Круговорот веществ и потоки энергии в экосистемах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

экосистема биосфера энергия круговорот

Введение

1. Понятие и структура экосистем

1.1 Понятие об экосистемах

1.2 Классификация экосистем

1.3 Зональность макроэкосистем

1.4 Структура экосистем

2. Факторы, которые обеспечивают целостность экосистем

2.1 Круговороты веществ

2.2 Поток энергии в экосистемах

2.3 Динамические процессы, обеспечивающие целостность и устойчивость в экосистемах

2.4 Биосфера как глобальная экосистема, обеспечивающая целостность и устойчивость экосистем

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Экосистема -- это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990), экосистема -- это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

Выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальную -- биосфера. Крупные наземные экосистемы называют биомами. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте).

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий: дождевые тропические леса, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные леса, тайга.

В каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe -- питание), экосистему можно разделить на два яруса: верхний, нижний.

В составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические, органические соединения, воздушную, водную и субстратную среду, продуцентов, автотрофных организмов, консументов, или фаготрофов, редуцентов и детритофагов.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический и малый, биологический (биотический).

В экосистеме выделяют круговороты веществ. Наиболее изученными являются: круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, и т.д.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока солнечной энергии.

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Глобальной экосистемой является биосфера, для которой характерны целостность и устойчивость экосистем.

1. Понятие и структура экосистем

1.1 Понятие об экосистемах

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема) экосистемы представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема -- основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда -- компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли. В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема -- это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990), экосистема -- это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз -- "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии".

Помимо концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В.Н. Сукачева было сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин "экосистема" абсолютно "безразмерно" для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Однако многие авторы термину "экосистема" придали значение именно биогеоценоза, т.е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы [1].

1.2 Классификация экосистем

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т.д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную -- биосфера.

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем:

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Пустыня: травянистая и кустарниковая Чапараль -- районы с дождливой зимой и засушливым летом

Тропические грасленц и саванна

Степь умеренной зоны

Листопадный лес умеренной зоны

Бореальные хвойные леса

Тундра: арктическая и альпийская

Типы пресноводных экосистем:

Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т.д.

Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством)

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.). Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем -- по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные основные типы экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле [1].

1.3 Зональность макроэкосистем

Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц -- макроэкосистем, которые рассматриваются в континентальном масштабе. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте). Это подтверждается периодическим законом географической зональности А.А. Григорьева -- М.И. Будыко: со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. Об этом шла речь и при рассмотрении наземно-воздушной среды жизни. Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4--5, трижды между полюсами и экватором они близки к единице. Этим значениям соответствует наибольшая биологическая продуктивность ландшафтов.

Периодическое повторение свойств в рядах систем одного иерархического уровня, вероятно, является общим законом мироздания, сформулированного как закон периодичности строения системных совокупностей, или системно-периодический закон -- конкретные природные системы одного уровня (подуровня) организации составляют периодический или повторяющийся ряд морфологически аналогичных структур в пределах верхних и нижних системных пространственно-временных границ, за которыми существование систем данного уровня делается невозможным. Они переходят в неустойчивое состояние или превращаются в иную системную структуру, в том числе другого уровня организации [2].

Температура и количество осадков определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов. Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что мы называем климатом. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. Режимы температуры и осадков сочетаются между собой весьма неодинаковым образом.

Специфика климатических условий в свою очередь определяет развитие того или иного биома.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий:

1. Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы севере запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат -- без смены сезонов (близость к экватору), температура -среднегодовая выше 17°С (обычно 28°С), осадки -- среднегодовое количество превышает 2400 мм.

Растительность: господствуют леса. Некоторые виды деревьев высотой до 60 м. На их стволах и ветвях растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Все это образует густой полог.

Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах -- ярко окрашенные рыбы.

Особенности: почвы, чаще маломощные и бедные, большая часть питательных веществ содержится в биомассе поверхности укорененной растительности.

2. Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии). Климат -- сухой и жаркий большую часть года. Обильные дожди в течение влажного сезона. Температура: среднегодовая--высокая. Осадки -- 750--1650 мм/год, главным образом во время сезона дождей. Растительность -- мятликовые (злаковые) растения с редкими листопадными деревьями. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие, такие, как антилопы, зебры, жирафы, носороги, из хищников -- львы, леопарды, гепарды.

3. Пустыни (некоторые районы Африки, например Сахара; Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США и север Мексики и др.). Климат -- очень сухой. Температура -- жаркие дни и холодные ночи. Осадки -- менее 250 мм/год. Растительность: редкостойный кустарник, нередко колючий, иногда -- кактусы и низкие травы, быстро покрывающие землю цветущим ковром после редких дождей. Корневые системы у растений обширные поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков, а также стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (кенгуровая крыса и др.), жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве.

4. Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные районы Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки). Климат -- сезонный. Температура -- летние от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0°С. Осадки -- 750-2000 мм/год. Растительность: господствуют мятликовые (злаковые) высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие -- бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), дикие лошади (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); из хищников -- койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены, разнообразные птицы и мелкие роющие млекопитающие, такие, как кролик, суслик, трубкозуб.

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат -- сезонный с зимними температурами ниже 0⁰С. Осадки--750--2000 мм/год. Растительность: господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35--45 м (дуб, гикори, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники. Животный мир: млекопитающие (белохвостый олень, дикобраз, енот, опоссум, белка, кролик, землеройки), птицы (славки, дятлы, дрозды, совы, соколы), змеи, лягушки, саламандры, рыбы (форель, окунь, сом и др.), обильная почвенная микрофауна (рис. 12.3).

Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы.

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Америки, Европы и Азии). Климат -- долгая и холодная зима, иного осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса, большей частью еловые, сосновые, пихтовые. Животный мир: крупные травоядные копытные (олень-мул, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Климат -- очень холодный с полярным днем и полярной ночью. Температура -- среднегодовая ниже -- 5°С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более одного метра в глубину. Осадки--менее 250 мм/год. Растительность: господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, карликовые кустарники. Животный мир: крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (круглогодично, например, лемминги), хищники, приобретающие зимой маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова). В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными [3].

Вертикальная высотная зональности экосистем суши, особенно в местах с резко выраженным рельефом, также весьма четкая.

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных регионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испарение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой.

Каждый биом характеризуется специфическим составом не только растений, но и животных. Так, белый полярный медведь водится только во льдах Арктики. Причина - белый медведь приспособился к определенному комплексу условий. Он живет только там, где одновременно есть холодная вода, соответствующая пища и дрейфующие льды. Там, где хоть одно из этих трех условий отсутствует, нет и медведей.

Таким образом, сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной "предназначенности" и наоборот.

По Н.Ф. Реймерсу (1994), это находит отражение в принципе экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т.д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия):. функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т.д.), т.е. наблюдается двойной ряд соответствия -- между организмами и средой их обитания -- внешней и создаваемой ценозом [4].

1.4 Структура экосистем

В каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов -- это ее биотическая структура.

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe -- питание), экосистему можно разделить на два яруса:

1. Верхний -- автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии счета, использование простых неорганических соединений.

2. Нижний -- гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или "коричневый пояс" почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений [5].

С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

неорганические;

органические соединения;

воздушную, водную и субстратную среду;

продуцентов, автотрофных организмов;

консументов, или фаготрофов;

редуцентов и детритофагов.

Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены растительноядные организмы или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся и повреждающие растения вирусы, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники (вторичные консументы, в том числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители -- вершинные хищники (третичные консументы).

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении:

автотрофы - гетеротрофы или в более полном виде;

автотрофы --> консументы --> редуценты (деструкторы) [5].

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток энергии (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994), посылаемый солнцем к планете Земля, превышает 20 млн. ЭДж в год. К границе атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70% отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн. ЭДж в год. Это огромное количество энергии в 5000 раз превышает всю энергетику человечества конца XX столетия и в 5,5 раза--энергию всех доступных ресурсов ископаемого топлива органического происхождения, накопленных в течение, как минимум, 100 млн. лет.

Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Это тепло служит движущей силой круговорота воды, воздушных потоков и океанических течений, определяющих погоду, постепенно отдается в космическое пространство, где и теряется. Для определения места экосистем в этом природном потоке энергии важно представлять, что как бы протяженны и сложны они ни были, ими используется лишь небольшая его часть. Отсюда следует один из основных принципов функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Дадим более детально каждую из перечисленных характеристик солнечной энергии:

Избыток. Растения используют около 0,5% ее количества, достигающего Земли, солнечная энергия в конце концов превращается в тепло, то увеличение ее использования не должно оказывать влияния на динамику биосферы.

Чистота. Солнечная энергия -- "чистая", хотя ядерные реакции, идущие в недрах Солнца и служащие источником его энергии, и сопровождаются радиоактивным загрязнением, все оно остается в 150 млн. км от Земли.

Постоянство. Солнечная энергия всегда будет доступна в одинаковом, безграничном количестве.

Вечность. Солнце через несколько миллиардов лет погаснет. Однако для нас это не имеет практического значения, так как люди, по современным данным, существуют только около 3 млн. лет. Это всего 0,3% миллиарда. Отсюда, если даже через 1 млрд. лет жизнь на Земле станет невозможной, у человечества в запасе еще 99,7% этого срока, или каждые 100 лет он будет уменьшаться всего на 0,00001%. [6]

2. Факторы, которые обеспечивают целостность экосистем

2.1 Круговороты веществ

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2000000 лет.

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом [5].

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле -- это планетарный гидрологический цикл -- круговорот воды.

Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн. м3 воды и тратится на это более 40 млрд. МВт солнечной энергии, (по Т.А. Акимовой В.В. Хаскину, (1994)). Но данный круговорот--это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, вьшадение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции. В этой среде возникла и продолжается жизнь. Вода -- основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространенная неорганическая составляющая живой материи. У человека вода составляет 63% массы тела, грибов -- 80%, растений -- 80--90%, а у некоторых медуз -- 98%

Вода, как мы увидим несколько позднее, участвующая в биологическом круговороте и служащая источником водорода и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего общего объема.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием "гидросферы". Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая -- питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. Биотический (биологический) круговорот -- это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы. Сейчас же мы представим биотический круговорот в циклической форме. Гкрвичяый биотический круговорот (по Т.А. Акимовой, В.В., Хасхину) состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например, использовать в своем питании всевозможные субстраты -- источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде налстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) -- высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы -- растительноядные животные (Т), а затем я плотоядные консумеиты. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов [7].

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал.

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Помимо фотосинтеза с участием кислорода, так называемый кислородный фотосинтез, следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе.

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2, CO, H2S, S, Fe2+, H2. Некоторые виды -- облигатные хемолитоавтотрофы, другие -- факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического -- живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы -- К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс -- разложение органического вещества путем окисления, гниения и т.д. с образованием конечных продуктов разложения.

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2 * 10|2т) на семь порядков меньше массы земной коры (2 .10|9т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6.10"% или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, составляющие менее 1% от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Допустим, что масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн. лет), то суммарное количество органического вещества, которое прошло через глобальный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит 2.10'2-5,ЗЛ08/12,5=8,5Л0|9т, что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н.С. Печуркин (1988) писал: "Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах".

Закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского гласит: "Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т.д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории".

В.И. Вернадский в 1928--1930 гг. в своих глубоких обобщениях относительно процессов в биосфере дал представление о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция -- газовая.

Вторая функция -- концентрационная.

Третья функция -- окислительно-восстановительная.

Четвертая функция -- биохимическая.

Пятая функция -- это биогеохимическая деятельность человечества, охватывающая все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растений, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомассе элементов и т.д.

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота -- величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует [8].

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов.

В круговороте углерода определенную роль играют СО и СОГ Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО2. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО2.

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива: нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО2 переходит в Н2СО3, HCO, CO3. С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А.Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Существует наряду с большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

В целом же без антропогенного вмешательства содержание углерода в биогеохимических резервуарах: биосфере (биомасса+почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидросфере, -- сохраняется с высокой степенью постоянства (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994)). Постоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосферой, а с другой -- между атмосферой и гидросферой, обусловленный газовой функцией живого вещества -- процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции, и составляет около 6"1010 т/год. Существует поступление углерода в атмосферу и гидросферу и при вулканической деятельности в среднем 4,5 * 106 т/год. Общая масса углерода в ископаемом топливе (нефть, газ, уголь и др.) оценивается в 3,2*1015 т, что соответствует средней скорости накопления 7 млн. т/год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадало из круговорота, терялось в нем. Отсюда степень разомкнутости (несовершенства) круговорота составляет 10"4, или 0,01%, а соответственно степень замкнутости -- 99,99%. Это означает, с одной стороны, что каждый атом углерода принимал участие в цикле десятки тысяч раз, прежде чем выпал из круговорота, оказался в недрах. А с другой стороны -- потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере с очень высокой точностью подогнаны друг к другу.

В постоянном круговороте находится 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмосферы -- за 8 лет. [9]

Круговорот кислорода. Кислород (О2) играет важную роль в жизни большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это главная составляющая живой материи. Например, если учитывать воду, которая содержится в тканях, то тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. В целом в биосфере этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило, производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество органических и неорганических веществ. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.

В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой радиации на кислород образуется озон -- О3.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии -- около 8,6*1015 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 106 об. %; максимальная концентрация О3 -- до 4-10"* об. % достигается на высотах 20--25 км (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).

Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование озонового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т.п. Эта масса составляет 590*1014 т против 39* 1014 т кислорода, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах [9].

Круговорот азота. Азот -- незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов.

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот. Для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH*) или нитрата (NO3)

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактериификсаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (NH4+) до нитрита (NO~) или нитрита до нитрата (N0~). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N2) или закиси азота (N20) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере путем связывания атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

В целом же среднее поступление нитратного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год/га), свободные бактерии дают 25 кг (год/га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми растениями в среднем продуцирует 200 кг (год/га). Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими бактериями в N2 и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов [10]

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необхдимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01--0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями.

Однако фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из пород неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат-иона и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. Где фосфор переходит в состав фитопланктона. Часть соединений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах.

При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период можно отметить, что он полностью не замкнут. Запасы фосфора на Земле малы (содержание не превышает 1% в земной коре), то любые воздействия человека на биогеохимический круговорот фосфора несут опасность потери фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. П Дювиньо (1967) подчеркивал, что "положение однажды окажется весьма угрожающим, и можно согласиться с Уэллсом, Хаксли и Уилсом (1939) в том, что фосфор --- наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека" [10].

Круговорот серы. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SO2. Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде Доступ неорганической серы в экосистеме облегчает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин) играющие важную роль в выработке третичной структуры протеинов при формировании дисульфидных мостиков между различными зонами полипептидной цепи.

Хорошо просматриваются многие основные черты биогеохимического круговорота:

Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере.

Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SO2") и сульфидами железа, находящимися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции:

H2S --> S --> SO2 -- бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии;

SO2 -" H2S (анаэробное восстановление сульфата) -- Desulfovibno; H2S -" SO2" (аэробное окисление сульфида) -- тиобациллы; органическая S в SO и H2S .-- аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно.

Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы H2S.

Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов -- эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. с биологическими процессами -- продукция и разложение.

Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим. [10]

2.2 Поток энергии в экосистемах

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована один раз, т.е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики.

Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена.

Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда: не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы -- они используют свет и химическую энергию. [11]

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи -- это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов -- каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего -- вторичными консументами и т.д.

Обычно различают три типа пищевых цепей Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.

Одна из простейших пищевых цепей имеет вид:

растение --> заяц --> волк

продуцент --" травоядное --> --> плотоядное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

Растительный материал (например, нектар) --"муха --" --" паук --> землеройка --> сова.

Сок розового куста -> тля -> --> божья (тлевая) коровка --> --> паук --" насекомоядная птица -> хищная птица.

В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных.

Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т.д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет следующий вид:

растение --> травоядное --" паразит --> гиперпаразит

сосна --" гусеница --" бракониды --> наездники

Abies Choristoneura Apantelessp Chaleididae

Alba murinana

Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном. Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).

Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детритным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами -- грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т.д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль. На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом:

Листовая подстилка --> дождевой червь --> черный дрозд -" ястреб-перепелятник;

Мертвое животное -" личинки падальных мух --" травяная лягушка --> обыкновенный уж.

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными.

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому [9].

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру.

их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне.

Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание.