Влияние рекреационных нарушений лесных сообществ на территориальное поведение мышевидных грызунов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние рекреационных нарушений лесных сообществ на территориальное поведение мышевидных грызунов



ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ

ГЛАВА 2. МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ ЛАНДШАФТОВ.

ГЛАВА 3. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Природные условия района исследования

3.2 Выбор территорий исследования по степени рекреационной нарушености

3.3 Характеристика живоловочных стационарных площадок и методика изучения мышевидных грызунов на них

3.4 Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных линиях ловушек

3.5 Работа с отловленными зверьками и камеральная обработка 26

полученных результатов

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ГРУППОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАХ ПО ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫМ ССАЖИВАНИЯМ.

4.1 Особенности территориальных контактов у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.2 Особенности двигательной (исследовательской) активности у грызунов при внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.3 Особенности продолжительности затаивания у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.4 Особенности нахождения в убежище у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.5 Особенности автогрумминга у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.6 Особенности кормежки у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4.7 Долевое соотношение разных типов индивидуальных поведений у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ



ВВЕДЕНИЕ

В данный момент, антропогенные факторы являются основными преобразователями окружающей природной среды. Они влияют на почвы, растительный покров, а так же на обитающих, на этой территории животных. Среди всех антропогенных факторов, рекреационные нарушения, являются

«мягкими», в сравнении с большинством других нарушений антропогенного характера (вырубки, загрязнения, пожары и пр.). Это связано с тем, что рекреационные нарушения постепенны, их эффект способен накапливаться, они легко подвергаются стадированию и при этих нарушениях в лесных биоценозах не затрагивается древесный - эдификаторный ярус. Тем самым, рекреационные нарушения крайне удобны для изучения механизмов трансформации биоценозов в результате нарушающих воздействий. При подобных нарушениях интересным объектом исследования являются мышевидные грызуны. Эти животные, обладают высоким обилием во многих наземных биоценозах и являются потребителями первичной продукции. Мышевидные грызуны в значительной мере связаны с различными компонентами биоценоза - растительным покровом, характеристиками почвы, и, поэтому, любые изменения в этих компонентах приводят к трансформации территориальных отношений грызунов. Тем самым, изучения территориальных связей мышевидных грызунов позволяет лучше понимать механизмы реакции компонентов сообщества на нарушающие воздействия.

Целью нашей работы было: Выявление влияния рекреационных нарушений лесных сообществ на территориальное поведение мышевидных грызунов. мышевидный грызун автогрумминг ландшафт

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности территориальных контактов у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

2. Определить особенности двигательной (исследовательской) активности у грызунов при внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

3. Установить особенности продолжительности затаивания у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

4. Выявить особенности нахождения в убежище у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

5. Определить особенности автогрумминга у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

6. Установить особенности кормежки у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

Новизна моей работы заключается в том, что животные не изымалось из естественной среды обитания, а помещалось в небольшой загон, установленный рядом с местом поимки, то есть на предполагаемой территории зверька. Таким образом животное изучалось в своей естественной среде обитания.

Важность данной работы заключается в том, что она нужна для понимания механизмов группового поведения животных с изменениями условий среды. Так же грызуны являются основной пищей для многих хищников, а значит, по количеству мышевидных грызунов можно предугадать рост или спад численности хищных животных. Немало важно знать результаты исследований службам санэпидемиологического контроля, так как грызуны являются переносчиками многих опасных заболеваний.

Основные результаты выпускной квалифицированной работы были представлены на научно-практической конференции в Московском педагогическом университете (Москва, 2016).

Пользуясь случаем, хочется выразить благодарность моему научному руководителю доценту кафедры зоологии и экологии Алпатову Василию Васильевичу. Он научил меня «азам» научно-исследовательской деятельности, всегда поддерживал в любом начинании, радовался моим успехам, помогал на всем протяжении моей работы, терпеливо относился к недочетам и всегда находил время для ответа на все мои вопросы. От этой работы остались только теплые воспоминания благодаря именно ему.

Так же эта работа не могла бы состояться без замечательной исследовательской команды. Хочу поблагодарить Бабикова Виктора, Булгакова Артема и Суркову Катю за помощь, оказанную при сборе полевого материала для дальнейшей работы. А так же хочу поблагодарить всех, кто проводил исследования с 2000 г. на наших исследовательских площадках.

Особая благодарность рецензенту доктору биологических наук, заведующему кафедрой зоологии и экологии Жигареву Игорю Александровичу за внимание к моей работе. А так же сотруднику биостанции «Черноголовка» Котенковой Елене Владимировне за предоставление базы для проведения исследования.



ГЛАВА 1. СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ

Социальная структура мышевидных грызунов проявляется во взаимоотношениях любой особи с членами группировки, получая от них новую информацию, а так же предоставляя свою. Характер взаимодействия между особями напрямую зависит от их поло-возрастного состава. Таким образом, если в малой группировке в основном адультные разнополые особи, конкурирующие между собой, то отношения будут базироваться на агрессии. В результате чего образуется иерархия доминирования. Если же в такой организации существуют адультные особи наряду с субадультными, между ними формируется миролюбивые взаимоотношения или иерархия соподчинения. Таким образом, характер взаимоотношений предопределяет форму социальной организации, влияющее на поведение любой особи в популяции [1].

В основе любой социальной группировки лежит генетическая разнокачественность особей в реализации различных форм деятельности [2]. Такое дифференцированное поведение связано с появлением в группе особей, доминирующих над всеми остальными. Их называют «альфа»-особи и подчиненных им - «бета»-особи, которые, в свою очередь господствуют над субординантами. Такая схема поведения строит строгую иерархичность в каждой социальной группировке и способствует упорядоченности взаимоотношений. То, какое место данная особь будет занимать в сообществе, предопределяется ее полом, возрастом и поведением.

Такое явление как доминантность у мышевидных грызунов присутствует в двух формах. Во-первых, это территориальное доминирование. Проявляется в подавлении других особей на территории доминанта. Причем за его пределами он входит в подчинение другой особи, обладающей данной территорией. Такие отношения обычно присутствуют у адультных особях одного пола, у которых особо обострена конкуренция за пищевые ресурсы и убежища.

Таким образом, иерархия проявляется в группировках, конкурирующих за достижение одной и той же цели [3, 4]. Чаще всего конкуренция идет за источники корма. Сам термин «иерархия» проник и в сферу неравноценного успеха особей в размножении. Успехом в спаривании пользуются самцы более высокого ранга.

При изучении поведения в парных взаимодействиях можно проследить четыре мотивационно-функциональные группы: миролюбивые, ритуализованные агонистические, агрессивные и избегание контактов с партнерами.

К миролюбивым взаимодействиям относятся процессы, связанные с изучением партнера. Сюда входят назо-назальные, назо-анальные контакты, обнюхивание партнера, следование за ним, налезание, перелезание и подлезание под него, груминг и другие.

Исследование партнера назо-назальным путем или обнюхивание его различных частей тела в большинстве случаев несет дружественный характер. Как правило происходит при первой встрече уже знакомых особей, таких как членов одной семейной группы, самца с самкой и т.д. Но иногда после назо-назального контакта особи относятся друг к другу с агрессией. Причиной может стать распознавание в партнере соседа или вообще незнакомца. Зачастую, что бы лучше узнать друг друга, переходят к более тщательному обнюхиванию для получения информации о физическом и физиологическом состоянии партнера. Так же этому способствует назо- анальный контакт и обследование гениталий. Обычно, такое взаимодействие встречается у разнополых особей, но встречается и у самцов для выявления о социальном статусе партнера.

Так же еще одной формой взаимодействия может быть следование одной особи за другой после предварительного распознавания. Такая реакция свойственна для самца при встрече с самкой, особенно во время эструса.

Следование присуще также для молодых зверьков при взаимодействии с родительскими особями.

Для семейно-групповых животных характерно налезание на партнера [5]. В основном такое поведение присуще молодым особям, либо для подчиненных. Завидя взрослую, молодая особь подбегает к ней сбоку, становится на задние лапки, а передние кладет ей на спину. Но нередко и полностью налезают на спину движущегося партнера, бегут следом и периодически повторяют свои действия, при этом стараясь не отпускать лапами спину взрослой особи. Такое поведение связано с обследованием партнера, а так же показать свою подчиненность ему. Интересно, что иногда высокоранговые особи перелезают через подчиненных. Такое поведение можно обьяснить тем, что доминант метит их секретом брюшной железы.

Так же как и налезание укреплению социальных связей способствует груминг (или социальная чистка). Такое поведение не только налаживает отношения между друг другом, но и снижает агрессию [6, 7, 8]. При исследованиях большой песчанки оказалось, что есть определенная зависимость между иерархическими взаимоотношениями в группе и взаимодействиями при чистке [9]. Особи более низкого социального ранга могут принимать специфическую позу перед доминантом, который, занимая верхнюю позицию, достаточно энергично начинает чистить подчиненного. Ели же чисткой занимается субординант, то он чистит в основном только голову доминанта и делает это очень осторожно, находясь чуть ниже него.

Еще одна характерная черта для детенышей - подлезание под субадультную особь. Зверек энергично следует за взрослой особью, иногда подлезая под ним, даже если доминант все время отталкивает его передними лапами или просто отворачивается. Точно так же поступают и взрослые низкоранговые особи. Но они иногда ограничиваются просто просовыванием головы снизу под голову доминанта.

Иногда во время сна или отдыха мышевидные грызуны скучиваются, лежа в тесном тактильном контакте. Если в искусственных условиях они делают это постоянно, то в естественной среде - только в своих норах и недоступны для фиксирования [10].

Все эти миролюбивые взаимодействия способствуют предотвращению конфликтных ситуаций и подавляют агрессивность [7, 9, 11].

Существуют также ритуализованные агонистические взаимодействия. К ним относится боковая стойка угрозы, когда при виде партнера зверек поворачивается к нему боком или отворачивается. Для подобного поведения характерна оттянутая в сторону партнера задняя лапа и иногда сопровождается теснением. В этот момент агрессор передвигается быстрыми резкими шагами в сторону противника. При приближении партнера грызун может совершать короткие выпады, толкая соперника передними лапами. Существует так же вертикальная стойка при боксировании, когда противники дерутся друг с другом вытянутыми передними лапами, не нанося травм. Укусы в такой ситуации крайне редки. Побежденный чаще всего спасается бегством.

Так же к ритуализованноиу агонистическому поведению относят принудительные (агрессивные) чистки [12, 9, 13, 11, 14, 15]. Такое поведение было замечено только у взрослых зверьков в лабораторных условиях. В естественных условиях принудительные чистки зарегистрированы только между членами одной семейной группы.

Еще одной формой поведения может быть избегание контакта. Проявляется в том, что зверек старается уйти, скрыться от приближающегося партнера, даже если он не агрессивен.



ГЛАВА 2. МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ ЛАНДШАФТОВ

Больше всего на природу влияет жизнедеятельность человека. Добыча полезных ископаемых загрязняет окружающую среду, меняет ландшафт. Вырубка лесов лишает привычного местообитания животных и птиц. Сельскохозяйственная деятельность человека истощает почву, меняет растительный покров [16]. В результате деятельности человека в первую очередь видоизменяются нижние ярусы растительного покрова. У древесного яруса изменения протекают более длительное время, так как их стволы и корни защищены более жестким покровом, но усиливающаяся агрессивная среда постепенно разрушает и эту защиту, в результате механического, химического воздействия, изменения структуры почвы, собирания съедобных частей растений и выкопки ценных экземпляров [17]. Растения подвергаются нападкам различных грибковых заболеваний и нашествий вредителей. Г. Селье [18] исследовал реакцию растений в местах активного отдыха людей и пришел к выводу, что растительное сообщество испытывает стресс. Селье выделил три составляющие - это начальная реакция, затем привыкание к стрессу и истощение. У более выносливых растений эти стадии продолжительнее. Из-за загрязнения окружающей среды видовой состав лишайников сильно снижен, так же исчезают мохообразные.

В 1960-х годах изучались почвенные покровы в местах активного отдыха людей [19, 20]. Состояние почвы сильно влияет на развитие различной растительности и животных. В следствии вытаптывания происходит уплотнение верхнего слоя почвы, что изменяет его структуру, насыщение воздухом и водой, уменьшается образование гумуса[21]. В холодное время года горизонт интенсивно уплотняется [22]. Верхний слой почвы покрывается коркой совершенно не пропускающей воду, что приводит к размыванию почвенного слоя, к водной эрозии или образованию застоев воды [23]. Это лишает животных привычного местообитания[16].

Мышевидные грызуны распространены всесветно. Обитают в различных ландшафтно-климатических зонах и практически во всех наземных биотопах. Жизнедеятельность человека имеет влияние на животный мир [24]. Тем не менее, и животные влияют на деятельность человека, в том числе и мышевидные грызуны. Их пища весьма разнообразна, в основном это различные части растений, а так же животные корма, такие как насекомые и мелкие позвоночные. А вот синантропные виды практически всеядны, поэтому становятся серьезными вредителями сельского хозяйства. Стоит добавить, что мышевидные грызуны являются распространителями многих заболеваний, в том числе и чумы. Поэтому человек с давних времен ведет активную борьбу с грызунами, уничтожая их, либо применяя меры профилактики [25]. В последнее время задачей для человечества становится создание для себя благоприятных условий, что непоправимо влияет на сохранение биоразнообразия [26].

Рыжая полевка - вид, наиболее адаптированный к жизни в лесу. Она населяет в основном европейскую часть России от западных границ до Саян. Но наиболее многочисленна в европейских хвойно-широколиственных лесах. Еще в 1895г. Сатунин [27] писал, что полевка - один из самых многочисленных видов во всей Московской губернии. В исследованиях 1967- 1996 г. выяснили, что не очень большая численность рыжих полевок в Лосином острове, Терлецком, Узком и Битцевском лесу - 18-20%. А в Битцевском лесу в 1990г. численность доходила до 40%. В другие годы - 25- 27%. Зато при анализе старых данных прослеживается закономерное снижение этого вида на территории Москвы. Из-за своей многочисленности рыжие полевки являются важнейшим звеном в функционировании лесных биоценозов, а так же - кормовой базой для многих хищников. Она экологически более пластична и использует самый широкий спектр кормов [28]. Делает запасы, такие как орехи, желуди, семена, грибы, лишайники. Зимой она кормится под снегом [29].

Полевки служат кормовой базой пернатых и четвероногих хищников. Для некоторых животных, таких как совы и лисицы - основная пища во все сезоны года. Так же полевки подвергаются интенсивному истреблению промысловых видов, таких как куньи лесной зоны.

Как и копытные, полевки являются важнейшим фактором регулирования режима существования дикой растительности в степной зоне, участвуя в круговороте органической части почвы, аэрируя ее верхние слои и разрежая дернину [30].

Их численность подвергается резким колебаниям. Выявлено, что в популяциях мышевидных грызунов в южно-таежных темнохвойных лесах Среднего Урала в 1995 - 2004 гг присутствуют постоянно повторяющиеся три стадии: стадия депрессии, роста и пика. Изучать грызунов нужно для того чтобы предупреждать вспышеки лихорадки во время пиковой численности рыжей полевки. Эти фазы объяснили на двух видах: красной и рыжей полевках. Исследования проходили в Висимском заповеднике несколько раз в год - весной, летом и осенью при помощи метода ловушко - линий. Всем пойманным мышевидным грызунам давался свой индивидуальный номер, определялся вид, пол и возраст. Полученный результат заполнялся в виде таблиц. Оказалось, что рыжая полевка доминирует над красной, кроме каменистой зоны. Каждые три года для лесной полевки характерна маленькая плотность. Динамика данных видов синхронна, плотность рыжей полевки намного больше плотности красно- серой. В итоге было доказано, что все годы идут по схеме трехлетнего популяционного цикла - фаза депрессии (всего выловлено 39 особей), роста (225 особей) и пика (243). Каждая стадия характеризуется различиями сезонной динамики плотности [31].

Оказывается, что резкий спад численности после пика происходит из-за реакции стресса - гормональный ответ организма на повышенную численность [32]. В своих работах Карасева Е. В. подтверждала эти исследования [33]. Когда грызунов становится очень много, они селятся рядом друг с другом. Это приводит к конкуренции за еду и наиболее удобные места для строительства нор. Такая ситуация вызывает стрессовое состояние зверьков. В итоге грызуны перестают размножаться, а молодые особи созревают в более позднем возрасте. Все животные наиболее уязвимы для хищников. Все это приводит к резкому уменьшению их плотности. Те грызуны, которые останутся, будут жить свободнее, не мешая друг другу, корм будет более доступным, и освободятся привлекательные места для строительства нор и выведения потомства. Все это опять приводит к повышению численности мышевидных грызунов [33].

От образа жизни и численности грызуна зависит размер площадки и чем она больше, тем больше предполагаемые размеры индивидуальных участков. Площадка рыжей полевки может быть размером 5 - 8 га [34]. А в работах по исследованию полевой и лесной мышей площадка должна быть не менее 15 га [35].

Достаточно важную роль в контролировании численности животных играют различного рода болезни. Естественная зараженность грызунов составляет 28 из 30. Они могут быть переносчикам бешенства, кожного лишая, лептоспироза, чумы [36].

В годы весеннего пика полевки используют всю территории, при этом территория их участков сильно уменьшилась, а их перекрывание сильно возросло. Но перезимовавшие самки сохраняют обособленные участки. Изучая поведение зверьков, можно сказать, что наиболее агрессивны адультные особи, поэтому молодые особи стараются не встречаться с ними. Агрессия взрослых самок помогает им обособлять их участки обитания друг от друга. А агрессия между самцами помогает установить иерархию [37].

Хорошо приспособилась к лесной жизни рыжая полевка. Исследования выявили, что рыжая полевка в разных местообитаниях расселена неоднородно. Установлено, что ее плотность на ненарушенной (контрольной) площадке составляет более сорока четырех, что в четыре раза выше, чем на нарушенной (более десяти). В итоге мы видим закономерную последовательность уменьшения плотности населения рыжей полевки в присутствии человека. Так же проводились исследования в парковых зонах города, и было доказано, что численность европейской рыжей полевки заметно сокращалась, и варьировалась примерно от 2,3 до 2,5 зверьков [38].

Наибольшая плотность во влажных ольшаниках таволжатниково- гравилатовых и плотность их достигает 20 - 40 особей/га. Индекс доминирования варьирует от 24,1 до 79,8%. В фазе спада 1984г. плотность грызунов составила 71,1 особи/га. Похожая структура характерна для осинника ландышево-звездчаткового. Осенью плотность животных составила от 15 до 30 особей/га. Достаточно высокая плотность в липо- дубняке - в среднем 16, 2 ± 2,31 особей/га в начале осени [66].

Похожие исследования проводились Кривоногим Д. в смешанных и широколиственных лесах. Он доказал, что рыжая полевка, как вид живущий в широком диапазоне среды доминировала над всеми остальными видами. Плотность особей варьировалось от восьми до восьмидесяти процентов [39].

В исследованиях Лесного государственного заповедника было выявлено, что рыжая полевка является многочисленным доминирующим видом во всех экосистемах леса: еловые леса - девяносто шесть процентов; на участках с поваленными ураганом деревьями - восемьдесят девять процентов; бореальные еловые леса - семьдесят пять процентов; леса после рубки - пятьдесят семь процентов. В местах небольшого заселения людьми - девять процентов [40].

Одним из важнейших факторов подъема численности являются урожаи семян ели и желудей. Так как обилие и вес семян ели падает с юга на север, количество мышевидных грызунов в этом направлении снижается [41].

В исследованиях Лесного государственного заповедника было выявлено, что рыжая полевка является многочисленным доминирующим видом во всех экосистемах леса: еловые леса - девяносто шесть процентов; на участках с поваленными ураганом деревьями - восемьдесят девять процентов; бореальные еловые леса - семьдесят пять процентов; леса после рубки - пятьдесят семь процентов. В местах небольшого заселения людьми - девять процентов [40].

При исследовании поло-возрастного состава на контрольной и рекреационной территориях были выявлены характерные отличия. На ненарушенной площадке самыми многочисленными являются субадультные особи - семдесят семь процентов. А на территории под рекреационным прессом более чем в два раза меньше - тридцать два процента, соотношения адультных и молодых особей - тридцать шесть и тридцать процентов. Весенние подсчеты показали, что все зверьки успешно перезимовали. Летом появляются молодые зверьки, а к осени их процент достигает восьмидесяти двух процентов, соответственно прошлогодних особей восемнадцать процентов. Исследование показывает, что при увеличении молодняка уменьшается скученность, повзрослевшие зверьки распространяются за пределы агрегаций, осваивая новые территории, стирая границы агрегаций. Взрослые особи с молодняком почти не встречаются. В результате уменьшается конкуренция за ресурсы, уменьшается опасность перед нападением хищных животных. Освоение новых территорий происходит постепенно, а некоторые субадультные зверьки остаются с родителями. Ближе к осени картина начинает меняться. Взрослые зверьки начинают исчезать и в освободившемся пространстве появляются новые группы молодых животных и начинает возрастать скученность и уменьшаться агрегированность [42].

На основании исследований выявлено, что у европейских рыжих полевок особое влияние нарушенных территорий проявляется у полувзрослых особей. Индекс перекрывания участков показывает, что на ненарушенной площадке он больше в семь раз, чем на рекреации, а значит, участки у полувзрослых особей более рассеяны. Это говорит о гораздо меньшем числе зверьков на нарушенной площадке. Установлено, что период размножения достигшей половозрелости самки рыжей полевки начинается в конце марта и продолжается до середины октября месяца [43]. Самка выбирает себе участок, на котором она будет стабильно находиться на всем протяжении периода размножения. Половозрелые самцы, напротив, очень динамичны, выбирают себе временный участок рядом с адультной самкой [44, 45]. Их участки перекрываются с другими самцами и самками. После спаривания самец ищет другую территорию рядом с новой самкой. В итоге он постоянно в движении, стараясь спариться с наибольшим количеством самок [44]. Молодые особи сбиваются в отдельные временные группировки, где будут находиться до наступления половозрелости, постепенно покидая ее - сначала повзрослевшие самки и гораздо позже самцы[10]. Характер взаимоотношений близких видов складывается на фоне условий среды и поэтому различен в разных природных районах [46].

Интересно рассмотреть двигательную активность грызунов в течение суток. Она зависит от типа питания. Корм грызунов различен от степени калорийности, поэтому можно подразделять зверьков с клетчатковым, то есть малокалорийным и белковым - более концентрированным типами питания. К первой группе относятся в полевки, так как используют в пищу в основном вегетативные части растений. Ко второй - мыши, которые включают в свой рацион больше животной пищи. В связи с этим, мыши более подвижны, способны к разнообразным, быстрым и хорошо координированным движениям, они часто залезают на деревья и кустарники в поисках еды, а так же преодолевают значительные расстояния. Например, рыжая полевка преодолевает расстояние до 100 - 150 м в сутки, полевая мышь - до 200 м [47].

Наиболее встречаемый вид грызунов - малая лесная мышь. Его обитание это средняя полоса России, Кавказ, Урал, Алтай, Казахстан и Средняя Азия. Наиболее комфортно она чувствует себя в смешанных и широколиственных лесах. Предпочтительной пищей малой лесной мыши являются разные виды зерен, а так же насекомые и молодые растения [48]. Свои запасы лесная мышь делает осенью до выпадения снега. Она является отличным древолазом, забирается высоко на ветви деревьев за полузонтиками липы со зрелыми орешками, которые отрываются сами только поздней осенью или зимой, когда грызун уже малоактивен [49]. Этот грызун считается большим вредителем в зерноводческих хозяйствах [50]. Еще трех десятилетий назад [51] было отмечено, что в Молдавии малая лесная мышь обитает как в лесных биотопах, так и на полях из-за своей высокой экологической пластичности [52].

По исследованиям Лесного государственного заповедника лесная мышь вид наиболее распространенный, может так же встречаться длительно неиспользованных сельскохозяйственных угодьях - десять процентов, заросших кустарником лугах, а так же в поселениях людей - почти четыре процента [40]. При изучении распространения малой лесной мыши на контрольной и нарушенной территориях выявилась следующая ситуация: ненарушенной площадке - почти семь, на рекреационной - 7,5, то есть практически равны, что говорит о незначительном влиянии человека на данный вид. В итоге, виды, которые наиболее приспособлены к жизни рядом с человеком, не ведут конкуренцию за ресурсы с другими видами мышевидных грызунов и могут наращивать свою численность. В исследованиях Селюнина приводится пример полевой мыши, которая в определенных условиях заняла лидирующую позицию среди других грызунов. Это было подтверждено другими работами, в которых малая лесная мышь не занимала лидирующее положение и их плотность варьировала от 0,5% до 15,2%. [39]. Комфортными условиями для существования малой лесной мыши явились так же степи Заволжья и Предиргизья и Сыртовой равнины, где их численность составляет более пятидесяти процентов среди всех мышевидных грызунов. Так же в работах Селюнина, изучавшего численность малой лесной мыши в Черноморском заповеднике выявлено, что зверьки в основном селятся в густо заросших тростником влажных местах и их численность является там основной среди грызунов. В среднем за год отслеживается от 1,8 до 6 особей на сто ловушко- суток [53]. Так же изучена численность малой лесной мыши в Москве и пригороде. Исследования проводили на Воробьевых горах, у реки Сетунь и в Андреевском овраге, где в основном преобладают лиственные деревья. Осенью плотность достигала семь - восемь процентов и десять - двенадцать процентов в садах Загорья, Раменках и Митино. Процентное содержание численности малой лесной мыши в аэропорту Шереметьево увеличивается до десяти - двенадцати процентов, что связано с наименьшим воздействием антропогенного пресса. Пять - шесть процентов на Крылатских холмах, Курьяново и Свиблово. Но влажные места Москвы являются некомфортными для существования малой лесной мыши и там зафиксирована низкая численность этого вида [54].

При изучении состава возрастных категорий малых лесных мышей на ненарушенной площадке оказалось, что наиболее многочисленна группа молодых (полувзрослых) зверьков и составляет восемьдесят процентов, так как они наиболее подвижны. Эта тенденция распространяется и на рекреационный участок.

Хотя исследования показывают, что на двух площадках половозрастной состав примерно одинаковый, но индекс перекрывания возрастает на нарушенной территории. Установлено, что малые лесные мыши на площадке под рекреационным прессом существуют в более скученных условиях и их участки стали сильно перекрываться, и возросла агрегированность. Это можно объяснить тем, что на рекреационной площадке высокая плотность обитания полевой мыши, которые теснят малых лесных мышей. Проведенные Тупиковым работы по изучению пространственной структуры мышевидных грызунов в Ставропольском крае [43] показали, что адультные особи малой лесной мыши осенью имели маленькие участки, у самцов - двадцать один метр, а у самок - двадцать семь метров, к тому же они сильно перекрывались особями других поло- возрастных групп. Подобные исследования проводил Наумов в Московской области [44], подтвердив такие же особенности территориальных контактов [55]. В результате проведенных работ выявляется тенденция малых лесных мышей к оседлому образу жизни в холодный период - поздняя осень и, вероятно, зима. Возможно, что такой тип поведения обусловлен наличием заготовленных за лето припасов [56].

При наступлении сезона размножения половозрелых самцов площади их участков увеличиваются, активно перекрывая участки адультных самок, так же после спаривания они меняют свои участки. Это говорит о том, что адультные самцы - это наиболее подвижная категория, тогда как самки находятся на постоянных местах [10].

Ареал обитания полевой мыши: от западных границ России до Прибайкалья и раздельно в Приамурье и Приморье. Этот зверек любит влагу и встречается только в увлажненных местообитаниях. В средней полосе широко распространен [54]. Полевая мышь является всеядной, поэтому ее относят к числу основных вредителей полеводства и огородничества [54].

Этот вид зарегистрирован в Центрально-Лесном государственном заповеднике и его окрестностях (1931-1950гг.). Но ранее там не встречался. Первые упоминания в 1972г. В данный момент в лесной зоне почти не встречается, но, тем не менее, многочисленна на зерновых полях (61,4%) и местах поселения человека (40,2%) [40]. Сатунин [27] считал, что полевые мыши в Москве водятся везде. Установлено, что на увлажненных сырых лугах в долинах рек Москвы, Яузы, Сетуни, Серебрянки, по краю болот весной средняя численность - 15%, а осенью - от 2% до 35%. Наибольшие показатели оказались в Свиблово, Братеевской пойме, у Борисовских прудов, в Мневниках, особенно в злаково-разнотравны лугах, перекрывающиеся зарослями кустарников и огородами - 25-30%. За все 30 лет эксперимента ее численность значительно варьировала. Весной численность от 0,1% до 6%, осенью - от 1% до 14%. Самая высокая численность оказалась в Покровском- Стрешневе - более 50% в осенний период [54]. Подобные результаты получила Карасева Е.В [33]. Полевая мышь - обитает в открытых пространствах. В лесу она может селиться только на опушках или на полянах и вырубках. Любит влагу, поэтому ее можно найти в сырых зарослях вдоль берегов рек. Достаточно спокойно селится вблизи человеческого жилья. Ее можно встретить и в бурьянах около домов, а так же в самих постройках человека. Достаточно обычна в амбарах, овощебазах, что говорит о ее разнообразии рациона. Из-за этого для человека она характеризуется, как вредитель [33].

Полувзрослых мышей от половозрелых можно отличить по весу тела и окраске. Спина субадультных особей окрашена в серый цвет с менее яркой черной полосой, а у адультных - рыже-бурая спина с яркой черной полоской [57].

Основываясь на эксперимент 1956г. В Волго-Ахтубинской пойме, установили, что летом половозрелые самцы наиболее подвижны в поисках пищи [10].

Площадь участков обитания адультных самцов в этот период равнялась 3200м2, самок - 1300м2. Эти данные подтвердились в единичных повторных попаданиях зверьков в одну и ту же ловушку. В июле 1956г. выявили 19 зверьков, у которых участки имеют перекрыния. Из них два половозрелых самца, у которых доля взаимного перекрывания участков обитания составляла около 50%, 4 половозрелые самки и 13 субадультных - тоже с высокой степенью перекрываемости. В сентябре этого же года подвижность сильно уменьшилась, это можно объяснить, что осенью наиболее большие кормовые ресурсы. При этом площадь участков обитания половозрелых самцов снизилась до 1500м2, самок - до 600м2. С уменьшением участков уменьшились и их перекрывания до 20-30% у самок, а у самцов участки перекрывались так же, как и летом [59].



ГЛАВА 3. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Природные условия района исследования

Исследования проходили в Ногинском районе северо-восточной части Московской области в мещерской низине. Она занимает центральную часть русской платформы, которая сложена мощными толщами осадочных пород, залегающих на кристаллическом фундаменте докембрийского происхождения. Из-за движения коры этот фундамент имеет сложный рельеф. На нем располагаются толщи осадочных пород девона, карбона, юры и мела. А в результате обильных таяний ледников образовывались крупные озера и флювиогляциальные потоки, что привело к оставлению на этой территории мощных песчаных наносов.

Почвенный покров Ногинского района относится к подзоне дерново- подзолистых почв южной тайги [59]. Такой тип почв образуется при преобладании осадков над испарением, при промывном типе водного режима.

По физико-механическому составу почвы исследуемого района в большинстве своем относятся к группе песчаных, супесчаных и легкосуглинистых с удельным сопротивлением от 0,25 до 0,30 кг/см2 с низким содержанием микроэлементов.

Для Подмосковья, как и для всей климатической области, характерна умеренно холодная зима и умеренно теплое лето [60]. По продолжительности наиболее длинной является зима. Она может длиться аж 4 -4,5 месяцев с ноября по середину марта. Примерно по 2,5 месяца продолжаются весна и осень. Летний период приходится на конец мая, начало сентября (3-4 месяца) [61]. Средняя годовая температура может колебаться от 5,2 до 2,00C [62], а на вблизи города Черноголовка на метеорологических станциях в Зуеве и Павлово-посаде средние многолетние температуры воздуха за год составляют 3,3-3,60C [63].

Территорию Ногинского района относят к сосново-болотному району [64]. Здесь наиболее распространенными древесными породами является сосна и ель. Сосна образует чистые или смешанные древостои. В местах рубок или пожаров в основном одного возраста. При произрастании в смешанных лесах, часто формирует два полога с разницей в высоте 3-6 м. В общем территория Мещерской низменности в большинстве своем заняты низовыми болотами со сфагново-осоковой растительностью. Часть пространств болот обезлесены, частью покрыты березняками или ольшаниками [65].

3.2 Выбор территорий исследования по степени рекреационной нарушености

Задачей моего исследования являлось выявление особенностей сообщества мышевидных грызунов и их территориальных связей при рекреационных нарушениях лесов северо-востока Подмосковья. Для осуществления этой задачи потребовалось взять 2 участка по 4 Га: контрольную - ненарушенную антропогенным фактором, и вблизи города - находящуюся на средних стадиях рекреационной дигрессии. На каждой площадке расставляли до 110 живоловок для учета плотности грызунов, их видового состава, определения границ участков каждого грызуна. Такой же метод исследования применяли и другие ученые [19, 20, 54, 31, 66]. Выбранный нами участок с рекреационным прессом находится на средней стадии нарушенности. Он имеет следующие характеристики:

– общее проективное покрытие травостоя изменяется в пределах от 85 до 40%;

– доля луговых и сорных видов травянистых растений изменяется от 12 до 40%;

– проективное покрытие мохового покрова (в растительных группировках, для которых он присущ) уменьшается от 5% до полного исчезновения;

– полнота древостоя снижается до 0,4;

– процент больных и поврежденных деревьев составляет от 80 до 100%;

– площадь, занимаемая тропами и другими выбитыми участками, изменяется от 20 до 60% [67, 68, 69].

Основываясь на эти характеристики, был выбран рекреационный участок вблизи города Черноголовка Ногинского района Московской области, а для сравнения показателей взяли контрольную ненарушенную рекреационным прессом площадку. При ее подборе руководствовались принципами единства динамических тенденция сравниваемых участков: флористического, физиономического, экологического и сукцессионного (одна стадия сукцессии) [66]. Помимо этого, нарушенный участок должен быть без каких либо других, кроме рекреационного воздействия. Например, близость крупных автомагистралей, выбросы отходов предприятиями, промышленные рубки и так далее.

3.3 Характеристика живоловочных стационарных площадок и методика изучения мышевидных грызунов на них

Исходный тип растительности стационарных площадок был следующим. Древесный ярус был представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris) с примесью березы бородавчатой (Betula pendula). Второй древесный ярус составляла ель (Picea abies) постепенно выходящая в первый ярус. В подоросте так же была представлена в основном ель. В подлеске изначально представлена рябина (Sorbus aucuparia). В травянистом ярусе преобладают ландыш (Convallaria majalis) и кислица (Oxalis acetosella). Помимо них, в травянистом ярусе широко представлены черника (Vaccinium myrtillus), вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea) и другие (табл. 1; 2 приложения). Моховой покров в основном сложен мхами Pleurozium sghreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, присутствуют виды родов Rhodobryum и др. [70].

При сравнении рекреационной площадки с контрольной можно сказать, что древесный ярус по структуре и возрасту не отличается. Зато рекреационный пресс сильно изменил травянистый и кустарничковый ярусы. В травянистом покрове появились такие ценофобные и рудеральные виды, как марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum L.), вероника дубравная (Veronica chamaedrys L.), недотрога мелкоцветковая (Impatiens parviflora DC.), виды клеверов (Trifolium sp.), лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta (L.) Rausch.), подорожник большой (Plantago major L.), виды мятликов (Poa sp.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium (L.) Holub), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.), а так же малина (Rubus idaeus L.). Из кустарников произрастали: свидина белая (Cornus alba L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), смородина красная (Ribes rubrum L.), крыжовник обыкновенный (Grossularia reclinata(L.) Mill.), боярышник кроваво-красный (Crataegus sanguinea Pall.), бузина красная (Sambucus racemosa L.).

Территории площадок были разбиты на квадраты со сторонами 10х10 м. Линиям, ограничивающим стороны этих квадратов были присвоены буквенные (А, Б, В ….) и цифровые (1, 2, 3, …) кодировки [70].

Каждая живоловка располагалась точно в определенной точке под индивидуальным номером [66].

3.4 Методика изучения мышевидных грызунов на стационарных линиях ловушек

На каждой площадке расставляли до 110 живоловок для учета плотности грызунов, их видового состава, определения границ участков каждого грызуна. При мечении зверьков использовали метод ампутации пальцев [52, 66, 54, 71].

Исследования проводили в августе 2015 г. (с 4.августа по 31.августа), за это время отработано более 4200 ловушко-суток (Табл. 1). Отловлено 2 вида мышевидных грызунов, общее количество отловленных зверьков составило 524 особей.

Таблица 1. Численность и плотность мышевидных грызунов на 2-х территориях.

	Кол-во суток учета	Кол-во ловушко- суток	Кол-во поимок грызунов	Кол-во отловденных особей грызунов	Кол-во видов
Пл. 4 контрольная	16	1586	509	211	2
Пл. 1 рекреационная	16	1319	98	53	2
Всего	32	1905	607	264	2

Для отлова зверьков использовали живоловочные ловушки системы Шермана (трапиковые ловушки). В них помещали приманку в виде кусочков черного хлеба, смоченные нерафинированным подсолнечным маслом и подкормку из того же хлеба [54]. Проверки живоловок проводили два раза в сутки.

3.5 Работа с отловленными зверьками и камеральная обработка полученных результатов

Каждому пойманному зверьку присваивали свой индивидуальный номер, определяли его пол, возраст, физическое и репродуктивное состояние для адультных (половозрелых) грызунов. Для индивидуального распознавания отловленных зверьков применяли метод ампутации пальцев в определенных комбинациях (рис.1). Впервые эта методика в нашей стране была описана Н. П. Наумовым [44] и широко используется по сей день. В отличие от других методов, он дает возможность присвоить каждому отловленному грызуну свой индивидуальный номер (пометить можно до 9999 зверьков), метки не стираются и остаются навсегда. Такой способ мечения не приносит каких либо серьезных неудобств зверьку. При правильной ампутации рана не кровоточит и быстро заживает.

Всех зверьков распределяли по четырем стандартным поло-возрастным группам:

– половозрелые (адультные) самцы, к ним относятся перезимовавшие особи и сеголетки;

– половозрелые (адультные) самки, к ним так же отнесли перезимовавших и приступивших к размножению особей текущего года рождения;

– полувзрослые (субадультные, имматурные) особи, зверьки достигшие по размерам уровня половозрелых, однако не преступивших к размножению;

– молодые (ювинильные) зверьки, в возрасте приблизительно до 1,5 месяцев, значительно уступающие по размеру зверям предыдущих групп.

Всего было отловлено 2 вида мышевидных грызунов: рыжая полевка и малая лесная мышь.

Все поимки строго записывались и по ним строили карты индивидуальных участков каждых особей, рассчитывалось количество перекрываний с другими участками поло-возрастных групп своего вида и была получена матрица, в которой были указаны все случаи наличия или отсутствия перекрываний. Все указанные операции, а так же большинство других расчетов мы производили при помощи компьютера в программной среде MS Excel и STATISTICA 8.0.

Тип площадки	Период сбора	рыжая полевка	малая лесная мышь	Общее количество пойманных особей	Количество опытов	Общее количество времени проведенных опытов
Контроль	12.08.2015 - 20.08.2015	13	9	22	12	15ч 32мин (932мин или 55920 сек)
Рекреация	22.08.2015 - 30.08.2015	2	14	16	16	18ч 8мин (1088мин или 65280 сек)

Параллельно с живоловочными учетами шел отлов особей для эксперимента. Животные отбирались по некоторым критериям: вид (малая лесная мышь (Apodemus uralensis), рыжая полевка (Clethrionomys glariolus)), пол (самец, самка), возраст (subadult, adult). Отлов необходимых особей производили непосредственно во время работы живоловочной площадки. Животные не изымалось из естественной среды обитания, а помещалось в небольшой загон (Рис.2), установленный рядом с местом поимки, то есть на предполагаемой территории зверька. Выбранный участок отвечал некоторым требованиям: открытая, хорошо просматриваемая территория; отсутствие больших элементов, заграждающих видимость (бревна, высокие ветки); отсутствие нор и других лазеек, способствующих бегству зверька. Площадь загона - 7м2, а высота - 50см, изготовлен из пластиковой ленты. При установке частично вкапывался, примерно на 10см и дополнительно фиксировался колышками. На выбранной площадке находились убежища, корм - лесные ягоды и черных хлеб, пропитанный маслом. Эксперимент проводился сразу после выпуска зверька.

Рисунок 2. Загон, сооруженный в естественных условиях рядом с местом поимки, и сидящей рыжей полевкой.

Исследования поведения мышевидных грызунов проводились в дневное время. Каждый эксперимент длился в среднем один час восемнадцать минут на контрольной площадке и один час восемь минут на рекреационной. Запись эксперимента проводился в письменном виде.

В своих экспериментах я изучала:

· особенности территориальных контактов

· особенности двигательной (исследовательской) активности

· особенности продолжительности затаивания

· особенности нахождения в убежище

· особенности автогрумминга

· особенности кормежки

· долевое соотношение разных типов индивидуальных поведений

Во время эксперимента фиксировала с помощью секундомера время различных поведенческих актов. За единицу измерения времени приняты секунды. Кроме временного учета фиксировалось количество производимых животными актов.

Общий объем собранных для исследования грызунов составляет 38, 8 из которых участвовали в экспериментах повторно, а иногда и несколько раз.

Общее количество часов наблюдений составляет 33 часа 40 минут.

Обработка данных производилась с помощью программы Microsoft Exel и STATISTICA 8.0.



ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ГРУППОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ГРЫЗУНОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАХ ПО ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫМ ССАЖИВАНИЯМ

4.1 Особенности территориальных контактов у грызунов по внутри- и межвидовым ссаживаниям в 2-х средах природопользования

В процессе проведения экспериментов по ссаживанию двух видов грызунов: рыжей полевки и малой лесной мыши на контрольной (ненарушенной) и рекреационной территориях, основным показателем для оценки являлось средняя продолжительность встреч зверьков и среднее количество встреч за час эксперимента. Проведенный анализ данных с контрольной территории дал следующие результаты.

Рисунок 3. Средняя продолжительность встреч особей рыжей полевки и малой лесной мыши на контрольной площадке в 2015 г. при одно- и межвидовых ссаживаниях в пересчете на час эксперимента.

Установлено, что на контрольной площадке (Рис.3) рыжие полевки в среднем контактируют друг с другом 12,37 ± 13 сек/час. Немного меньше по сравнению с полевками контактируют между собой малые лесные мыши - 8,68 сек/час. Самые продолжительные встречи приходятся на эксперимент с ссаживанием разных видов: полевок с малой лесной мышью. На контроле средняя продолжительность таких встреч составляет 22,08 ± 27 сек/час. Возможно, это связано с более длительным ознакомлением разных видов друг с другом.

При анализе данных с рекреационной (нарушенной) территории были получены следующие результаты.

Рисунок 4. Средняя продолжительность встреч рыжей полевки и малой лесной мыши на рекреационной (нарушенной) площадке в 2015 г. при одно- и межвидовых ссаживаниях в пересчете на час эксперимента.

Установлено, что общая продолжительность контакта рыжих полевок друг с другом в контроле и рекреации в пересчете на час падает. На контрольной площадке (Рис.3) полевки в среднем контактируют друг с другом более длительное время (12,37 ± 13 сек/час), тогда как на нарушенной территории (Рис.4) только 7,5 сек/час. Такое поведение возможно связано с тем, что под антропогенным прессом рыжие полевки, находясь в состоянии стресса, стараются избегать любых контактов.

Общая продолжительность контакта у малых лесных мышей друг с другом в пересчете на час возрастает. На рекреационной площадке продолжительность увеличивается почти в два раза (8,68 на контрольной и 16,86 ± 24 сек/час на рекреации). Увеличение продолжительности контактов возможно связано с большой подвижностью данного вида.

Самые продолжительные встречи приходятся на эксперимент с ссаживанием разных видов: полевок с малой лесной мышью. Как и на контрольную примерно столько же времени приходится и на рекреационную площадку - 22,79 ± 17 сек/час. Выявлено, что на межвидовые встречи различие в местообитаниях не влияет.

Рисунок 5. Частота встреч рыжей полевки и малой лесной мыши на контрольной площадке в 2015 г. при одно- и межвидовых ссаживаниях в пересчете на час эксперимента.

Выявлено, что на контрольной площадке (Рис.5) средняя частота встреч полевок друг с другом 1,91 ± 1 раз/час. Тогда как частота встреч малых лесных мышей со своим же видом в два раза больше - почти 4 раза в час. Практически столько же приходится на межвидовые встречи - 3,75 ± 1,8 раз в час.



Рисунок 6. Частота встреч рыжей полевки и малой лесной мыши на рекреационной (нарушенной) площадке в 2015 г. при одно- и межвидовых ссаживаниях в пересчете на час эксперимента.

Установлено, что частота встреч полевок друг с другом на контрольной (Рис.6) и рекреационной (Рис.6) площадках приблизительно одинакова и приравнивается к двум встречам в час (1,91 ± 1 на контрольной и 1,88 раз/час на нарушенной). Такое поведение говорит о том, что полевки реагируют на свой вид одинаково, независимо от месторасположения.

Небольшие изменения прослеживаются в частоте встреч у мышей друг с другом. На ненарушенной территории грызуны встречаются почти 4 раза в час, тогда как на рекреационной в полтора раза реже - 2,69 ± 1,8 раз/час. Частота встреч у этой группы заметно сокращается в силу меньшей подвижности мышей.

Похожая картина вырисовывается при рассмотрении частоты встреч у разных видов грызунов: рыжей полевки с малой лесной мышью (3,75 ± 1,8 в контроле и 3,11 ± 1 раз/час на рекреационной).