На вышеперечисленных почвах пахотные угодья не целесообразно располагать. Поэтому в Ауликольском районе занимаются скотоводством и частично выращиванием бахчевых культур в северо-восточной части района.

Так как район расположен в зоне засушливой степи, а почвенный покров в основном не пригоден для выращивания зерновых культур, то большая часть территории занята пастбищными угодьями. Распаханы не большие участки вокруг поселков, озер, рек. Наиболее распространенными растительными комплексами являются разнотравно-песчаноковыльно-красноковыльные степи и разнотравно-песчаноковыльные степи - темнокаштановых почвах, а на каштановых почвах и солонцах комплексами являются типчаково-ковыльные степи с типчаково-полынными сообществами. Основу травостоя образуют: ковыль волосатик, типчак, тонконог, полынь австрийская. Использовать данные пастбища рекомендуется вечной, летом и осенью для выпаса всех видов скота.

Животный мир представлен несколькими классами из них:

§ пресмыкающие - ящерица живородящая;

§ земноводные - жаба обыкновенная;

§ птицы - жаворонок полевой, перепел, трясогузка белая, каменка обыкновенная, воробей полевой, ласточка деревенская, а также хищники - коршун черный, кобчик обыкновенный, лунь луговой, некоторые виды ястребиных;

§ млекопитающие - полевка серая, полевая мышь, некоторые виды сусликов, заяц беляк и т. д.

из класса птиц многие хищные и кукушкообразные отряды, отряд сов и широко распространены птицы умеренных широт: грачи, воробьи, сороки, жаворонки, встречается иволга, коршун. Из мелких млекопитающих - лесная мышь, полевка обыкновенная, полевая мышь, бурозубка обыкновенная.

Гордостью района является Аманкарагайский бор, состоящий из соснового и березово-соснового леса на песках и слабосформированных дерново-подзолистых почвах.

Засушливый климат и равнинный рельеф Ауликольского района определяет слабое развитие речной сети. Основная река Убаган имеет снеговое питание. Для нее характерны резкие колебания среднегодовых расходов воды в различные по водности годы. До 80% - 90% годового стока приходится на весну (апрель - май). В долине реки много озер долино-руслового происхождения. Площадь водной поверхности самых крупных озер - Кушмурун и Сары-Моин - составляет 465 и 126 км2 соответственно. Река Убаган и приток Ащибуй, а также озеро Кушмурун, соленые. Большинство рек и озер летом пересыхают, и образуется множество плесовых блюдец, в которых вода держится весь пастбищный период. Уровень воды поддерживается родниками, атмосферными осадками и грунтовыми водами, которые находятся на глубине 3 - 3,5 м.

Исследуемые нами участки расположены в степном и лесном биотопах в непосредственной близости друг от друга. Степь находится в 2-3 км к югу от озера Кушмурун. Растительность степи представлена следующими видами:

§ семейство злаковые - ковыль, пахучий колосок, тимофеевка луговая;

§ семейство мотыльковые - клевер луговой, чина луговая, люцерна серповидная;

§ семейство зонтичные - синеголовник плоский;

§ семейство сложноцветные - пижма обыкновенная, тысячелистник мелкоцветный, полынь горькая, полынь бело-земельная;

§ семейство норичниковые - коровяк фиолетовый.

Огромное влияние на данный биотоп оказывает человек своей сельскохозяйственной и промышленной деятельностью.

В недалеком прошлом лет 8-10 назад степь подвергалась распашке, что повлекло за собой изменение видового состава растительности, а находящийся в 5 км от степи карьер пагубно влияет как на животный, так и растительный мир. Если после прекращения распашки земель растительность начала восстанавливаться, то резкое увеличение пастбищной нагрузки нарушило экологический баланс. Растительность ксерофитизируется, становится редкой и низкорослой.

Второй участок расположен в ольховом лесу. Древесный ярус представлен ольхой, осиной и березой. Средний - это ива, черемуха, дикая вишня, шиповник, ирга. Нижний - лопух, лапчатка, крапива, папоротник. А завершает все ярус мхов и лишайников.

На почве всегда есть остатки растений, опавших листьев, сухие ветки, образующие лесную подстилку, богато населенную микроорганизмами и грибами, вызывающими минерализацию опада. Поэтому в ольшанике почва плодородная, рыхлая, влажная. Наличие обильной стабильной кормовой базы делает фауну богатой и разнообразной.

2.2 Материалы и методы исследования

Исследования проводились в мае-сентябре 2007 г. в степном и лесном биотопах. Основной метод сбора материала отлов лесной мыши стандартными линиями давилок (ловушек Геро) [38]. За указанный период отработано 600 ловушко-суток и отловлено 215 животных. Пойманных зверьков взвешивали, определяли пол, репродуктивное состояние, возраст согласно методики Н.В. Тупиковой [39].

Нами выделялись три возрастные группы: прибылые неполовозрелые - juvenis; прибылые половозрелые - subadultus; половозрелые животные прошлого года рождения - adultus. Отловы проводились сериями по 4 дня, серии отловов названы турами (табл. 1).

Таблица 1

Календарные даты и периоды отловов полевок

Тур	Дата
1	11.05.-14.05.
2	02.06.-05.06.
3	15.07.-18.07.
4	10.08.-13.08.
5	02.09.-05.09.

Для анализа миграционной активности животных в работе использована методика, предложенная О. А. Лукьяновым [40,41,42] позволяющая на основе последовательных суточных отловов животных количественно оценить интенсивность потока перемещающихся через площадку особей.

Для характеристики обилия и пространственной структуры населения животных использовали следующие показатели.

1. Общее обилие (I), выражаемое в числе отловленных особей на 100 л/с, рассчитывали обычным способом по формуле: I = (c/d)*100, где c - число отловленных особей за 4 суток, d - число отработанных ловушко-суток (d=a*t, где a - общее число ловушек, t - число суток отлова, в данном случае t=4). Этот показатель отражает совокупное обилие животных на территории, включающей все типы микроучастков, часть из которых непригодна для обитания вида и не заселена им. Общее обилие выражает в некотором смысле емкость и пригодность среды обитания в целом для населения вида.

2. Частное обилие (А) - обилие вида на микроучастках, заселенных животными, выражено числом отловленных особей на 100 л/с, рассчитано по формуле: А = (с/f)*100, где с - количество отловленных животных за 4 суток, f - число отобранных ловушко-суток в микроучастках (f = b*t, где b - частное число ловушек из общего количества d, отлавливавших животных, отражает число микроучастков территории, занятых зверьками, t - количество суток отлова). Этот показатель отражает обилие животных на подходящих микроучастках территории, которые они реально заселяют.

3. Заселенность территории (F) отражает долю (%) от обследованной территории, заселенную животными. Заселенность рассчитывается по формуле: F=b/a*100, где а - общее количество ловушек, b - частное число ловушек, отлавливавших животных. Этот показатель отражает совокупную емкость всей территории для особей данного вида.

4. В качестве меры агрегированности (Ag), или степени скученности населения мы используем индекс Уитфорда (Whitford, 1949), который в данном случае равен отношению частного обилия (А) к заселенности территории (F): Ag=A/F.

Этот показатель принимает наименьшее значение при выраженном размещении животных по территории и возрастает с увеличением мозаичности (когда небольшое число ловушек попадает на микроучастки, плотно заселенные животными, а оставшиеся - на территорию, не заселенную зверьками).

Для оценки доверительных интервалов, в пределах которых лежат действительные значения параметров, мы вычисляли стандартные ошибки показателей обилия и пространственной структуры.

Статистическая обработка проведена посредством прикладного статистического пакета "Statistica". Достоверность различия средних оценивалась с помощью t-критерия. Различия считались достоверными на уровне значимости 5% (р=0.05).

• 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЛЕСНОЙ МЫШИ
• 3.1 Демографическая структура населения лесной мыши на площадке 1
• С весны 2006 г. обилие лесной мыши увеличивалось до сентября (табл. 2), причем рост численности обусловлен, главным образом, иммиграцией молодых неполовозрелых животных (их средняя доля за летний период составляла 79,4%). Характеризуя интенсивность размножения нужно отметить, что общая доля половозрелых размножающихся самок в среднем за сезон невысока, она составляла 4,1%. Кроме того, в популяции лесной мыши практически на протяжении всего сезона размножения преобладают неполовозрелые животные (табл. 2). Средняя доля неполовозрелых за сезон размножения - 79,4%. Высокая доля молодых неполовозрелых зверьков в составе населения лесной мыши, при низком репродуктивном потенциале может объясняться только миграциями этих животных из переуплотненной окружающей площадку лесной полосы.
• Анализируя сезонные изменения соотношения полов отмечается относительно высокая доля самок в начала репродуктивного сезона 66,7%, а затем снижается к осени до 43,2%. Половозрастная структура и динамика численности лесной мыши скорее свидетельствуют о том, что животные используют первую площадку для временного расселения и проживания молодняка.

3.2 Демографическая структура населения лесной мыши на площадке 2

Общий уровень численности лесной мыши значительно выше, чем на первой площадке (табл. 3). Обилие с мая до середины августа увеличивалось, достигнув максимального значения (39); основную долю прироста составляли неполовозрелые животные. К началу сентября численность снизилась в два раза, что, по-видимому, является следствием торможения репродуктивных процессов и миграциями животных, вызванными перенаселением площадки. Косвенно это подтверждается продолжающимся увеличением численности лесной мыши в соседнем биотопе.

Таблица 2

Демографическая структура лесной мыши на площадке 1

тур	Общее обилие, экз.	Доля неполо- возрелых,%	Доля поло-возрелых,%	Доля полово- зрелых пере-зимовавших,%	Доля самцов,%	Доля самок,%
1	2	66,7	0	3,3	33,3	66,7
2	7	57,1	7,2	35,7	57,1	42,9
3	19	84,5	15,5	0	50	50
4	18	88,6	5,7	5,7	51,4	48,6
5	22	100	0	0	56,8	43,2

Таблица 3

Демографическая структура лесной мыши на площадке 2

тур	Общее обилие, экз.	Доля неполо- возрелых,%	Доля поло-возрелых,%	Доля полово- зрелых пере-зимовавших,%	Доля самцов,%	Доля самок,%
1	13	24	0	76,6	52	48
2	19	23,7	31,6	44,7	65,8	34,2
3	20	43,6	43,6	12,8	59	41
4	39	87	10,4	2,6	57,1	42,9
5	20	92,3	7,7	0	56,4	43,6

Характеризуя сезонную динамику возрастного состава исследуемого вида нужно отметить, что в начале сезона преобладали половозрелые животные, а к сентябрю неполовозрелые составили 92,3%. Значительна средняя доля неполовозрелых сеголеток - 54,1%.

Соотношение полов у лесной мыши на протяжении всего периода размножения смещено в пользу самцов. Средняя за сезон доля половозрелых самок составляла 22,8%. Интересным оказался тот факт, что в середине мая при достаточно близком соотношении прибылых и перезимовавших зверьков прибылые животные неполовозрелы. Подобная картина может наблюдаться в лишь том случае, если размножение начинается значительно позже.

4. ДИНАМИКА МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ЛЕСНОЙ МЫШИ

Дифференцированность территориальных участков предполагает наличие миграционных потоков. Целостность населения популяции, разобщенного незаселенными пространствами, поддерживается, как правило, иммиграцией неполовозрелых животных с территории благоприятных биотопов и станций переживания через транзитные участки и образованием временных репродуктивных поселений [29,43]. Способность животных к активным перемещениям обусловливает высокую лабильность пространственной организации их популяций, чем определяется особая ее роль, как механизма быстрого реагирования на изменения условий среды обитания. Определение мотиваций миграционного поведения животных и факторов, влияющих на его активность, имеет большое значение для понимания внутрипопуляционных процессов и функционирования популяции как целого.

Под миграциями подразумевается процесс покидания индивидуального участка, перемещения и занятие новой территории, что наблюдается практически у всех видов млекопитающих.

Еще в 30-50 годы было показано, что население локальных территорий состоит из животных, относящихся к двум основным группам: постоянные обитатели, перемещающиеся в пределах этой территории и посетители, пересекающие ее [44,45,46]. В настоящее время эти две группы животных называют: оседлые - совершающие регулярные перемещения в пределах своего индивидуального участка обитания; мигранты - совершающие непривязанные к конкретной территории перемещения. Сформировалось два взгляда на явления "оседлости - миграции" у мелких млекопитающих. Ряд исследователей считает, что для мелких млекопитающих нехарактерно перемещение на далекие расстояния, связанные с покиданием индивидуального участка. Поэтому миграции они рассматривают как случайные перемещения, а их влияние на динамику численности и демографическую структуру популяций - минимальным. Другая часть авторов полагает, что для мелких млекопитающих характерна значительная миграционная активность, являющаяся одним из механизмов регуляции численности популяции [47,48,49]. При этом одни из них предполагают, что каждое животное в популяции на протяжении жизни имеет статус либо "мигранта", либо "оседлого". С точки зрения вторых, миграционное поведение свойственно практически каждой особи, и в течение жизни ее переход из статуса "мигрант" в статус "резидент" может происходить много раз.

Вопрос о биологической специфичности мигрантов и оседлых животных рассматривался с разных сторон (этологии, морфологии, фенетики, генетики и т.д.). Но до сих пор не имеет окончательного решения, хотя все большее число исследователей склоняется к тому, что резиденты и мигранты разнокачественны по целому ряду показателей.

Предполагается, что оседлый образ жизни дает ряд преимуществ. В первую очередь к ним относится знакомство с территорией, позволяющее животным наиболее рационально использовать кормовые и защитные условия местообитаний. Кроме того, оседлый образ жизни позволяет животному регулировать свою "социальную среду" на основе направленных контактов между особями. Знакомство с территорией и относительное постоянство социального окружения позволяют поддерживать ранг животного в системе иерархии данной группировки и доминирование особей, обладающих участками, над мигрантами.

В современной литературе известны разные классификации перемещений. Мы придерживаемся классификации, предложенной Лидикером [50], для мелких млекопитающих. Немиграционные перемещения: номадизм; экскурсии.

Миграции: собственно миграции; миграции насыщения; миграции донасыщения: а) сезонные; б) онтогенетические; в) колонизирующие; г) конкурентные.

В качестве немиграционных здесь рассматриваются два типа перемещений. К ним относятся номадизм, при котором участок обитания не организуется и экскурсии, связанные с исследовательскими выходами за пределы участка обитания, при этом животные оставляют свой участок на короткий срок, после чего возвращаются обратно. Такие "походы" могут стать началом миграционного поведения или попытками найти партнера для спаривания. Конечно, если животное не возвращается из такой экскурсии по какой-либо причине, экскурсия автоматически переходит в разряд миграционных перемещений. Такие перемещения отмечены для мелких млекопитающих многими исследователями.

Перемещения считаются миграционными в тех случаях, когда животное покидает свой индивидуальный участок или навсегда, или, по крайней мере, на значительный период времени. Собственно миграции включают в себя процесс покидания индивидуального участка, переход на значительные расстояния с организацией нового участка обитания с возможным последующим возвращением обратно. Как правило, такие явления сезонно упорядочены и включают в себя перемещения большей части популяции. Наиболее известны сезонные изменения местообитаний у леммингов, эти данные обобщены Стенсетом [51]. Известны случаи регулярных сезонных перемещений грызунов в периодически затопляемых местообитаниях. Миграции насыщения - вспомогательный механизм, направленный на недопущение переуплотнения населения и обеспечивающий оптимальное использование территории. Такие процессы в литературе описаны достаточно широко [50]. Миграционная активность животных рассматривается при этом как механизм снижения плотности. Считается, что мигранты в таких условиях представлены особями низкого социального ранга и обречены на гибель. Как правило, это неполовозрелые животные, расселяющиеся из-за недостатка жизненных ресурсов.

В зависимости от мотиваций миграционные перемещения формируются разными внутрипопуляционными группировками. У некоторых видов беременные или лактирующие самки мигрируют на новые участки, оставляя прежние последнему выводку. В то же время, для миграций другого типа характерно преобладание среди мигрантов неполовозрелых животных. Среди мелких млекопитающих, как правило, самцы более подвижны, хотя известны многочисленные случаи, когда оба пола мигрируют одинаково [50]. Соотношение полов в составе мигрирующих животных так же зависит от типа миграций. Например, среди мигрантов насыщения различий между миграционной активностью самцов и самок может не наблюдаться.

Мигранты донасыщения - как правило, половозрелые животные низкого социального ранга, принужденные к расселению агрессией доминантов. Лидикер [50] предлагает четыре типа миграций донасыщения. Эти случаи не являются исчерпывающими и взаимоисключающими.

1. Сезонные миграции. Регулярно происходят в определенные сезоны года, не зависят от плотности и других потенциально важных факторов. Примером является реорганизация структуры популяций мелких млекопитающих перед началом сезона размножения.

2. Онтогенетические миграции. Имеют место на конкретной стадии развития животных. У мелких млекопитающих, например, наибольший уровень миграционной активности отмечен для неполовозрелых животных.

3. Колонизирующие миграции. Миграции, при которых животные перемещаются на незанятые территории и организуют там собственные участки обитания. Эти перемещения могут являться продолжением других типов миграций.

4. Конкурентные миграции. Миграции, которые вызываются присутствием других видов, делающих среду обитания менее благоприятной. Обычно такими видами являются хищники, паразиты или конкуренты.

Очевидно, что миграции представляют собой очень разнородное явление и могут иметь множество причин и последствий, разнообразную мотивацию и графики протекания.

Одним из важнейших вопросов является изучение непосредственной связи миграций с численностью населения. Существуют различные гипотезы, подчеркивающие потенциальную роль миграций в регуляции плотности популяций и наличие линейной или нелинейной связи этих параметров [41,42]. В литературе описаны примеры как положительной, так и отрицательной зависимости миграционной активности животных от уровня их численности [52,53,54].

Анализ литературных данных показывает наличие взаимосвязей между миграциями, пространственной структурой популяций и уровнем общей численности. В настоящее время актуальным является изучение характера таких взаимосвязей [55,56,57,58].

Согласно литературным данным, доля мигрантов в популяции может достигать существенных значений и это, несомненно, делает миграционную активность животных одним из факторов, влияющих на структуру популяции в цело. Дифференцированность территориальных участков предполагает наличие миграционных потоков, оказывающих непосредственное влияние на формирование пространственного распределения животных. Интенсивность миграционной активности определяется комплексом условий, наиболее существенные среди которых биотопические условия, уровень численности и репродуктивное состояние животных.

Учитывая роль миграционных процессов в формировании популяционной структуры, представляется необходимым проведение анализа миграционной активности животных с целью выявления характера связи интенсивности миграционных перемещений с динамикой демографических характеристик, пространственной структуры и биотопическими условиями территории.

Средняя доля мигрантов лесной мыши на первой площадке составляла 37,2%. Миграционная активность населения снижалась с начала сезона к осени на фоне роста численности (рис.1). Значительный прирост численности неполовозрелых животных при низкой доле размножающихся зверьков в течение всего летнего сезона свидетельствует о том, что территория первой площадки используются лесной мышью в качестве зоны расселения неполовозрелых сеголеток.

Демографическая структура лесной мыши на второй площадке характеризует этот биотоп как благоприятный для ее обитания и размножения. Миграционная активность лесной мыши на второй площадке почти в два раза ниже, чем на первой (средние за сезон 2000 г. доли мигрирующих животных 37,2% и 19,8% соответственно). С июня до конца июля отмечалось снижение миграционной подвижности населения на фоне увеличения общей численности при наименьшей за сезон доле мигрантов среди половозрелых животных (2,8%). В августе численность лесной мыши достигла сезонного пика, что привело к увеличению частного обилия и доли используемой территории до максимальных значений, и снижению доли мигрантов до минимума (рис.2). Снижение численности к сентябрю сопровождалось увеличением миграционной активности. Возможно перемещение животных в соседние биотопы, в частности со второй площадки на первую. Среди мигрирующих животных преобладают неполовозрелые особи (в среднем за сезон 30%).

Рисунок 1 Миграционная активность лесной мыши на площадке 1



Рисунок 2 Миграционная активность лесной мыши на площадке 2

• 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЛЕСНОЙ МЫШИ

Известно, что распределение животных по территории неравномерно и во многом определяется биотопическими особенностями. При этом неоднородность местообитаний входит в число ведущих факторов, определяющих пространственную структуру популяции, в зависимости от ее выраженности можно наблюдать весь спектр распределений животных на территории (от равномерного до агрегированного). В гетерогенных местообитаниях выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными [59,60,61,62,63]. К таким территориям относятся: резервации, временные поселения и транзитные участки. Резервации, или донорные участки, характеризуются наиболее благоприятными для проживания и размножения условиями среды. Животные обитают на них постоянно. Временные поселения позволяют размножаться и существовать в них только на протяжении определенных сезонов. Транзитные участки используются для проживания, но практически непригодны для размножения.

Таким образом распределение животных по территории в значительной мере определяется гетерогенностью местообитаний. Сезонные изменения биотопических условий приводят к перераспределению территории между особями разных возрастных и генеративных состояний. Такие изменения пространственно-демографической структуры происходят посредством миграционных перемещений. В связи с этим особый интерес представляет изучение сезонной динамики пространственного распределения лесной мыши во взаимосвязи с демографической структурой населения различных биотопов.

5.1 Пространственное распределение лесной мыши на площадке 1

Особенности демографической структуры лесной мыши показывают, что первая площадка используется этим видом для расселения неполовозрелых животных. Общая численность растет на протяжении всего сезона на фоне увеличения доли используемой территории и снижения индекса агрегированности (рис.4,5 ).

Можно отметить, что в мае животные практически не отлавливались. С мая до начала июня рост численности населения сопровождался увеличением частного обилия (с 25 до 33) и площади занимаемой территории (с 1.6 до 5%). Эти процессы, вероятно, связаны с заполнением наиболее благоприятных микроучастков животными, приходящими на первую площадку из прилегающего леса. Затем, до середины августа частное обилие лесной мыши постоянно снижалась одновременно с увеличением доли используемой территории (рис.3), что обусловлено дальнейшим расселением приходящих из соседних участков леса животных. Несмотря на продолжающийся рост общей численности с августа до сентября, частное обилие не изменялось и оставалось на минимальном уровне (рис.3). Следует отметить, что в этот период население лесной мыши состояло на 100% из неполовозрелых сеголеток. Низкое частное обилие поддерживалось за счет увеличения используемой территории в сторону менее благоприятных для вида участков.

Рисунок 3 Частное обилие лесной мыши



Рисунок 4 Заселенность лесной мыши



Рисунок 5 Агрегированность населения лесной мыши

5.2 Пространственное распределение лесной мыши на площадке 2

лесной мышь демографический миграционный

Показатели, характеризующие пространственную структуру населения лесной мыши на второй площадке, соответствует предположению об использовании видом территории первой площадки в качестве зоны временного расселения молодняка, а участка леса, на котором расположена вторая площадка для постоянного обитания и размножения. Неодинаковое использование территории определяет различия демографической структуры и пространственного распределения лесной мыши на первой и второй площадках.

Так с мая до начала июня уровень частного обилия и степень скученности лесной мыши возросли на фоне увеличения численности, при этом площадь используемой видом территории изменилась незначительно (рис. 4). В следующий период, до конца июля, распределение животных по площадке стало более равномерным, так как общий уровень частного обилия снизился, а площадь используемой территории значительно возросла.

Размножение лесной мыши вызвало значительный прирост численности неполовозрелых животных к августу, что привело к увеличению частного обилия и доли используемой территории. К сентябрю численность лесной мыши снизилась с 39 до 20. Сопоставляя этот факт с ростом численности на соседней первой площадке, можно предположить, что высокая численность и значительный уровень частного обилия лесной мыши на второй площадке при максимальной площади используемой территории в августе привели к выселению части животных в менее благоприятные, но приемлемые для обитания участки, прилегающие к лесу. В результате миграционных перемещений животных численность, как и доля используемой территории на обеих площадках практически выровнялась - если в августе обилие населения животных на второй площадке более чем в два раза превысило этот показатель на первой, то в сентябре численность лесной мыши составляла 20 соответственно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Определение характера взаимосвязей между демографической структурой и пространственным распределением, миграционной активностью животных является важным аспектом при рассмотрении популяционных процессов.

Согласно существующим классификациям, в гетерогенных местообитаниях выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными. Так, участок леса можно отнести к донорному, а степной - к зоне временного расселения лесной мыши. Вторая площадка используется для постоянного обитания, а первая - для временного проживания. Сезонные изменения пространственного распределения определяются совокупным действием различных факторов, ведущее место среди которых занимают территориальная неоднородность местообитаний, демографическая структура населения и репродуктивная активность животных. Популяционные параметры изменяются в течение репродуктивного цикла, который можно разделить на следующие функциональные состояния: начало размножения, период интенсивного размножения, сезонный пик численности и конец сезона размножения.

Для начала размножения характерны низкий уровень численности и значительные изменения популяционных параметров, в том числе пространственного распределения. Пространственное распределение лесной мыши в это время можно охарактеризовать как агрегированное с низкой степенью заселенности.

В период интенсивного размножения по мере роста численности сеголеток отмечалось снижение степени агрегированности животных и увеличение заселенности территории в связи с расселением молодняка в участки с меньшей плотностью и, по-видимому, менее благоприятные для размножения, но вполне пригодные для обитания. Таким образом, на уровне площадок общий тип распределения животных в начале сезона размножения можно охарактеризовать как агрегированный, в течение сезона переходящий в более равномерный по мере роста числа неполовозрелых сеголеток.

Сезонному пику численности, как правило, соответствует наибольшая доля используемой территории, высокие значения частного обилия вследствие максимального использования пригодных для обитания микроучастков.

Снижение общей численности и доли занятой территории в конце сезона размножения достигается выселением части сеголеток на соседние, незаселенные участки. Вероятно, миграции неполовозрелых зверьков в этом случае являются альтернативой их гибели.

В биотопе, используемом для расселения и временного проживания, в связи с ограниченностью количества пригодных для обитания животных участков, степень агрегированности выше, чем в местах постоянного обитания (средний индекс агрегированности у лесной мыши на первой площадке 7,46; на второй - 2,38). Увеличение скученности лесной мыши к осени на участке, расположенном в степи обусловлено сосредоточением животных в некоторых локально расположенных участках территории площадки, биотопические условия которых приемлемы для обитания.

Таким образом, динамику пространственного распределения животных невозможно объяснить исключительно изменениями уровня численности, как и другими отдельно взятыми популяционными параметрами. Простанственно-демографическая структура населения определяется комплексом факторов, основная роль в котором принадлежит степени гетерогенности среды обитания и репродуктивной активности животных. В свою очередь, репродуктивные процессы определяются сложными взаимодействиями большого количества, как внешних факторов, так и внутрипопуляционных механизмов.

На основании комплексного изучения сезонных изменений демографической структуры, пространственного распределения и миграционной активности лесной мыши, обитающей в различных биотопических условиях можно сделать следующие выводы:

1. Миграционные перемещения в течение репродуктивного сезона связаны с неоднородностью местообитаний. Гетерогенность условий среды вызывает миграционные потоки, вызывающие снижение уровня численности.

2. Наличие участков с резко различающимися биотопическими условиями вызывают направленные перемещения из благоприятных перенаселенных местообитаний в менее заселенные, определяя характер пространственного распределения животных.

3. Динамика миграционной активности зависит от репродуктивного состояния животных. Отмечается высокий уровень миграционной активности в начале сезона размножения, а в период репродуктивной активности интенсивность перемещений снижена.

4. Динамика пространственной структуры зависит от биотопической неоднородности и репродуктивной активности животных. В начале репродуктивного сезона отмечается высокая степень агрегированности. В местах постоянного обитания рост численности сопровождается снижением агрегированности и более полным использованием территории в результате расселения неполовозрелых особей.

5. В биотопе, используемом для расселения и временного проживания степень агрегированности выше, чем в местах постоянного обитания животных.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1469.

2. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 200 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 65.)

3. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

4. Шилов И.А. Принципы организации популяций у животных // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М., 1988. С.5-23.

5. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 4. С. 23-32.

6. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. Ч. 1. С. 3-13.

7. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

8. Большаков В.Н., Баженов А.В. Радионуклидные методы мечения в популяционной экологии млекопитающих. М.: Наука, 1988. 158 с.

9. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 262 с.

10. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1470-1486.

11. Наумов Н.П. Пространственная структура вида млекопитающих. // Там же. 1971. Т. 50. вып. 7. С. 965-980.

12. Шилов И.А., Калецкая М.П., Ивашкина И.Н., Солдатова А.Н. Пространственная структура популяции полевок-экономок (Microtus oeconomus) в Дарвиновском заповеднике // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып.2. С.257-267.

13. Одум Ю. Экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

14. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Сов. наука, 1951б. 524 с.

15. Никитина Н. А., Меркова М. А. Использование территории мышами и полевками по данным мечения //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68, вып.5. С.18-36.

16. Никитина Н.А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР //Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 1. С. 119-126.

17. Никитина Н.А. К понятию "индивидуальный участок" у мелких млекопитающих //I Междунар. териол. конгр.: Реф. докл. М., 1974. Т. 2. С. 71-72.

18. Никитина Н.А. Рыжие полевки // Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. С. 189-219.

19. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири и на Дальнем Востоке // Тез. докл. 3 Всесоюз. териолог. съезда. М., 1982. Т. 1. С. 260-265.

20. Демидов В.В., Хлебалов И.Я. Наблюдения за использованием территории мелкими грызунами в южной тайге Камского Приуралья. Перм. гос. ун-т. Пермь, 1981. 18 с. Деп. в ВИНИТИ 20.04.81, N1737-81 Деп.

21. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах: (На прим. природ. очагов клещевого энцефалита). М.: Наука, 1986. 248 с.

22. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Литвин Ю.В. и др. О размерах суточной территории и вероятном строении индивидуальных участков у некоторых видов грызунов // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 12. С. 1860-1869.

23. Кутенков А.П. Об особенностях использования территории рыжей полевкой в заповеднике “Кивач”// Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 120-127.

24. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с окружающим пространством // Фауна и экология грызунов. М., 1980. Вып. 14. С. 44-62.

25. Хляп Л.А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок // Там же. 1983. Вып.15. С. 162-200.

26. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 1. С. 3-15.

27. Никитина Н.А. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып. 9. С. 110-133.

28. Крылов Д.Г. Использование территории Clethrionomys glareolus, Schreber (Rodentia) в условиях средней полосы Европейской части СССР//I Междунар. териол. конгр. М., 1974. Реф. докл. Т.1. С. 317.

29. Кутенков А.П. Использование территории рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus) // Зоол. журн. 1979а. Т. 58, вып. 1. С. 97-104.

30. Ралль Ю.М. Характер передвижений мышевидных грызунов на небольших площадках // Зоол.журн. 1936. Т. 15, вып. 3. С.472-482.

31. Марин Ю.Ф. Абсолютная численность красно-серой и красной полевок и использование ими территории в среднегорье Северо-Восточного Алтая // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. Т. 15, вып. 3. С. 80-85.

32. Кутенков А.П. Использование территории европейской рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schreber) в разных типах леса заповедника «Кивач»: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1979б. 21 с.

33. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1. 667 с.

34. Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: Стат. и динам. аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1989. 208 с.

35. Whitford P.B. Distribution of woodland plants in relation to succession and clonal growth //Ecology. 1949. Vol. 30. P. 199-208.

36. Смуров А.В. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1975а. Т. 54, вып. 2. С. 283-289.

37. Жигарев И.А. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья. М:Прометей 2004.232 с.

38. Литвинов Ю.Н Методы изучения сообществ мелких наземных позвоночных животных. Новосибирск: НГУ, 2001.52с.

39.Тупикова Н.В. Определение возраста грызунов //Фауна и экология грызунов.1957. Вып.5.

40. Лукьянов О.А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф.дис.док. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

41.Лукьянов О.А. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих // Там же. 1993. N1. С. 47-62.

42. Лукьянов О.А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих //Зоол. Журнал 2002 г. Т.81 N9 С. 1107-1134

43. Груздев В.В. Территориальные центры и районы благоденствия и прозябания популяций // Популяционная структура вида у млекопитающих. М., 1970. С. 7-10.

44. Ралль Ю.М. Динамическая плотность грызунов и некоторые методы ее изучения // Бюл. МОИП. Отд.биол. 1945. Т. 50. вып.5-6. С. 62-64

45. Наумов Н. П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1951а. Вып. 4. С. 3-21.

46. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., 1955. Т. 9. С. 179-202.

47.. Щипанов Н.А., Олейниченко В.Ю., Касаткин М.В. Функции внутрипопуляционных пространственных структур и синантропизм мелких млекопитающих // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. С. 88-110.

48. Щипанов Н.А. Функциональная организация популяции (на прим. мелких млекопитающих): Автореф. дис.док. биол. наук. Москва, 1996. 47 с.

49. Щипанов Н.А. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием // Там же. 1990. Т. 69, вып. 5. С. 113-123.

50. Lidicker W.Z.(Jr.). The role of dispersal in the demography of small mammals // Small Mammals: Their Production and Population Dynamic. London, 1975. P. 103-128.

51. Stenseth N.C. Causes and concequences of dispersal in small mammals // The ecology of animal movement. Oxford, 1983. P. 63-108

52. Белан О.Р., Жигальский О.А. Динамика пространственной структуры популяций полевок Иремельского горного массива // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург, 1995. С. 116-124.

53. Бердюгин К.И., Киселева Е.М., Садыков О.Ф. Грызуны каменистых россыпей Урала // Экология, методы изучения и организации млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. С. 76-78.

54. Бердюгин К.И., Дороватовский С.А. Вертикальное распределение грызунов в горах Урала // Млекопитающие Уральских Гор. Свердловск, 1979. С. 4-5.

55. Млекопитающие Печеро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми. книж. изд-во, 2004. 463 с.

56. Окулова Н. М., Катаев Г. Д. Многолетняя динамика численности красно-серой полевки в разных частях ареала //Зоол. жур. 2003. Т82 №9. С. 1045-1111.

57. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 190 с.

58. Чернявский Ф. Б., Лазуткин А.Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан, 2005. 150 с.

59. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

60. Большаков В.Н. Высотное распределение мелких млекопитающих Уральских Гор и отличия биопродуктивности // 3 Всесоюз. Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале» (Паланга, 18-19 сент. 1980 г). Вильнюс, 1980. С. 117-118.

61. Бердюгин К.И. Территориальные взаимоотношения грызунов - обитателей каменистых россыпей Урала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С. 37-53.

62. Садыков О.Ф., Баженов А.В. Очерк экологии лесных полевок Уральских гор // Экология лесных полевок: (Эколого-биохим. особенности мелких млекопитающих). Свердловск, 1984. С. 3-31.

63. Садыков О.Ф. Пространственная структура горных популяций полевок рода Clethrionomys // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 20-36.

Размещено на Allbest.ru