Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Кубанский государственный университет»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

выпускная квалификационная (Дипломная) работа

Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)

Работу выполнил

Лапкин А.С.

Краснодар 2013

Реферат

Дипломная работа выполнена на странице машинописного текста, в работе содержится 8 таблиц, 2 рисунка. В список использованной литературы входит 32 источников, в том числе 1 на английском языке.

Ключевые слова: Озерная лягушка, личиночное развитие, темп роста, ареал, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.

Цель дипломной работы изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала в Западном Предкавказье и Туркмении.

В июле в окрестностях г. Ашхабада (Туркмения), судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами (401,4%); меньший пик приходится на вечерние часы от 18 до 24 часов (115,9143,5%). Головастики озерной лягушки более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии они наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии днем.

В водоемах Ботанического сада (Западное Предкавказье), судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, была однократная откладка икры озерной лягушкой весной (первый и второй водоемы), а в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

2. Материал и методы исследований

3. Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) в разных частях ареала

3.1 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Туркмении

3.2 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Западном Предкавказье

Заключение

Библиографический список

Введение

головастик лягушка озерный туркмения

Амфибии достаточно часто служат объектами биологических исследований. Земноводные являются важным элементом в цепи питания, потому что поедают различных беспозвоночных (насекомых, паукообразных), а сами служат пищей для других позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Некоторые виды земноводных, например, озерная лягушка Pelophylax ridibundus, многочисленны и довольно широко распространены на территории России.

Озерная лягушка населяет в Евразии обширную территорию с запада на восток от восточной Франции до восточного Казахстана. Наряду с естественным расселением вида в Юго-Восточном Казахстане в 5070-е гг., в результате случайной интродукции возникли новые очаги обитания лягушек в ряде городов. Успешное расселение озерных лягушек объясняется устойчивостью к антропогенному воздействию, высокой плодовитостью, высокой выживаемостью молодняка, большой подвижностью, агрессивностью, а также изменением климата глобальным повышением температуры воздуха, расширением площадей под рисосеяние, сооружение оросительных каналов, водохранилищ [Определитель земноводных …, 1977; Кузьмин, 1999].

В разных частях ареала озерной лягушки ведутся исследования экологических особенностей этого вида. При этом, если раньше в основном были работы по изучению питания этого вида, то в последние годы научных работников больше интересуют вопросы численности и структуры популяций этого вида, особенности экологии размножения в различных климатических зонах.

Цель данной дипломной работы изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала в Западном Предкавказье и Туркмении.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить часы наибольшей активности головастиков разных стадий по индексу наполненности пищеварительного тракта (июль, окрестности г. Ашхабада).

2. Определить сроки максимальной активности питания головастиков одной и той же стадии развития, но различающихся линейными размерами (окрестности г. Ашхабада).

3. Сравнить относительное обилие головастиков разных стадий зрелости и темп роста головастиков озерной лягушки в водоемах г. Краснодара.

1. Аналитический обзор

Озерная лягушка Pelophylax ridibundus один из наиболее массовых видов земноводных на Северном Кавказе. Населяет обширную территорию от восточной Франции до восточного Казахстана. Северная граница проходит от севера Латвии к С.-Петербургу, г. Тверь, югу Костромской области, Пермской области, затем спускается к Башкирии, Курганской области до северо-восточного Казахстана. Восточнее озерная лягушка образует популяции, образовавшиеся в результате интродукции (окрестности гг. Екатеринбурга, Челябинска, Томска, Барнаула, Якутска). На юге вид заселяет Европейскую Россию, Кавказ, Малую Азию, Туркмению, Узбекистан и Киргизию. Диапазон населяемых высот составляет от 25 м ниже уровня моря до 2650 м над уровнем моря [Кузьмин, 1999].

Половой зрелости лягушки достигают при длине тела около 6070 мм на 14 году жизни [Кузьмин, 1999]. В разных частях ареала наступление половой зрелости происходит по-разному: в Украинских Карпатах на 3 году жизни при длине тела самцов 70 мм, а самок 80 мм [Щербак, Щербань, 1980]; в Украине, в Присамарье созревает 38% животных при длине тела в среднем 56 мм [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]; в Армении в 24 года, причем самки приступают к размножению на год-два позже самцов при длине тела самцов 8689 мм, а самок 9099 мм [Александровская, 1985]; в Воронежской области половозрелость наступает при длине тела 7080 мм, под Казанью 6070 мм [Жизнь животных, 1985]. Наступление половозрелости в Ставрополье происходит при длине тела самца 6570 мм, самки 7080 мм [Высотин, Тертышников, 1988]. На Кавказе максимальная продолжительность жизни возрастает от 5 до 12 лет при повышении высоты от 850 до 2500 м над у.м. [Кузьмин, 1999]. По данным Т.И. Жуковой, В.Б. Широковой [1979], на протяжении трех весенних месяцев не встречалось озерных лягушек с гонадами на ранних (12-й) стадиях зрелости. Это говорит о том, что к концу второго года жизни у всех особей гонады не ниже, чем 3-й стадии зрелости.

Размножение начинается через несколько дней (до месяца) после выхода лягушек из зимовки. Брачный период очень длинный 1,52.5 месяца [Кузьмин, 1999]. Фенология размножения в значительной степени зависит от климатических условий данного региона, особенно большую роль играет температура воды. Например, в Белоруссии икрометание начиналось 17 мая при температуре воды 1922 С, но в другой год при более теплой весне уже 34 мая, а в некоторых водоемах даже в последние числа апреля [Пикулик, 1985]. В Восточно-Казахстанской области откладка яиц наблюдалась 2226 апреля, для размножения озерная лягушка использует небольшие пойменные временные или постоянные водоемы, а также искусственные, возникшие на месте старых карьеров водоемы с хорошо развитой растительностью [Бердыбаева, 1985]. В Карпатах спаривание и откладка икры происходит в конце апреляначале мая, в Закарпатье с середины апреля до начала июля, в Прикарпатье уже в первых числах апреля [Щербак, Щербань, 1980]. В Крыму период спаривания и откладки икры озерной лягушкой бывает очень растянут и продолжается иногда до августасентября. В зависимости от погодных условий спаривание начинается со средины марта и продолжается до июня, в отдельных случаях до конца августа. Наиболее активный период икрометания май. Соответственно этому окончание метаморфоза происходит со средины июняначала июля и продолжается до сентября, иногда до окончания сезона активности в ноябре. Массовый метаморфоз происходит в конце июляавгусте [Щербак, 1966].

В Украине, в районе реки Южный Буг икрометание идет при температуре воды 16,118,7 С, а при снижении температуры до 13 С прекращается [Гончаренко, 1989]; в Присамарье с середины апреля и продолжается до середины июня [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976].

В южных районах лягушка может откладывать до 7 кладок за сезон (весной и осенью) [Кузьмин, 1999]. В Туркмении массовое размножение озерной лягушки происходит в марте-апреле [Атаева, 1981]. Сроки размножения в Чечено-Ингушетии растянуты на 1,52 месяца, начало размножения в конце мая начале июня [Точиев, 1987], на черноморском побережье Кавказа с конца марта по июнь [Туниев, 1987], в Колхидской низменности с середины марта по конец июля [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989], в Приазовье в апрелемае, при температуре воды 1214 С [Размножение и развитие …, 1989]. В Дагестане икрометание происходит в апреле первой половине мая в условиях благоприятной весны, тогда как обычно позднее [Хонякина, 1973], в условиях низменного Азербайджана в мае [Велиева, 1985].

Период размножения озерной лягушки в Ставрополье длится с середины мартаначала апреля до августа, когда температура воды достигает 1217 С [Высотин, Тертышников, 1988]. Икрометание в Краснодарском крае на равнине происходит в марте, а в горах, где водоемы прогреваются позже, в конце апреля начале мая [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Весной 1982 года икра в окрестностях г. Краснодара появилась 2830 апреля [Жукова, Писаренко, 1984]. В условиях поздней весны массовый массовый выход озерных лягушек на места размножения наблюдался 67 мая в окрестностях г. Кропоткина в 1987году, а весной 1986 года брачные пары отмечались с 10 апреля. Сроки икрометания приурочены не только к общим. Но и к конкретным температурным условиям. Так, в юго-западной части г. Кропоткина откладка во временном неглубоком водоеме происходила 23 апреля при температуре воды 16,5 С.

По берегам глубокого озера первые кладки появились лишь 28 апреля при температуре воды 13,5 С [Жукова, Сайгашева, 1990]. В трех водоемах Усть-Лабинского района Краснодарского края (родник, искусственный пересыхающий водоем и река Зеленчук-2 весной 1999 г. первые кладки икры появились 1517 апреля, в 2000 г. первые кладки были обнаружены 5 апреля в роднике и искусственном водоеме, а в р. Зеленчук-2 они появились лишь в середине месяца. В начале мая, вследствие заморозков (температура воздуха 4 С, температура воды 1 С) наблюдали полную гибель личинок озерной лягушки в роднике и искусственном водоеме и частичную в р. Зеленчук-2. Новая порция икры в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружена 14 мая, кроме того, в дальнейшем здесь же откладка икры происходила 10 и 19 июня. В искусственном водоеме повторная откладка икры произошла лишь однажды 10 июня. Таким образом, в 2000 г. озерные лягушки приступили к размножению на 1012 дней раньше, чем в 1999 г.; в весенне-летний сезон в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружено по 4 кладки икры, а в искусственном водоеме 2 кладки [Жукова, 2003].

Соотношение полов в размножающейся группе в популяциях озерной лягушки составляет в Украинских Карпатах самцов 62%, самок 38% [Щербак, Щербань, 1980], в Крымской популяции самцов 41%, самок 59% [Щербак, 1066], в Белоруссии самцов бывает до 95% [Пикулик, 1985], в Присамарье преобладают также самцы (65,8%), но с увеличением длины тела и возраста половое соотношение выравнивается и в старших группах даже преобладают самки 70,8% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин М.Ф. Тертышников [1988] по Ставрополью приводят следующие соотношения 1 : 1; 1 : 1,4. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] указывают на преобладание самцов в брачном периоде в окрестностях г. Кропоткина 62% (1986 г.) и 70% (1987 г.).

Икра озерной лягушки откладывается в виде комка, образовавшегося от склеивания слизистых яйцевых оболочек диаметром 1,52.0 мм, а всей икринки 78 мм [Терентьев, 1960]. Число яиц в кладке до определенных размеров возрастает с увеличением длины тела самки. Среднее число яиц при длине тела самки 110115 мм достигает 54086818 штук, при длине 116119 мм 79639360 штук. У озерной лягушки существует положительная зависимость между длиной тела и количеством откладываемых икринок. Число яиц изменяется и по годам. В «Жизни животных» [1985] указано, что плодовитость озерной лягушки по мере увеличения ее линейных размеров сначала возрастает с 4 до 11 тысяч икринок, а затем, достигнув максимума, снова снижается.

В лесах степной зоны Украины абсолютная плодовитость колеблется от 855 до 16580 икринок, в среднем 5455 [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976], в Присамарье количество икринок в кладке от 850 до 12400, в среднем 5400 [Бобылев, 1981], в Калмыкии от 4000 до 12000 икринок [Киреев, 1983]. В Туркмении у молодых озерных лягушек с длиной тела 7585 мм насчитывается 22005720 икринок, в то время как у особей с длиной тела 90 мм и более от 5720 до 8700 штук [Аннакулиева, 1977].

В «Определителе земноводных...» [1977] приводится следующая зависимость количества икры от размеров тела самки озерной лягушки для дельты Волги при длине 9196 мм количество яиц 39163989; 106109 мм 45405195; 110115 мм 54086818; 116119 мм 79699360; 120126 мм до 11500 штук, причем икра в двух комках или порциями по 810 икринок.

В окрестностях г. Кропоткина количество икры в комке 21805900 штук. Плотность икры в пересчете на прибрежную полосу водоема (на 10 м²) 1538 икринок в 1986 году, а в холодную весну 1987 года 570 штук на 10 м² [ Жукова, Сайгашева, 1990]. По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1100 до 16400 икринок, достигая максимума у самок длиной 90100 мм.

При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы количество икринок на 1 м² составило у озерной лягушки 580, а у зеленой жабы 548 штук [Жукова, Решетникова, 1994].

По данным С.Л. Кузьмина [1999] эмбриогенез длится 318 суток. Сроки инкубации яиц зависят от температуры воды, колеблются не только в различных районах, но и в одном и том же регионе в разные годы. Вышедшая личинка имеет размеры 58 мм. В Армении инкубация продолжается 78 дней при температуре воды 20,4 С, воздуха 21,9С, а в мае при температуре воды 16,4С и воздуха 11,2С 910 дней; на юго-востоке Казахстана развитие икры шло при 1824С 45 дней [Жизнь животных, 1985]. Еще один пример зависимости сроков развития икры от температуры: в бассейне реки Южный Буг выклев при температуре воды 18,7 С и воздуха 19,3С происходил на 1216 день, плотность головастиков составила 16511927 особей/га водоема; в реках с крутыми склонами при температуре воды 19,9 С и воздуха 22С головастики появлялись на 1619 день, плотность их составила 114792 особи/га водоема [Гончаренко, 1989]. В Карпатах личинки выходят через 710 дней при длине тела 68 мм [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии при температуре воды 1723 С инкубация длится 59 дней [Пикулик, 1985], в Калмыкии отмечался выход личинок на 34-й день [Киреев, 1983], в Присамарье на 510-й день [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин, М.Ф. Тертышников [1988] для Ставрополья указывали, что инкубация яиц продолжается 610 дней.

В водоеме в окрестностях г. Кропоткина икра развивалась 17 дней, что объясняется перепадами температуры [Жукова, Сайгашева, 1990]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы эмбриональное развитие продолжалось соответственно 18 и 16 дней, а смертность на эмбриональном этапе 72,9% (много икры лягушек поражалось грибком) и 17% [Жукова, Решетникова,1994].

Большинство оплодотворенной икры погибает, из вылупившихся личинок выживают также относительно немногие. В условиях Присамарья отход икры 1034% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1975]; в условиях реки Южный Буг с крутыми склонами выход личинок составляет 8,18% [Гончаренко, 1989]; в Колхидской низменности эмбриональная смертность от 0,87 до 26,06% [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989]. В окрестностях г. Кропоткина в 1986 году смертность на эмбриональном этапе развития составила 87,1%, а в 1987 году 87,7%. При этом значительная гибель происходит в момент выклева головастиков в это время гибнет до 16,9% отложенной икры [Жукова, Сайгашева, 1990].

По наблюдениям Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в окрестностях г. Краснодара эмбриональная смертность составила 68,25%, это максимальный показатель, до этого число вышедших из икры личинок было отмечено на уровне 40,0%, 20,8% личинок завершили метаморфоз. А по отношению к отложенной икре выживаемость составила 6,6%. В годы, когда размножение и развитие происходили в типичных условиях, метаморфоз заканчивали 1,52,3% от исходного числа икры. А в неблагоприятные годы лишь 0,41,0%.

Личиночное развитие озерной лягушки происходит за 5095 суток. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрельноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких, постоянных водоемах (прудах, озерах и реках) головастики зимуют и, достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год [Кузьмин, 1999].

Сроки метаморфоза также зависят от температуры воды, колеблются в зависимости от высоты региона над уровнем моря. В Украинских Карпатах личиночное развитие составляет 7090 дней [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии от 75 до 100 дней, в зависимости от погодных условий, так в 1975 году развитие проходило на 2022 дня быстрее, чем в 1974 году, когда температура воды была ниже [Пикулик, 1985]; в Калмыкии 8090 дней, при достижении личинками длины 8090 мм [Киреев, 1983]. В Приазовье личиночное развитие составляет 7085 дней [Размножение и развитие..., 1989], в Армении 8090 дней [Жизнь животных, 1985]. На равнинах и в предгорной части Ставрополья метаморфоз продолжается 4080 дней, а в горной части 7090 дней [Высотин, Тертышников, 1988]. В водоемах в окрестностях г. Кропоткина личиночное развитие в зависимости от глубины и степени прогреваемости продолжалось от 74 до 88 дней [Жукова, Сайгашева, 1990]. Влияние высоты над уровнем моря местности на сроки развития головастиков верно и для Краснодарского края. Так, в окрестностях г. Краснодара личиночное развитие озерной лягушки прошло за 73 дня, а в поселке Мезмай, находящемся в горах, за 80 дней [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы развитие головастиков озерной лягушки завершилось за 72 дня, что соответствует данным по Северному Кавказу [Жукова, Решетникова, 1994].

В роднике в 2000 г. головастики 24-й кладок завершили развитие за 7981 день (выживаемость составила, соответственно, 13,1 4,9 4,8%), а в 1999 г. метаморфоз был более растянут: для 1 и 2-й кладок он продолжался 9396 дней. В реке Зеленчук-2, где закончили метаморфоз головастики во всех четырех отмеченных кладках икры, продолжительность личиночного развития была практически одинаковой у тех первых генераций (6771 день), а у головастиков из последней кладки метаморфоз несколько затянулся и завершился на 80 день, при этом число выживших колебалось от 2,93,5% в первых кладках до 1,41,7% в последних. В среднем головастики в роднике и р. Зеленчук-2 заканчивают развитие за 7075 дней, а головастики в искусственном водоеме опережают их в развитии на 2025 дней. Временные водоемы (в данном случае искусственный водоем) представляют хорошие, но непредсказуемые местообитания для земноводных. Так, в 2000 г. в нем закончили метаморфоз к 50 дню 6,0% головастиков, а в 1999 г. из-за быстрого пересыхания водоема все головастики погибли, так и не завершив метаморфоз. В целом три исследованных водоема из Усть-Лабинского района Краснодарского края представляют разную ценность для воспроизводства озерной лягушки, а именно: в искусственном водоеме выжили 6,0% (из одной кладки), в р. Зеленчук-2 9,5% (в сумме из четырех кладок) и роднике 22,8% (в сумме из трех кладок) земноводных [Жукова, 2003].

Развитие головастика происходит неравномерно. В Карпатах вышедшая личинка составляет 68 мм, но через 3035 дней (с зачатками задних конечностей) имеет уже длину 2130 мм, через 6070 дней (хорошо развитые задние конечности) 2648 мм, через 7090 дней 65 мм. Иногда головастики достигают длины 100120 мм [Щербак, Щербань, 1980]. В Армении длина вылупившейся личинки 78 мм, в Туркмении 4,85 мм. Почки задних конечностей появляются на 32 день, подвижность конечностей к 74 дню. Передние конечности появляются на 82 день, на 84 день происходит рассасывание хвоста. Средний прирост за день сначала составляет 1 мм, перед метаморфозом длина головастиков 7090 мм, в дельте Волги 5569 мм, в Армении 5052 мм. Во время интенсивного формирования органов темп роста замедляется, составляя 0,85 мм за день, прибавление массы не более 4,9 мг. В период интенсивного роста увеличение длины головастика составляет за день 0,71,5 мм, увеличение массы 7,611,2 мг [Жизнь животных, 1985].

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], первые головастики появляются в конце апреля начале мая. Длина вылупившихся особей равно 58 мм. Примерно через неделю, когда размеры их достигают 1620 мм, они расплываются и переходят к активному питанию. Среднесуточный прирост длины тела головастиков составляет 0,53 мм, в последующем 2,7 мм, а затем постоянно снижается до 0,67 мм [Жукова, Писаренко, 1984]. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития. Наибольший коэффициент вариации наблюдался в начале развития, а в конце метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам за счет гибели более мелких. Темп весового роста велик с 42 по 51 день развития и составляет 59,6 мг, а с 58 по 65 день происходит уменьшение массы тела, сказывается резорбция отдельных тканей.

Согласно литературным данным, длительность личиночного развития головастиков обыкновенной жабы Bufo bufo отрицательно коррелирует с датой появления первой икры, и в годы с ранним икрометанием может продолжаться на 30 дней дольше, чем в годы с более поздним [Clarke, 1999]. Для озерной лягушки, по данным Т.И. Жуковой [2003], такой корреляции не наблюдается.

Основные корма головастиков диатомовые и зеленые водоросли обрастатели. К второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли [Определитель земноводных …, 1979].

Численность и плотность головастиков в роднике, искусственном водоеме и р. Зеленчук-2 (окрестности станицы Ладожской, Усть-Лабинский район) в 2000 г. в 23 раза превышала таковую в 1999 г. Однако достоверных различий по личиночной смертности за 2 года наблюдений обнаружено не было [Жукова, 2003].

При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы личиночная смертность у озерной лягушки была 92,4%, а общая смертность (эмбриональная и личиночная) 97,9% [Жукова, Решетникова, 1994].

Сеголетки длиной от 15 до 30 мм некоторое время держатся вблизи водоемов, затем расселяются в окрестные биотопы [Жукова, Сайгашева, 1990].

Таким образом, проведенный обзор литературы показал, что достаточно хорошо изучены сроки икрометания озерной лягушки на Северном Кавказе, плодовитость, продолжительность эмбрионального и личиночного развития. Однако остаются не вполне ясными количество кладок икры озерной лягушки в один сезон, соотношение головастиков разных стадий в определенные дни развития и темп роста головастиков. В разных частях видового ареала эти показатели могут быть разными в связи с конкретными условиями обитания. С этим связан выбор темы данной дипломной работы.

2. Материал и методы исследования

Объект исследования озерная лягушка Pelophylax ridibundus, ранее этот вид назывался Rana ridibunda.

Анализ данных по головастикам озерной лягушки из Туркмении проводился по коллекционным материалам кафедры зоологии КубГУ, собранными Муркиной Натальей Васильевной, за что приносим ей огромную благодарность. В Туркмении головастики озерной лягушки вылавливались в июле-августе 1975 г. в водоеме из окрестностей Ашхабада. Отлов проводился с 10 до 24 часов, ежечасно за исключением интервалов 1920, а также 2123 часа, когда наблюдения и сбор материала не производились. Ночью головастиков не вылавливали, так как они находятся на дне в глубоких частях водоема.

Сделаны промеры длина тела и длина хвоста (в мм), масса тела и масса кишечника (в г) для 126 головастиков из Туркмении.

За показатель активности головастиков принят индекс наполнения их пищеварительного тракта, вычисленный по формуле, предложенной П.В. Терентьевым [1960]:

J = P_{кишечника} /(Р _тела Р_{кишечника}) х 100%,

где Р_{кишечника} масса кишечника,

Р _тела масса тела.

Головастики озерной лягушки на Северо-Западном Кавказе были пойманы в трех водоемах Ботанического сада КубГУ в течение июня-июля 2012 г.

Водоём №1 имеет неправильную форму: южная сторона больше, чем северная. Водоём имеет длину 20 м, ширину 6 м в средней части. Периметр водоёма составляет 51 м. Водоём заполнен в большом количестве водорослями и высшими водными растениями, среди которых несколько кувшинок. У южного берега имеются сильные заросли камыша. Берега неровные, высокие. В этом водоёме были пойманы головастики разных размеров (мелкие, средние, крупные, очень крупные) и различных стадий развития. Ловились головастики хорошо и в больших количествах. Этот водоём сообщается с другим, соседним водоёмом посредством металлической трубы, закопанной в землю, с северной стороны.

Водоём №2 имеет неправильную форму: северо-западный берег образует неровный остов-овал. Именно в этом остове расположена труба, посредством которой водоём соединяется с соседним водоёмом. С северной стороны водоём сообщается с ещё одним водоёмом также с помощью металлической трубы. Водоём имеет длину 7 м, ширина в средней части составляет 5 м. Периметр водоёма составляет 24 м. Водоём активно зарос кувшинками, причём более интенсивно они растут в западной части. Восточный берег высокий, неровный, западный - низкий, ровный; южный - ровный и средний по высоте, северный - низкий, ровный. Головастики в этом водоёме ловились хуже, чем в первом, были очень подвижными, мелкими и наиболее ранних стадий развития.

Водоём №3 имеет почти правильную прямоугольную форму. Длина водоёма составляет 12 м, ширина в средней части 3 м. Периметр водоёма составляет 30 м. В водоёме растут кувшинки, самые крупные экземпляры сосредоточены в средней части водоема. У северо-западного берега имеются высокие камышовые заросли в небольшом количестве. Края водоёма низкие, ровные, за исключением юго-западного берега, где края выше и имеют неровную, кривую структуру. Головастики, пойманные в этом водоёме, были самыми крупными, подвижными и принадлежали к самым поздним стадиям развития.

Численность головастиков определяли дважды в каждую декаду исследования. Одновременно у них определяли размеры (длина тела и длина хвоста) и стадию развития по Н.В. Дабагян, ЛА. Слепцовой [1975]. Указанные авторы предложили и сейчас это широко принятый вариант обозначения стадий развития головастиков лягушек рода Rana, отличающийся от существующего ранее [Терентьев, 1950] Рисунок 1.

Сбор животных осуществляли с помощью гидробиологического сачка. Отлов был сплошным, невыборочным.



Рисунок 1 Стадии развития травяной лягушки [из Дабагян, Слепцовой, 1975].

Мы отмечали наступление следующих важных стадий головастиков озерной лягушки:

3338 стадии наличие наружных жабр;

3944 стадии зачатки задних конечностей;

4549 стадии хорошо развитые задние конечности;

5051 стадии хорошо развитые передние конечности;

5254 стадии метаморфоз.

Цифровой материал по длине тела головастиков обработан стандартными статистическими методами [Лакин, 1980]. Достоверность различий показателей размеров головастиков определяли с помощью критерия Стьюдента. Достоверность относительного обилия особей головастиков различных стадий развития (в разные часы отлова в водоеме Туркмении и в разных водоемах Ботанического сада КубГУ) определяли с помощью критерия ч². Для оценки достоверности различий в работе принят пятипроцентный уровень значимости [Лакин, 1980].

Всего численность головастиков в трех водоемах Ботанического сада определяли 8 раз в течение 45 дней, головастиков измеряли 1 раз в 10 дней.

Всех животных, выживших и закончивших метаморфоз, мы выпустили в естественные места обитания.

3 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) в разных частях ареала

3.1 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Туркмении

Соотношение головастиков озерной лягушки разных стадий (с 24 по 28) в различные часы наблюдений в течение одного дня показано на рисунке 2.

Рисунок 2 Соотношение головастиков озерной лягушки. Временные интервалы: 1 1011 час, 2 1112 час, 3 1213 час, 4 1314 час, 5 1415 час, 6 1516 час, 7 1617 час, 8 1718 час, 9 1819 час, 10 2021 час, 11 2324 час. 24 28 стадий в различные часы наблюдений в течение одного дня

Количественная характеристика гистограмм, изображенных на рисунке 2 следующая.

В три временных интервала (2, 4 и 8) среди отловленных головастиков были только животные двух стадий 25 и 26.

В 1 и 9 временном промежутках тоже были только особи двух стадий, но в другом сочетании 26 и 27 стадии.

Особи трех стадий были во временных интервалах 3 и 6 (25, 26 и 27 стадии), а также 7 и 11 (26, 27 и 28 стадии).

Особи четырех стадий были обнаружены в 5 (24, 25, 26 и 27 стадии) и 10 (25, 26, 27 и 28 стадии) временных промежутках.

Головастики 24 стадии развития были отловлены нами только в одном временном интервале с 14 до 15 часов, где они составляли 13% от общего числа головастиков.

Головастики 25 стадии были обнаружены в обловах с 11 до 16 часов (от 20 до 70%), затем в периоды 1718 часов (43%) и 2021 час (18,7%), но отсутствовали в самое раннее время (1011 часов), а также периодически в течение дня (1617, 1819) и поздно вечером (2324 часа).

Головастики 26 стадии развития присутствовали во все исследованные нами 11 временных интервалов, составляя от 18,7 до 57,1% всех отловленных животных.

Головастики 27 стадии отсутствовали при отлове животных в интервалы 1112, 1314 и 1718 часов, их доля в разные часы суток очень изменчива. Так, в 1213, 1417 и 2021 часов их было от 20 до 29,5%, а в 2324 часа всего лишь 14,3%, хотя в интервалы 1011 и в 1819 часов они составляли 6061,5%.

Головастики 28 стадии развития были обнаружены только в трех временных интервалах, главным образом, вечерних (с 20 до 24 часов от 28,6 до 37,6%), а также между 16 и 17 часами (24%).

Таким образом, судя по данным отлова, можно говорить о том, что головастики 24 стадии активны только в середине дня (1415 часов); головастики 25 стадии активны в основном в течение дневного периода и ночью (2324 часа). Головастики 26 стадии активны с 10 до 24 часов, при этом некоторое уменьшение их доли наблюдается вечером (2021 час). Головастики 27 стадии имеют два пика суточной активности: утренний в 1011 часов и вечерний в 1819 часов, а между ними численность их снижается (в отдельные временные промежутки до полного исчезновения 1112, 1314, 1718 часов. Самые старшие из исследованных головастиков 28 стадии активны лишь во второй половине дня, начиная с 16 часов и в вечерне-ночные часы.

Так как только головастики 26 стадии, по нашим данным, активны в течение всех исследованных временных промежутков, то ниже (таблица 1) мы приводим соответствующие данные по индексу наполнения пищеварительного тракта головастиков озерной лягушки именно этой стадии в течение суток.

Таблица 1 Индекс наполнения пищеварительного тракта (%) головастиков 26 стадии озерной лягушки в Туркмении в течение суток

Временной интервал, часы	Индекс наполнения пищеварительного тракта, %	Временной интервал, часы	Индекс наполнения пищеварительного тракта.%
10 11	401,4	16 17	139, 0
11 12	67,7	17 18	81,0
12 13	76,1	18 19	115,9
13 14	233,7	20 21	131,2
14 15	398,5	23 24	143,5
15 16	270,4

Судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами, а также между 13 и 17 часами; меньший пик приходится на вечерние часы от 18 до 24 часов; минимальная наполненность пищеварительного тракта отмечена для 11 13 часов и 1718 часов.

В литературе есть сведения о том, что головастики озерной лягушки появляются на поверхность с 4 часов и держатся до 24 часов. В полдень индекс наполнения пищеварительного тракта резко падает. Общая тенденция его изменения в течение суток возрастает от утра к вечеру [Муркина, 1973].

Наши данные, таким образом, отличаются от литературных. Мы отмечаем два пика наполнения пищеварительного тракта головастиков, причем утренний пик более высокий, чем вечерний. Возможно, эти различия связаны с разной глубиной, и, следовательно, степенью прогреваемости изученных водоемов в разных частях видового ареала озерной лягушки на Северном Кавказе и в Средней Азии.

Из литературы известно, что для зеленой жабы Bufo viridis интенсивность питания поздних (июньских) головастиков меньше, чем ранних (апрельских майских) на той же стадии развития. Отличительные особенности суточного ритма головастиков озерной лягушки состоят в том, что они проводят на дне меньше времени, чем головастики зеленой жабы и, видимо, там не питаются [Муркина, 1973].

В таблицах 25 приведены данные промеров длины тела и длины хвоста головастиков озерной лягушки, активных в разное время суток при обитании в водоемах в окрестностях Ашхабада (Туркмения).

Среди головастиков 25 стадии развития статистически достоверно большую длину тела и длину хвоста имеют особи, активные между 11 и 12, а также между 20 и 21 часом, t = 2,26 2,65 при t_st = 2,26 2,57 для разных сравниваемых пар выборок (сравнение с соответствующими морфологическими показателями головастиков, отловленных в другие часы).

Таблица 2 Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 25 стадии развития, активных в разное время суток, окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X m, C%)

Показатель	Время наблюдений, часы
	1112 (n=3)	1213 (n=7)	1314 (n=7)	1415(n=3)	1718 (n=3)	2021(n=3)
Длина тела, мм	11,0 14,0 12,8 1,14 8,9	8,3 11,3 10,0 0,54 5,4	8,8 11,1 9,8 0,33 3,4	8,8 10,3 9,5 0,50 5,3	7,3 13,6 9,4 2,57 27,2	13,3 15,0 14,0 0,64 4,6
Длина хвоста, мм	15,3 18,3 16,4 1,21 7,4	10,5 16,6 13,7 1,08 7,9	10,0 14,3 12,1 0,62 5.1	10,0 12,0 11,0 0,71 6,45	9,5 17,3 12,4 3,07 24,8	18,3 24,0 21,1 2,00 9,5
Примечание: во временные интервалы 1011, 1516, 1617, 1819 и 2324 часа головастики 25 стадии не встречены

Таблица 3 Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 26 стадии развития, активных в разное время суток, окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X m, C%)

Показатель	Время наблюдений, часы
	1011 (n=2)	1112 (n=4)	1213 (n=7)	1314 (n=3)	1415(n=7)	1516(n=7)
Длина тела, мм	14,8 18,6 16.7 2,70 16,2	16,5 19,3 17,5 0,70 4,0	12,6 16,5 14,5 0,58 4,0	14,2 14,6 14,3 0,14 1,0	15,2 28,1 21,1 2,31 5,2	15,8 21,5 18,5 0,87 4,7
Длина хвоста, мм	21,0 23,8 22,4 2,00 8,9	17,0 24,0 20,5 1,76 8,6	18,8 26,0 21,2 0, 40 0,9	16,0 22,0 18,6 2,14 11.5	18,0 31,7 24,1 1,79 6,4	17,5 34,4 25,1 2,16 8,6
	Время наблюдений, часы
	1617(n=6)	1718 (n=3)	1819 (n=5)	2021(n=3)	2324 (n=8)
Длина тела, мм	15,0 20,0 16,6 0,81 4,0	7,3 13,6 9,4 2,57 27,2	13,3 15,6 14,7 0,61 4,1	16,0 20,0 17,8 1,42 8,0	13,6 19,0 16,7 0,96 5,8
Длина хвоста, мм	20,5 27,0 22,9 1,09 4,0	16,8 20,5 19,2 1,00 5,2	22,4 30,1 26,3 1,72 7,6	27,6 34,3 32,0 2,71 8,5	19,3 32,0 24,3 1,61 6,6

Таблица 4 Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 27 стадии развития, активных в разное время суток, окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X m, C%)

Показатель	Время наблюдений, часы
	1011 (n=3)	1213 (n=4)	1415 (n=3)	1516 (n=5)
Длина тела, мм	20,0 21,3 20,8 0,50 2,4	18,4 22,6 21,1 1,11 5,2	23,6 25,6 24,3 0,92 3,8	17,3 23,2 21,1 1,10 5,2
Длина хвоста, мм	26,0 28,9 27,1 1,14 4,2	26,3 32,3 29,1 1,64 11,7	29,4 36,4 34,0 2,85 8,4	28,0 35,4 30,8 1,50 4,9
	Время наблюдений, часы
	1617(n=3)	1819 (n=8)	2021(n=4)	2324 (n=2)
Длина тела, мм	20,0 22,1 21,0 0,75 3,0	19,6 23,0 21,0 0,39 1,0	20,3 23,2 21,8 0,82 3,8	20,9 26,1 23,5 1,02 8,8
Длина хвоста, мм	27,3 34,0 30,0 2,50 8,0	26,0 35,1 32,1 1,07 3,0	27,8 36,9 32,2 2,30 7,1	32,3 33,2 32,8 0,60 1.8
Примечание: во временные интервалы 1112, 1314 и 1718 часов головастики 27 стадии развития не встречены

Таблица 5 Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 28 стадии развития, активных в разное время суток, окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X m, C%)

Показатель	Время наблюдений, часы
	1617 (n=3)	2021 (n=6)	2324 (n=4)
Длина тела, мм	22,0 23,7 23,0 0,60 2,6	22,3 26,0 23,6 0,63 2,7	20,0 24,0 22,1 1,00 4,5
Длина хвоста, мм	34,3 38,3 36,1 1,42 3,9	30,0 39,4 34,8 1,63 4,7	32,0 32,9 34,5 1,82 5,3
Примечание во временные интервалы с 10 до 16 часов, а также 1719 часов головастики 28 стадии развития не встречены.

Среди головастиков 26 стадии развития статистически достоверно более крупные особи, активные между 14 и 15 часами, а наиболее мелкие особи активны между 17 и 18 часами, t =3,41 и 2,86 при t_st =2,26 2,57.

Среди головастиков 27 и 28 стадий развития, активных в разные часы, нет статистически достоверных различий по длине тела, различия находятся в пределах статистической ошибки.

Таким образом, головастики более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии они наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии днем (интервал 1415 часов). У более взрослых головастиков (27 и 28 стадии) таких особенностей не отмечено.

3.2 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Западном Предкавказье

В водоемах Ботанического сада КубГУ (Западное Предкавказье) в июнеиюле были обнаружены головастики следующих стадий (таблица 6).

Таблица 6 Соотношение головастиков озерной лягушки различных стадий (39-44 / 45-49 / 50-51 / 52-54) в различных водоемах

Дата	1 водоем	2 водоем	3 водоем
11-20.06	20 / 11 / 0 / 2	36 / 4 / 0 / 1	8 / 11 / 0 / 7
21-30.06	9 / 21 / 0 / 4	27 / 6 / 0 / 0	21 / 10 / 0 / 2
1-10.07	15 / 12 / 0 / 0	23 / 6 / 0 / 1	20 / 8 / 0 / 3
11-20.07	15 / 14 / 0 / 6	31 / 4 / 0 / 0	4 / 22 / 1 / 5
21-31.07	9 / 21 / 1 / 3	14 / 15 / 2 / 2	23 / 10 / 0 / 1

Мы провели сравнение соотношения долей головастиков выделенных стадий в каждом из водоемов в разные даты наблюдений с помощью критерия ч². Были получены следующие результаты.

В первом водоеме статистически достоверно меняется указанное соотношение лишь при сравнении второй и третьей декады июня, а также второй декады июня и третьей декады июля ч² = 7,95 и 8,22 соответственно при ч²_ст = 7,81. В обоих случаях (в конце июня и в конце июля по сравнению с серединой июня) увеличивается доля головастиков группы 4549 стадий зрелости за счет уменьшения доли самых молодых головастиков (группа 3944 стадий).

Во втором водоеме в июне и двух декадах июля соотношение долей головастиков разных стадий зрелости не меняется (ч² составляет 0,66 1,60), но в третьей декаде июля статистически достоверно (ч² составляет 11,42 17,42 при ч²_ст = 7,81) уменьшается число самых молодых головастиков (3944 стадии), одновременно увеличиваются доли всех остальных, более взрослых стадий (4554).

В третьем водоеме картина несколько иная. В третьей декаде июня по сравнению со второй статистически достоверно (более чем вдвое) увеличивается доля самых молодых головастиков (ч² = 7,94), это же соотношение отмечено и при сравнении второй декады июня и третьей декады июля, здесь увеличение относительного обилия самых молодых головастиков увеличена почти втрое (ч² = 10,94). Кроме того, за счет повторного уменьшения доли мелких головастиков во второй декаде июля отмечены различия соотношений головастиков разных возрастов при сравнении с другими датами наблюдения (третья декада июня, первая и третья декады июля), ч² составляет 18,07 20,44 при ч²_ст = 7,81.

Далее мы провели сравнение соотношения головастиков разных возрастных стадий между тремя водоемами. Установлено, что в начале наблюдений (вторая декада июня) статистически отличался третий водоем от первых двух, а именно в нем головастиков групп 3944 и 4549 было поровну, в то время как в остальных преобладали самые молодые животные (ч² = 23,40). В третьей декаде июня особняком стоял первый водоем, в котором доля самых мелких сократилась, хотя во втором и третьем водоемах она, наоборот, увеличилась (ч² = 9.36 и 21,03). В первой декаде июля соотношение доли разновозрастных головастиков было одинаковым во всех трех водоемах (ч² составлял от 1,48 до 4,28). Во второй декаде июля изменение соотношения головастиков разных возрастов было разнонаправленным: во втором водоеме увеличилось число самых молодых, в третьем увеличилось число головастиков 4549 стадий, а в первом водоеме оно практически не изменилось, в результате все три водоема в это время наблюдений отличались друг от друга (ч² =10,65, 13,49 и 38,65). В третьей декаде июля статистически достоверные различия соотношения долей головастиков отмечены только при сравнении первого и третьего водоемов (ч² = 11,76), за счет уже отмечавшегося ранее существенного возрастания в третьем водоеме обилия самых молодых головастиков.

Таким образом, судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, можно говорить о том, что если в первых двух водоемах была однократная откладка икры озерной лягушкой весной, то в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.

Из литературы известно, что в трех водоемах Усть-Лабинского района Краснодарского края (родник, искусственный пересыхающий водоем и река Зеленчук-2) в весенне-летний сезон 2000 г. в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружено по 4 кладки икры, а в искусственном водоеме 2 кладки [Жукова, 2003].

Размеры головастиков 3949 стадий развития в исследованных водоемах Ботанического сада КубГУ приведены в таблицах 78.

В первом водоеме головастики 3944 стадий за 45 дней наблюдений увеличились на 15,1 мм (тело) и 19,6 мм (хвоста); во втором водоеме на 6,5 мм (тело) и 11,1 мм (хвост). Головастики 4549 стадий за 45 дней в первом

Таблица 7 Длина тела головастиков (в мм) в водоемах Ботанического сада

Дата	Стадия	1 водоем	2 водоем	3 водоем
13.06.	39-44	6 23 11,9 2,05 (n = 9)	9 22 14,1 0,79 (n = 23)	15 29 20,8 3,42 (n = 4)
	45-49	25 26 25,3 0,23 (n = 6)	12 13 12,5 0,71 (n = 2)	27 34 30,3 1,22 (n = 6)
7.07.	39-44	12 22 16,5 3,50 (n = 11)	12 22 14,9 0, 93 (n = 13)	15 24 21,5 2,52 (n = 6)
	45-49	17 28 24,6 2,25 (n = 5)	23 26 24,5 2,12 (n = 2)	30 33 30,8 0,65 (n = 5)
28.07.	39-44	14 24 20,8 1,40 (n = 7)	17 24 20,6 1,13 (n = 6)	11 26 18,7 1,70 (n = 10)
	45-49	23 32 27,0 1,31 (n = 7)	22 33 26,5 1,21 (n = 8)	25 42 29,6 3,6 (n = 7)

Таблица 8 Длина хвоста головастиков (в мм) в водоемах Ботанического сада

Дата	Стадия	1 водоем	2 водоем	3 водоем
13.06.	39-44	10 42 22,7 3,95 (n = 9)	12 31 22,1 1,27 (n = 23)	26 35 31,3 2,18 (n = 4)
	45-49	38 57 49,0 2,87 (n = 6)	18 19 18,5 0, 71 (n = 2)	34 57 43,5 1,44 (n = 6)
7.07.	39-44	15 42 27,0 2,92 (n = 11)	17 34 24,6 1,62 (n = 13)	26 43 34,8 1,88 (n = 6)
	45-49	45 56 50,6 2,14 (n = 5)	36 40 38,0 2,83 (n = 2)	55 66 62,2 2,16 (n = 5)
28.07	39-44	12 48 32,6 4,60 (n = 7)	24 40 33,2 2,43 (n = 6)	19 39 30,2 2,54 (n = 10)
	45-49	14 53 42,3 3,12 (n = 7)	41 53 47,7 4,91 (n = 8)	33 52 42,8 3,43 (n = 7)

В водоеме увеличились в длину на 1,7 мм (тело) и 9,9 мм (хвост), во втором водоеме соответственно на 8,1 мм (тело) и 29,2 мм (хвост); t составляет от 2,21 до 3,05 при t_st = 2,12 и 2,14.

В третьем водоеме произошло уменьшение средних размеров головастиков 3944 стадий на 2,1 мм (тело) и 1,1 мм (хвост) к концу наблюдений, что, по-видимому, объясняется увеличением в выборке относительного числа более молодых головастиков из повторной кладки. Уменьшение средних размеров головастиков 4549 стадий (на 0,7 мм и тела, и хвоста) находится в пределах статистической ошибки (t = 0,78 и 1,12 при t_st = 2,16).

Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития.

Чтобы выяснить, происходило ли изменение размеров тела головастиков в исследуемых водоемах равномерно, мы рассчитали ежедневный прирост длины тела головастиков в каждом из водоемов в первый период (между 12 июня и 7 июля) и во второй период наблюдений (между 7 и 38 июля).

Оказалось, что в первом водоеме увеличение линейных размеров тела головастиков 3944 стадий развития происходило равномерно: в первый период ежедневный прирост длины составил 0,19 мм, а во второй 0,20 мм. Во втором водоеме головастики того же возраста в первый период имели минимальный ежедневный прирост длины тела 0,03 мм, но далее ежедневный прирост длины тела резко увеличился и во второй период составил 0,27 мм. В третьем водоеме головастики стадий 3944 сначала имели такой же минимальный прирост тела, как и во втором водоеме 0,003 мм, а далее средние размеры тела уменьшились, ежедневные изменения длины тела составили 0,13 мм.

Более взрослые головастики (стадии 4549) в первом водоеме сначала не прибавляли в длину (ежедневные изменения длины тела составили 0,05 мм), а во второй период ежедневный прирост длины тела составил 0,11 мм. Во втором водоеме картина прямо противоположная: сначала головастики 4549 стадий росли интенсивно (ежедневный прирост длины тела 0,50 мм), а далее темп рост снизился до 0,10 мм в день. В третьем водоеме головастики 4549 стадий сначала практически не росли (ежедневный прирост длины тела 0,02 мм), а далее средние размеры тела уменьшились, как и у более молодых головастиков.

Таким образом, в первом водоеме проходило равномерное нарастание длины тела молодых головастиков и менее существенное нарастание длины тела более взрослых головастиков. Во втором водоеме картина изменения длины тела по периодам прямо противоположная: молодые головастики явно быстрее росли во второй временной период, а более взрослые в первый, а затем темп прироста существенно снизился. В третьем водоеме все головастики практически не росли в первый период, а во второй средние линейные размеры всех головастиков уменьшаются. Видимо, это объясняется тем, что изменяется состав головастиков соответствующих возрастных групп за счет поступления в них головастиков, появившихся в водоеме позднее из более поздней кладки.

Заключение

Исследование головастиков озерной лягушки, отловленных в двух частях видового ареала озерной лягушки (Туркмения и Западное Предкавказье) позволило сделать следующие выводы.

1. В июле в окрестностях г. Ашхабада (Туркмения) головастики 24 стадии активны только в середине дня (1415 часов); головастики 25 стадии активны в основном в течение дневного периода и ночью (2324 часа). Головастики 26 стадии активны с 10 до 24 часов. Головастики 27 стадии имеют два пика суточной активности: утренний в 1011 часов и вечерний в 1819 часов. Самые старшие из исследованных головастиков (28 стадии) активны лишь во второй половине дня.

Судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами (401,4%), а также между 13 и 17 часами (139,0 398,5%); меньший пик приходится на вечерние часы от 18 до 24 часов (115,9143,5%).

2. В водоемах Туркмении головастики озерной лягушки более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими индивидуальными размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии эти особи наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии днем (интервал 1415 часов). У более взрослых головастиков (27 и 28 стадии) таких особенностей не отмечено.

3. Сравнение соотношения головастиков разных возрастных стадий между тремя водоемами Ботанического сада КубГУ, что в начале наблюдений (вторая декада июня) статистически отличался третий водоем от первых двух, а именно в нем головастиков стадий 3944 и 4549 было поровну, в то время как в остальных преобладали самые молодые животные (ч² = 23,40). В третьей декаде июля статистически достоверные различия соотношения долей головастиков отмечены при сравнении первого и третьего водоемов (ч² = 11,76), за счет существенного возрастания в третьем водоеме обилия самых молодых головастиков.

Судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, в первых двух водоемах была однократная откладка икры озерной лягушкой весной, а в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.

Библиографический список

1. Аврамова О.С., Булахов В.А., Константинова Н.Ф. Характеристика размножения бесхвостых амфибий в условиях Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. С.173181.

2. Александровская Т.О. О сроках наступления половозрелости у озерных лягушек в Армении // Вопросы герпетологии. Л. 1985. С.67.

3. Аннакулиева А. Особенности размножения земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С.1314.

4. Атаева А.А. Материалы по экологии земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.1011.

5. Бердыбаева Ж.Ш. К биологии озерной лягушки (Rana ridibunda) Восточно-Казахстанской области // Вопросы герпетологии. Л.. 1985. С.24.

6. Бобылев Ю.П. Система репродуктивных адаптаций бесхвостых амфибий Приднестровья // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.1819.

7. Велиева Э.Д. О биологии озерной лягушки в Азербайджане // Вопросы герпетологии. Л.,1985. С.46.

8. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 87101.

9. Гончаренко А.С. Влияние условий водной среды на динамику численности и возрастную структуру популяций озерной лягушки в бассейне реки Южный Буг // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.6667.

10. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития. М.:Наука, 1975. С.442462.

11. Жизнь животных. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1985. 399 с.

12. Жукова Т.И. Некоторые показатели воспроизводства озерной лягушки в степной зоне Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып.6. Тольятти, 2003. С.5152.