Для кращого відстеження змін в морфометричних показниках мальків коропових під впливом антропогенних факторів, розглянемо розвиток коропових від ембріонального до малькового періоду в нормальних умовах.

3.1 Ембріональний період

3.1.1 І етап. Активація яйця і утворення бластодиска.

Після з'єднання гамет починається активація яйця, що помітно по виділенню вмісту кортикальних альвеол (гранул) і утворення перивителлінового простору. Цитоплазма стягується на анімальний полюс і утворює горбик бластодиск (рис. 1 А). Протягом етапу завершується друге ділення мейозу, зближуються чоловічий і жіночий пронуклеуси і незабаром з'являється веретено першого поділу дроблення. Протягом етапу відбувається затвердіння, тобто збільшення міцності оболонки.

Рис.1. Ранні етапи розвитку карпа: А - І перший етап - активація яйця та утворення плазмового горбика. ІІ етап - дроблення: Б - 2 бластомери, В - 4 бластомери, Г - 8 бластомерів, Д - 32 бластомери, Е - 128 бластомерів. ІІ етап. Дроблення

Дробленням називається серія міотичних поділів ядра і цитоплазми зиготи, що не супроводжуються зростанням клітин. Це призводить до утворення багатоклітинного зародка. Перша борозна дроблення проходить через центр бластодиска в меридіональному напрямку і поділяє бластодиск на два, зазвичай, різних за величиною, бластомера (рис.3 Б). Друга борозна дроблення, також меридіональна, проходить перпендикулярно першій борозні, і в результаті утворюються чотири бластомера (рис.3 В). Друга борозна представляє собою площину білатеральної симетрії зародка. Дві борозни третього поділу дроблення проходить паралельно одна іншій через центри розташовані в два ряди бластомерів, утворюючи 8 клітин (рис.3 Г). Дві наступні борозни четвертого поділу призводять до утворення 16 бластомерів. Особливість перших чотирьох поділок, полягає в тому, що ділення клітин не завершуються і плазмалемма в нижній частині бластомерів не утворюється. Всі клітини з'єднані в нижній частині загальним цитоплазматичним шаром, утворюючи синтицій.

Борозна п'ятого ділення дроблення проходить вже не меридіонально, а паралельно екватору жовтка і це призводить до появи 32 бластомерів і поділу їх на верхні, що не межують з жовтком, і нижні, підстави яких раніше з'єднані загальним шаром цитоплазми (рис.3 Д). Сполучені нижні бластомеры утворюють перибласт, який переходить у тонкий цитоплазматичний шар, що оточує жовток. В результаті шостого ділення дроблення утворюється 64 бластомера, сьомого - 128 (рис.3 Е). Наступні поділи бластомерів призводять до утворення великої кількості клітин, званих бластодермою.

3.1.2 ІІІ етап. Бластуляція

На етапі бластуляції ще продовжується дроблення бластомерів і вперше стає помітною диференціація клітин. Поверхневі клітини бластодерми ущільнюються і набувають полігональну форму. Їх бічні клітинні мембрани прилягають один до одного і між ними виникають контакти. В результаті цього на поверхні бластодерми з'являється епітеліальний пласт - перидерма. Під перидермою знаходяться глибокі клітини, які нещільно прилягають один до одного, між ними є щілини і порожнини, що представляють собою порожнину дроблення - бластоцель (або первинну порожнину тіла).

В ембріології коропових умовно виділяють ранню, середню та пізню бластули. Для ранньої бластули характерний високий купол клітин бластодерми, середньої - невелика його сплощення, пізньої - значне сплощення і вп*ячування в бластодерму в верхній частині жовчного мішка.

Глибоким клітинам бластодерми вже властиві слабкі рухи. Вони виражаються в періодичній появі в них коротких виступів - лобоподій, якими клітини торкаються одна одну, не утворюючи між собою контакту і не здійснюючи спрямованих рухів.

Для процесу бластуляції характерне подовження клітинного циклу, а саме інтерфази за рахунок збільшення фази S і появи фази G 1, відсутньої на етапі дроблення. В ядрах виникають ядерця і активізується синтез РНК, в цитоплазмі зростає число клітинних органел і білкових гранул. Перебудова клітинних циклів - важлива подія в ранньому ембріогенезі коропових. Ця перебудова створює умови для морфогенетичної функції ядер самого зародка і означає перехід від дроблення до бластуляції.

3.1.3 ІV етап. Гаструляція.

Гаструляцією традиційно називають процес розділення однорідної бластодерми бластули на два шари клітин - зародкові листки. Розрізняють внутрішній і зовнішній листки, - ентодерму і ектодерму відповідно. Пізніше між цими листками з'являється третій листок - мезодерма. Гаструляція здійснюється завдяки інтенсивним морфогенетичним переміщенням клітин, і результат завжди один - утвориться комплекс осьових зачатків, розташованих відповідно до основного плану будови тварини.

У коропових риб гаструляція здійснюється двома типами переміщення клітин бластодерми: обростанням жовтка, тобто епіболією, при якій клітини мігрують в меридіональному напрямку (рис.2 А), і осьової конвергенцією, при цьому клітини рухаються в широтному напрямі - до майбутньої осі зародка (рис.2 Б). При переході до гаструляції відбуваються суттєві зміни в структурі і властивостях клітин бластодерми. В їх цитоплазмі зростає число клітинних органел і ускладнюється їх будова. Це призводить до збільшення активності клітин, встановленню між ними контактів і їх злипанню. Короткі виступи глибоких клітин - лобоподії - перетворюються на довгі відростки з віялоподібними мембранами на кінцях - філоподії, завдяки яким і здійснюються контакти і переміщення клітин.

Рис.2. Гаструляція у карпа. А - початок обростання. Б - завершення обростання.

3.1.4 Презумптивні зачатки

Протягом гаструляції глибокі клітини бластодерми рухаються по своїх траекторіях до зародкового щитка. Досягнувши його, клітини розсортовуються і займають певне положення: верхню частину зародка являє ектодерма, середню - мезодерма і матеріал хорди, нижній шар, що лежить на перибласті, представлений ентодермою (рис.3).

Рис.3. Зріз через зародковий щиток карпа 1 - перидерма, 2 - ектодерма, 3 - мезодерма, 4 - ентодерма, 5 - перибласт, 6 - жовток.

Це свідчить про те, що в ранньому ембріогенезі, на бластулі, відбувається детермінація цих клітин. Вона виникає, очевидно, у результаті якісних відмінностей клітин, розташованих у різних ділянках бластодерми.

3.1.5 V етап. Органогенез у карпа

До початку органогенезу тіло зародка у вигляді валика розташовується на жовтковому мішку (рис.6 А). Висота тіла, особливо передньої частини, протягом етапу помітно зростає. Диференціація органів відбувається в краніально-каудальному напрямку. Завершується етап утворенням зачатка хвостового відділу - хвостової нирки.

Диференціація мезодерми. На самому початку етапу під головним відділом зародків у вигляді валиків розташовується головна мезодерма і мезодерма передніх тулубових сомітів (рис.4 А). Головна мезодерма далі тоншає і розпадається на мезенхімні клітини. Мезодерма передніх сомітів у вигляді двох тяжів продовжує просуватися в каудальному напрямку.

Тулубова мезодерма, що мігрувала з зародкового кільця праворуч і ліворуч від осі зародка, утворює два пласта, що зливаються з мезодермою, що надійшла в зародок спереду. Мезодерма розташовується у вигляді пластів по обидва боки від хорди, представлена потовщеною частиною верхньої і звуженої середньою частиною, яка переходить у тонкий вентральний шар - спланхнотом, або бічну пластину.

Сегментації, тобто розчленування на окремі блоки - соміти, піддається лише потовщена дорсальна частина мезодерми. При цьому відбувається об'єднання мезодермальних клітин в групи, розділені вузькими щілинами. Число сомітів поступово зростає, завдяки відокремленню їх із задньої несегментованої частини мезодерми (рис.4 Б-Г).

Протягом етапу відбувається диференціація соміта. Насамперед від нього відділяється спланхнотом, і в області його відділення від "ніжок соміта" відособлюється проміжна мезодерма. Частина її, називається нефротомом, утворює видільну систему зародка і личинки. Передній короткий відрізок тяжа формує переднирку, а решта, довгий відрізок - вивідний проток. Інша частина проміжної мезодерми у вигляді мезенхімних клітин зміщується під хорду і зливається в поздовжній тяж клітин, що утворюють пізніше магістральні судини - спинну аорту і задні кардинальні вени. Третя частина мезенхімних клітин являє собою склеротомну мезенхіму. Вона мігрує до хорди і охрящуває згодом на її оболонці в чотирьох місцях на кожен майбутній хребець: праворуч і ліворуч у верхній і нижній частинах. Два дорсальний хрящових зачатка утворюють пізніше, вже у личинок, невральну дугу хребця, а два вентральних - нижні відростки хребців. тіла хребців утворюються в личинковому періоді життя. Ще деяка кількість відокремленої від соміта мезенхіми, званої дерматомною, переміщується під епітелій і утворює сполучнотканинний шар шкіри. Після відокремлення від сомітів нефро-, склеро- і дерматома, а також мезенхіми кровоносних судин залишаються їх осі, які утворюють тулубову мускулатуру.

Рис. 4. Органогенез у карпа. А - закладка зародка, Б - поява зачатків очей, В - поява слухових плактод, Г - поява в очах хрусталиків, порожнин в слухових зачатках купферового міхурця, 1 - головна мезодерма, 2 - бічна пластинка, 3 - слуховаплакода, 4 - купферов міхурець.

Диференціація ентодерми. Під мезодермальним шаром зародка розташовується тонкий шар ентодерми, що лежить на перибласті. задня частина ентодермального зачатка розширена і в ній приблизно в середині етапу з'являється характерний для коропових риб провізорний орган - купферів пухирець (рис.6 Г). Цей пухирець являє собою маленьке розширення в ентодермі. З подовженням ентодермального зачатка він переміщається в каудальному напрямку, потім зменшується і зникає.

Дифференціація ектодерми. Верхній ектодермальный шар зародка має потовщену посередині невральну пластинку. Клітини її, конвергуючи до центру, утворюють щільний нервовий тяж, потовщений у головному відділі. По мірі росту зародка відбувається подовження неврального тяжа.

Зачатки очей у коропових овальної форми, щільні, вони з'являються у зародків в області переднього мозкового потовщення на початкових стадіях сегментації мезодерми, коли порожнини в зародку мозку ще не утворилися. Незабаром в зачатки очей з'являються щілиноподібні порожнини, і вони перетворюються в очні міхури. Одночасно закладаються кришталики у вигляді потовщення внутрішнього шару епітелію, прилеглого з бічних сторін до ока. До кінця етапу кришталики відокремлюються від епітелію і розміщуються в порожнині ока (рис.4 Г). Очі залишаються пов'язаними з мозком широкими очними стеблинками.

Слухові зачатки у вигляді плакод з'являються у зародків на стадії 8-12 тулубових сегментів в області заднього мозкового міхура (рис.4 В). За слуховими плакодами у риб також закладаються зачатки органів бічної лінії. Вони розростаються під епідермісом вперед - над і під очима, і назад, у тулуб.

3.1.6. VI етап. Відокремлення хвостового відділу від жовткового мішка

На цьому етапі хвостова нирка, подовжуючись, утворює хвостовий відділ зародка. У ньому диференціюється хорда, спинний мозок, соміти. Суттєвим моментом цього етапу є закладка серця. Воно розвивається з мезодермальних клітин, відділяються попереду від правого і лівого бічних пластинок, в місці їх з'єднання. На ранній стадії серце представлено трубкою, яка незабаром починає пульсувати. розташовується серце з лівої сторони зародка між головою і жовтковим мішком. Продовжується подальша диференціація нервової системи, що приводить до утворення п'яти відділів головного мозку. (рис.5).

Рис. 7. відокремлення хвостового відділу від жовточного мішка: 1 - серце, 2 - передній мозок, 3 - епіфіз, 4 - середній мозок, 5 - зачаточний мозочок, 6 - довгастий мозок, 7 - нюхальна капсула, 8 - слуховий міхурець.

Кишечник представлений щільним зачатком, розташованим під хордою в поглибленні жовткового мішка. задню частину тіла і хвіст зародка оздоблює вузька непарна плавникова складка, що розвивається за рахунок ектодерми і містить мезенхімальні клітини. у передній частині зародка нижче тулубових міотомів закладаються грудні плавці. На цьому етапі починається нервово-м'язова моторика. Зародки стають рухливими і перевертаються в оболонці.

3.1.7 VII етап. Розвиток ембріональної судинної системи

На цьому етапі закладаються і починають функціонувати багато дефінітивних судин і ряд провізорних, які виконують роль органів дихання, а також йде формування клітин крові. На ранніх стадіях еритроцити ще не пофарбовані, оскільки не містить гемоглобіну. Серце має великий вигин і представлено двома змінно пульсуючими відділами: передсердям і шлуночком. В зябровій області закладаються дуги. Судин в цій області ще немає, тому кров із серця надходить в голову і спинну аорту за переднім парних мандібулярих дуг аорти. Аорта розташовується під хордою і кров тече в ній в каудальному напрямку. Досягнувши початку хвоста, аорта переходить у хвостову артерію, яка згинається вниз, повертається вперед і стає хвостовою веною. У тулубовому відділі хвостова вена продовжується в задню, поки ще непарну кардинальну вену, розташовану під спинною аортою. Попереду грудних плавців кардинальна вена роздвоюється і її гілки, зливаючись з передніми парними кардинальними венами, що несуть кров з голови, утворюють кюв*єрові протоки (рис.6 - А). Ці протоки впадають у передсердя.

Рис.6. Завершення ембріонального періода (А, Б) і личинковий період (В-Е) розвитку карпа. А - розвиток ембріональної судинної системи; Б - Розвиток зяберно-челюсного апарата; В - змішане харчування; Г - повне зовнішнє харчування; Д - розвиток променів на непарних плавцях; Е - розвиток променів на парних плацях; 1 - венозний синус; 2 - передсердя; 3 - шлуночок; 4 - черевна аорта; 5 - мандібулярна і 6 - гіоїдна дуги аорти; 7 - зяберна кришка; 8 - спинна аорта; 9 - хвостова артерія; 10 - сегментарні судини; 11 - жовточно-підкишкова вена; 12 - нижня хвостова вена; 13 - передня і 14 - задня кардинальні вени; 15 - проток Кюв є.

Протягом етапу відбувається поступове випрямлення голови, що супроводжується появою вигину головного мозку. Тіло зародка оточує непарна плавникова складка. Вона починається на спині, оздоблює хвіст і триває вперед під хвостовим відділом до області анального отвору.

Зародки стали дуже рухливими і постійно рухаються в яйцевих оболонках.

3.1.8 VIII етап. Розвиток зяберно-щелепного апарату

На цьому етапі відбувається вихід карпа з ікринок, чому сприяють активні рухи зародків і зниження міцності яйцевих оболонок. Риб, що вилупилися, називають передличинками (або вільними зародками) У них відбувається швидка резорбція жовткового мішка, а довжина його не змінюється.

У будові кровоносної системи відбулися значні зміни. Зменшення передньої частини жовткового мішка призводить до поступового вкорочення кюв*єрових протоків і зниження їх дихальної функції. В якості заміни їм на жовточному мішку утворюється інша система судин, представлена жовточно-підкишковими венами. На більш ранніх етапах розвитку кров із серця надходила в спинну аорту лише по мандібулярній дузі. З появою зябрових артерій мандібулярна дуга не редукувала. Вона стала постачати кров'ю розвиваючу на цьому етапі хибнозябру, розташовану за очима. Протягом етапу відбувається швидкий розвиток щелепного і зябрового апаратів, а також інших систем органів, готуючих організм до активного способу життя.

3.2 Личинковий період

3.2.1 І етап. Змішане харчування

Характерна особливість цього етапу полягає в переході личинок до активного способу життя. У зв'язку з цим у них заповнюється повітрям плавальний міхур, що дозволяє личинок тримаються в товщі води (рис.8 - В). Тіло личинки випрямлене, і його як і раніше оточує непарна плавцева складка, розширена в хвості. Грудні плавці помітно збільшилися, займають вертикальне положення і стали рухливими. В основі їх з'явився кістковий зачаток плечового пояса - клейтрум. Зяброва кришка майже повністю закриває дуги. У зябрових пелюстках починає циркулювати кров, що свідчить про посилення зябрового дихання. Однак провізорна дихальна система ще продовжує функціонувати. З боків голови і тіла розташовуються горбки органів бічної лінії - невромасти. Вони представлені чутливими і опорними клітинами. Жовтковий мішок став невеликим і вузьким. Кишечник на всьому протязі має порожнину, почалася його слабка перистальтика. Під переднім відділом кишки розташовується печінка. Рот став кінцевим, рухливим, але ще не цілком закривається. На тілі є багаточисленні меланофори, голова і спина вкриті жовтим дифузним пігментом. Личинки активно плавають і харчуються дрібними малорухомими водними організмами, але основне їх живлення відбувається за рахунок жовткового мішка.

3.2.2 ІІ етап. Повне зовнішнє харчування, диференціація непарної плавцевої складки

Жовток резорбувався і личинки живляться тільки зовнішньою їжею. У них добре сформувалися щелепи. Зябра закриті зябрової кришкою, а в міжзяберній перетинці утворилися промені. Личинки повністю перейшли на жаберное дихання. Задній кінець хорди злегка загинається вгору, розвиваються нижні дуги хребців. Почалася диференціація непарної плавниковой складки. кишечник розширився але як і раніше представлений прямою трубкою. посилилася пігментація тіла, і в цілому личинки в зеленуватий колір, що робить їх менш помітними серед рослин. Активному пошуку харчових організмів сприяють зір і органи почуттів бічної лінії.

3.2.3 ІІІ етап. Розвиток променів в непарних плавцях

На цьому етапі завершується формування хрящового черепа личинок і центр ваги зміщується вперед. Кінець хорди ще більше загинається вгору. Починають швидко розвиватися промені в непарних плавцях, спочатку в хвостовому, потім у спинному і анальному. Мускулатура хвостового плавця розвивається за рахунок останніх хвостових міотомів. Виникають промені - лепідотрихії утворюються за рахунок шкірного окостеніння. З появою перших променів у спинному плавці закладаються черевні плавці у вигляді мезенхімних скупчень. Прианальна складка зберігається ще широкою і служить стабілізатором при русі (рис.8-Д). В кишечнику розвивається перша пара петель. Личинки стали ще більш рухливими, тримаються поодинці на невеликій глибині біля берега. Харчуються більш великими, ніж раніше ракоподібними і дрібними формами хірономід.

3.2.4 ІV етап. Розвиток променів в парних плавцях

На цьому етапі завершується розвиток лепідотрихій в спинному, грудному і черевних плавцях. Відбувається повне відокремлення спинного і анального плавців. Промені у хвостовому плавці стають членистими і більш гнучкими. Міотоми набувають більш складної форми: їх верхні та нижні кінці вигинаються вперед. Це дозволяє личинкам здійснювати складні й швидкі рухи. У нюховому отворі розвивається перемичка, що ділить його на дві ніздрі: передню і задню. В нюховій ямці відбувається диференціація рецепторних клітин. Триває розвиток черепа, в кришці якого з'явилися окостеніння. Розвинені всі окостеніння зябрової кришки. Ускладнилося будова ротового апарату, який стає рухомим і здатним до всмоктування їжі. Личинки утворюють зграйки і живляться крупними ракоподібними і хірономідами.

3.3 Мальковий період

На цьому етапі пропорції тіла коропа стають схожими з дефінітивні. Проте очі в них більші порівняно з очима дорослих особин. На тілі починається розвиватися лускатий покрив. Луска розвивається під епідермісом, де серед колагенових волокон з'являються клітини-остеобласти, що продукують мінералізований шар луски. Луска розташовується в кишенях, утворених сполучнотканинними клітинами. Череп, підвісок і зяброві дуги мальків ще значною мірою хрящові. Рот став нижнім, всмоктувальним, з'явилася здатність рити грунт. Розвиваються вусики. Зростає довжина петель кишки. Нюховий отвір повністю розділено на дві ніздрі. Преанальна плавцева складка редукувала. Мальки тримаються в придонних шарах води, серед рослинності. У їхньому раціоні переважає бентос. [4]

4. Антропогенні фактори, що можуть впливати на розвиток мальків коропових риб