В настоящее время большой объем научных работ в сфере экологии был посвящен индивидуальным участкам различных животных, в особенности мелких млекопитающих, что дает возможность для дальнейшего анализа и получение полной картины в данной тематике.

Основываясь на работы И.А. Жигарева площадь индивидуальных участков рыжей полевки не сильно изменяется со временем, максимальные изменения средней площади индивидуального участка в 1,7-1,9 раз. Также, можно сказать, что минимальный (962±29м²) и максимальный (3506±631 м²) средние размеры индивидуального участка вида в наших условиях исследования отличаются в 3,6 раза; средняя площадь участка определенная, за все годы исследований по 818 территориям, составила 1417±32 м². Разброс полученных данных по индивидуальным участкам высок, но это связанно с тем, что при расчёте средних в выборке присутствовали зверьки, разные по использованию территории - от активно размножающихся самцов зачастую с максимальной площадью индивидуального участка, так и особи, недавно покинувшие гнездо, имеющих минимальные размеры участков. Вне периода размножение, а также у молодых зверьков индивидуальные участки значительно перекрываются. Величина самих индивидуальных участков сильно варьирует также от времени года. Весной и летом участки обычно несколько больше, чем зимой и осенью. Таким образом, имеются существенные различия между изменением протяженности индивидуальных участков взрослых особей в зависимости от степени оптимальности условий обитания и дальностью расселения молодых особей, под влиянием того же фактора. В последнем случае коррективы вносят иерархические взаимоотношения (Европейская рыжая полёвка, 1981). В свою очередь площадь индивидуальных участков используемых мышами, установленные в различных исследованиях, сильно варьируют от 400 до 19200 м². Далеко не всегда данные различия связанны с географическими условиями места обитания. Возможно, при малых размерах площадки где проходило исследование, определяется лишь часть участка обитания, из-за пятнистости индивидуального участка (Никитина, 1970). Индивидуальные участки рыжих полевок делятся на три категории: гнездовая, кормовая и репродуктивная территория. Данное деление несет исключительно функциональное основу и зависит от половозрастной характеристики зверька. Размеры каждой из категории зависят исключительно от наиболее важной для зверька на данный момент функции.

Если говорить более подробно, гнездовая территория характерна исключительно для половозрелых самок. Главная функция этой территории заключается в сохранении выводка от преследования и поедание конкурентами или же хищниками (Bujalska, Saitoh, 2000). По мнению большинства исследователей, эта часть индивидуального участка активно охраняется самками. В холодны сезоны, когда репродуктивная активность снижается, рыжие полевки обитают так называемыми колониями. Для других половозрастных групп само наличие и защита гнездовой территории не характерно, лишь редко отмечены случаи защиты своей территории у половозрелых самцов, но данных по этому факту, пока недостаточно и они могут служить лишь предположениями исходя из особенностей полового поведения.

В свою очередь кормовая территория обеспечивает зверьков необходимыми пищевыми ресурсами в данной местности. Размеры этой территории сильно колеблется в зависимости от индивидуальных особенностей зверька, половозрастного состояния и самое главное ёмкостью и доступностью этих пищевых ресурсов. Данные ресурсы характеризуются и зависят не только от типа растительности или его обилия, а также связанны с защитными условиями. Для большинства грызунов, в том числе малая лесная мышь и рыжая полевка, пищевая база считается доступной лишь тех случаях, когда она находится рядом с какими-то естественными укрытиями (пнями, валежники, опавшие деревья), из этого всего можно вывести зависимость количества площади укрытий к общему количеству доступной пищи. С учётом широком показателя перекрывания индивидуальных участков зверьков, не стоит говорить об активной защите данного типа территории. Однако низкий показатель перекрывания участка самок между собой и с молодыми зверьками говорит о наличие, каких-то иных форм взаимоотношений, скорее всего, достаточно агрессивных, направленных для защиты прилегающей территории своего гнезда и выкармливания своего потомства (Bujalska, Saitoh, 2000). Подвижность и активность зверьков сильно варьирует от сезонов, что связанно с изменением множества факторов: кормовой базы, репродуктивной активности, погодных и иных внешних условиях, а так же смена самих биоритмов зверьков (Никитина, 1972). К осени и зиме, по сравнению с летним периодом индивидуальные участки сокращаются в 1.5-2 раза, что связанно с затруднительным передвижением из-за снежного покрова (Ильенко, Зубчанина 1961).

Репродуктивная территория индивидуальных участков связанна с функцией размножение и присутствует лишь в репродуктивно-активный период жизни зверьков, хорошо выраженный у взрослых особей. У половозрелых данный тип участка по площади сильно варьирует в зависимости от периода эструса, после спаривания обычно площадь уменьшается. Во время течки самки могут совершать перебежки до 120 метров в сторону от основной части своего участка, где они встречаются во время беременности и кормления детенышей. Наибольшая подвижность самки в последние дни беременности, к концу выкармливания молодняка, после этого периода размеры участков самок резко увеличиваются. У самок рыжей полевки с 0,06 га до 0,2 га. После окончания размножения участок уменьшается, так как его первоначальная функция перестает выполняться, остается лишь территория необходимая для обеспечения кормом (Жигарев, 2005).

Участки взрослых самок рыжей полевки, в отличие от участков других зверьков, практически не пересекаются между собой. В среднем коэффициент перекрывания (количество пересечений одного участка) крайне мал - 0,37 ± 0,04, что существенно ниже, чем для зверьков других половозрастных групп. В среднем лишь один из трёх участков имеет пересечения соседним участком самки. Обычно площадь пересечения занимает лишь малую часть от полной площади самого участка. Учитывая минимальный средний размер участка самок (880 ± 69 м²) и коэффициент перекрывания, можно предположить, что плотность в 12-15 взрослых самок рыжих полевок на гектар, является предельной для репродуктивного периода в достаточно благоприятных для жизни условиях. Обычно эта плотность значительно ниже (Жигарев, 2005). В сезон размножения участки обитания самок занимают площадь от 33 до 1323 м², а участки самцов - от 83 до 3260 м² (Никитина, 1972; Миронов, 1979; 2003; Жигарев, 2005). Отмечены сезонные изменения размером участков обитания с увеличением их площади от весны к лету: у самок средние значения составляли в апреле 147 м², в июле 387 м²; у самцов, соответственно, 516 и 1800 м² (Миронов, 1979, 2003).

Выявлена положительная корреляция размеров участка обитания самки с величиной ее выводка (Mappesetal, 1995). Самка спаривается с самцами, находящимися на ее участке, в течение нескольких дней. Позднее она изгоняет взрослых самцов со своей репродуктивной территории, а они уходят на поиски другой рецептивной самки (Миронов, 1979, 1982).

В свой черёд, у половозрелых самцов репродуктивная территория зависит, в большей степени, от локального распределения репродуктивно активных самок. Отмечено, что чем выше плотность самок, тем меньше участок самца. В связи с этим средние размеры индивидуальных участков взрослых самцов сильно колеблются. Вне сезона размножения или при высокой плотности половозрелых самок участки самцов соизмеримы с участкам других половозрастных групп (до 1300 м2, в среднем) и соответствуют размерам кормового участка. При низкой плотности самок, участки самцов в несколько раз превышают средние размеры других половозрастных групп. По данным И. А Жигарева и С.П. Шаталовой (1985) индивидуальные участки всех активно размножающихся самцов в большинстве случаев больше индивидуальных участков других половозрастных групп: за все годы их средняя площадь равнялась 2426±114 м². В свою очередь средняя площадь взрослых самок меньше площади самца примерно в 2 раза и составляет 1247±31 м², наибольшая площадь индивидуального участка самки была зафиксирована в 1994 году и составила 2600 м². В целом, размеры участков обитания самцов в репродуктивный период в 2-3 раза превышают размеры участков самок. По завершении сезона размножения площадь участков самцов существенно сокращается (в среднем до 59 м²), тогда как у самок остается приблизительно той же (в среднем 191 м²) (Миронов, 1979, 2003; Чистова, 1998). В связи с высокой подвижностью особей этого пола, их участки обитания широко перекрываются между собой и накладываются на участки нескольких самок. Как показывают наблюдения, каждый взрослый самец некоторое время держится на участке одной взрослой самки, а затем переходит к следующей, последовательно перемещаясь, таким образом, из одного локуса в другой в пределах своего обширного участка обитания. Собственная гнездовая нора самца располагается отдельно от гнездовых нор самок (Наумов, 1951). Подобная стратегия поведения обеспечивает самцам возможность спариваться с наибольшим числом самок. В период спариваний на участке одной рецептивной самки одновременно собираются 3-4 самца (Миронов, 1979; Иванкина, 1986), а при высокой плотности населения - до 12 самцов (Чистова, Осипова, 2005). Средние размеры индивидуальных участков сильно колеблются, что связанно не только с сезонами, но и с физиологическим состоянием особей. Это подтверждается в работах Наумова (1956). В период размножение зафиксирована большая разница в площадях участков самцов и самок, иногда размеры участки самцов превышают, размеры самок в 10 раз. Все это объясняется тем, что в связи с низкой плотностью, размер участка самца сильно увеличивается за счёт высокой подвижности самцов, направленной на поиск взрослых самок. А подвижность самок в этот период ограничивается двумя целями: поиск пищи и охрана молодняка. Когда репродуктивная активность снижается, участки самцов сокращается в 2-5 раз. У молодняка (ювенильных особей) репродуктивная территория отсутствует, весь их индивидуальный участок зачастую имеет полное перекрывание с гнездовой территорией самки (матери) и представляет из себя исключительно кормовую территорию. Взрослые особи, как правило, живут оседло - смещение центров их активности за сезон размножения не превышает 15-20 м у самок и 30-40 м у самцов, что значительно меньше линейных размеров участков обитания (Чистова, 1998).

Для субадультных особей характерно распространение вблизи гнездовой территории матери, но уже имея свой дополнительный кормовой участок, также для них характерно постоянно перемещение и исследования пространства, необходимое для поиска оптимальных условий и образования своего личного индивидуального участка. Также существует предположение, что такие постоянные перемещения вдаль от гнезда, возможно связанны с агрессивным поведением взрослой самки (матери), но это всё равно способствует расширению своей новой территории. Стоит отметить, точных данных по этому предположению нет. Зачастую подвижность субадультных особей сравнима или близка к подвижности взрослых самцов, что связанно с постоянной функцией поиска, хоть и разных целей. Участки субадультных самцов и самок имеют, приблизительно равную площадь участка.

В целом, индивидуальные участки обитания (территории) взрослых самок составляют основу пространственной организации поселений рыжей полевки и предопределяют размещение участков обитания взрослых самцов и молодых особей (Громов, 2005). Иные данные отмечены у малых лесных мышей. В связи с своеобразным использованием территории у мышей, нужно более аккуратно подходить к критериям, принятым для характеристики подвижности у других грызунов. Индивидуальные участки мышей имеют пятнистое строение, отдельные пятна сплошь используемой территории соединены между собой путями переходов. Если мышь перестала ловиться, это вполне вероятно, может быть связанно с его переходом с одного пятна на другое, а не с его гибелью, что зачастую предполагается в случаях с другими грызунами. Подвижность мышей, как и других грызунов, может возрастать при меньшем количестве пищи на известной территории, но также может увеличиваться и в период с благоприятными пищевыми условиями. Мышам также свойственны перебежки на достаточно значительные расстояния. Мыши, в отличие от полевок, зачастую способны к перемещениям на большие расстояния за короткий период времени. Так, их суточный пробег, установленный Никитиной Н.А. (1970), довольно велик 0,5-1,6 км летом и зимой до 310 м. Суточная активность мышей в летний период 8,5 часов, так что такие расстояния вполне реальны для данного вида.

В целом, не считая того, что размеры индивидуальных участков зверьков меняются в зависимости от сезона, и соответственно активности животных, по мнению Никитиной Н.А. (1970), достаточно важным фактором выступает и значение плотности особей. Так, в годы с низкой численностью размеры индивидуальных участков - больше, чем в годы с высокой численностью. Это предположение уже подтверждалось в работах Кошкиной Т.В. (1972), а же в работе Жигарева И. А (2005), при нарастании численности размеры участков обитания сокращаются и перекрывание между участками увеличивается, а в период низкой численности, зверькам характерны более крупные участки. Но в целом зависимость размера индивидуальных участков от плотности населения для разных половозрастных групп различно. Например, для самцов рыжих полевок отмечается явная зависимость плотности к размеру участка, при высокой плотности сильно сокращается участок самца, в свою очередь для других половозрастных групп, зависимость незначительна или не является достоверной. Всё это обусловлено степенью участия самцов в размножении и плотностью взрослых самок. Именно эти показатели, по мнению И. А Жигарева (2005) объясняют выраженную отрицательную регрессию связи площади участка вида и плотности, а не степень территориальной напряженности зверьков.

3.4 Пространственно-этологическая структура малой лесной мыши и рыжей полевки