Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет

имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Курсовая работа

СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ГОМЕЛЬСКОГО ГОРОДСКОГО ПОЛИГОНА ТВЕРДЫХ БЫТОВЫХ ОТХОДОВ

Исполнитель:

студент группы Б-41

Спиров Руслан Ковсарович

Научный руководитель: асистент

Бачура Юлия Михайловна

Гомель 2011

РЕФЕРАТ

Ключевые слова: почвенные водоросли, синезеленые водоросли, отдел Cyanophyta, Cyanoprocaryota, Гомельский городской полигон твердых бытовых отходов

Объект исследования: почвенные водоросли отдела Cyanophyta.

Методы исследования: Исследования проводили на четырех площадках Гомельского городского полигона твердых бытовых отходов. Почвенные образцы отбирали по общепринятой в почвенной альгологии методике. Определение качественного состава проводили методами почвенных и агаровых культур. Культивировали водоросли в климатостате КС-200, периодически поливая дистиллированной водой. Водоросли идентифицировали при помощи микроскопов XSP-136, Nikon Eclipse 80i и определителей синезеленых водорослей. Измерили кислотность субстрата рН-метром pH-150M.

Цель работы: изучить видовой состав почвенных водорослей отдела Cyanophyta территории Гомельского городского полигона твердых бытовых отходов.

Результаты исследований: всего было обнаружено 23 вида из 11 родов, 7 семейств, относящихся к 3 порядкам класса Cyanophyceae; наиболее широко был представлен порядок Oscillatoriales - 15 видов, гораздо меньше порядок Chroococcales - 5 видов, и наименьшее количество видов принадлежало к порядку Nostocales - только 3; при изучении почвенных синезеленых водорослей желательно использовать методы почвенных и агаровых культур совместно; наибольшее видовое разнообразие почвенных водорослей отдела Cyanophyta было выявлено на площадке II, расположенной на южной стороне полигона твердых бытовых отходов и характеризующейся наибольшим количеством видов высших растений; большинство обнаруженных видов принадлежало к экологической группе с жизненной формой Р-типа, обладающей высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды за счет свойств протопласта и наличия слизистых чехлов.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности водорослей почв

1.2 Характеристика почвенных синезеленых водорослей

1.3 Реакция цианей почвы на антропогенные нагрузки

1.3.1 Антропогенная деградация почв

1.3.2 Реакция цианей почвы на антропогенные нагрузки

1.4 Биологическая индикация почв

1.4.1 Экологический мониторинг

1.4.2 Понятие «биологическая индикация»

1.4.3 Использование водорослей в качестве биоиндикаторов

2 ОБЪЕКТ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Качественный состав почвенных водорослей отдела Cyanophyta исследуемых площадок

3.2 Сравнительная характеристика результативности методов почвенных и агаровых культур

3.3 Распределение видов и экологических групп почвенных водорослей отдела Cyanophyta на исследуемых площадках

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ВВЕДЕНИЕ

В условиях ускоренного темпа развития научно-технического прогресса возрастает потребность во всестороннем и систематическом наблюдении состояния окружающей среды. При мониторинге наземных экосистем особое внимание уделяется все возрастающей антропогенной нагрузке.

Необходимость исследования водорослей как неотъемлемого компонента биоразнообразия почвенных экосистем несомненна. Исследования видового состава, биологических особенностей водорослей, их роли в продукционных процессах тесно связаны с решением целого ряда научных и прикладных задач.

Изучение альгофлоры и взаимодействия водорослей с другими компонентами экосистемы составляет необходимую часть комплексных исследований, являющихся научной основой рационального освоения и охраны природных ресурсов почв. Без изучения роли водорослей не могут быть получены полные данные о круговороте веществ в экосистемах. Кроме того, водоросли отражают влияние антропогенных воздействий, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов при разработке природоохранительных мероприятий.

На сегодняшний день активное изучение водорослей почв на территории стран СНГ проводят в Киеве (И.Ю. Костиков, Е.М. Демченко и др.), Уфе (Р.Р. Кабиров, И.Е. Дубовик и др.), Новосибирске (Ж.Ф. Пивоварова и др.) и т.д.

Актуальность изучения почвенных водорослей в Республике Беларусь связана с тем, что последние широко развернутые исследования качественного состава водорослей почв в нашей стране проводились в 60-70 гг. прошлого века (Э.Н. Ваулина); отсутствуют региональные центры изучения почвенных водорослей.

Целью работы явилось определение качественного состава почвенных водорослей отдела Cyanophyta на территории Гомельского городского полигона твердых бытовых отходов.

Практическое значение работы заключается в том, что почвенные культуры используются на лабораторных занятиях по альгологии и микологии; помимо этого полученные данные могут быть использованы при оценке состояния почвенного покрова.

почвенный синезеленый водоросль

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности водорослей почв

Под «почвенными водорослями» альгологи понимают совокупность различных экологических группировок водорослей: наземных, водно-наземных и собственно почвенных, населяющих толщу почвенного слоя [1].

Систематика почвенных водорослей. Систематика почвенных водорослей может рассматриваться с различных сторон: филогенетическая систематизация, систематизация по способу питания, систематизация почвенных водорослей для экологического анализа и по жизненным формам.

Используя пашеровскую концепцию, почвенные водоросли разделяют на следующие отделы: синезеленые водоросли (Cyanophyta); зеленые водоросли (Chlorophyta); диатомовые водоросли (Diatomeae); желтозеленые водоросли (Xanthophyta); эвгленовые водоросли (Euglenophyta); пирофитовые водоросли (Pyrrophyta); красные водоросли (Rhodophyta) [2].Причем наибольшее количество видов приходится на долю синезеленых и зеленых водорослей - около 500 [3].

По способу питания почвенные водоросли также неоднообразны. Имеются как фотоавтотрофные, так и гетеротрофные и миксотрофные почвенные водоросли [4]. При систематике вневодных альгоценозов используют следующую классификацию:a) аэрофильные ценозы; б) эдафофильные ценозы; в) литофильные ценозы [5].

Для экологического же анализа альгосинузий почвенных водорослей Комароми (1976) была предложена классификация почвенных водорослей по «формам роста», которая выделяла: 1) dispersal - одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли; 2) stratose - нитчатые зеленые и желтозеленые; 3) glutinose - диатомеи; 4) microcoleus - Microcoleus и Phormidium; 5) ramose - Tolypothrix; 6) mucose - Nostoc commune, N. microscopicum [6].

В это же время Штина и Голлербах разработали сходную классификацию почвенных водорослей по их жизненным формам. Она применима только для эдафофильных водорослей, а азотфиксирующие водоросли выделены в особую жизненную форму. В связи с этим различают формы:1) Ch-форма; 2) C-форма; 3) X-форма; 4) В-форма; 5) Р-форма; 6) М-форма; 7) Н-форма; 8) N-форма; 9) V-форма [1, 6].

Таким образом, почвенные водоросли классифицируют в зависимости от поставленных целей (например, для экологического анализа), по жизненным формам, способу питания и филогении.

Особенности физиологии почвенных водорослей. Одним из малоизученных вопросов почвенной альгологии, по мнению некоторых авторов [1, 5], является частная физиология почвенных водорослей. Как отмечал Ланд, почвенные водоросли не имеют уникальных физиологических свойств, но отражают своеобразие почвенной среды. Питание почвенных водорослей классифицируют как по источникам энергии, так и по отношению к источникам углерода и по способности к синтезу необходимых метаболитов. Согласно первой классификации выделяют фототрофов - накопление энергии у них происходит за счет фотосинтетических реакций, и хемотрофов - энергия поглощается из происходящих в темноте химических реакций. Среди фототрофов различают фотолитотрофов - у которых наблюдается использование экзогенного неорганического донора водорода, и фотоорганотрофов, использующих экзогенный органический донор водорода. Хемоавтотрофы включают хемолитотрофов - окисляющих экзогенные неорганические вещества, и хемоорганотрофов - окисляющих экзогенные органические вещества [5, 7].

Согласно второй классификации почвенные водоросли делят на автотрофных и гетеротрофных. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды, диоксида углерода, низкомолекулярных соединений азота) все необходимое для жизни органические вещества. Гетеротрофы не синтезируют все нужные органические вещества и поэтому нуждаются в поступлении органических веществ извне для нормальной жизнедеятельности [8]. Большинство водорослей представляют собой фотолитоавтотрофов, и многие из них способны переходить от одного типа обмена к другому, т.е. обладают лабильным метаболизмом. Принимая во внимание эту особенность, М.М. Голлербах и Э.А. Штина [5] выделяют следующие группы почвенных водорослей в зависимости от источников энергии и углерода:1) облигатные фототрофы, живущие за счет фотосинтеза; 2) облигатные автотрофы, способные к разным способам усвоения углерода; 3) факультативные гетеротрофы, или факультативные хемоорганотрофы.

Гетеротрофная ассимиляция азота - усвоение азота их органических соединений - доказана для водорослей как факультативная форма азотного питания. Даже облигатно автотрофные по отношению к углероду организмы могут использовать органические вещества как источник азота и фосфора. Многие синезеленые могут получать азот в органической форме, вырабатывая соответствующие ферменты. Источниками азота могут быть такие вещества как мочевина, амиды, аминокислоты, белки и др. [5]. Как отмечают многие ученые-альгологи [5, 8] в освоении иных элементов питания водоросли принципиально не отличаются от высших растений, хотя у разных видов обнаруживаются специфические особенности.

Фосфор поглощается водорослями в виде фосфатов, АТФ, глицерофосфатов и других органических и неорганических фосфорсодержащих соединений. Сера доступна в виде оксидов (SO4, SO3, S2O3) и серосодержащих аминокислот. Необходимые макроэлементы - калий, магний, кальций, железо, натрий (для синезеленых) - поступают в виде катионов из почвенного раствора. Микроэлементами для водорослей служат: марганец, молибден, ванадий, кобальт, цинк, медь, бор. Водный режим. Вода - главная составная часть растений. На ее долю приходится 30-95 % массы всех веществ в клетках водорослей. В связи с тем, что почвенная среда обитания существенно отличается от водной по количеству свободной воды, почвенные водоросли имеют разнообразные физиологические и морфологические особенности и приспособления для сохранения нормального существования в условиях низкой влажности и при высыхании почвы [9, 10].

Таким образом, почвенные водоросли, благодаря своим физиологическим и морфологическим особенностям, способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях окружающей среды. Эта способность объясняет их широкое распространение и существенное влияние на почву благодаря своей активной деятельности.

Экология почвенных водорослей. Как отмечает М.С. Двораковский [11], почвенные водоросли вместе с грибами, бактериями и мелкими беспозвоночными входят в микробиоту и составляют биотический фактор почвы. Такие закономерные сочетания различных видов почвенной микробиоты встречаются в природе нередко. Взаимодействие водорослей между собой и между другими почвенными микроорганизмами, составляющих консорцию, зависит от вида и от сходства или различия их физиологических и биологических свойств. Исследователи отмечали антагонистические взаимодействия у почвенных водорослей. Многие их виды способны выделять в почву биологически активные вещества, ингибирующие рост других видов. С другой стороны, многие почвенные водоросли могут использовать продукты жизнедеятельности других водорослей. Даже в группировках, состоящих лишь из одних почвенных водорослей, имеют место определенные взаимодействия между видами, основанные на изменениях среды в процессе их жизнедеятельности, которые могут либо улучшать условия жизни других видов, либо угнетать их; эти взаимодействия изучены слабо [1, 12].

Как фототрофные организмы и продуценты биогеоценозов, водоросли оказывают большое влияние на гетеротрофную микрофлору и нередко служат началом трофических цепей и центрами образования микробных ассоциаций в почве. Формирование микробных ценозов, начинаемое поселение водорослей при выветривании скальных пород осуществляется двумя путями:

1) формирование более или менее устойчивых замкнутых элементарных экосистем, где водоросли служат центрами интенсивного развития других микроорганизмов; 2) поступление органического вещества водорослей в трофические цепи разрушения. Отмирание водорослей при неблагоприятных условиях вызывает локальные вспышки развития гетеротрофной микрофлоры.

Почвенные животные являются одним из важных факторов, определяющих динамику численности водорослей, и участвуют в распространении последних в почве. Однако влияние беспозвоночных на развитие водорослей может быть и косвенным. Также некоторыми авторами [6] отмечается, что накопление водорослей в ризосфере предполагает наличие прямых взаимосвязей между водорослями и корнями высших растений.

Э.А. Штина в свое время отмечала [1], что многие вопросы, касающиеся реакции водорослей и их участия в происходящих процессах, совершенно не изучены. По данным 1976 г., не было материалов о действии высоких доз минеральных удобрений на водоросли. Было мало изучено влияние мелиоративных мероприятий, направленных на регулирование водного режима почвы. Совершенно не изучена степень действия на водоросли различного рада загрязнений почвы.

Из рассмотренного выше материала следует, что влияние антропогенных факторов на формирование альгогруппировок в почве ничуть не меньше, чем влияние орографических, эдафических, климатических факторов, а также факторов физико-химического состава почвы.

Значение почвенных водорослей. Научное сообщество обращает внимание на участие водорослей в почвенных процессах [1, 5, 13-16]. В связи с этим, многочисленные литературные данные позволяют говорить о следующих разносторонних влияниях, оказываемых водорослями на почву: во-первых, почвенные водоросли являются пионерами растительности на минеральных субстратах; во-вторых, они участвуют в формировании примитивных почв и восстановлении нарушенного почвенного покрова; в-третьих, велика также роль почвенных водорослей и в полностью сформированных почвах.

Наиболее значительно участие водорослей в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. Исследования самых различных горных массивов показали, что в условиях отсутствия органического вещества поверхность выветривающихся пород заселяется прежде всего микроколониями одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий, образующими т.н. горный загар. Процессы биологического выветривания скальных массивов в значительной мере обусловлены жизнедеятельность водорослей, представленных эпилитическими и эндолитическими сообществами. Способность различных водорослей разрушать горные породы известна давно; особенно интенсивно проявляют коррозионную способность синезеленые, проявляющие эрозионное действие до глубины 1,5 м. Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли. Но наряду с разрушением первичных минералов происходит образование вторичных, и одновременно с этим водоросли осуществляют процесс накопления органического вещества, за счет которого развиваются низшие гетеротрофные организмы [5].

Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. Например, на пустынных почвах такырах водоросли служат главным источником органического вещества, образуя до 500 и даже до 1400 кг сухой массы на гектар. Водорослевые сообщества на скалах сходны с почвенным, причем на них менее влияет химизм субстрата, чем доступная влага на поверхности и степень инсоляции. Кроме скальных пород, подобное явление можно наблюдать и на вулканическом пепле. При заселении голых территорий, безжизненность которых имеет антропогенное происхождение, водоросли тоже играют роль первых гумусообразователей и закрепителей субстрата. Различные грунты, разрушенные деятельность человека, например промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водорослями [4].

В сформированных почвах водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий [4, 5].

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную микрофлору и фауну, так и на физико-химические свойства почвы. Прижизненными выделениями водорослей, а также и их отмирающими или ослабленными клетками питаются многие бактерии и грибы. Слизистые чехлы и обвертки водорослей обильно заселены различными бактериями, иногда грабами и даже водорослями других видов. Что позволяет говорить об участии водорослей в создании элементарных экосистем. Влияние водорослей на свойства почвы проявляется прежде всего в том, что в процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных слей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и склеивают обильной слизью. В почве складываются определенные взаимодействия между водорослями и корнями растений. Нередко в прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих корневые выделения. С другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней. Как и водоросли других экологических группировок, почвенные водоросли выделяют в окружающую среду немало биологически активных веществ. Однако этот вопрос пока мало изучен [4]. Помимо этого, почвенные водоросли имеют также и широкое практическое применение. Наметилось три направления практического использования почвенных водорослей: 1) искусственное внесение живых культур водорослей в почву - до посева растений, при посеве вместе с семенами или после посева, что оказалось эффективным приемом повышения урожая риса; 2) регулирование развития почвенной альгофлоры с целью усиления полезных, например азотфиксирующих, видов и подавления вредных, например зеленых, водорослей на рисовых полях в первые периоды развития риса; 3) применение водорослей в качестве биологических индикаторов при оценке плодородия почвы и определения потребности почвы в удобрениях [5].

Так же хотелось бы отметить, что благодаря уникальным свойствам почвенных водорослей (широкое распространение, несложная идентификация, быстрое реагирование на изменение почвенных условий, схожесть с высшими растениями по реакции на состояние почвы, дешевое культивирование), в последнее время актуальным стал вопрос об использовании их в качестве биологических индикаторов не только для оценки плодородия почв, но и для мониторинга. Разрабатываются методы для характеристики экологического состояния почв, качественной и количественной оценки различных видов ее загрязнений.

1.2 Характеристика почвенных синезеленых водорослей

Систематика. Как отмечает Е.И. Андреюк [13], в вопросе о систематике синезеленых водорослей между учеными до сих пор не достигнуто ясного консенсуса.

Изначально систематика была построена по морфологическим признакам. Однако в 60-ых годах XIX ст., когда было окончательно доказано различие между прокариотами и эукариотами, появилась необходимость пересмотра положения синезеленых водорослей в системе живых организмов. R. Stanier предложил относить синезеленые водоросли к бактериям и назвал их Cyanobacteria, что зафиксировано в Международном кодексе номенклатуры бактерий; однако в Международном кодексе ботанической номенклатуры отмечено, что данные прокариотические организмы относятся к водорослям - Cyanophyta (по L.Geitler). Н.В. Кондратьева обращает внимание на тот факт, что пересмотр систематического положения синезеленых водорослей труден и может привести к путанице из-за обилия видов, принадлежащих данному отделу [17].

Во избежание этой путаницы на 13 Международном ботаническом конгрессе (Австралия, 1981) было предложено сохранить двойную терминологию. На данный момент большинство ученых-альгологов [18-20] придерживается следующей систематики синезеленых водорослей:

надцарство Прокариоты - Procaryota;

царство Дробянки - Mychota;

подцарство Цианеи (синезеленые водоросли) - Cyanobionta (Cyanophyta);

отдел Синезеленые водоросли (Цианобактерии) - Cyanophyta (Cyanobacteria, или Cyanoprocaryota) [18].

Причем в почве синезеленые водоросли представлены в основном тремя порядками: Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales [5].

Происхождение. Синезеленые водоросли были преобладающими на Земле организмами в период примерно 3,0-1,0 млрд. лет назад. В это время они существенно влияли на эволюцию атмосферы, которая постепенно изменялась от бескислородной к кислородной в результате фотосинтеза; в ответ на это среди синезеленых водорослей появились фотоавтотрофные формы. Вдобавок нитчатые виды развили гетероцисты, которые «защищают» их чувствительный к кислороду нитрогеназный ферментный комплекс. Протерозойские синезеленые водоросли встречались повсеместно, обычно образуя пленчатые сообщества, давшие начало строматолитам, хотя занимали также любое доступное местообитание, куда попадал свет, особенно в более поздний, кислородный период. Появление эукариотных водорослей в конце докембрия положило конец веку синезеленых водорослей. Однако эволюционный консерватизм и развитая способность к адаптации способствовали сохранению этой группы до нынешнего времени [17].

Цитология. Клетка синезеленых водорослей имеет строение, характерное для прокариот: ядерная субстанция не отделена от цитоплазмы мембраной, митохондрии и хлоропласты отсутствуют, эндоплазматическая сеть слаборазвита, запасное вещество - поли-в-оксимасляная кислота, как и у бактерий. Строение клеточной стенки сходно со структурой грамотрицательных бактерий. В ней имеется насколько слоев разного химического состава: белковой и гликопептидной природы (муреин), а снаружи клеточная стенка обычно имеет еще слизистый слой, который носит название капсулы, или чехла. Наличие в клеточной стенке фибриллярного белкового слоя объясняет скользящее передвижение клеток по твердому субстрату.

Тилакоиды синезеленых водорослей никогда не образуют групп, как это свойственно эукариотическим водорослям, за исключением красных, где тилакоиды также расположены одиночно. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме гранул - фикобилисом - локализованы на поверхности тилакоидов [2].

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток синезеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках синезеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек (нуклеоид). В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов [4].

Особенности морфологии и физиологии почвенных синезеленых водорослей. Морфологически синезеленые водоросли очень разнообразны: это одиночные палочковидные или кокковидные клетки, размножающиеся бинарным или множественным делением; нитчатые, размножающиеся путем фрагментации нити на отдельные участки; колониальные, образующие скопления из отдельных клеток, погруженных в общую многослойную слизь, или агрегаты из плотных пакетообразных комплексов клеток. У нитчатых форм имеется дифференциация клеток. Некоторые из них превращаются в акинеты - покоящиеся клетки с толстой оболочкой, другие образуют гетероцисты, несущие функции фиксации молекулярного азота. По гетероцистам нить распадается на фрагменты - гормогонии.

Гетероцисты - морфологически и физиологически отличные клетки, развивающиеся из вегетативных клеток и отличающиеся от них следующими особенностями: гетероцисты окружены плотной оболочкой, включающей внутренний слой, центральный гомогенный слой, и внешний волокнистый слой; внутренний слой состоит из гликолипидов, гомогенный слой в значительной степени из полисахаридов, наружный, волокнисты слой - из островков тех же полисахаридов. Они потеряли часть фикобилипротеинов, рибулозобифосфат карбоксилазу, имеют измененную структуру тилакоидов, отсутствует фотосистема II. Гетероцисты имеют высокий уровень дыхания и не фиксируют углекислый газ [20-22].

К особенностям физиологии синезеленых почвенных водорослей относятся: фотосинтез с выделением кислорода, отсутствие истинного дыхания, способность к азотфиксации и переключение с фототрофного на гетеротрофный обмен [3].

Фиксацию азота увеличивают анаэробные условия из-за токсичности кислорода к ферменту нитрогеназе. Обычно азотфиксацию осуществляют гетероцисты, однако многие виды синезеленых водорослей способны фиксировать N2 без потребности в гетероцистах [23].

Распространение и значение почвенных синезеленых водорослей. Альгологи [15, 24] отмечают, что синезеленые водоросли широко распространены в почве. Они обитают и на дерново-подзолистых почвах, и на слабоподзолистых, подзолистых, слабоподзолистых гумусо-иллювиальных. Однако среди синезеленых водорослей имеются виды, живущие и на известковом субстрате. Выделяя органические кислоты, они растворяют его, внедряются в него, образуют в нем полости, приводя к разрушению.

По мнению J. Komarek и K. Anagnostidis [25, 26] у синезеленых водорослей были время и возможность колонизировать все подходящие биотопы благодаря раннему происхождению на Земле.

Значение синезеленых водорослей также широко. Некоторые виды фиксируют свободный азот воздуха, что делает его доступным для других организмов. В некоторых местах (пустынные районы средней Азии) являются существенным фактором почвообразования. Отдельные виды ностока с обильной слизью употребляются в пищу (Япония, Китай). Другие виды синезеленых водорослей участвуют в образовании лечебных грязей. Также необходимо отметить высокое влияние синезеленых на урожаи риса [15, 27].

Из рассмотренных выше особенностей синезеленых почвенных водорослей можно сделать вывод об их уникальности относительно других отделов водорослей почвенной среды, проявляющейся как в строении клетки, так и в морфологических, физиологических отличиях.

1.3 Реакция цианей почвы на антропогенные нагрузки

1.3.1 Антропогенная деградация почв

Антропогенная деградация почв - это необратимые антропогенные изменения физических, химических, биологических свойств почв, которые ведут к невозможности выполнения в полной мере почвами их экологических функций. Так как функции почв уникальны, антропогенная деградация почв ведет к частичной деградации биосферы.

Деградация почв проявляется прежде всего в том, что они утрачивают свое плодородие. Деградация почв различных видов достигла огромных масштабов, последствия ее в последние 20 лет испытывает по крайней мере 1/3 территории планеты. Биллионы тонн земли невозобновляемого природного ресурса ежегодно исключаются из сельскохозяйственного пользования. Чтобы заново создать почвенный слой, который нередко теряется за один сезон, нужны века. Если политика и экономика не обеспечат сохранение земли, локальная деградация почв примет глобальные масштабы. Утрата устойчивости почв ведет к потере устойчивости общества в целом. Реальной становится угроза краха сельского хозяйства, что очень опасно в условиях роста числа потребителей [28].

Деградация почв может происходить под влиянием как природных, так и техногенных факторов. Г.В. Мотузова и О.С. Безуглова [28] показывают, что список причин антропогенной деградации в несколько раз длиннее перечня причин естественного происхождения. Сведение лесов, перевыпас, чрезмерная эксплуатация земель в условиях интенсивной сельскохозяйственной и индустриальной деятельности - основные причины разрушения почв.

Основные виды деградации почв: водная и ветровая эрозия, различные виды нарушения химического состояния почв (загрязнение, потеря элементов питания, закисление, защелачивание и пр.), физического состояния почв (разрушение структуры почв, уплотнение, затопление и пр.).

Основные причины деградации почв:

1) нерациональное ведение богарного и орошаемого земледелия;

2) чрезмерный выпас;

3) уничтожение почвенно-растительного покрова промышленным, коммунально-бытовым, ирригационным строительством;

4) горные разработки;

5) технологические и аварийные промышленные выбросы;

6) сбросы сточных и дренажных вод; загрязнение, захламление;

7) истощающее землепользование;

8) уплотнение техникой подтопление, несовершенство поливной техники, нарушение режима орошения (дозы, сроки, технология);

9) внесение органических и минеральных удобрений [28, 29].

Преобладание того или иного вида деградации определяется и климатическими условиями, которые зачастую диктуют доминирующий вид хозяйственного освоения на данной территории. Например, в России прослеживается зональность в распространении разных видов деградации почв. На севере преобладает деградация оленьих пастбищ, в центральной части - дегумификация, истощение и эрозия почв, на юге - опустынивание. Повсеместно распространено загрязнение почв токсикантами, преимущественно промышленного происхождения (тяжелые металлы, нефть и нефтепродукты) [28].

Ежегодное потребление минерального сырья в мире составляет более 100 млрд т. В результате столь интенсивного использования недр Земли облик планеты сильно изменился. В промышленно развитых районах сформировался антропогенный ландшафт, значительно отличающийся от природного. Это привело к существенному изменению (упрощению) биоценозов, свойственных таким районам. К твердым отходам также относится обезвоженный активный ил, образующийся на очистных сооружениях промышленных предприятий и городов.

Сегодня человечество уже не может использовать экстенсивный путь развития сельского хозяйства, в то же время интенсивный путь, основанный на поддержании и повышении плодородия почв, связан с обязательным применением удобрений. Однако при нарушении технологии использования удобрений их неблагоприятное воздействие на окружающую природную среду многосторонне сказывается на различных компонентах биосферы [30].

Э.А. Штина и др. [31] в свою очередь также отмечают, что в последние годы интенсивно изучалась реакция почвенных водорослей на различные виды загрязнения почвы, показана реакция водорослей на следующие виды загрязнения:

1) аэротехногенное загрязнение - рассеянное и локальное. Накопление SO2 и тяжелых металлов в окрестностях металлургических заводов резко уменьшает разнообразие и численность водорослей;

2) локальные загрязнения, связанные с нефтедобычей (сырая и товарная нефть, буровые растворы, минерализованные сточные воды); с угледобычей (кислые шахтные поды) или выбросы производственной пыли (цементной, гипсовой и др.);

3) вносимые в почву агрохимикаты - удобрения, пестициды, регуляторы роста растений, регуляторы структуры почвы и др.

4) различные отходы производства, вносимые в почву при «захоронении отбросов» или при использовании их в качестве так называемых нетрадиционных удобрений, включая полив промышленными сточными водами [31].

Как видно из рассмотренных нами материалов, деградация почв вызывает негативные изменения как в экологических систем, так и в сельскохозяйственном производстве, а также в социальной сфере.

1.3.2 Реакция цианей почвы на антропогенные нагрузки

Синезеленые водоросли (цианобактерии) являются обязательным компонентом наземных экосистем. Они составляют активную часть микрофлоры, связанную сложными взаимодействиями, как со всеми ее компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями, и принимают разнообразное участие в почвенных процессах [6].

Имеющиеся материалы о влиянии антропогенных факторов позволяют условно разделить последние на прямые и косвенные, на преднамеренные и непреднамеренные, хотя, как известно, любое преднамеренное воздействие на природу неизбежно влечет непреднамеренные и непредвиденные последствия.

Первая группа факторов - лесохозяйственные мероприятия, направленные на повышение продуктивности лесов. Есть некоторые данные о влиянии осушительной мелиорации заболоченных лесов и о влиянии орошения лесных полос в засушливой зоне [1].

Данные, приведенные Т.И. Алексахиной и Э.А. Штиной [6] показывают, что в условиях полива водоросли более интенсивно развиваются во всех вариантах. Действие орошения наиболее существенно сказывается на количестве водорослей в подстилке и меньше всего - на их развитии в ризосфере растений.

Некоторое снижение ризосферного эффекта, т.е. соотношения численности клеток в ризосфере и численности их в контроле, в орошаемой почве говорит в пользу высказанного предположения, что в засушливой зоне развитие водорослей в ризосфере деревьев связано с повышенной влажностью ризосферной почвы. На поливном участке наблюдается изменение и состав водорослей, в частности усиление развития некоторых влаголюбивых зеленых и азотфиксирующих синезеленых - видов Tolypothrix и Nostoc.

Таким образом, отмечают Т.И. Алексахина и Э.А. Штина [6], полив лесных культур оказывает благоприятное влияние и на почвенное микронаселение, в том числе на почвенные водоросли. Изменение альгофлоры доказывает, что полив дает длительное действие, сопровождаемое коренным улучшением водно-физических свойств почвы.

Одно из основных лесохозяйственных мероприятий - рубки, направленные на создание благоприятных условий для развития основной древесной породы. Известно, что под влиянием рубок происходят изменения освещенности, гидротермического режима, массы травянистых растений, многих лесоводственных характеристик, физиологических процессов, характера опада. Изменения условий влияют на состояние почвы и происходящие в ней процессы.

Одна из особенностей вырубленных участков [6] - активизация синезеленых водорослей - группы, не характерной для северных лесов. В лесу рост синезеленых водорослей был слабым, особенно в кислично-черничном березняке; на вырубках возрастает не только обилие, но и разнообразие этих водорослей. В тот период, когда поверхность почвы на вырубке в основном освободилась от опада, а густого слоя войлока еще не образовалось, на вырубках наблюдалось разрастание видов из рода Phormidium (Р-жизненная форма), тяготеющих к открытым участкам почвы. К концу второго года на вырубке отмечен значительный рост другой группы синезеленых водорослей - видов Nostoc и Cylindrospermum, относящихся к С-жизненной форме, представители которой требовательны к воде и теневыносливы, развиваются обычно под укрытием высших растений. Найденные здесь виды относятся в основном к группе азотфиксаторов.

Немаловажным экологическим фактором считается и воздействие огня [6, 32]. На лесных пожарищах водоросли являются пионерами наряду с протонемой мхов. Способность почвенных водорослей сохраняться при действии высоких температур обнаружена и при изучении заселения вулканических пеплов, в частности на месте засыпанных ими лесов [33].

Специальное исследование жароустойчивости почвенных водорослей, в том числе выделенных из лесов [6], показало, что некоторые виды из родов Nostoc, Anabaena и Bracteacoccus выжили при обработке температурой 100 єС в течение 6 часов. Однако водоросли из отдельных сосновых лесов оказались менее устойчивыми.

Влияние удаления растительного и почвенного покрова. В связи с развитием горнодобывающей промышленности на значительных территориях идет коренное нарушение лесных биогеоценозов с удалением не только древостоя, но и почвенного и растительного покрова. При этом возникают чистые или загрязненные техногенные арены, сопровождаемые процессами дефляции. Синезеленые водоросли особенно характерны для песков. Среди них много азотфиксирующих видов.

Загрязнения в процессе нефтедобычи. При добыче и транспортировке нефти и нефтепродуктов возникают местные загрязнения той или иной степени. При слабом загрязнении нефтью видовое разнообразие водорослей значительно сокращается; сильное же загрязнение практически уничтожает их. В исследованиях [34] на территории нефтедобывающей установки выявлено доминирование синезеленых и отсутствие желтозеленых водорослей, что является индикатором загрязнения почвы.

Разнообразие действия различных загрязнений на почвенные водоросли подтверждает предположение о возможности использования водорослей в качестве индикаторов загрязнения почвы, в том числе мало заметного, начинающегося и еще не проявившегося на росте высших растений. Дело в том, что водоросли, развивающиеся в поверхностных слоях почвы, ощущают именно поверхностные, еще незначительные загрязнения, не действующие пока на корни растений [6].

Усиление развития синезеленых водорослей при засолении почвы, бытовом загрязнении, а также ослабление развития при нефтяном загрязнении и подкислении почвы позволяет говорить о возможности использования почвенных цианей в качестве биологических индикаторов.

1.4 Биологическая индикация почв

1.4.1 Экологический мониторинг

Мониторинг (от лат. monitor - напоминающий, надзирающий) - система выполняемых по заданной программе регулярных комплексных долгосрочных наблюдений за состоянием окружающей среды, ее загрязнением, происходящими природными явлениями, а также оценка и прогноз последующих изменений. Один из главных принципов мониторинга - непрерывность слежения. Экомониторинг является начальным этапом системы обеспечения экологической безопасности. Мировое сообщество пришло к осознанию необходимости координации усилий по сбору, хранению и переработке данных о состоянии окружающей среды в конце 60-х годов XX в. накануне Стокгольмской конференции, где впервые договорились об определении понятия «мониторинг» [30].

Экологический мониторинг рассматривается как совокупность систем комплексного наблюдений за антропогенными и природными источниками воздействия, состоянием окружающей среды, динамикой происходящих в ней изменений, прогнозом развития ситуаций и управления ими. В качестве основных элементов мониторинг включает наблюдения за факторами воздействия и состоянием окружающей среды, прогноз ее будущего состояния и оценка фактического и прогнозируемого состояния природной среды. Ключевой задачей экологического мониторинга является обеспечение систематических наблюдений за экологическими эффектами взаимодействия природы, населения и хозяйства на определенной территории [35].

Цель экологического мониторинга - информационное обеспечение управления природоохранной деятельностью и экологической безопасностью.

Классификация экологического мониторинга. По уровню накопления и обработки полученной информации выделяют следующие виды мониторинга:

1) глобальный (биосферный), на основе международного сотрудничества позволяющий оценить современное состояние всей природной системы Земли. Наблюдение ведут базовые станции в различных регионах планеты (30-40 сухопутных и более 10 океанических). Нередко они располагаются в биосферных заповедниках;

2) национальный, проводимый в пределах государства специально созданными органами;

3) региональный, объединяющий информацию, полученную в пределах крупных районов, интенсивно осваиваемых народным хозяйством и, следовательно, подверженных антропогенному воздействию, специальными станциями;

4) локальный (импактный), включающий наблюдения за воздушной средой различных зон города, промышленных и сельскохозяйственных районов и отдельных предприятий, осуществляемые с помощью стационарных, передвижных или подфакельных постов.

М.А. Пашкевич и В.Ф. Шуйский [36] также отмечают, что по объектам наблюдения различают геофизический и биологический экологический мониторинг.

Геофизический мониторинг состоит в наблюдении, контроле, оценке и прогнозе состояния и изменений геофизической среды (как совокупности физических процессов и свойств определенного участка земли), т.е. абиотической составляющей биосферы как в микро-, так и в макромасштабе, а также в изучении реакции крупных систем: погоды и климата.

Основными задачами биологического мониторинга являются определение состояния биотической составляющей биосферы, ее отклика, реакции на антропогенное воздействие, определение функции состояния и отклонения этой функции от нормы на различных уровнях организации биосистем [36].

Почвенный экологический мониторинг - система регулярного не ограниченного в пространстве и времени контроля почв, который дает информацию об их состоянии с целью оценки прошлого, настоящего и прогноза его изменения в будущем. Это определение непосредственно вытекает из общего определения понятия экологического мониторинга. Почвенный мониторинг - одна из важнейших составляющих экологического мониторинга в целом, он направлен на выявление антропогенных изменений почв, которые могут в конечном итоге нанести вред здоровью человека. Особая роль почвенного мониторинга обусловлена тем, что все изменения состава и свойств почв отражаются на выполнении почвами их экологических функций, следовательно, на состоянии биосферы [28].

Для оценки состояния почв и водоемов наряду с химическим контролем широко используется биологический мониторинг. Суть его заключается в том, что в данной экосистеме выбирается один или несколько видов-индикаторов и осуществляется слежение за состоянием этих видов: численностью, возрастной структурой и распространенностью патологий.

Биологический мониторинг имеет то преимущество, что позволяет по ограниченному числу сравнительно просто измеряемых параметров судить о состоянии экосистемы в целом. Однако у него есть существенный недостаток, связанный с тем, что выбранные виды-индикаторы могут быть нечувствительны к каким-то типам загрязнения, весьма опасным для других видов, в частности человека [37].

Таким образом, под экологическим мониторингом в настоящее время понимается система наблюдения, контроля, оценки, прогноза состояния окружающей природной среды и информационного обеспечения процесса подготовки и принятия управленческих решений. Одним из важных типов экологического мониторинга по объектам наблюдения является биологический мониторинг. При применении методов биологической индикации он позволяет определить влияние антропогенной нагрузки на биосистемы.

1.4.2 Понятие «биологическая индикация»

Биология, составляющая научную основу любого практического использования биологических процессов и систем, за последние несколько десятилетий сделала огромный скачок на пути исследования жизненных явлений. Особенно велика ее роль в биомониторинге загрязнения компонентов биосферы. В экологических исследованиях почв, например, используются биологические показатели: «дыхание», ферментативная активность, численность микроорганизмов и ее качественный состав [38].

Анализ биологического разнообразия - новый путь контроля за состоянием живого покрова Земли, который из области научного познания в конце XX века перешел в сферу международных обязательств стран по сохранению разнообразия жизни на своих территориях, а также в область международного правового сотрудничества. Изучение и применение в практике экологического мониторинга, контроля качества окружающей среды, проводится через анализ биологического разнообразия наиболее достоверным способом.

По современным представлениям биоиндикаторы - организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Биоиндикация - метод, который позволяет судить о состоянии окружающей среды по факту встречи, отсутствия, особенностям развития организмов - биоиндикаторов.

Условия, определяемые с помощью биоиндикаторов, называются объектами биоиндикации. Ими могут быть как определенные типы природных объектов (почва, вода, воздух), так и различные свойства этих объектов (механический, химический состав и др.) и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, дефляция, заболачивание и т.п.), в том числе происходящие под влиянием человека [39].

Достоинством биоиндикаторов является то, что они характеризуются следующими особенностям:

1) реакция на относительно слабые нагрузки вследствие эффекта кумуляции дозы;

2) суммирование действия различных антропогенных факторов;

3) не требуется регистрация химических и физических параметров, характеризующих состояние окружающей среды;

4) фиксация скорости проходящих изменений в окружающей среде;

5) обнаружение тенденций развития окружающей среды;

6) возможность оценки и контроля степени воздействия загрязняющих веществ на живые организмы и человека [38].

А.Г. Татаринов и др. [39] отмечают, что при выборе биоиндикаторов один из крупнейших американских экологов Ю. Одум предлагал учитывать следующие соображения.

1. Стенотопные виды (то есть виды, приспособленные к существованию в строго определенных условиях), более редкие в сообществах, как правило, являются лучшими индикаторами, нежели эвритопные (широко распространенные, обладающие широким диапазоном экологической выносливости).

2. Более крупные виды являются обычно лучшими индикаторами, чем мелкие, так как скорость оборота последних в биоценозах выше и они могут не попасть в пробу в момент исследований (при наблюдениях с длительной периодичностью).

3. При выделении вида (или группы видов), используемого в качестве индикатора воздействия того или иного фактора, необходимо иметь полевые и экспериментальные сведения о лимитирующих значениях данного фактора с учетом возможных компенсаторных реакций организма и толерантности вида (группы видов).

4. Численное соотношение разных видов (популяций или сообществ) более показательно и является более надежным индикатором, нежели численность одного вида [39].

Следует отметить, что внедрение биологического мониторинга имеет особое значение, поскольку традиционные способы оценки качества компонентов биосферы путем физико-химического анализа сложны и дорогостоящи. Поэтому решение проблемы определения суммарного действия присутствующих в окружающей среде мутагенов на живые организмы возможно лишь путем организации комплексного биомониторинга с использованием современных высокочувствительных биоиндикаторов [39].

Важный аспект применения биоиндикаторов - оценка с их помощью загрязнения окружающей среды (биотестирование) и постоянный контроль ее качества и изменений (биомониторинг).

Биоиндикационные исследования подразделяются на два уровня: видовой и биоценотический. Видовой уровень включает в себя констатацию присутствия организма, учет частоты его встречаемости, изучение его анатомо-морфологических, физиолого-биохимических свойств. При биоценотическом мониторинге учитываются различные показатели разнообразия видов, продуктивность данного сообщества.

Методы биоиндикации подразделяют на два вида: регистрирующая биоиндикация и биоиндикация по аккумуляции. Регистрирующая биоиндикация позволяет судить о воздействии факторов среды по состоянию особей вида или популяции, а биоиндикация по аккумуляции использует свойство растений и животных накапливать те или иные химические вещества.

В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты, направленности биохимических превращений и содержанию тех химических компонентов, которые являются продуктами этих превращений или их агентами.

Усиление антропогенного пресса привело к необходимости разработки методов, позволяющих вовремя обнаруживать антропогенно-обусловленную деградацию природных экосистем, устанавливать долгосрочные тенденции и буферную способность биологических систем в отношении разнообразных и большей частью одновременно действующих нарушающих факторов. Активное использование биологических методов диагностики антропогенных нарушений в настоящее время связано прежде всего с быстрой реакцией организмов на любые отклонения в окружающей среде от нормы. Кроме того, такая реакция позволяет оценить антропогенное воздействие в показателях, имеющих биологический смысл и часто таких, которые можно перенести на человека.

Цель биодиагностики и индикации почв - использование отдельных видов организмов или их сообществ, а так же биологически активных метаболитов для характеристики среды обитания - почвы [40].

Как видно из вышеописанного материала, комплексный подход при наблюдении за состоянием природных и антропогенно-нарушенных экосистем обязательно предполагает включение важнейших методов биологического исследования почв. Одним из таких методов является альгоиндикация.

1.4.3 Использование водорослей в качестве биоиндикаторов

Первые работы по почвенной альгологии в Советском Союзе были начаты в 20-е годы К.И. Мейером, А.А. Рихтером, М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альгологов почв. Широкую мировую известность получили работы под руководством Э.А. Штины. Ею были разработаны основные принципы почвенно-альгологических исследований.

Неоднократно ряд альгологов [1, 3, 5, 35, 41] отмечали и отмечают возможность использования водорослей в качестве биологических индикаторов состояния водоемов и почв.

В настоящее время в альгодиагностике определились три направления:

1) выявление приуроченности группировок водорослей к тем или иным почвам и протекающим в них процессам;