Торможение условных рефлексов
Особенности сопряженного торможения при формировании доминаты по А.А. Ухтомскому. Степень и скорость выработки угасательного торможения. Сущность понятия "угашение". Основные свойства дифференцировочного торможения. Генерализованный характер рефлекса.
| Рубрика | Медицина |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 13.07.2013 |
| Размер файла | 20,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Среди многих ныне существующих отраслей знания, посвященных изучению поведения и психической деятельности живых организмов (этологии, сравнительная и общая психология, психофизиология и т.п.), наука о высшей нервной деятельности можно определить как науку о мозговых механизмах поведения и психики, базирующейся на рефлекторной теории в ее современном виде, обогащенном достижениями целого ряда дисциплин ХХ столетия. Исследованиям высшей нервной деятельности исходно присущ комплексный междисциплинарный характер. Традиционно опираясь на различные области биологии - генетику, биохимию, нейрофизиологию, эволюционную теорию, наука о высшей нервной деятельности неизбежно вторгается на территорию гуманитарных дисциплин, будь то психология, социология, философия, педагогика и т.п.
Приближение в объективной истине, успех в познании объективных законов деятельности мозга - единственный критерий подлинного развития науки о высшей нервной деятельности.
Наука о высшей нервной деятельности, основы которой были заложены И.М. Сеченовым, И.П. Павловым, А.А. Ухтомским и другими выдающимися учеными, традиционно является одной из основных дисциплин при подготовке современных специалистов-психологов.
Торможение условных рефлексов
Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможна лишь судороги, а не целесообразная координация деятельности животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволяющая объяснить координатный характер поведения. В этих условиях открытие в 1962 г. И.М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И.М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными в тому времени тормозным эффектами возбуждаемого нерва на сердце.
Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антогонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении цента другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояния торможения. Однако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между центрами мышц-антогонистов он не пошел.
А.А. Ухтомский (1923) опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминаты. Центральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразным возбуждениями, возникающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые формы рефлексов.
Огромный экспериментальный опыт позволил выдвинуть И.П. Павлову собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.
В нервной системе можно наблюдать два базовых процесса - возбуждение и торможение. На уровне нервной клетки возбуждению соответствует уменьшение мембранной разности потенциалов (деполяризация), а торможению - увеличение (гиперполяризация).
Торможение, как и возбуждение, - активны (т.е. требующий затраты энергии) процесс, связанный с выбросом тормозных медиаторов, таких, как ГАМК, глицин. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций.
Развивая идеи И.М. Сеченова, И.П. Павлов выделил два типа торможения - безусловной и условное. К первому из них, по аналогии с безусловными рефлексами, он отнес не нуждающиеся в выработке врожденные видоспецифичные формы торможения. Различные варианты условного торможения, как и условные рефлексы, вырабатываются в течение жизни, индивидуальны и требуют специального обучения.
Условное торможение
К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И.П. Павлов назвал его поэтому условным торможением в отличии от безусловного.
Под безусловным торможение понимается срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.
И.П. Павлов считал, что такое (условное) выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (то есть не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.
Выделим основные характеристики условного торможения.
1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И.П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижает интенсивности реакции, а иногда и вообще подавляя ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом.
2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчиться. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте.
3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумом условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.
4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал но подкреплявшейся ранее пищевым безусловным рефлексом.
5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы.
6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате суммации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.
И.П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.
Угасательное - характеризуется ослаблением реакции при неподкреплении условного стимула.
Дифференцировочное - характеризуется прекращением реакции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул.
Условный тормоз - характеризуется тем, что при предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет.
Запаздывательное - характеризуется тем, что во время паузы между условным сигналом и отстовательным от него подкреплением.
Угасательное торможение
Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становиться сигналом отсутствия реакции. Представим себе. Что у животного образовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развивается угасательное торможение вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становиться сигналом отрицательной реакции.
Степень и скорость выработки угасательного торможения зависит от:
прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угашаются медленнее);
физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой);
частоты неподкрепления (при остром неподкреплении угасательное торможение развивается в течение минут и часов, при хроническом неподкреплении - в течение многодневных экспериментов).
Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборогительные условные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угашении и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение развивается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.
Угашение - биологически важное приспособление, благодаря которому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, потерявший сое значение. В ходе угасательного торможения идет отрицательное обучение, переводящее временные связи (память) в скрытое состояние с тем или иным уровнем доступности. При длительном неиспользовании условных рефлексов идет их самопроизвольное угашение («забывание»).
Дифференцировочное торможение
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу этот вид торможения лежит в основе различия близких по своим физическим свойствам раздражений.
Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой сигнал «ля» все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Этот явление было названо И.П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлексов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не сопровождая действием безусловного раздражителя другие тоны, можно добиться их полного различия. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а не другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовала полностью. Таким образом, достигается после первичной генерализации условных рефлексов их последующая специализация.
При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный характер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная реакция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условно-рефлекторный характер на звук голоса нападающего. Генерализация, или обобщение всех вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство генерализации условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптаций животных в естественной среде обитания.
Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окружающей организм среды происходит по вероятному закону, колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становиться биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадия активного поиска жизненно важных объектов.
Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения:
чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать дифференцировочное торможение;
степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; выработка этого торможения происходит волнообразно;
дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.
Условный тормоз
торможение рефлекс угашение
Третий тип условного торможения называется условный тормоз. В экспериментах Павлова он вырабатывался следующим образом: к условному раздражителю (например, включение лампочки) присоединялся еще один исходно индифферентный сигнал (звонок), и это сочетание не подкреплялось; в то же время одиночный условный раздражитель продолжал подкрепляться. Иными словами, проводилась чередование подкрепляемой лампочки и неподкрепляемого комплекса звонок плюс лампочка. Оказалось, что исходно собака реагирует на этот комплекс, но по мере проведения обучения реакция ослабевает и прекращается. Следовательно, звонок (он и был определен как «условный тормоз») становиться специфическим сигналом, чье появление предотвращает реакцию на условный раздражитель.
Характерно также то, что хорошо отработанный условный тормоз при первом же использовании перед каким-либо другим условным рефлексом ослабевает или даже полностью блокирует его. Следовательно, в отличие от двух предыдущих случаев, когда влияние отрицательного обучения распространялось только на «свою» временную связь условный тормоз способен вызвать достаточно генерализованное торможение всей сети приобретенных рефлексов. Это позволяет предположить, что в данном случае процедура обучения (увеличения эффективности сигналов) происходит на входе в центр отрицательного подкрепления, который, в свою очередь, при появлении условного тормоза блокирует широкий круг функций головного мозга.
Данный тип условного торможения встречается довольно часто и в обычной жизни: это ситуации, связанные с запретом в определенных условиях какой-либо деятельности. Например, кошка в присутствии хозяина не залезает на стол с едой (вид еды - условный раздражитель; наличие хозяина - условный тормоз пищевой реакции). Роль мощного условного тормоза играет у человека (ребенка) слово «нельзя». При дрессировке служебных собак стремятся выработать остановку всякого текущего поведения на команду «фу».
Запаздывательное торможение
Запаздывательное торможение проявляется при выработке отставательных условных рефлексов, т.е. в случаях, когда между условным стимулом и подкреплением создается значительный интервал. В экспериментах Павлова исходно этот интервал составлял 10-20 секунд, пища подавалась не на фоне действия условного стимула, а после его выключения. Выработав условный рефлекс, интервал начинали увеличивать, доводя до двух минут. Если такое увеличение осуществлялось достаточно медленно, рефлекс не разрушался, и можно наблюдать, что в первые 1-1,5 минуты после условного стимула у собак развивается заторможенное состояние. Некоторые животные даже на короткое время засыпали, просыпаясь ближе к моменту получения подкрепления и демонстрируя условно-рефлекторное слюноотделение.
Таким образом, данный тип условного торможения характерен для ситуации ожидания, когда мозг должен некоторое время находиться в состоянии готовности к деятельности, затрачивая при этом минимум энергии в природе проявление запаздывательного торможения чрезвычайно свойственны хищникам, охотящимся из засады (кошачьи).
В этом случае , как и в случае условных рефлексов на время, мы вновь встречаемся со способностью нервной системы «отсчитывать» временные интервалы - на этот раз между условным стимулом и подкреплением; именно на этот интервал происходит блокирование временной связи. Важно также то, что запаздывательное торможение снижает уровень активности всей нервной системы, действуя, как и в случае активности тормоза, на входе в центр отрицательного подкрепления. Переход в состояние общей заторможенности и сна очень характерен для людей. Длительное время находящихся в положении ожидания какого-либо события (сигнала).
Заключение
Мы рассмотрели четыре вида условного торможения, суть которых состоит в модификации уже имеющихся условных рефлексов. Системы подобного отрицательного обучения - необходимое дополнение системы положительного обучения, т.е. собственно процедуры выработки условных рефлексов. Оба этих процесса необходимы для гибкой, адекватной адаптации поведения к меняющимся условиям внешней среды. условное торможение является в большинстве случаев даже более сложной задачей и в ходе эволюции развивается позже, чем способность к образованию ассоциативных связей.
Наряду с относительно постоянными формами реагирования на стабильные внешние и внутренние воздействия (безусловные рефлексы) существует другой тип реакций, позволяющих организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среду (условные рефлексы). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени и пространстве какого0либо индифферентного (условного) раздражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Главный стимул условного рефлекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере). Условные рефлексы разделяются по признаку особенностей безусловного подкрепления, условного сигнала или по временному соотношению обоих сигналов.
Сходство физиологической природы разных типов и видов торможения условных рефлексов не исключает различия в их нейрофизиологических механизмах.
Список литературы
1. Богданов А.В. Физиология центральной нервной системы и основы простых форм адаптивного поведения. - М.: МПСИ, 2005.
2. Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. / Учеб. пособие для вузов. - СПб.: Питер, 2008.
3. Дубынин В.А., Каменский А.А., Сапин М.Р. и др. Регуляторные системы организма человека. / Учеб. пособие для вузов. - М.: Дрофа, 2003.
4. Смирнов В.М. Физиология центральной нервной системы. - М.: Академия, 2007.
5. Физиология сенсорных систем. - СПб., 2003.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Виды торможения условных рефлексов, системность в работе коры больших полушарий и выработка динамического стереотипа. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в коре большого мозга. Типы и особенности высшей нервной деятельности человека.
реферат [169,9 K], добавлен 23.06.2010Функционирование условно рефлекторного механизма на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Иррадиация, концентрация и индукция корковых процессов. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.
реферат [23,9 K], добавлен 15.11.2010Особенности деятельности ЦНС. Характеристика процессов возбуждения, проявление активности нейронов и значение их угнетения. Механизм пре-, постсинаптического и прямого торможения, рефлекс рецепторов Гольджи. Принципы координации рефлекторной деятельности.
презентация [651,7 K], добавлен 15.02.2014Виды нервных сетей. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлекса. Совокупность рецепторов. Центральная окклюзия. Значение механизма торможения. Принципы координированной деятельности ЦНС. Основные признаки доминанты (по А.А. Ухтомскому).
презентация [1,2 M], добавлен 26.01.2014Специфика деятельности нервной система и ее связь с эндокринной системой. Строение и функции спинного и головного мозга. Роль нейронов и синапсов при передаче импульсов. Свойства вегетативной системы. Образование условных рефлексов и процесс торможения.
реферат [19,0 K], добавлен 03.03.2010Этапы развития русской школы физиологии. Выработка условного слюноотделительного рефлекса. Процессы возбуждения и торможения рефлексов. Значение методов мнимого кормления и малого (павловского) желудочка. Влияние никотина и алкоголя на пищеварение.
презентация [1,3 M], добавлен 16.12.2011Определение закономерностей развития условно-рефлекторной деятельности - генерализации процессов возбуждения и торможения согласно работам Павлова. Изучение основных аспектов учения о второй сигнальной системе как специфической работе головного мозга.
реферат [22,9 K], добавлен 22.04.2010Основные формы коркового торможения по И.П. Павлову: безусловное, условное и запредельное. Первая и вторая сигнальные системы. Человеческие типы высшей нервной деятельности. Изучение ощущения и восприятия, памяти, сознания, мышления, эмоций, сна.
презентация [34,6 K], добавлен 01.03.2015Развитие ребенка. Этапы созревания мозга. Упражнения для отработки рефлекса "избегания", Моро. Упражнения для отработки ладонного, подошвенного и поиково-сосательного рефлексов, асимметричного шейно-тонического рефлекса, спинального рефлекса таланта.
статья [28,8 K], добавлен 29.11.2008Значение и деятельность элементов нервной системы. Возрастные изменения морфофункциональной организации нейрона. Свойства импульсов возбуждения в центральной нервной системе (ЦНС), биоэлектрические явления. Процессы возбуждения и торможения в ЦНС.
контрольная работа [370,1 K], добавлен 04.08.2010
