Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Анализ литературных данных о пространственно-демографической структуре популяций мелких млекопитающих

1.1 Структура и понятие о популяции популяций

1.2 Семейство мышиные (Muridae)

2. Район, материалы и методы исследования

2.1 Характеристика района исследования

2.2 Материалы и методы исследования

3. Объект исследования

4. Динамика численности и демографическая структура населения лесной мыши

5. Пространственная структура населения лесной мыши

Заключение и выводы

Список использованных источников

Введение

Актуальность темы. Антропогенное воздействие в последнее время приобретает все более угрожающий характер. Каждый вид в процессе эволюции приспособился к определенному сочетанию факторов среды, в пределах которых он может нормально существовать. Изменение параметров, обусловленное бесконтрольной хозяйственной деятельностью приводит к нарушениям сначала скрытым (биохимическим, физиологическим), потом визуально наблюдаемым - морфологическим, биоритмическим, а при летальных концентрациях к гибели организмов, популяций отдельных видов и в целом биоценозов [1].

Важнейшими показателями достаточно полно характеризующими степень благополучия существования популяций мелких млекопитающих, их биологический успех и приспособительную пластичность являются популяционно-экологические и демографические, такие как численность, плотность, характер пространственного распределения особей, амплитуда динамики численности, возрастная и половая структура, рождаемость, смертность [2,3,4,5,6,7].

Исследования популяций мелких млекопитающих в условиях антропогенного пресса, нарушающего естественные жизненные циклы организмов, свидетельствуют, что популяционно-экологические и демографические характеристики в ряду биологических показателей являются наиболее чуткими, достаточно хорошо улавливающими изменение среды обитания [2,3,4,5,6,7]

Центральной проблемой экологии остается познание взаимодействий организмов и их группировок со средой обитания. В рамках эволюционной проблематики изучение механизмов формирования и функционирования пространственной структуры необходимо, прежде всего, потому, что именно пространственная дифференциация населения - может являться первым этапом в становлении популяции как единицы эволюционного процесса. Она служит основой, на которой возникает дифференциация населения по биологическим свойствам и определяет генетическую неоднородность популяции [2,3,4,5].

Изучение пространственной структуры популяций позволяет решать сложные проблемы теории и практики, существенно повысить уровень знаний о популяционных процессах и связать изучение популяций с решением практических задач эпидемиологии, лесоведения, рационального природопользования. Исследование распределения животных по территории необходимо для экологического мониторинга, повышения эффективности борьбы с вредителями, улучшения мер охраны редких видов, для более рационального использования запасов промысловых видов.

Цель исследования. Цель работы состоит в комплексном анализе пространственно-демографической структуры лесной мыши (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758), обитающей в условиях ландшафта, подверженного антропогенным изменениям.

Задачи исследования.

1.Исследовать сезонные изменения пространственно-демографической структуры населения лесной мыши двух биотопов.

2.Выявить особенности демографической структуры и пространственного распределения населения лесной мыши в условиях антропогенного воздействия.

1. Анализ литературных данных по пространственно - демографической структуре поплуляций мелких млекопитающих

1.1 Структура и понятие о популяции

Жизнь невозможна не только в виде изолированных клеток и тканей, но и в форме отдельных особей. Невозможна жизнь и непосредственно в форме биоценозов, т.к. биоценотические связи - это связи между видовыми популяциями, а не связи между отдельными особями.

Биологический вид - группа родственных организмов, занимающих общий ареал, имеющая общее происхождение и обладающая общими морфологическими и физиологическими свойствами, свободно скрещивающихся между собой особей с образованием плодовитого потомства и обособленная от других нескрещевамостью в природных условиях.

Любой вид животных, растений, микроорганизмов утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к ее меняющимся условиям не как простая сумма особей, а в форме своеобразных группировок организмов, представляющих единое функциональное целое. Вид - это сложная система, состоящая из группировок организмов, обладающих характерными особенностями морфологического строения, физиологии и поведения. Группа организмов одного вида, занимающая длительное время определенную территорию, имеющая общий генофонд, сходную морфологию, единый жизненный цикл, представляет собой популяцию. С экологической позиции четкого общепринятого определения популяция не существует. Но наибольшего признания заслуживает определение, предложенное С.С. Шварцем: под популяцией целесообразно понимать элементарную совокупность особей, которая обладает всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности на характерном для данного вида уровне в течение длительного периода и обладает известными общими свойствами, определяющими единство жизнедеятельности слагающих популяцию особей.

Популяция как биологическая система характеризуется новыми специфическими свойствами, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Только на популяционном уровне проявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половая и возрастная структура, уровень рождаемости и смертности и другие. Особи, составляющие популяцию, с одной стороны, являются частями системы более высокого порядка, сохраняют в то же время ярко выраженную самостоятельность. Отдельный организм относительно недолговечен, популяция же, как биологическая система, при том, что условия среды обитания не выходят за пределы толерантности, практически бессмертна.

Вместе с тем популяция обладает и определенными чертами сходства с организмом как биологической системой: структурированность, интегративность составных частей, способность к саморегуляции и одно из главных свойств биологических систем - способность к адаптациям.

Вид занимает тот или иной пространственно структурированный ареал, а каждая видовая популяция обитает на его определенной части, которая характеризуется отличающимися условиями. В свою очередь популяция пространственно и функционально структурирована. Пространственная структурированность определяется главным образом неоднородностью условий обитания, а функциональная разнокачественность особей, входящих в состав популяции, - требованиями условий ее длительного сохранения в данных условиях. Пространственно-функциональная структурированность формирует систему внутрипопуляционных взаимоотношений как между отдельными особями, так и их группировками, определяя тем самым возможность наиболее эффективного использования ресурсов среды и устойчивость популяции как системы на фоне изменяющихся условий среды.

Каждый вид распространен в определенном ареале на той или иной территории, различные части которой характеризуются отличающимися размерами условиями существования. Н.П. Наумов предложил классификацию популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории:

· элементарная (локальная) популяция - совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Количество таких популяций пропорционально разнообразию условий среды;

· экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, т.е. внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным типам местообитаний;

Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселяющих значительную территорию с географически однородными условиями, в пределах которой наблюдается единый ритм жизненных процессов и другие функциональные особенности, создающие морфологический тип, отличающий данную популяцию от соседних, находящихся в иных географических условиях. Структура популяций Популяция как биологическая система обладает структурой и выполняет определенные функции. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции - рост, развитие, способность поддерживать существование неопределенно длительное время в постоянно меняющихся условиях. Групповое распределение (агрегации). Для внутренней структуры большинства популяций в различные фазы популяционного цикла характерно образование групп разных размеров. Такие группы представляют собой результат агрегирования особей, происходящего по следующим причинам:

вследствие локальных различий в местообитаниях;

в связи с процессами размножения;

в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за ресурсы (пищу или пространство), но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, использования ресурсов или изменения микроклимата.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности стадий расселения (семян, спор и т.д.). В насаждениях кедра, хурмы и других видов растений, с тяжелыми семенами, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу на большие расстояния, молодые побеги чаще всего сгруппированы около родительских растений или в местах, где птицы или животные запасают семена. И, напротив, у видов, имеющих легкие семена и различные приспособления для их переноса (многие виды злаков, семена сосны, семена липы) они разносятся ветром на дальние расстояния, и потому могут заселять территории сравнительно равномерно.

Одна из причин агрегирования у животных - социальное поведение. Социальная агрегация характеризуется определенной организацией, в частности, социальной иерархией и специализацией особей. Т.е. особи в таких агрегациях связаны между собой отношениями лидерства, доминирования и кооперации. Удивительны поселения общественных насекомых, т.к. составляющие их особи крайне специализированы. К числу наиболее высокоорганизованных общественных насекомых относятся термиты, муравьи, пчелы. В сообществах этих животных существует как минимум три касты: производители (например, матка у пчел), рабочие и солдаты. Каждая из каст морфологически специализирована для выполнения соответствующих функций: размножения, заготовки пищи или защиты (пчелы, муравьи и другие виды).

Высокая выживаемость в группе - важный признак, который может быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. У. Олли провел множество соответствующих экспериментов: например, он обнаружил, что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем отдельные особи, т.к. слизь и другие выделения, противодействуя яду, позволяют снизить эффективность действия яда. Агрегации многих видов птиц и млекопитающих снижают давление хищников. Другой пример положительного влияния объединения в группу - повышение выживаемости у пчел. Пчелы в улье (скоплении) выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи. Большинство природных популяций распадается на микропопуляции - более мелкие группы особей, могущие иметь различные частоты встречаемости генотипов. Они могут быть временно изолированны (в отдельные сезоны года), но вследствие миграций и расселения молодняка и других процессов связаны между собой и имеют единый генофонд. В большинстве случаев между соседними популяциями осуществляется постоянный обмен особями, а значит и генетической информацией. Этим определяется их генетическая близость, но при этом различия по морфологическим и физиологическим особенностям между ними сохраняются.

Генетическое единство - основное свойство популяции, определяющее все ее особенности и пути ее развития.

Фенотипические характеристики. Фенотип - это совокупность различных морфологических и физиологических особенностей растений и животных, которая формируется под влиянием конкретных условий существования.

К фенотипическим характеристикам популяции в первую очередь относятся скорость роста и развития, общие размеры тела (вес), плодовитость, пропорции тела, окраска и т.д. Даже в близко расположенных популяциях, но обитающих в неодинаковых условиях, могут достаточно ярко проявляться морфологические и физиологические различия.

Если популяции обитают в среде с постоянным однонаправленным действием каких - либо факторов среды, живые организмы, составляющие ее, приобретают специфические фенотипические и генетические особенности. Именно эти особенности и определяют в последующем направления естественного отбора и во многом - эволюцию вида.

Особый тип агрегации был Гамильтоном назван "образованием безопасных поселений ". В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей и куда возвращаются вновь. Это наблюдается, например, в колониях скворцов или гнездовых колониях морских птиц. Очевидно, что городская агрегация человека организована таким же образом. Разработка горючих ископаемых фактически уничтожила границы зон жизнеобеспечения; и поскольку города не имеют больших запасов энергии, величина популяции в них ограничивается доступными источниками топлива и пищи. Вероятно, городская агрегация благоприятна для человека, но лишь до определенного предела. По мере роста плотности населения все большую роль лимитирующего фактора начинает играть загрязнение окружающей среды отходами жизнедеятельности. С точки зрения экологических принципов ошибочно поддерживать или субсидировать город, который стал слишком большим для своего жизнеобеспечения. Концепция чистой энергии биологической системы как целого основывается на распределении энергии между продукцией (размножением) и поддержанием. Отношение энергии размножения к энергии поддержания варьирует не только в соответствии с размерами организмов и характером его жизненного цикла, но также и в соответствии с плотностью популяции и емкостью среды.

Изоляция и территориальность. Факторы, способствующие изоляции и разделению особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию в пространстве, важны для оптимизации использования ресурсов и улучшения приспособленности популяций к условиям среды. Обычно изоляция возникает как следствие: конкуренции между особями за ресурсы; прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений и микроорганизмов - химические изолирующие механизмы (антибиотики, и аллелопатические вещества). В обоих случаях это может привести к равномерному или случайному распределению, поскольку ближайшие соседи уничтожаются или изгоняются.Многие животные ограничивают свою основную деятельность определенной областью или индивидуальным участком, площадь которого может варьировать от нескольких см², до многих квадратных километров (таковы размеры участка пумы). Владельцы территорий заявляют о своих правах на участок с помощь песни или демонстративного поведения, и потенциальный захватчик, в общем, избегает вторжения в занятое владение. Многие птицы, а также рыбы и пресмыкающиеся обладают заметной, бросающейся в глаза окраской головы, тела и т.д., которую они демонстрируют для отпугивания незваного гостя. У большинства перелетных птиц самцы прилетают в места гнездования раньше самок и проводят время, утверждаясь на своей территории и заявляя об этом громким пением. Особи, занимающие более выгодные территории, успешнее размножаются, что особенно важно в суровых условиях (при неблагоприятной погоде или недостатке пищи). Полагают, что территориальное поведение предотвращает распространение болезней вследствие пространственного разобщения особей; кроме того, оно способствует разделению и сохранению ресурсов, и облегчает встречу особей при размножении. Для популяции каждого вида всегда имеются верхние и нижние пределы плотности, за границы которых она выходить не может. При благоприятном сочетании всех условий плотность популяции удерживается на каком-то оптимальном уровне, незначительно отклоняясь от него в ту или другую сторону. Такие колебания численности носят регулярный характер и четко отражают реакцию популяции на конкретные условия среды. Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, могут привести к вымиранию конкретной популяции и вызывать ряд других отрицательных явлений. Повышение плотности сверх оптимальной также неблагоприятно сказывается на популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются вспышки различных заболеваний и т. д.

Различают непериодические, редко наблюдаемые и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции можно отнести вспышки массового размножения среди насекомых (непарный шелкопряд в южной части России 1879 г.), грызунов и т. д. Резкий подъем численности наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Классическими примерами этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского жука в Европе.

Периодические изменения численности популяций совершаются обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Циклические изменения численности с подъемами в среднем через четыре года зарегистрированы у таких животных как песец, полярная сова, у леммингов. Как правило, циклические изменения численности полярной совы коррелируют с периодическими изменениями численности леммингов - основной пищи сов. Численность сов, возрастающая по мере увеличения количества пищи, затем также быстро снижается по мере ее уменьшения. При этом численность популяция сов резко уменьшается в результате миграции. Эти колебания численности так регулярны, что орнитологи США могут точно предсказать нашествие полярных сов каждые три или четыре года. Поскольку эти птицы хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они привлекают к себе большое внимание. Хорошо известные примеры циклических изменений численности у жуков-короедов (Питермен, 1978). Благодаря деятельности жуков, которые изреживают загущенный древостой, малопригодный для лесозаготовок и обитания в нем животных, создаются более ценные для человека леса. Деятельность этих жуков можно рассматривать как одно из средств ведения хозяйства, а не как вредителей леса. В изолированных лесах, по-видимому, следовало бы допускать вспышки численности этих жуков.

Если агрегация может усилить конкуренцию за жизненно необходимые ресурсы, то разобщение особей в популяции может уменьшить ее. В природе часто встречается организация обоих типов, в популяциях некоторых видов одна форма поведения сменяется другой. Дрозды, например, занимают изолированные территории в период размножения и собираются в стаи к зиме, получая, таким образом, преимущества от обоих типов распределения. Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же период (например, взрослые живут изолированно, а молодые образуют скопления). Она никогда не бывает постоянной и определяется соотношением рождаемости и смертности, а также процессов эмиграции и иммиграции. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению численности. Экологическая плотность - число особей (или биомасса) на единицу заселенного пространства (т.е. доступной площади или объема, которые реально могут быть заняты популяцией).

Интересен вопрос о том, насколько человеку свойственно врожденное территориальное поведение, и о том, в каких пределах он может научиться планировать землепользование так, чтобы избежать перенаселения. В поведении человека обнаруживаются определенные черты территориальности, такие как императив личной собственности, законы и обычаи, предписывающие ему защищать свой дом, если нужно, то и с оружием в руках. Роберт Ардри в своей книге "Территориальный императив " утверждает, что человеку от рождения присущи черты территориального поведения, и поэтому он неизбежно будет противостоять чрезмерной скученности, избегнув тем самым гибели от перенаселения. К сожалению, человек слишком хорошо адаптируется к чрезмерной скученности, как это можно видеть на примере Гонконга, одной из самых густонаселенных точек Земли.

Характеристики популяционной группы

Популяция характеризуется рядом признаков, причем единственным носителем этих признаков является группа, а не особи. Вот некоторые из таких свойств популяции: численность, рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве. Численность популяции непостоянна. В природе не отмечено ни одной популяции, которая бы оставалась стабильной даже на протяжении короткого отрезка времени. Основными причинами ее изменения являются изменения условий существования. Это связано с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножения, на смертность, на скорость развития. Например, известно, что динамика популяций белки, зайца, многих видов птиц зависит в большинстве случаев от урожая кормов. В настоящее время изменения численности популяции нередко зависят от деятельности человека. Немалую роль в этом процессе играет уничтожение хищниками жертв, конкурентные взаимоотношения, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев и т. д. Популяции обладают также генетическими и фенотипическими характеристиками, непосредственно связанными с условиями обитания. Каждая особь в популяции отличается от другой, но все они вместе представляют сложный биологический комплекс особей, распределенных по своим индивидуальным качествам по кривой, близкой к нормальному распределению.

Основные характеристики популяции можно разделить на две самостоятельные группировки:

· характеристики, определяющие предпосылки для самостоятельного существования и развития популяции;

· характеристики, определяющие биологическую специфичность (морфологическую и физиологическую) слагающих популяцию особей.

Генетические характеристики. Генотип - совокупность всех генов данного организма. Еще в начале прошлого века популяцию рассматривали как совокупность генетически неоднородных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса. С этих позиций главный критерий популяции - способность к свободному обмену генетической информацией. Размножение. Динамика численности и плотности популяции находятся в тесной зависимости от размножения и смертности, а так же от способности слагающих их особей совершать миграции.

Рождаемость (плодовитость) - характеризует процесс появления на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деления, что приводит к увеличению численности популяции. Этот термин используется также и при анализе популяций человека (в демографии). Обычно рождаемость выражают либо как скорость, определяемую путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (общая рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удельная рождаемость).

В живых организмах заложена огромная потенциальная возможность к размножению. Подсчитано, что бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю планету. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. В действительности же такая громадная плодовитость организмов никогда не реализуется. В связи с этим различают максимальную или потенциальную рождаемость и экологическую или реализованную рождаемость.

Потенциальная рождаемость - это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствует действие лимитирующих экологических факторов, а размножение сдерживается только физиологическими возможностями организма.

Экологическая или реализованная рождаемость означает увеличение численности популяции при фактических условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.

Например, в колонии чайки отложено 510 яиц (потенциальная рождаемость) из них вылупилось 265 птенцов, реализованная плодовитость составила 52% от потенциальной. Мучные хрущики отложили 1200 яиц - вылупилось 713 особей, что составило всего 60%. У капустной белянки в результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32 % взрослых бабочек от числа отложенных яиц.

Рождаемость каждого вида определяется как приспособление, обеспечивающее пополнение популяций, а значит, ее жизнестойкость. Поэтому естественно, что у менее приспособленных к неблагоприятным условиям видов высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значительной плодовитостью. В зависимости от взаимоотношений между родителями и потомками существует две противоположные стратегии размножения. Виды животных и растений, у которых забота о потомстве выражена явно - смертность их потомства на ранних стадиях развития низка, а сами они имеют низкую плодовитость. Потомство видов, у которых отсутствует забота о детенышах, имеют высокую смертность, а их родители - высокий репродуктивный потенциал (как компенсацию за высокую смертность потомков). Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. В благоприятных условиях рождаемость обычно низкая а в неблагоприятных - высокая. Этим объясняется более высокая рождаемость животных в зонах умеренного климата по сравнению с тропическими видами.

Смертность. Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Она, как и рождаемость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. Выделяют: экологическую смертность - гибель особей, наблюдаемую в конкретных условиях среды (эта величина непостоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции); теоретическую минимальную смертность - величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается действию лимитирующих факторов. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая часто превышает среднюю экологическую продолжительность жизни. На все популяции оказывают воздействие как зависящие, так и не зависящие от плотности факторы, однако не у всех видов демографические реакции одинаковы. Численность некоторых видов довольно постоянна. Плотность других видов резко изменяется под действием внешних факторов, причем колебания численности нерегулярны. Наконец, плотность некоторых видов (полярная сова, лемминг, заяц-беляк) подвержена годовым циклическим колебаниям. Чем объясняются эти различия между видами? Вероятно, существуют различные способы, при помощи которых численность того или иного вида приходит в соответствие с условиями среды, и эти различные способы есть один из видов адаптаций на популяционном уровне.

Таким образом любой фактор, лимитирующий или благоприятный (отрицательный или положительный), может быть: независимым от плотности, если его влияние не зависит от величины популяции, или зависимым от плотности, если его влияние на популяцию есть функция плотности. К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и, прежде всего климатические факторы. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, рождаемость и смертность. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия способствуют высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций. Независимо от плотности популяции проявляют себя и другие факторы. К примеру, количество белой куропатки и ряда видов млекопитающих резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При определенных условиях скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Напротив, падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например, при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и симулирует их более раннее половое созревание. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в популяциях полевок.

Регуляция численности популяции. Вся сложная совокупность факторов среды постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Численность популяции зависит от многих факторов. Существенное влияние могут оказывать как изменения климатических условий (например, температуры, количества осадкой осадков и др.) так и пищевые ресурсы, враги и т.д. Размеры популяции могут возрастать в результате иммиграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Численность популяции может уменьшаться в результате эмиграции или смертности.

1.2 Семейство Мышиные (Muridae)

Изучение динамики численности млекопитающих и управление ею остается одной из важнейших проблем популяционной экологии. Вопросы познания механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания, роли пространственных взаимоотношений в формировании структуры популяций млекопитающих актуальны как для решения практических задач эпидемиологии, лесоведения, рационального природопользования, так и для развития теоретических положений биоценологии и эволюционной теории.

Познание закономерностей, определяющих функционирование группировок животных на уровне популяции, их биологическую целостность и единство, их автономность во времени и пространстве, открывает широкие перспективы для решения ряда теоретических и практических вопросов. Многие эволюционные процессы, и особенно те, которые относятся к области микроэволюции, могут быть поняты только на основе четких представлений о начальных этапах дифференциации видового населения, о путях этой дифференциации и о причинах, их обусловливающих. С другой стороны, такие в значительной мере практические проблемы, как регулирование численности животных, регламентация промысла, эпидразведка и оздоровление природных очагов инфекций, повышение биологической продуктивности угодий и, наконец, охрана природы, требуют для своего разрешения глубоких и всесторонних знаний обо всех аспектах популяционной структуры [3].

Познанию пространственной структуры популяций принадлежит особая роль. Именно пространственная дифференциация видового населения является первым этапом в становлении каждой популяции как основной единицы эволюционного процесса, той базой, на которой возникает дифференциация по другим биологическим показателям, генетическая неоднородность популяции в целом [6].

Пространственная структура популяции выражается в закономерном распределении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории [7].

В настоящее время наиболее широко обсуждаются вопросы пространственного распределения по территории не отдельных особей, а их группировок разного уровня. В.Н.Беклемишев (1960) понимал под пространственной структурой популяции классификацию ее по самым различным признакам - автономности, протяженности, устойчивости [8].

Н.П.Наумов (1971) идентифицирует пространственную структуру с биохорологической, а Флинт как типичную и закономерную для данной популяции пространственно-временную динамику мерусов, слагающих ее [3,9].

В настоящее время в науке сложилось достаточно определенное представление о том, что биологический вид не является беспорядочной совокупностью особей, а представляет собой функциональную систему, состоящую из естественных территориальных группировок, построенную по иерархическому принципу и отражающую уровни интеграции. Такая система получила название биохорологической структуры вида. Реальность территориальных группировок и комплексов группировок животных разного масштаба не вызывает сомнения и, если речь идет о возможно более дифференцированном подходе к анализу биологических особенностей вида, выделение таких группировок оправдано, а число их не ограничено. Однако далеко не каждая территориальная группировка (совокупность особей), несмотря на ее реальность и объективность, составляет таксон биохорологической структуры вида [10]. Для обозначения территориальных группировок, слагающих популяцию, т.е. для таксонов биохорологической структуры В.Е. Флинт (1977) предложил новый и ранее не использовавшийся термин мерус. Здесь мерус - совокупность особей, обладающих фенотипическим единством и представляющих собой таксон биохорологической структуры вида. Фенотипическое единство животных основано на тонкой адаптированности к конкретным и неустойчивым условиям ограниченного участка земной поверхности на коротком отрезке времени. Цикличность изменений биологических параметров в каждом отдельном мерусе носит не многолетний, а сезонный характер. В целом пространственное выражение меруса представляется как элементарное поселение. Территориальные группировки животных, образующих элементарное поселение, выделяются по общности всего комплекса биологических параметров (биотопическая приуроченность, сезонная динамика численности, характеристика питания, суточная активность, типы убежищ, морфофизиологические особенности) и представляют собой достаточно четко отграниченное единство. Шилов И.А. (1977) описывает отдельные группировки животных внутри популяции, в которых особи находятся в устойчивых информационных и функциональных контактах.

Исследование топографической структуры популяций млекопитающих показало, что пространственная организация популяций определяется сложными, слабоизученными взаимоотношениями между отдельными особями и их группировками. И.А.Шилов (1977) подчеркивал, что характер пространственной структуры, различной у отдельных видов, во всех случаях определяет возможность самого "выгодного" для популяции в целом использования ресурсов среды, а также наиболее эффективного осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений особей и их групп. Такие группы в литературе называются демами или парцеллами [9,11,12]. В зависимости от расположения мерусов выделяют различные типы пространственного распределения животных. Так, В.Е. Флинт (1977) описал четыре типа пространственной структуры популяций: эквальный (диффузный), инсулярный (мозаичный), циклический (переложный), пульсирующий.

Другой подход к описанию пространственной структуры населения реализован на признании ее как совокупности агрегаций животных. В отличие от мерусов, агрегации могут и не иметь признаков фенотипического единства и являются совокупностью особей, проживающих вместе. Исходя из этого, пространственная структура населения нами рассматривается как закономерное чередование пятен, характеризующихся определенным усилием животных. Каждое такое пятно - это площадь территории, занятая частью популяции, причем независимо от уровня численности все такие части имеют один и тот же иерархический внутрипопуляционный ранг [13].

В соответствии с расположением групп животных по территории и степенью их дифференциации рассматриваются различные типы пространственного распределения организмов. Наиболее часто встречается разделение на: агрегированное, случайное и равномерное распределения животных и их группировок в пространстве [14,15]. Степень агрегированности можно оценить путем статистического анализа распределения животных по территории [16,17,18].

Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Невозможность реализации этого "идеального" типа распределения определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нарушают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.

Диффузный (случайный) тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой - определенной степенью неоднородности среды. Диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо.

Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения животных. Во всех случаях тип пространственного распределения организмов в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой - соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных [15].

Пространственная структура популяции теснейшим образом связана с главными особенностями ландшафта и его подразделений (морфологических частей), причем все компоненты ландшафта (рельеф, климат, почвы, растительность и т.д.) в той или иной мере налагают свой отпечаток на специфику формирования определенного типа пространственной структуры популяции. Также очевидно, что при формировании определенного типа использования территории огромную роль играет биологическая характеристика самого животного, его потребности и возможности, его биологические параметры (тип питания, физиологические особенности, характер размножения и динамики численности, строение убежищ и т.д.). Именно как взаимодействующая этих двух групп явлений и может рассматриваться в каждом конкретном случае основная тенденция к возникновению совершенно определенного типа пространственной структуры популяции [3].

Распределение животных по территории неравномерно и во многом определяется биотопическими особенностями [1,19,20,21,22,23,24,25,26]. При этом неоднородность местообитаний входит в число ведущих факторов, определяющих пространственную структуру популяции, в зависимости от ее выраженности можно наблюдать весь спектр распределений животных на территории (от равномерного до агрегированного).

Конкретно в экологии мелких млекопитающих необходимость учета фактора неравномерности прямо следует и из показанной многими авторами приуроченности поселений мелких млекопитающих разных видов к определенным элементам экологической мозаики с оптимальными и зачастую видоспецифичными условиями обитания [3,19,22]. В связи с этим выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными [9,25,26,27,28,29,30,31]. К таким территориям относятся: резервации, временные поселения и транзитные участки. Резервации или донорные участки характеризуются наиболее благоприятными для проживания и размножения условиями среды, животные обитают на них постоянно. Временные поселения позволяют размножаться и существовать в них только на протяжении определенных сезонов. Транзитные участки используются для проживания, но практически непригодны для размножения.

Совмещая представления о структуре пространства обитания и характере перемещений мышевидных грызунов, можно сформулировать следующее общее положение. В годы низкой численности животные концентрируются в резервациях и вне их встречаются эпизодически, во время разведочных выходов. При повышении численности сначала половозрелые особи низкого ранга, а затем неполовозрелые животные начинают выселяться во временные поселения, выбирая для образования гнездового участка наилучшую из свободных в данный момент территорий. Постепенно все пригодные для размножения и обитания участки заполняются и в действие вступают плотностно-зависимые механизмы регуляции численности. Впервые подобное представление было сформулировано Дж. Хестбеком (1982) и названо гипотезой социальных барьеров [32]. Согласно этой гипотезе, численность группы, занимающей один из популяционных рефугиумов, в процессе роста численности (от одного до нескольких лет) регулируется эмиграцией животных в сопредельные биотопы, где формируются временные поселения с исходно невысокой плотностью и, следовательно, с высокой проницаемостью для новых мигрантов. С течением времени проницаемость связанных с резервацией временных поселений снижается, что обусловлено ростом в них плотности и формируется "социальный барьер", который начинает ограничивать расселение. В результате плотность в центральной группе и во временных поселениях превышает емкость среды, что приводит к включению плотностно-зависимых механизмов на фоне возможного истощения пищевых ресурсов. Менее строго такой эффект описал В.Лидикер (1975) [33].

Нередко пространственная структура рассматривается как система индивидуальных участков [34,35,36,37,38,39,40,41,42]. С количеством свободных участков часто связывают репродуктивную активность животных. В размножении, как правило, принимают участие особи, обладающие собственной территорией. Зверьки, которые не имеют индивидуального участка, составляют "резерв" популяции и приступают к размножению только тогда, когда смогут завладеть гнездовым участком [42,43,44,45].

В настоящее время накопилось множество сведений о видовых особенностях, сезонных и географических изменениях участков обитания. При этом отмечается высокая степень вариабельности их размеров и конфигураций. Причинами таких изменений могут быть как факторы внешней среды (сезон года, кормность и защищенность биотопа), так и внутрипопуляционные. Современными исследованиями выявлены механизмы образования индивидуальных участков, половые и возрастные особенности размеров и степени перекрывания участков обитания мелких млекопитающих в разные сезоны [46,47,48,49,50]. Так, например, сравнение данных разных исследователей показали, что размеры участков обитания мышевидных грызунов очень изменчивы и колеблются от нескольких сот квадратных метров до 7 га и более.

Анализируя работы по пространственному распределению мелких млекопитающих, мы старались подчеркнуть тесную связь пространственной структуры с целым комплексом факторов, вытекающих в первую очередь из свойств биотопа и биологических особенностей вида.

Познание закономерностей становления, существования и развития пространственной структуры популяций дает ценный материал для анализа самих популяций. Моделирование как метод изучения процессов, протекающих в популяциях, невозможно без надежного знания основных закономерностей пространственной структуры. Перспективы в этом плане почти неограниченны. Например, огромный опыт медицинских зоологов показал, что в основе явления природной очаговости большинства инфекций лежит феномен элементарной очаговости. Биологическая сущность его заключается в том, что в силу ряда обстоятельств возбудитель сохраняется в течение неопределенного долгого времени (теоретически беспредельно) не на всей территории очага, а лишь в определенных его точках, в стратегически важных узлах [51]. В.Е. Флинту (1970) удалось показать, что эти узлы совпадают с совершенно конкретными элементами пространственной структуры популяций; на основе этого положения разработаны методы оценки эпизоотологической значимости ландшафта [10]. Вся тактика работы по ликвидации природных очагов инфекций строится на основе этих принципов. Точно так же обстоит дело с регулированием численности вредных животных, с регламентированием промысла, с составлением прогноза численности и т.д.

Семейство тушканчиковых объединяет небольшую группу грызунов, населяющих степи, полупустыни и пустыни юга Палеарктики и приспособившихся к специфическим и суровым условиям обитания в этих ландшафтах. Тушканчики -- грызуны от средних до очень мелких размеров: длина тела от 5 до 26 см. В общем облике тушканчиков характерны очень крупная голова с сильно притуплённой мордочкой, длинными закругленными ушами, громадными круглыми глазами и длинными вибриссами, короткое кургузое туловище, крошечные передние лапки, мощные прыгательные задние конечности и длинный, часто снабженный кисточкой хвост. Большие уши, глаза и длинные вибриссы свидетельствуют о высоком развитии слуха, сумеречного зрения и осязания, которые необходимы тушканчикам при поиске пищи и защите от врагов в ночных условиях. Маленькие передние лапки служат для схватывания и удержания пищи, а также для рытья нор, в чем тушканчики достигают большого мастерства. Задние конечности -- прыгательные, и в связи с этой функцией они сильно видоизменены: ступня удлиненная и 3 средние плюсневые косточки срастаются в одну общую кость, называемую цевкой. Боковые пальцы задних ног развиты слабее средних или полностью отсутствуют. Хвост, обычно превышающий по длине туловище, играет важную роль при движении: он служит для поддержания равновесия тела при прыжках, особенно при резких поворотах на быстром скаку. Черно-белая кисточка, имеющаяся на конце хвоста у многих видов, называется "знамя" и, очевидно, служит важным сигнальным средством при внутривидовом общении.

Коренных зубов (вместе с предкоренными) у тушканчиковых 3(4)/3 Резцы тушканчиков, помимо разгрызания пищи, служат основным орудием разрыхления почвы при рытье нор, в то время как конечности употребляются главным образом уже для отгребания разрыхленного грунта.

Большинство тушканчиков приурочено в своем распространении к полупустынным и пустынным ландшафтам низменностей, лишь отдельные виды населяют степную зону, а некоторые проникают в горы выше 2000 м. У разных видов выработались приспособления к обитанию на рыхлых или на плотных грунтах, и поэтому тушканчиков можно встретить и в песчаных, и в глинистых, и в щебнистых полупустынях и пустынях.

Тушканчики -- типично ночные животные, появляющиеся на поверхности только с наступлением темноты. Перед рассветом они прячутся в норы, которые строят сами. Нора тушканчика устроена так: главный ход, идущий наклонно под поверхностью, с одним или несколькими слепыми запасными ходами, подходящими почти к поверхности. Главный ход на день закупоривается земляной пробкой, которая называется копеечкой. По этой копеечке, ранним утром еще не просохшей, можно обнаружить нору тушканчика. Если обитаемую нору начать раскапывать, то зверек вышибает крышу одного из запасных ходов и выскакивает через него. В дальней части главного хода тушканчик выкапывает отнорок с округлой жилой камерой, которую выстилает мелко разгрызенными травинками.

Зимний период тушканчики проводят в глубокой спячке в своих норах. Весной и летом происходит размножение зверьков, самка рождает 1--8 детенышей, (обычно 2--5). Пищей тушканчикам служат семена различных растений, луковицы лилейных, которые они выкапывают из грунта, оставляя характерные копанки. В питание входят также и зеленые части, и корни различных растений, а у некоторых видов значительную долю в рационе составляют животные корма (мелкие насекомые и их личинки).

Тушканчиковые играют важную роль в пустынных биоценозах, они оказывают значительное воздействие на почвенный и растительный покров, служат пищей для многих пустынных хищников. Во многих районах по численности тушканчики оказываются фоновыми животными. В настоящее время известно около 26 видов тушканчиков, объединенных в 11 родов. Область распространения семейства простирается от Северной и Северо-Восточной Африки, Юго-Восточной Европы, Малой и Передней Азии через Закавказье, Среднюю Азию, Казахстан, крайний юг Сибири (Алтай, Тува, Забайкалье) до Северо-Восточного Китая и Монголии. Почти все роды и большинство видов тушканчиков имеются в фауне нашей страны, и отечественным ученым принадлежит ведущая роль в изучении этой своеобразной группы животных. Остается классическим фундаментальное исследование Б. С. Виноградова (1937), а в недавние годы молодые ученые внесли много нового в наши познания по систематике, распространению и биологии тушканчиков.

Длинноухий тушканчик (Euchoreutes naso) -- зверек длиной 8--9 см, с хвостом до 16 см и ступней в половину длины туловища. Примечательны его удлиненная коническая мордочка, громадные уши, достигающие задней части спины, и длинные вибриссы, которые, будучи заложены назад, достают до основания хвоста. Характерны сравнительно маленькие глаза. Задние конечности пятипалые, причем боковые пальцы укорочены. В строении скелета много своеобразных и примитивных черт.

Длинноухий тушканчик сверху рыжевато-серый, с боков и на брюхе -- белый. Черно-белая кисточка на конце хвоста выражена хорошо, но не уплощена, как у других видов, а круглая в сечении.