Разнообразие и эколого-трофическая характеристика представителей рода Mycena

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Mycena - один из ведущих родов по числу видов в таежной зоне. Представители рода являются важным звеном в биологическом круговороте веществ - участвуют в деструкции различных растительных остатков: древесины на разных стадиях разложения, хвойного и лиственного опада, остатков травянистых растений, мхов, а также принимают участие в гумификации подстилки и минерализации органических веществ гумуса.

Данные о видовом разнообразии рода Mycena в Вологодской области представлены фрагментарно и неполно. Большинство представителей образуют эфемерные мелкие плодовые тела, и часто пропускаются при сборах. Поэтому мы решили обобщить все имеющиеся на данный момент сведения об этой группе грибов в Вологодской области и провести ее специальное изучение.

Цель работы - изучение видового состава и эколого-трофической структуры рода Mycena в Вологодской области.

Задачи:

- Обобщить данные о видовом составе рода Mycena по фондовым материалам кафедры ботаники и публикациям;

- Собрать материал в природе и идентифицировать;

- Составить список видов рода Mycena Вологодской области;

- Провести анализ трофической специализации видов;

- Провести анализ распространения видов по типам местообитаний;

- Выявить редкие виды.

Объект исследования - леса Вологодской области.

Предмет исследования - род Mycena.

Теоретическая часть работы основывается на таких общенаучных методах как описательный метод, сравнительный метод.

Исследовательская часть данной работы основывается на сборе и определении грибов.

Нормативно-правовую базу исследования составляют монографии и определители.

Этапы исследования.

Первый этап, подготовительный, представляет собой постановку цели и задач исследования, знакомство с методикой сбора и обработки материала, литературой по теме исследования.

Второй этап, практический, предполагает сбор грибов в природе и их гербаризацию; определение видов грибов; составление систематического списка.

Третий этап, аналитический, включает анализ и оформление полученных результатов.

Структура работы. Дипломная работа состоит из 47 страниц и включает введение, 4 главы, заключение, библиографический список из 39 литературных источников.

Научная новизна: впервые обобщены данные о видовом составе и особенностях экологии рода Mycena в Вологодской области. Выявлено 2 новых для области вида (M. flavescens, M. strobilicola).

Я выражаю глубокую признательность за помощь в подготовке данной работы моему научному консультанту - кандидату биологических наук, научному сотруднику лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Института экологии растений и животных УрО РАН Ширяевой Ольге Сергеевне. Все время от выбора темы до завершения работы она помогала мне рекомендациями, советами, оказывала моральную поддержку.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для изучения послужили собственные сборы, проведенные в 2011 - 2014 гг., а также публикации и фондовые работы кафедры ботаники (выпускные квалификационные работы), и гербарий других коллекторов (рисунок 1).

Собственные полевые исследования проводились с использованием маршрутных методов в августе - сентябре 2011 г., июне и августе 2012 г., в сентябре 2013 г., в сентябре 2014 г. вблизи д. Дресвища (Охотничье хозяйство «Кирилловское») Кирилловского района; в июне 2012 г. в Парке Природы «Михальцевская роща» (далее - ПП «Михальцевская роща»); в июле 2013 г. вблизи д. Борщёво Сокольского района. Автором собрано и определено 55 экземпляров грибов, которые принадлежат 20 видам, 2 из которых являются новыми для области.

Рисунок 1 - Исследования рода Mycena в Вологодской области

В анализ включены данные, приведенные в публикациях и фондовых материалах кафедры ботаники, обзор которых представлен в 4 главе.

Обработаны неопубликованные сборы других коллекторов (таблица 1).

Таблица 1 - Фондовый гербарий кафедры ботаники ВГПУ

Материал	Район исследования
1	2
Материалы полевой практики по микологии 2012 г. (коллекторы: Шестакова И.В., Гурьева И.И, Гузакова Д. М., Клепикова Н. С., Смирнова Л. А.)	Вологодский (парк Мира)
Материалы полевой практики по микологии 2012 г. (коллекторы: Шестакова И.В., Гурьева И.И, Гузакова Д. М., Клепикова Н. С., Смирнова Л. А.)	Вологодский (ПП «Михальцевская роща»)

Собранные образцы хранятся в гербарии кафедры ботаники Вологодского государственного университета.

Материал гербаризирован по стандартным методикам [Бондарцев, Зингер, 1950]. Правила сбора грибов для коллекции подробно обсуждаются в работе М.А. Болтановой (2008). Обзор признаков, используемых для определения грибов, приводится в отдельной главе.

Определение собранного материала проводилась на кафедре ботаники ВГПУ с использованием световых микроскопов Микмед-1, LEICA DM 750 с цифровой камерой Videozavr Standart. При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов: NH4OH 10%, реактив Мельцера. При определении гербарного материала использовались современные определители и атласы.

Результатом критического анализа материала стало составление списка, включающего только те виды, произрастание которых на территории области подтверждено гербарием. Проанализированы данные о 145 экземплярах грибов.

Систематическое положение рода, действующие названия видов, сокращения авторов, таксонов приводится в соответствии с микологическими базами данных [MycoBank.

Для анализа трофической структуры микобиоты использована шкала трофических групп [Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко, 1996], дополненная О. В. Морозовой (2001). Принадлежность к определенной трофической группе устанавливались по личным наблюдениям и соответствующим публикациям [Столярская, Коваленко, 1996; Морозова, 2001, Кириллова, 2007].

Для сравнения видового состава рода Mycena исследуемого района с некоторыми регионами России использовался индекс Шимкевича (ISZY) для определения меры включения бедной флоры (a+c) в богатую (a+b).

Индекс Шимкевича (ISZY) позволяет дать наиболее корректную оценку сходства или различия разновеликих флор при их количественном сравнении.

, (1)

где а - число общих видов, общих для двух сравниваемых территорий

с - число специфичных видов для меньшей из сравниваемых микобиот

В работе приведены фотографии микроскопических структур, выполненные цифровой камерой Videozavr Standart, установленной на микроскопе LEICA DM 750. Фотографии базидиом сделаны автором работы в ходе полевых исследований.

mycena видовый экологический трофический

2. ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СИСТЕМАТИКЕ РОДА MYCENA

Mycena s.l. - род агарикоидных базидиомицетов, представители которого характеризуются миценоидными, омфалиноидными, реже коллибиоидными базидиомами, как правило, окрашенными, с колокольчатой или конической шляпкой, хорошо развитыми пластинками, тонкой ломкой ножкой, а также белым споровым отпечатком. Представители рода образуют эфемерные мелкие плодовые тела, шляпка которых в диаметре редко превышает 1,5 см.

Объем рода принимается по [Maas Geesteranus, 1992], включает Mycena s.s., а также близкородственные роды, недавно выделенные из Mycena: Atheniella и Roridomyces. В списке указаны действующие названия по базе данных Index Fungorum, в скобках приведены названия по Maas Gesteranus.

Согласно современным взглядам изучаемая группа имеет следующее систематическое положение:

· Царство: Fungi

· Отдел: Basidiomycota

· Класс: Agaricomycetes

· Порядок: Agaricales

1. Семейство: Mycenaceae

a. Род Mycena

b. Род Roridomyces

2. Семейство: Marasmiaceae

a. Род Atheniella

В систематике рода используется ряд важных морфологических (макро-, микроскопических) и экологических признаков [Robich, 2003; Funga Nordica, 2008; A key…, 2012; MushroomExpert.Com, 2012], обзор которых приводится ниже.

2.1 Макроскопические признаки

Род Mycena описывался по следующим макроскопическим признакам:

1) Размеры плодового тела - учитываются диаметр шляпки, длина и ширина ножки. Диаметр шляпки может варьировать от 2 мм до 5 см. Длина ножки от 5 мм до десятка сантиметров, а её диаметр от доли миллиметров до 1 см. У некоторых видов в основании ножки есть базальный диск.

2) Форма шляпки. Шляпка может быть яйцевидной, полусферической, ширококонической, колокольчатой, тупоколокольчатой, выпукло-распростёртой, с сосочком или без него. Бывают шляпки уплощённые или слегка вдавленные в центре.

3) Цвет базидиомы может быть розоватым, белым, кремовым или светло-серым, коричневым и серо-коричневым, чёрным, сиреневатым, оранжевым. Окраска шляпки и ножки может различаться.

4) Поверхность шляпки и ножки может быть гладкой, мучнистой, опушенной, сухой или слизистой.

5) Пластинки могут быть приросшими зубцом и низбегающими, редкими или частыми. Цвет пластинок также различается у разных видов. Край пластинки может совпадать с цветом пластинки, но может быть оливковым, красно-коричневым, розовым, розоватым или желтовато-серым, ярко-жёлтым, бледно-жёлтым, оранжевым, багряно-коричневым, фиолетовым.

6) Млечный сок встречается у малого количества видов. Может быть красным, оранжевым, белым.

7) Запах. Данный признак играет важную роль. Часто встречается запах хлора, редечный, нитрозный, мучнистый. Запах может быть не варажен.

2.2 Микроскопические признаки

Из микроскопических признаков для изучения рода Mycena используются следующие:

1) Амилоидность спор устанавливалась с помощью реактива Мельцера, который окрашивает амилоидные структуры спор в синий цвет. Реактив Мельцера представляет собой раствор 0,5 г. кристаллического йода и 1,5г йодида калия в 20 мл дистиллированной воды с добавлением 20 мл хлоргидрата.

2) Размеры и форма спор. Препарат готовится в растворе NH4OH. Размеры фиксируются с помощью окуляр-микрометра. Форма спор варьирует, может быть эллипсоидной, миндалевидной, округлой. Размеры спор различны, являются хорошим диагностическим признаком. Например, у Mycena cyanorrhiza 6-9 х 3,5-5, а у Mycena megaspora 11.6-17.5 x 7.6-8.4 ?m (на двуспоровой базидии).

3) Количество спор на базидии. Базидии могут быть 2- или 4-споровыми.

4) Наличие и форма хейло- и плевроцистид. Препарат готовится в растворе NH4OH. Хейлоцистиды могут быть булавовидными, веретеновидными, бутылевидными, коралловидными, шаровидными, с гладкой или шиповатой поверхностью, с разнообразными выростами. У некоторых видов хейлоцистиды ярко окрашены. Плевроцистиды присутствуют или отсутствуют, часто напоминают по форме хейлоцистиды.

5) Гифы пилеипеллиса (кутикулы шляпки). Препарат готовится в растворе NH4OH. Гифы могут быть гладкими или с выростами.

6) Гифы стипитипеллиса (кутикулы ножки). Препарат готовится в растворе NH4OH. Гифы могут быть гладкими или с выростами. На их поверхности могут присутствовать каулоцистиды.

2.3 Экологические признаки

Представителей рода Mycena относят к нескольким трофическим группам:

Сапротрофы на опаде (folia dejecta) - виды, заселяющие полностью сохранивший структуру растительный опад (прошлогодние листья, хвоинки, мелкие веточки), отдельные компоненты которого лежат свободно и не связаны гифами мицелия: Mycena citrinomarginata, Mycena galopus и др.

Ксилотрофы или сапротрофы на древесине (lignum) - дереворазрушающие грибы, осуществляющие деструкцию целлюлозы и лигнина (Mycena niveipes, Mycena viridimarginata, Mycena haematopus и др).

Герботрофы (herba) - сапротрофы на остатках травянистых растений, поселяющиеся на отмерших частях трав (прошлогодние листья осок, злаков, на вайях папортников и др.) и осуществляющие их деструкцию (Mycena oregonensis, Mycena pterigena и др).

Бриотрофы или сапротрофы на мхах (musci)- экологическая группа грибов, участвующая в разложении отмерших частей зеленых и сфагновых мхов (Mycena megaspora).

Сапротрофы на подстилке (stramentum) - грибы, сукцессионно сменяющие сапротрофов на опаде, ксилотрофов, герботрофов, бриотрофов. Представители данной трофической группы заселяют деструктурированные растительные остатки и выполняют функцию гумификации органических веществ (Mycena filopes, Atheniella flavoalba и др).

Сапротрофы на гумусе (humus) - грибы, мицелий которых расположен в гумусовом горизонте почвы, осуществляет его разложение, минерализацию. Сменяют подстилочных сапротрофов (Atheniella floridula и др.).

3 Обзор исследований рода mycena Вологодской области

Данные о находках рода Mycena в Вологодской области представлены неполно и фрагментарно.

Впервые о находках мицен на территории Вологодской области упоминается в работе А. П. Шенникова (1927). Исследования осуществлялись в мае-октябре 1923 г. в окрестностях г. Вологды. Автор приводит список 27 видов агариковых грибов (наряду с другими макромицетами), отмечая место и дату сбора, краткое описание ассоциации (исследования проводились на стационарных участках), субстрат, частоту встречаемости, обилие, общественность, сроки плодоношения, сопровождая эти данные фенологическими наблюдениями. Коллекцию определял С. И. Ванин. На изученной территории автор отмечает 2 вида исследуемой группы: Mycena filipes и Mycena elegans. Позднее данные об этих находках были включены в «Определитель шляпочных грибов» [Лебедева, 1949].

В работе Т.Н. Кутовой (1957), выполненной на территории Дарвинского государственного заповедника (Череповецкий район), приводится список макромицетов, включающий 123 вида, из них 90 - агарикоидные базидиомицеты. Из рода Mycena отмечен только один вид - Mycena pura. Сборы грибов проводились в 1950, 1953 и 1956 годах в основном в районе центральной усадьбы заповедника. Определение коллекции грибов осуществлялось в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН БИН Т. Н. Кутовой, Б. П. Васильковым, Э. Л. Нездойминого. Из собранных грибов некоторые остались не определены. Часть видов идентифицировано после выхода работы. Гербарий, собранный Т.Н. Кутовой, хранится в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН БИН.

На территории национального парка «Русский Север» (окрестности деревень Коварзино, Русаново, Гриденская, Артемово) в 2002 г проводил исследования Е.С. Попов, который собрал материал по многим группам грибов, включая не только макромицеты, но и фитопатогенные грибы. По результатам исследований (а также по известным ранее данным) он составил список видов для Красной книги Вологодской области, куда включил 20 видов грибов, в т.ч. 7 видов - агарикоидных базидиомицетов [Красная книга…, 2004]. В определении всех собранных образцов участвовали также О. В. Морозова, П. Ю. Колмаков, И. В. Змитрович, В. А. Спирин, L. Petrini, О. С. Ширяева. Идентифицировано свыше 150 видов, из них 62 - агарикоидные базидиомицеты. Большая часть полученных результатов не представлена в публикациях. Из видов, собранных Е. С. Поповым, 7 относится к роду Mycena (Atheniella floridula, M. epipterygia, M. haematopus, M. laevigata, M. pterigena, M. stylobates, M. vulgaris).

С 2003 - 2011 г. в национальном парке «Русский Север» изучением агарикоидных базидиомицетов занималась О. С. Ширяева (Кириллова). По результатам исследования выявлено 404 вида, из них 28 - мицены [Кириллова, 2007; Кириллова, 2009].

На базе кафедры ботаники выполнены дипломные работы, посвященные изучению разнообразия макромицетов Вологодской области. Первой из них является работа Т. Г. Голубевой, в которой анализируется материал, собранный в Кирилловском и Харовском районах. На изученной территории отмечается 207 видов макромицетов, из которых 3 - мицены (M. alcalina, M. pura, M. polygramma) [Голубева, 2002]. Вторая работа выполнена М. А. Болтановой (2008) на территории Вологодского района, автором приводится список агарикоидных базидиомицетов из 74 видов, отмечается 10 видов мицен: M. amicta, M. capillaripes, M. citrinomarginata, M. epipterygia, M. galopus, M. niveipes, M. pura, M. rorida, M. sanguinolenta, M. viridimarginata. Следующая работа касается изучения разнообразия агарикоидных базидиомицетов на территории парка вагоноремонтного завода (далее - парк ВРЗ), выполнена Т.В. Воробьевой. В ней приводится 37 видов агарикоидных базидиомицетов, из них 2 вида принадлежат исследуемой группе - M.galericulata, Roridomyces roridus [Воробьёва, 2010]. В 2011 выполнена работа Е. С. Ходаревой, которая посвящена изучению многообразия агарикоидных базидиомицетов на территории ПП «Михальцевская роща». Всего найдено 72 вида, 5 из которых относятся к роду Mycena: M. amicta, M. aurantiomarginata, M. epipterygia, M. galopus, M. sanguinolenta [Ходарева, 2011]. Также в 2011 году вышла работа О. П. Бакшеевой, в которой анализируется материал, собранный в ботаническом заказнике «Илезский лес» на территории Тарногского района. На изученной территории отмечен 61вид макромицетов, 6 являются миценами: M. citrinomarginata, M. galericulata, M. laevigata, M. leptocephala, M. pura, M. Rubromarginata.

Исследованы материалы полевых практик по микологии за 2012 год, прошедших на территориях ПП «Михальцевская роща» и парка Мира. Студентами Шестаковой И.В., Гурьевой И. И, Гузаковой Д. М., Клепиковой Н. С., Смирновой Л. А. обнаружено 5 видов мицен: M. amicta, M. galopus, M. pura, M. sanguinolenta, M. viridimarginata.

4. АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Видовой состав рода Mycena на территории Вологодской области

На территории Вологодской области зарегистрировано 33 представителя рода Mycena s.l., список видов приведён ниже (таблица 2). Mycena входит в десятку ведущих родов агариковых грибов Вологодской области, занимая 3 место. На его долю приходится около 6 % видов микобиоты агарикоидных базидиомицетов области (по сообщению О.С. Ширяевой).

Рисунок 2 - Соотношение десяти ведущих родов агариковых грибов в микобиоте Вологодской области

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные материалами других коллекторов (Кутовой Т. Н., Кирилловой О. С., Болтановой М. А., Бакшеевой О. П., Ходаревой Е. С, Воробьёвой Т. В., Попова Е. С.). В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом.

Сокращения, используемые в описании эколого-трофических групп, приведены ниже [Морозова, 2001]:

Сапротрофы:

Fd - на опаде (folia dejecta)

St - на подстилке (stramentum)

Hu - на гумусе (humus)

Le - на древесине (lignum)

He - на ветоши (herba)

M - на мхах (musci)

Таблица 2 - Список видов рода Mycena s.l. Вологодской области

Название вида	Эколого-трофическая группа	Местообитание	Местонахождение	Дата сбора	Коллектор
1	2	3	4	5	6
Род Atheniella
Atheniella adonis (Bull.) Redhead, Moncalvo, Vilgalys, Desjardin & B.A. Perry (Mycena adonis, Mycena floridula), (приложение 1, рисунок 11, 12)	Hu	Разнотравный васильково-манжетковый луг	Кирилловский р-н, 3 км СЗ п. Коварзино	23.08. 2002	Попов Е.С.
		Лесная дорога в ельнике долгомошном	Кирилловский р-н, 1 км от д. Дресвища	07.09. 2013	Головина Д.В.
Atheniella flavoalba (Fr.) Redhead, Moncalvo, Vilgalys, Desjardin & B.A. Perry (Mycena flavoalba), (приложение 1, рисунок 13,14)	St	Ельник зеленомошный черничный с сосной и березой	Кирилловский р-н, 1,3 км СВ д. Русаново	21.09. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник ландышевый	Кирилловский р-н, 4 км от д. Дресвища	15.09. 2011	Головина Д.В.
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 2 км С д. Дресвища	15.09. 2012
		Ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 8 км от д. Дресвища	02.09. 2013
Род Mycena
Mycena abramsii (Murrill) Murrill	Le	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, НП «Русский Север», 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004	Кириллова О.С.
Mycena acicula (Schaeff.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 15)	Le, St	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, НП «Русский Север», 3 км С д. Коварзино	14.07. 2004	Кириллова О.С.
		Березняк с осиной и елью	Кирилловский р-н, 1 км В д. Дресвища	06.06. 2012	Головина Д.В.
Mycena aciculata (A.H. Sm.) Desjardin & E. Horak	Fd	Сосняк зеленомошный черничный с березой	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	26.08. 2006	Кириллова О.С.
Mycena amicta (Fr.) Quel. (приложение 1, рисунок 16)	Le, St	Ельник вейниково-костянично-черничный с сосной, березой, осиной	Кирилловский р-н, НП «Русский Север», ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	17.06. 2005	Кириллова О.С.
		Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, НП «Русский Север», 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004
		Хвойные и лиственные леса	Вологодский р-н, ПП «Михальцев-ская роща»	2010 г.	Ходарева Е.С.
		Ельник кисличный	Вологодский р-н, 0,2 км Ю санатория «Новый Источник»	2007	Болтанова М.А.
		Сосняк разнотравный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	08.06. 2012	Шестакова, Гурьева, Гузакова, Клепикова, Смирнова
		Ельник с сосной разнотравный	Кирилловский р-н, 2 км С д. Дресвища	07.09. 2012	Головина Д.В.
		Ельник папоротниковый	Сокольский р-н, д. Борщёво	06.07. 2013
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	07.09. 2013
Mycena aurantiomargi-nata (Fr.) Quel.	Le, St, Fd	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, НП «Русский Север», 3 км С д. Коварзино	21.09. 2004	Кириллова О.С.
		Хвойный лес	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	2010 г.	Ходарева Е.С.
Mycena capillaripes Peck	St	Ельник зеленомошный с сосной и берёзой	Кирилловский р-н, НП «Русский Север» 1,3 км СВ д. Русаново	21.09. 2004	Кириллова О.С.
		Осинник разнотравный	Вологодский р-н, 1,6 км СЗ д. Скрябино	2007	Болтанова М.А.
Mycena citrinomargina-ta Gillet (приложение 1, рисунок 17, 18)	St, Fd	Ельник вейниково-костянично-черничный с сосной, березой, осиной	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	06.08. 2006	Кириллова О.С.
			Кирилловский р-н, 92 кв. Ниловицкого лесничества	12.08. 2004
		Березняк с елью сфагновый черничный	Тарногский р-н, заказник «Илезский лес»	31.07. 2009	Бакшеева О.П.
		Ельник разнотравный	Вологодский р-н, 2,1 км СЗ д. Скрябино	2007	Болтанова М.А.
		Березняк с елью и осиной разнотравный	Кирилловский р-н, берег р.Ягрыш,	25.08. 2012	Головина Д.В.
		Ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 5 км С д. Дресвища	30.08. 2012
Mycena cyanorhiza Quel. (приложение 1, рисунок 19)	Le	Ельник орляковый	Кирилловский р-н, ПП «Гора Маура»	09.07. 2008	Кириллова О.С.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 4 км от д. Дресвища	26.09. 2011	Головина Д.В.
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 1,5 км от д. Дресвища	07.09. 2013
Mycena epipterygia (Scop.) Gray (приложение 1, рисунок 20)	St, Le	Сосняк зеленомошный черничный с березой.	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	18.09. 2004	Кириллова О.С.
		Старовозрастный елово-осиновый лес	Кирилловский р-н, 149 кв. Коварзинского лесничества, 1,5 км З д. Гриденская	21.08. 2002	Попов Е.С.
		Хвойные и смешанные леса	Вологодский р-н, ПП «Михальцев-ская роща»	2010 г.	Ходарева Е.С.
		Ельник кисличный	Вологодский р-н, п. Федотово	2007	Болтанова М.А.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 1 км от д. Дресвища	02.09. 2013	Головина Д.В.
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 3 км от д. Дресвища	07.09. 2013
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 6 км С д. Дресвища	03.09. 2014
Mycena filopes (Bull.) P. Kumm	St	Сосняк зеленомошный брусничный, с подростом ели	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 92 кв. Ниловицкого лесничества	05.10. 2004	Кириллова О.С.
Mycena flavescens Velen (приложение 1, рисунок 21)	St	Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 2 км от д. Дресвища	28.08. 2011	Головина Д.В.
Mycena galericulata (Scop.) Gray	Le	Заросли ольхи	Кирилловский р-н, ПП «Гора Сандырева»	09.09. 2005	Кириллова О.С.
		Ельник майниково-кисличный зеленомошный	Кирилловский р-н, ПП «Гора Маура»	19.06. 2005
		Лиственные и смешанные леса	Вологодский р-н, Парк ВРЗ	20.09. 2008	Воробьёва Т.В.
			Вологодский р-н, Парк ВРЗ	01.10. 2008
			Вологодский р-н, Парк ВРЗ	18.09. 2009
		Ельник сфагново-долгомошный черничный с берёзой	Тарногский р-н, заказник Илезский лес	25.09. 2010	Бакшеева О.П.
Mycena galopus (Pers.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 22, 23)	St, Fd, Le	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	14.07. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник с сосной зеленомошный кислично-майниковый	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 92 кв. Ниловицкого лесничества	07.07. 2004
		Ельник зеленомошный черничный, на подстилке	Кирилловский р-н, ЛЗ Шалго-Бодуновский лес, 10 кв. Шалго-Бодуновского лесничества	23.07. 2004
		Сосняк сфагновый кассандрово-голубично-морошковый	Кирилловский р-н, 2,5 км С д. Коварзино	23.06. 2004
		Заболоченные леса	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	2010 г.	Ходарева Е.С.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский район, 6 км от д. Дресвища	26.08. 2011	Головина Д.В.
		Ельник сфагновый	Кирилловский район, 3 км от д. Дресвища	28.08. 2011
		Ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 3 км С д. Дресвища	17.06. 2012
		Березняк с елью зеленомошный	Кирилловский р-н, 1 км С д. Дресвища	07.09. 2012
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 8 км С д. Дресвища	07.09. 2013
		Ельник разнотравный	Вологодский р-н, п. Федотово	2007	Болтанова М.А.
		Ельник кисличный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	08.06. 2012	Шестакова, Гурьева, Гузакова, Клепикова, Смирнова
Mycena haematopus (Pers.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 24)	Le	Ельник зеленомошный черничный с сосной и березой	Кирилловский р-н, 1,3 км СВ д. Русаново	26.08. 2005	Кириллова О.С.
		Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004
		Ельник с березой борцово-хвощово-медуницевый	Кирилловский р-н, 3 км ЮЗ д. Горки	22.07. 2004
		Ельник с сосной, серой ольхой папоротниковый	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 99 кв. Ниловицкого лесничества	05.08. 2006
		Ельник кислично-костяничный	Кирилловский р-н, ПП «Гора Маура»	09.09. 2005
		Старовозрастный елово-осиновый лес	Кирилловский р-н, 149 кв. Коварзинского лесничества в 1,5 км З д. Гриденская	21.08. 2002	Попов Е.С.
		Березняк с ольхой и елью разнотравный	Кирилловский р-н, 3 км от д. Дресвища	03.09. 2014	Головина Д.В.
Mycena laevigata (Lasch.) Gillet	Le	Ельник таволгово-костяничный зеленомошно-сфагновый	Кирилловский р-н, 0,5 км СЗ д. Русаново	20.06. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник зеленомошный майниковый	Кирилловский р-н, 1 км СВ д. Коварзино	18.06. 2003
		Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	15.06. 2005
		Ельник борцово-кисличный	Кирилловский р-н, 96 кв. Коварзинского лесничества	16.08. 2002	Попов Е.С.
		Ельник зеленомошный черничный с сосной и осиной	Кирилловский р-н, ЛЗ «Шалго-Бодуновский лес», 7 кв. Шалго-Бодуновского лесничества	24.07. 2004	Кириллова О.С.
		Осинник с берёзой и елью чернично-долгомошный	Тарногский р-н, заказник «Илезский лес»	31.07. 2009	Бакшеева О.П.
Mycena leptocephala (Pers.) Gillet (приложение 1, рисунок 25)	St	Ельник вейниково-костянично-черничный с сосной, березой, осиной	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	06.08. 2006	Кириллова О.С.
		Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004
		Ельник сфагновый черничный с берёзой	Тарногский р-н, заказник «Илезский лес»	25.09. 2010	Бакшеева О.П.
		Ельник с сосной и берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	25.09. 2011	Головина Д.В.
Mycena megaspora Kauffman	M	Сосняк сфагновый	Кирилловский р-н, 100 кв. Ниловицкого лесничества	27.09. 2005	Кириллова О.С.
		Верховое сосново-сфагново-кустарничковое болото	Харовский р-н, ст. Аламбаш	10.07. 2011
Mycena niveipes (Murrill) Murrill	Le	Осинник чистецово-снытевый, с елью, сосной, березой	Кирилловский р-н, 1 км ЮВ д. Пеньково	15.06. 2005	Кириллова О.С.
		Черноольшанник таволговый	Кирилловский р-н, 99 кв. Ниловицкого лесничества	22.08. 2004
		Ельник разнотравный	Вологодский р-н, 1,7 км СЗ д. Скрябино	2007	Болтанова М.А.
Mycena oregonensis A.H. Sm.	He	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник аконитовый	Вытегорский р-н, ЛЗ «Атлека»	19.08 2011
Mycena pterigena (Fr.) P. Kumm.	He	Опушка елово-березового леса	Кирилловский р-н, ручей Фефеловка, С д. Русаново	26.08. 2002	Попов Е.С.
Mycena pura (Pers.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 26)	St	Ельник зеленомошный черничный с сосной и березой	Кирилловский р-н, 1,3 км СВ д. Русаново	21.09. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник вейниково-костянично-черничный с сосной, березой, осиной	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	07.10. 2004
		Опушка в сосняке зеленомошном, на границе с просекой	Кирилловский р-н, 105 кв. Ниловицкого лесничества	05.08. 2006
		Ивняк хвощовый	Кирилловский р-н, ПП «Гора Сандырева»	24.08. 2005
		Ельник сфагновый черничный с берёзой, березняк с елью сфагновый черничный	Тарногский р-н, заказник «Илезский лес»	31.07. 2009, 25.09. 2010	Бакшеева О.П.
		Старый ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	26.08. 2011	Головина Д.В.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 2 км от д. Дресвища	28.08. 2011
		Ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 3 км от д. Дресвища	15.09. 2011
		Ельник костяничный	Кирилловский р-н, 1,5 км от д. Дресвища	21.06. 2012
		Березняк с осиной разнотравный	Кирилловский р-н, 2 км от д. Дресвища	15.09. 2013
		Ельник разнотравный	Сокольский р-н, д. Борщёво	09.07. 2013
		Ельник с берёзой черничный	Кирилловский р-н, 4 км С д. Дресвища	07.09. 2013
		Ельник черниный	Вологодский р-н, 1,7 км СЗ д. Скрябино	2007	Болтанова М.А.
		Сосняк разнотравный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	08.06. 2012	Шестакова, Гурьева, Гузакова, Клепикова, Смирнова
Mycena rosella (Fr.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 27,28)	St. Fd	Березняк с елью вейниковый	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 99 кв. Ниловицкого лесничества	17.09. 2004	Кириллова О.С.
		Ельник сфагновый	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	28.08. 2011	Головина Д.В.
		Ельник сфагновый	Кирилловский р-н, 2 км от д. Дресвища	28.08. 2011
		Ельник с берёзой разнотравный	Кирилловский р-н, 1,5 км от д. Дресвища	15.09. 2011
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 2 км С д. Дресвища	15.09. 2012
		Ельник зеленомошный	Кирилловский район, 4 км С д. Дресвища	07.09. 2013
Mycena rubromarginata (Fr.: Fr.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 29, 30)	Le, St	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	24.06. 2004	Кириллова О.С.
		Осинник с берёзой и елью чернично-долгомошный	Тарногский р-н, заказник «Илезский лес»	31.07. 2009	Бакшеева О.П.
		Ельник с сосной зеленомошный	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	26.08. 2011	Головина Д.В.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 2 км С д. Дресвища	15.09. 2012
Mycena sanguinolenta (Alb. & Schwein.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 31, 32)	St	Сосняк сфагновый кассандрово-голубично-морошковый	Кирилловский р-н, 2,5 км С д. Коварзино	23.06. 2004	Кириллова О.С.
		Сосняк кислично-черничный с елью	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 92 кв. Ниловицкого лесничества	07.07. 2004
		Хвойные и лиственные леса	Вологодский р-н, ПП «Михайлевская роща»	2010 г.	Ходарева Е.С.
		Ельник зеленомошный лес с берёзой и осиной	Кирилловский р-н, 6 км от д. Дресвища	28.08. 2011	Головина Д.В.
		Ельник брусничный	Кирилловский р-н, 2 км Ю д. Дресвища	07.09. 2012
		Ельник сфагновый	Кирилловский р-н, 2 км С д. Дресвища	15.09. 2012
		Ельник брусничный	Кирилловский р-н, 4 км С д. Дресвища	07.09. 2013
		Ельник разнотравный	Вологодский р-н, ст. Дикая	2007	Болтанова М.А.
		Сосняк разнотравный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	08.06. 2012	Шестакова, Гурьева, Гузакова, Клепикова, Смирнова
Mycena silvae-nigrae Maas Geest. & Schwobel	Le	Сосняк зеленомошный черничный с березой	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	31.05. 2006	Кириллова О.С.
Mycena stipata Maas Geest. & Schwobel (приложение 1, рисунок 33)	Le	Березняк вейниково-черничный с сосной и подростом ели	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	11.09. 2005	Кириллова О.С.
		Ельник брусничный	Кирилловский р-н, 4 км С д. Дресвища	07.09. 2013	Головина Д.В.
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 2 км от д. Дресвища	03.09. 2014
Mycena strobilicola J. Favre & Kuhner (приложение 1, рисунок 34, 35)	Le	Ельник с берёзой зеленомошный	Кирилловский р-н, 5 км С д. Дресвища	07.06. 2012	Головина Д.В.
Mycena stylobates (Pers.) P. Kumm. (приложение 1, рисунок 36)	Fd, Le, He	Березняк вейниково-черничный с сосной и подростом ели	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	25.08. 2006	Кириллова О.С.
		Пойменный луг, берег р. Итклы, на остатках злаков	Кирилловский р-н, окрестности д. Русаново	27.08. 2002	Попов Е.С.
		Ельник брусничный, на опавшем брусничном листе	Кирилловский р-н, 1 км С д. Дресвища	10.09. 2012	Головина Д.В.
		Ельник с берёзой и осиной разнотравный	Сокольский р-н, д. Борщёво	09.07. 2013
Mycena viridimarginata P. Karst.	Le	Сосняк зеленомошный черничный с березой	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 105 кв. Ниловицкого лесничества	27.07. 2005	Кириллова О.С.
		Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	14.07. 2004
		Ельник разнотравный	Вологодский р-н, 0,2 км Ю санатория «Новый Источник»	2007	Болтанова М.А.
		Сосняк кисличный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	08.06. 2012	Шестакова, Гурьева, Гузакова, Клепикова, Смирнова
		Ельник разнотравный	Кирилловский р-н, 3 км Ю д. Дресвища	26.06. 2011	Головина Д.В.
		Ельник кисличный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	26.06. 2012
		Ельник черничный	Вологодский р-н, ПП «Михальцевс-кая роща»	26.06. 2012
		Ельник зеленомошный	Кирилловский р-н, 5 км С д. Дресвища	07.06. 2012
		Ельник костяничный	Кирилловский р-н, 2 км Ю д. Дресвища	20.06. 2012
		Ельник разнотравный	Сокольский р-н, д. Борщёво	09.07. 2013
		Ельник сфагновый	Сокольский р-н, д. Борщёво	15.07. 2013
Mycena vulgaris (Pers.) P. Kumm.	St	Пересохшая придорожная канава, среди гипновых мхов, в зарослях рогоза, на подстилке	Кирилловский р-н, окрестности д. Коварзино	23.08. 2002	Попов Е.С.
Род Roridomyces
Roridomyces roridus (Fr.) Rexer (Mycena rorida),)	Fd, St	Ельник папоротниковый	Кирилловский р-н, 3 км С д. Коварзино	21.09. 2004	Кириллова О.С.
		Сосняк с елью черничный зеленомошный	Кирилловский р-н, ПП «Сокольский бор», 92 кв. Ниловицкого лесничества	07.07. 2004
		Ельник зеленомошный черничный	Кирилловский р-н, ЛЗ «Шалго-Бодуновский лес», 10 кв. Шалго-Бодуновского лесничества	23.07. 2004
		Ельник разнотравный	Вологодский район, ст. Дикая	2007	Болтанова М.А.
		Хвойные и смешанные леса	Вологодский р-н, Парк ВРЗ	24.08. 2009	Воробьёва Т.В.
		Березняк с елью	Кирилловский р-н, 1 км С д. Дресвища	30.08. 2012	Головина Д.В.
		Ельник с осиной разнотравный	Сокольский р-н, д. Борщёво	09.07. 2013
Примечание - В таблице использованы следующие сокращения и аббревиатуры: В - восток ВРЗ - вагоноремонтный завод д. - деревня З- запад кв. - квартал км - километр ЛЗ - ландшафтный заказник НП - национальный парк п. - посёлок ПП - памятник природы р. - река р-н - район С - север ст. - станция Ю - юг

Сравнивая количество видов Mycena Вологодской области и некоторых регионов европейской части России, можно отметить, что этот показатель часто определяется степенью изученности микобиоты (таблица 3). Высокое видовое разнообразие мицен в Ленинградской (59), Московской (41), Свердловской (44) областях, в Пермском крае (53) объясняется длительными сроками исследований данных территорий.

Кроме того, можно отметить и некоторую географическую закономерность: разнообразие мицен постепенно увеличивается при переходе от тайги (от северной к южной) к хвойно-широколиственным лесам и снижается к лесостепи.

Таблица 3 - Изученность рода Mycena в некоторых регионах европейской части России

Область	Количество видов	Сроки исследования	Зоны и подзоны	Источник
1	2	3	4	5
Ленинградская область	59	1749 - 2007	южная и средняя тайга	[Preliminary list…, 2007]
Пермский край	53	1876-2008	южная и средняя тайга, подтайга	[Переведенцева, 2008]
Кировская область	19	2000-2011	средняя, южная тайга и подтайга	[Кириллов, 2011]
Республика Карелия (заповедник Кивач, о. Валаам)	22	1934-2001	северная и средняя тайга	[Бондарцева, Крутов, и др., 2001].
Московская область	41	1887-1997	южная тайга, подтайга, лесостепь	[Вишневский, 1998]
Самарская область	34	2000-2008	лесостепь и степь	[Малышева, 2008]
Тульская область	44	1949-2004	подтайга и лесостепь	[Светашева, 2004]
Свердловская область (Висимский заповедник)	43	1977-2006	южная тайга	[Марина, 2006]
Оренбургская область	20	2003-2010	лесостепь	[Десятова, 2008]
Белорусско-Валдайское Поозерье	49	1896-2012	подтайга	[Микобиота Белорусско-Валдайского…, 2012]

Сравнение видового состава Mycena показало наибольшее сходство микобиот Вологодской области и регионов (таблица 4), которые располагаются частично или полностью в пределах таёжной зоны. При переходе к лесостепной зоне сходство в видовом составе уменьшается.

Таблица 4. Значения индекса Шимкевича для сравниваемых территорий

Сравниваемые территории	Вологодская область
1	2
Ленинградская область	0,88
Свердловская область	0,85
Пермский край	0,78
Республика Карелия	0,77
Кировская область	0,74
Белорусско-Валдайское Поозерье	0,73
Московская область	0,67
Тульская область	0,67
Самарская область	0,48
Оренбургская область	0,45

В целом, можно предположить, что видовой состав рода на территории области выявлен примерно на 51 % (если сравнивать с Ленинградской областью, наиболее изученной из соседних регионов). Для выявления более полного списка видов рода Mycena необходимы дополнительные исследования.

На территории Вологодской области могут быть встречены виды, отмеченные на территории соседних регионов (Республика Карелия, Ленинградская, Кировская области): M. rosea, M. aetitis, M. cinerella, M. alcalina и др.

4.2 Анализ трофической специализации видов рода Mycena

Все представители рода являются сапротрофами на различных субстратах (рисунок 10).

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 37 %. 8 видов поселяется преимущественно (или исключительно) на хвойной древесине: Mycena laevigata, M. silvae-nigrae, M. stipata, M. viridimarginata, M. strobilicola, M. epipterigia, M. cyanorrhiza, M. aurantiomarginata; 4 - на лиственной: Mycena niveipes, M. haematopus, M. galericulata, M. abramsii.

К группе сапротрофов на гумусе (Hu) относится 1 вид (2 %) - Atheniella adonis.

Относительно высокая доля подстилочных сапротрофов (St) - 37 %. К этой группе относится 17 видов. Большинство видов этой группы достаточно пластичны в трофическом отношении и могут питаться за счет двух и более субстратов: На подстилке и древесине встречаются M. amicta, M. acicula, M. rubromarginata, M. epipterigia; на подстилке и опаде M. aurantiomarginata, M. galopus; на подстилке, опаде и древесине M. citrinomarginata, M. rosella, Roridomyces roridus. Лишь 7 видов (43,8 %) отмечены только на подстилке: Atheniella flavoalba, Mycena filopes, M. pura, M. sanguinolenta, M. vulgaris, M. leptocephala, M. capillaripes.

Сапротрофы на мхах (M) составляют 2 %. К этой группе относится 1 вид - Mycena megaspora.

Группа сапротрофов на опаде (Fd) представлена 7 видами (15%). На хвойном опаде зарегистрировано 4 вида (57,1 %): Mycena aurantiomarginata, M. galopus, M. rosella, Roridomyces roridus; на лиственном - 3 (42,8 %): Mycena citrinomarginata, M. aciculata, M. stylobates. 85,7% представителей этой трофической группы способны использовать разные типы субстрата: Mycena aurantiomarginata, M. citrinomarginata, M. galopus, M. rosella, Roridomyces roridus - помимо опада развиваются на подстилке; M. stylobates - на остатках злаков.

Герботрофы (Не) - сапротрофы на остатках травянистых растений составляют 7 % (3 вида). Большинство видов найдено на остатках злаков - Mycena stylobates; на папоротниках - Mycena pterigena, Mycena oregonensis. Представители группы характерны для открытых местообитаний: лугов (Mycena stylobates), лесных опушек (Mycena pterigena); и лесов, преимущественно травяной группы ассоциаций (Mycena oregonensis).



Рисунок 3 - Процентное соотношение трофических групп

4.3 Анализ распространения видов рода Mycena по типам местообитаний

Таблица 5 - Распространение видов рода Mycena по типам местообитаний

Местообитание	Количество видов	% от общего количества видов	Количество специализированных видов
1	2	3	4
Ельник	28	46,7	8
Сосняк	12	20	3
Березняк	9	15	0
Осинник	4	6,6	0
Ольшаник	2	3,3	0
Ивняк	1	1,7	0
Луга, канавы	3	5	1
Верховое болото	1	1,7	0

Больше всего видов рода Mycena (таблица 5) зарегистрировано в хвойных лесах: ельниках (28) и сосняках (12), что связано с преобладанием этой формации на исследуемых территориях. В них обнаружено 66,7 % от общего числа видов рода Mycena, в том числе 11 (из 12) специализированных видов. К ним относятся: M. abramsii, M. aciculata, M. aurantiomarginata, M. cyanorrhiza, M. flavescens, A. flavoalba, M. leptocephala, M. oregonesis, M. pterigena, M. megaspora, M. silvae-nigrae. В зеленомошно-кустарничковых и разнотравных ельниках обнаружено 25 видов, в крупнотравных ельниках - 13, в сфагново-кустарничковых ельниках - 6. В сосняках зеленомошно-кустарничковых найдено 11 видов, в сфагново-кустарничковых - 4.

Из мелколиственных лесов ведущее положение занимают березняки, в которых отмечено 9 видов; они найдены в березняках зеленомошно-кустарничковых и разнотравных. В осинниках зарегистрировано 4 вида - M. capillaripes, M. laevigata, M. niveipes, M. rubromarginata; в ольшаниках 2 вида - M. galericulata, M. niveipes, а в ивняке 1 вид - M. pura. Всего в мелколиственных лесах зарегистрировано 27,5 % видов.

На лугах и в канавах обнаружено 5,2 % видов рода Mycena, 1 из которых является специализированным (M. vulgaris).

На олиготрофных болотах зарегистрирована M. megaspora, которая встречается также в заболоченных лесах.

Некоторые виды найдены в разных типах местообитаний: в сосняках и ельниках - M. viridimarginata; в ельниках и березняках - M. acicula, M. citrinomarginata, M. rosella, M. stipata, M. haematopus; в ельниках, сосняках и березняках - M. galopus, Roridomyces roridus; В осинниках, ольшаниках, ельниках - M. niveipes; в березняках, ельниках и на пойменных лугах - M. stylobates; В сосняках, ельниках, березняках, ивняках - M. pura.

4.4 Редкие виды рода Mycena

Десять видов часто или нередко (более, чем в 5 локалитетах) встречаются на территории области (M. viridimarginata, M. pura, M. galopus и др.), остальные формально являются редкими. Десять видов рода Mycena (M. abramsii, M. aciculata, M. filopes, M. flavescens, M. megaspora, M. oregonesis, M. pterigena, M. silvae-nigrae, M. strobilicola, M. vulgaris) представлены одной находкой. Некоторые из этих видов не являются редкими в соседних регионах (M. filopes, M. vulgaris), поэтому их распространение в пределах области требует дальнейшего изучения.

Шесть видов исследуемого рода находятся под охраной в разных регионах России.

Условно выделим две группы:

1) Виды, новые для области (2): M. flavescens и M. strobilicola впервые отмечены на территории Вологодской области.

2) Виды, занесённые в Красную Книгу других регионов России (таблица 6).

Таблица 6 - Виды рода Mycena, занесённые в региональные Красные книги*

Название вида	Статус вида	Регион	Количество находок в Вологодской области
1	2	3	4
Atheniella adonis	3	Тульская область	2
Mycena cyanorrhiza	3	Ленинградская область, Новосибирская область	3
M. oregonensis	3	Кемеровская область	1
M.pelianthina	2	Ленинградская область, Новгородская область	0
M. purpureofusca	3	Тульская область	0
M. strobilicola	1	Город Москва	1
* - [Красная Книга…, 2000; Красная книга…, 2001; Красная книга, 2004; Красная книга…, 2008; Красная книга…, 2010]

Ниже представлена характеристика видов, редко встречающихся в Вологодской области и охраняемых на территории регионов России.

Atheniella adonis. Распространение. В Вологодской области обнаружен в Кирилловском районе в окрестностях посёлка Коварзино и деревни Дресвища. В России встречается преимущественно в таёжной зоне. Также встречается в таёжной зоне Европы и Северной Америки. Описание. Шляпка 5-22 мм в диаметре, коническая, колокольчатая, алая, кораллово-красная или оранжево-розовая, с возрастом бледнеет. Пластинки частые (14-21), выпуклые, приросшие, белые или бледно-розовые. Ножка 14-55 х 0,5-2 мм, белая, цилиндрическая, в основании опушённая белыми волосками. Запах не выражен. Споровый порошок белый. Споры эллипсоидные, 8-11 х 4-7 мкм. Цистиды бутылевидные. Экология. Обитает в хвойных и смешанных лесах на кислых почвах среди травы и мхов. Плодовые тела образует осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.

Mycena cyanorrhiza. Распространение. В Вологодской области найден в Кирилловском районе в национальном парке «Русский Север» и вблизи деревни Дресвища. В России встречается в европейской части, на Среднем Урале, в Западной Сибири, вне России - в Европе. Описание. Шляпка 3-9 мм в диаметре, полукруглая, колокольчатая, с рубчатым краем, светло-серая, серо-коричневая или молочно-кофейная; пластинки редкие (10 - 13), широкие, почти свободные, сероватые с более бледным краем. Ножка 3-30 х 0,3-1, цилиндрическая, часто опушённая, вверху белая, книзу становится молочно-кофейной; основание ножки слегка расширено и окрашено в интенсивный голубой или синий цвет. Запах отсутствует или слабый кислый. Споровый порошок белый. Споры 6-9 х 3,5-5 мкм, эллипсоидальные, амилоидные; цистиды разветвленные. Экология. Вид обитает в хвойных старовозрастных лесах, небольшими скоплениями, на коре, валеже ели и сосны поздним летом и осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.

Mycena oregonensis. Распространение. В Вологодской области обнаружен в Кирилловском районе в окрестностях деревни Коварзино, в Вытегорском районе в ландшафтном заказнике «Атлека». Встречается в европейской части России и на Урале, в Европе и Северной Америке. Описание: Пластинчатый гриб, растущий на остатках травянистых растений. Плодовое тело оранжевого цвета; шляпка диаметром 1-8 мм; колокольчатая, ярко-желтого, оранжевого цвета, часто с сосочком; пластинки дугообразные и нисходящие, в количестве 7-16, бледно-оранжевые с ярко-оранжевым краем; Ножка 6-40 х 0.2-0.7 мм, может быть опушена, оранжевая. Споровый отпечаток белый, размер спор 6.5-8.5 х 3-4.5 мкм; базидиомы 2-споровые; цистиды булавовидные или вздутые, иногда раздвоенные. Экология: обитает на хвойной подстилке, травах и папоротниках в еловых лесах и вблизи водоемов; в Вологодской области найден на травенистых остатках. Плодоносит летом и осенью. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.

Mycena strobilicola. Распространение. В Вологодской области найден в Кирилловском районе вблизи деревни Дресвища. Описание: пластинчатый гриб, растущий из еловых шишек. Шляпка диаметром 10-40 мм, полусферическая, коническая, часто с бугорком, от серо-коричневого каштаново-коричневого оттенка; пластинки вздутые, приросшие, светло-серые, частые (20-30). Ножка 30-70 х 1,5-3 мм, серо-коричневая, цилиндрическая. Гриб имеет запах закиси. Споровый отпечаток белый, споры эллипсоидные, их размер 6-11 х 4-6 мкм, Цистиды веретенообразные. Экология: обитает в хвойных лесах с елью на еловых шишках, иногда погребённых в почве. Лимитирующие факторы не выявлены, локальные местообитания могут исчезнуть от разных, в том числе случайных, причин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. На территории Вологодской области отмечено 33 вида рода Mycena, 2 из которых являются новыми для области (M. flavescens, M. strobilicola).

2. Все представители рода являются сапротрофами на различных субстратах, причём подавляющее большинство встречается на древесине и подстилке (37% на каждый тип местообитания).

3. Большинство видов рода Mycena обитают в хвойных лесах - ельниках и сосняках (48,3 % и 19 % соответственно). К хвойным лесам приурочено и большинство специализированных видов (11 из 12). Из мелколиственных лесов более предпочтительными являются березняки (15,5%).

4. Самыми распространёнными видами рода Mycena в Вологодской области являются M. pura, M. galopus, M. sanguinolenta, M. viridimarginata.

5. Редкими для Вологодской области видами являются M. abramsii, M. filopes, M. flavescens, M. aciculata, M. megaspora, M. oregonesis, M. pterigena, M. silvae-nigrae, M. strobilicola, M. vulgaris.

6. Представители рода Mycena не обладают пищевой ценностью из-за малых размеров, зато являются важным звеном в биологическом круговороте веществ - участвуют в деструкции растительных остатков, принимают участие в гумификации подстилки и минерализации органических веществ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Бондарцев, А. С. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения / А. С. Бондарцев, Р. А. Зингер. - Москва - Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950. -- 73 с.

2. Бондарцева, М. А. Грибы заповедника «Кивач» (Аннотированный список видов) / М. А. Бондарцева, В. И. Крутов, В. М. Лосицкая и др. - М., 2001. - 90 с.

3. Бурова, Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. - М.: Наука, 1986. - 221 с.

4. Вассер, С. П. Агариковые грибы СССР / С. П. Вассер. - Киев: Наук.думка, 1985. - 84 с.

5. Вишневский, М. В. Трихоломовые грибы Москвы и Московской области: систематика, флора, экология / М. В. Вишневский. - Москва: Муравей, 1998. - 160 с.

6. Десятова, О. А. Агарикоидные базидиомицеты Оренбургской области: дис… канд. биол. наук: 03.00.24 / О. А. Десятова. - Москва, 2008. - 160 с.

7. Кириллов, Д. В. Биоценология макромицетов в экосистемах Кировской области: дисс… канд. биол. наук: 03.02.08 / Д. В. Кириллов. - Петрозаводск, 2011. - 167 с.

8. Кириллова, О. С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский Север» (Вологодская область): дисс… канд. биол. наук: 03.00.24 / О. С. Кириллова. - Москва, 2007. - 179 с.

9. Кириллова, О. С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область) / О. С. Кириллова // Микология и фитопатология. - 2009. - Т. 43. - № 2. - С. 105.

10. Коваленко, А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s.str, Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа / А. Е. Коваленко // Микология и фитопатология. - 1980. - Т. 14. - № 4. - С. 300-314.

11. Красная книга Кемеровской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово, 2000. - 243 с.

12. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы // Попов, Е. С. Высшие грибы / Е. С. Попов. - Вологда, 2004. - С. 325-348.

13. Красная книга города Москвы / под ред. Г. В. Морозовой, Б. Л. Самойлова. - Москва: ABF, 2001. - 622 с.

14. Красная книга Новосибирской области: Животные, растения и грибы / Редкол.: Марченко Ю. Ю. и др. - 2-е изд., перераб. и доп. - Новосибирск: Арта, 2008. - 527 с.

15. Красная книга природы Ленинградской области. Том 2. Растения и грибы. -- Санкт-Петербург: Мир и Семья, 2000. -- 672 с.

16. Красная книга природы Санкт-Петербурга / под ред. Г. А. Носкова. - Санкт-Петербург: АНО НПО "Профессионал", 2004. -- 416 с.

17. Красная книга Тульской области: растения и грибы: официальное издание /Администрация Тульской области; Департамент Тульской области по экологии и и природным ресурсам; Центр охраны дикой природы; под ред. А. В. Щербакова. -- Тула: Гриф и К, 2010. -- 393 с.

18. Кутова, Т. Н. Шляпочные грибы Дарвинского заповедника / Т. Н. Кутова // Труды Дарвинского государственного заповедника. - 1957. - Вып. IV. - С. 467-480.

19. Лебедева, Л. А. Определитель шляпочных грибов / Л. А. Лебедева. - Москва - Ленинград: Сельхозгиз, 1949. - 548 с.

20. Малышев, Л. И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов северной Азии и Европы/ Л. И. Малышев // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы / БИН РАН. - Санкт-Петербург, 2000. - С. 20-36.

21. Малышева, В. Ф. Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей / В. Ф. Малышева, Е. Ф. Малышева. - Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 242 с.