Таблица 8. Изменение индексов и стратегий полевой популяции P. infestans на сортах картофеля Сантэ и Луговской после обработки фунгицидом; тест 2003 г.

Варианты	Учитыва-емые показа-тели	Учеты
		1 учет 19.08	2 учет 27.08	3 учет 09.09	4 учет 17.09
		Сорта
		Сантэ*	Луг.*	Сантэ	Луг.	Сантэ	Луг.	Сантэ	Луг.
		Без обработки
Контроль (без обработки)	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	15,6	35,0	62,5	33,8	70,0	33,8	24,3	5,0
	ИР	4	2,7	10,7	10,7	29,3	17,3	24,3	21,3
	ИА	0,1	0,1	3,6	1,9	15,1	3,9	15,6	0,4
	СР	С1	Б1	Б7	Б1	Б7	Б1	Б4	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	А1	Н1
		До обработки	После обработки
Обработка Ридомилом голд	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	5,0	5,0	33,8	57,1	100	57,5	35,7	5,0
	ИР	2,7	2,7	22,7	22,7	4,0	4,0	16,0	2,7
	ИА	0,1	0,1	7,7	13,0	0,8	0,3	3,8	0,1
	СР	С1	С1	Б1	Б4	Б7	Б4	Б1	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	Н1	Н1	Н1
Обработка Ширланом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	50,8	31,4	28,3	25,0	5,0	12,5	5,0	28,3
	ИР	4,0	3,3	33,3	34,7	4,0	5,3	5,3	2,9
	ИА	0,4	0,2	9,4	8,7	0,1	0,1	0,1	0,1
	СР	Б4	Б1	Б1	Б1	С1	С1	С1	Б1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1
Обработка Амистаром	ИО	0	1,3	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	38,6	16,3	40,0	56,9	81,3	16,3	12,5	16,3
	ИР	6,0	5,3	2,7	28,0	22,7	9,3	36,7	13,3
	ИА	0,7	0,2	0,1	15,9	17,2	0,7	4,1	1,2
	СР	Б1	С2	Б1	Б4	Б7	С1	С1	С1
	СПЖ	Н1	Н2	Н1	А1	А1	А1	Н1	Н1
Обработка Оксихомом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	1,9
	ИЗ	16,3	35,0	10,6	66,7	87,5	51,3	38,8	16,9
	ИР	5,3	2,7	2,7	10,7	20,0	13,3	30,7	33,3
	ИА	0,1	0,2	0,1	3,8	8,2	2,7	7,9	3,8
	СР	С1	Б1	С1	Б7	Б7	Б4	Б1	С2
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н1	Н2
Обработка Бактерици-дом	ИО	0	0	0	0	0	0	0	0
	ИЗ	20,6	45,6	40,0	33,0	75,6	93,8	22,5	5,0
	ИР	1,3	2,7	4,0	22,7	44,0	10,7	36,0	22,7
	ИА	0,1	0,1	0,2	7,5	24,4	4	5,4	0,7
	СР	Б1	Б4	Б4	Б1	Б7	Б7	Б4	С1
	СПЖ	Н1	Н1	Н1	Н1	А1	Н1	Н1	Н1

* Сантэ - восприимчивый в условиях Московской области сорт; Луг. (Луговской) - устойчивый сорт.

Сравнение мицелиев, чувствительных и устойчивых к металаксилу, из природных пораженных фитофторозом образцов по интенсивности образования зооспорангиев дало следующие результаты. Из образцов картофеля и томата 2000, 2003 и 2004 г. выделяли изоляты, для которых определяли устойчивость к металаксилу и типы спаривания. Также в образцах определяли встречаемость зооспорангиев. Результаты анализа на основе критерия ?² свидетельствуют о том, что, в целом, чувствительные и устойчивые к металаксилу изоляты P. infestans (без значительной зависимости от их типов спаривания) в естественных условиях на листьях картофеля отличаются по интенсивности образования зооспорангиев. Среди устойчивых изолятов мы почти не выявили высокой интенсивности образования зооспорангиев. Устойчивые изоляты А1 и А2 по интенсивности образования зооспорангиев между собой не отличались.

Исследования полевой устойчивости сортов картофеля к фитофторозу проводили в 2000 и 2003-2008 г. Данные в довольно засушливые 2005 и 2007 г. не включены, так как в силу депрессивных условий они не могут показывать реальные показатели агрессивности P. infestans, а следовательно и полевой устойчивости изучаемых сортов картофеля.

Протестированные сорта картофеля можно поделить на три группы.

Первая группа сортов (табл. 9) характеризуется восприимчивостью или практически полным отсутствием полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входит большинство голландских сортов, а также многие российские сорта: Лина, Ресурс, Утенок, Русский сувенир, Чародей.

Трудно объективно охарактеризовать устойчивость голландского сорта Сатурна (2007 г.), показавшего значительную устойчивость на фоне засушливого вегетационного сезона и жестких обработок фунгицидами. Он все же поразился фитофторозом, когда другие обследованные сорта совсем не поразились фитофторозом и при отсутствии обработок. Исследование этого сорта целесообразно повторить.

Другой особый случай - шотландский сорт Джура (Isle of Jura). Данные получили в середине вегетационного сезона 2006 г. после нескольких обработок фунгицидами. Поэтому говорить об устойчивости (хотя бы незначительной; не смотря на значение индекса ИПУС) этого сорта не приходится. Напротив, можно полагать что развитие фитофтороза на этом сорте было частично и временно сдержано фунгицидными обработками.

Вторая группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием полевой устойчивости к фитофторозу. Однако эта полевая устойчивость либо не работает к концу вегетационного сезона, либо не воспроизводится во всех проведенных испытаниях. По нашим данным, в эту группу входят российские сорта Невский, Жуковский ранний, Никулинский, Удача.

Третья группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием стабильной полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входят украинский сорт Луговской, российские сорта Водолей и Герань, белорусский сорт Ветразь, и голландский сорт Гранола.

Таблица 9. Характеристики полевой устойчивости к фитофторозу сортов картофеля, выведенных в четырех странах, с учетом подстратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans в местах проведения испытаний

№	Сорт	Страна, где выведен сорт	Место тестиро- вания	Год тести-рования	ПР	ПЖ	ИПУС	Ранг полевой устойчивости сорта
1	Гранола	Голландия	ЛЗР	2000	Б3	Н3	93,5	устойчив
2	Сантэ	Голландия	ЛЗР	2003	Б7	А1	6,6	восприимчив
			ЛЦ	2004	Б7	А1	4,9	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	С1	А1	8,1	восприимчив
			ЛЗР	2006	Б4	А1	4,5	восприимчив
3	Луговской	Украина	ЛЗР	2003	Б1	Н1	25,6	среднеустойчив
			ЛЦ	2004	Б4	А1	4,2	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б2	Н2	48,3	среднеустойчив
			ВНИИКХ	2006	С1	Н1	47,6	среднеустойчив
4	Невский	Россия	ЛЗР	2004	Б7	Н1	23,6	слабоустойчив
			ЛЦ	2004	Б4	А4	3,7	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	А4	3,4	восприимчив
5	Жуковский ранний	Россия	ЛЗР	2004	Б6	Н3	1344,5	устойчив
			ВНИИКХ	2006	С1	А1	6,7	восприимчив
6	Латона	Голландия	Валдай	2004	Б7	А4	2,5	восприимчив
			ЛЦ	2004	Б4	А4	2,6	восприимчив
7	Скарлет	Голландия	Валдай	2004	С1	А1	7,9	восприимчив
8	Ветразь	Беларусь	ЛЦ	2004	С1	Н1	102,0	устойчив
9	Никулинский	Россия	ЛЦ	2004	Б1	А4	3,8	восприимчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	Н1	62,5	устойчив
			ВНИИКХ	2006	Б1	А1	8,1	восприимчив
10	Лина	Россия	ВНИИКХ	2006	Б7	А4	2,5	восприимчив
11	Удача	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	Н1	32,7	среднеустойчив
			ВНИИКХ	2006	Б4	А4	2,8	восприимчив
			ПС	2006	Б3	Н3	12,3	слабоустойчив
			ЛЗР	2008	Б4	Н1	2,5	восприимчив
12	Леди Розетта	Голландия	ВНИИКХ	2006	Б5	А2	5,5	восприимчив
13	Аусония	Голландия	ВНИИКХ	2006	Б4	А4	3,0	восприимчив
14	Водолей	Россия	ВНИИКХ	2006	С1	Н1	40,0	среднеустойчив
15	Герань	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	Н1	35,7	среднеустойчив
16	Ресурс	Россия	ВНИИКХ	2006	Б4	А1	4,1	восприимчив
17	Утенок	Россия	ВНИИКХ	2006	Б7	А7	2,0	восприимчив
18	Русский сувенир	Россия	ВНИИКХ	2006	Б1	А1	4,6	восприимчив
19	Чародей	Россия	ПС	2006	Д3	О3	3,7	восприимчив
20	Джура	Шотландия	Рогачево	2006	Б8	Н1	10,5	слабоустойчив*
21	Сатурна	Голландия	Рогачево	2007	Б1	Н1	500	устойчив*
22	Ильинский	Россия	ЛЗР	2008	Б7	Н1	1,4	восприимчив

Аббревиатуры: ПР - подстратегия размножения; ПЖ - подстратегия жизнеспособности; ИПУС - индекс полевой устойчивости сорта; ЛЗР - Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА; ПС - полевая станция РГАУ-МСХА; ЛЦ - лаборатория цветоводства РГАУ-МСХА; ВНИИКХ - Всероссийский НИИ картофельного хозяйства; сорта Джура и Сатурна помечены звездочками, их устойчивость к фитофторозу обсуждается в тексте.

Нам представляется, что без использования показателя ИЗ, то есть на основе исключительно визуальной оценки проводить испытания полевой устойчивости сортов картофеля к фитофторозу нецелесообразно. Это может исказить результаты учета.

Обсуждение результатов. Применение шкалы встречаемости зооспорангиев и ооспор (на основе индексов ИЗ и ИО) позволяет отказаться от применения многочисленных статистических данных, нередко несущих небольшую смысловую нагрузку. Отличие индексов ИЗ и ИО от обычных показателей (процент образцов с ооспорами) заключается в том, что обычный показатель не учитывает встречаемость зооспорангиев и ооспор в образце.

В некоторых случаях значения встречаемости зооспорангиев или ооспор могут быть близкими к граничным значениям, разделяющим интервалы встречаемости. В таких случаях количество образцов в исследуемой выборке (характеризующей полевую популяцию) должно быть достаточно велико. Это позволит уменьшить риск случайных отклонений. Предложенную шкалу можно совмещать со всеми известными селекционными и фитопатологическими шкалами.

С биологической точки зрения очень важно, что реализация стратегий размножения и поддержания жизнеспоспособности популяций P. infestans определяется как генетическими характеристиками штаммов, составляющих популяцию, так и экологическими факторами, оказывающими на нее влияние. Генетические характеристики определяют потенциал проявления репродуктивных свойств и агрессивности. Однако именно экологические факторы корректируют их непосредсвтенное фенотипическое проявление.

Полученные в 2003 г. данные свидетельствуют о том, что фунгициды Ширлан и Ридомил голд МЦ эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Обработка ими, как правило, вела к снижению показателей ИЗ (только Ширлан), ИР и ИА, что адекватно отражалось на стратегиях размножения и поддержания жизнеспособности возбудителя (табл. 10).

Таблица 10. Эффект сорта и биологическая эффективность применения фунгицида против фитофтороза картофеля на делянках ЛЗР РГАУ-МСХА

	Сорт Сантэ	Сорт Луговской
	ИР	ИЗ	ИА	ИР	ИЗ	ИА
Сорт	-*	-*	-*	40,9	51,8	74,1
Бактерицид	-50,0	-8,0	-62,0	-2,5	-229,5	-76,7
Ширлан	86,4	92,9	99,4	28,3	11,3	21,3
Хлорокись меди	31,8	-25,0	45,8	-17,8	-103,6	-44,1
Ридомил голд МЦ	86,4	-42,9	94,7	36,0	-122,1	18,0
Амистар	22,7	-16,1	-14,1	5,3	0,2	7,7

* сорт Сантэ взят как эталон восприимчивого сорта, сорт Луговской - устойчивого.

Лишь по ИЗ наблюдали отрицательную эффективность в случае обработки Ридомилом голд. Это связано с увеличением количества устойчивых штаммов (Троицкая, 2007), у которых обработки фениламидами не снижают, а иногда и провоцируют образование зооспорангиев. Напротив, Ширлан показал практически лечебный эффект (табл. 10).

И эффективные фунгициды, и устойчивость сорта в значительной степени сдерживали развитие фитофтороза. Если возделывание восприимчивого сорта будет зависеть от обработок, то для устойчивого сорта зависимость будет минимальной (Michelante et al., 2000; табл. 10).

Индексы ИЗ и ИА в конце вегетационного сезона незадолго до уборки должны быть использованы как один из параметров прогнозирования лежкости клубней картофеля при хранении (Lapwood, 1977; Sato, 1980; Rotem et al., 1983b; Пшеченков и др., 2007).

Фитофтороз томата: современное положение, проблемы и возможные решения

В связи со сложившейся фитосанитарной ситуацией, необходимо охарактеризовать изменения, обнаруженные в последние годы для фитофтороза томата.

Материалы и методы. Вредоносность фитофтороза на томате оценивали путем анализа специальной литературы (отчетов профильных институтов и региональных станций защиты растений), а также опроса агрономов, фермеров и опытных дачников из различных областей России. Анализ фитосанитарного риска (АФР) возникновения эпифитотии на картофеле, вызванной штаммами P. infestans с томата, в условиях Московской области проводился по методу С.С. Ижевского (Ижевский, 2003) с изменениями, позволяющими использовать эту энтомологическую карантинную методику в фитопатологии.

Результаты. Распространенность болезни в частных огородах, плантациях открытого грунта и небольших пленочных теплицах достигает 70-100% уже через 2-3 недели после появления первых признаков фитофтороза. Во многом этому способствуют грубейшие нарушения агротехники - такие как складывание пораженных растительных остатков в кучи и многолетнее выращивание томата на одном месте.

В случае, когда к пораженным фитофторозом посадкам томата непосредственно примыкали участки с картофелем, именно здесь на последних появлялись очаги фитофтороза. В крупных теплицах на территории Москвы и Московской области также наблюдались значительные отдельные вспышки фитофтороза. В некоторых хозяйствах, производящих семена и рассаду томата (в Ярославской области), были отмечены случаи поражения рассады, рекомендованной к реализации и высадке.

Более раннее проявление фитофтороза на томате и его разрушительный характер зарегистрировали в Тверской, Ярославской, Московской, Калужской, Рязанской и Пензенской областях. Но в более южных регионах фитофтороз не приводит к серьезным последствиям. Для Астраханской области фитофтороз томата не характерен.

Изоляты из пяти популяций, отличающихся по обработкам фунгицидами и наличием ооспор, проверили на устойчивость к фунгицидам. Для этого в лабораторных условиях на овсяном агаре определили концентрации фунгицидов, сдерживающие рост изолятов (табл. 11).

Таблица 11. Отношение штаммов из различных полевых популяций к фунгицидам Ридомил, Ширлан и Амистар в зависимости от обработки фунгицидом и образования ооспор

Полевая популяция	Растение-хозяин	Ооспоры в полевой популяции	Обработка фунгицидом	Наиболее частые сдерживающие концентрации фунгицида (по д. в.), выявленные у штаммов полевой популяции после обработки этим фунгицидом
				Ридомил, мкг/мл	Ширлан, %	Амистар, %
ЛЗР РГАУ-МСХА	Картофель листья	-	+	10-1, 10-2, R1	10-2, 10-3	10-4
ЛЗР РГАУ-МСХА	Картофель листья	-	- (контроль)	10-1, 1	10-2	10-5, 10-6,10-4
Рузский район	Картофель листья	+	-	10-1, 1, R	10-1	10-4
Рузский район	Томат листья	+	-	1	10-2, 10-1	10-4,10-3,10-2
Рузский район	Томат плоды	+	-	R, 1	10-2	10-4

¹ R - устойчивые к ридомилу штаммы, для которых сдерживающей концентрации в

исследуемом диапазоне выявлено не было.

Оказалось, что изоляты, собранные после обработки Ридомилом-МЦ и Амистаром, были более устойчивы к фунгицидам, чем собранные с необработанного контроля. В варианте с Ширланом проявилась обратная закономерность. В вариантах из Рузского района устойчивость ко всем фунгицидам была еще выше. Так, наибольшая сдерживающая концентрация по Ширлану была выявлена для изолятов с листьев картофеля, по Амистару - с листьев томата, по Ридомилу - с плодов томата.

Есть все основания полагать, что в Рузском районе популяция P. infestans с томата мигрировала на картофель, сохранив способность к образованию ооспор. В результате в этой агросистеме сформировалась очень жизнеспособная популяция возбудителя, толерантная к различным внешним воздействиям.

Обсуждение результатов. Отмеченные факты свидетельствуют о том, что в ряде областей России на томате сложилось крайне неблагополучное фитосанитарное положение. Существующие рекомендации и меры защиты против фитофтороза томата (Филиппова, 1969; Гуркина, 2005) недостаточно эффективны против этих изменений.

В томатных популяциях P. infestans, против которых не применяли фунгицидных обработок, но с образованием ооспор уровень устойчивости к новым фунгицидам оказался сравнимым и даже несколько превышающим аналогичный уровень в бесполых популяциях P. infestans, против которых проводили обработки (табл 11). Столь контрастных различий между географически различными преимущественно бесполыми популяциями P. infestans, против которых не проводили обработки, в предшествующем исследовании не обнаружили (Троицкая, 2007). Однако доказано, что при скрещиваниях между изолятами P. infestans с разной степенью устойчивости к металаксилу часть потомков повышает уровень устойчивости по сравнению с родительскими изолятами (Knapova et al., 2002).

Перенос дрозофилами зооспорангиев P. infestans может значительно ускорять ход фитофтороза на томате (глава 9). Кроме того, он повышает вероятность контакта между мицелиями разных типов спаривания.

Небольшие по численности, томатные популяции патогена представляют собой мощный источник изменчивости и могут оказывать влияние на популяционную структуру вида P. infestans в целом.

Интенсивность образования ооспор в плодах томата можно сравнивать с ситуацией, сложившейся в долине Толука на картофеле и диких пасленах (Flier et al., 2001). Плоды томата, богатые фосфолипидными соединениями, представляют собой среду, подходящую для полового процесса P. infestans. Это объясняет ранние поражения томата фитофторозом, а также довольно тревожные сообщения из Бельгии о корневой гнили томата, вызываемой P. infestans (Lievens et al., 2004).

Проведенные нами эксперименты по агрессивности логически указывают на две возможности преодоления полевой устойчивости картофеля (рис. 12).

Первая возможность связана с попаданием томатных штаммов на небольшие делянки картофеля с восприимчивыми сортами, увеличением в количестве и усилением агрессивности. То, что изоляты с томата могут быть эффективны при заражении картофеля, было доказано в лабораторных опытах (Muller, 1936; Mills, Peterson, 1952; Лаврова, 2004).

Вторая возможность связана с томатными штаммами, исходно агрессивными по отношению к устойчивым сортам картофеля. Возможность избирательного заражения устойчивых сортов высоко агрессивными изолятами P. infestans доказана в Шотландии посредством использования маркеров SSR (Lees et al., 2007).

Представляет интерес выявленная деталь, что многие из исследованных нами агрессивных к сорту Луговской изолятов P. infestans характеризовались способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при температуре 25^о С. Эта температура оптимальна для прорастания зооспорангиев (Harrison, 1992), хотя этот признак может быть штаммоспецифичным (глава 4). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что значительная способность зооспорангиев прорастать при 25^о С может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

Возможность заражения картофеля непосредственно томатными штаммами зарегистрирована посредством молекулярно-генетического анализа в предшествующем американском исследовании (Legard, Fry, 1995). В нашем исследовании (в рамках данной главы) молекулярно-генетический анализ не проводили. Но с учетом предшествующих данных наши полевые наблюдения и сравнительные результаты по агрессивности к картофелю и томату исследованных картофельных и томатных изолятов P. infestans (глава 4) - это сильное косвенное свидетельсво способности к преодолению полевой устойчивости сортов картофеля томатными штаммами P. infestans в условиях Московской области.

Высокий уровень опасности ситуации на томате в связи с его поражением фитофторозом связан еще и с частым образованием ооспор. И предшествующие, и наши исследования показали, что томат - серьезный источник сохранения и возобновления популяций возбудителя, в случае непосредственной территориальной близости посадок томата и картофеля представляющий угрозу и для последнего.

Анализ фитосанитарного риска показал опасность ситуации как для томата, так и для картофеля в условиях Московской области. Основной причиной сложившейся в связи с пораженаемостью фитофторозом ситуации на томате стало его масштабное выращивание в холодном климате. В таких условиях все сорта томата (в том числе и скороспелки) демонстрировали низкий уровень устойчивости к фитофторозу (Дементьева, 1970).

Помимо рассмотренной нами ситуации, есть много и других примеров, когда продвижение культуры в регион с климатическими условиями, отличающимися от основного ареала, приводило к аналогичным последствиям (Горленко, 1975). Все это позволяет сформулировать общую концепцию. Она заключается в следующем. При длительном сосуществовании неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида растения-хозяина (в нашем случае - томат) и местного (приспособленного к своему ареалу, как в нашем случае, успешно адаптированного интродуцента картофеля) относительно устойчивого к опасному заболеванию вида растения-хозяина может произойти эрозия устойчивости местного приспособленного вида к данному заболеванию. Перечислим необходимые условия эрозии устойчивости местного сорта или вида растения-хозяина.

1. Высокий уровень родства (сходства) между неприспособленным интродуцированным восприимчивым видом и местным приспособленным (в том числе и успешно адаптированным интродуцентом) видом растений-хозяев.

2. Снижение или сохранение на низком уровне иммунитета вида или сорта неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида в новых нетипичных для него условиях произрастания, его существование - только благодаря поддержке человека.

3. Произрастание неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида и местного (в том числе и успешно адаптированного интродуцента) вида растений-хозяев близко друг от друга.

Высокий уровень родства (сходства) между интродуцированным неприспособленным восприимчивым и местным приспособленным видами растений-хозяев имеет принципиальное значение в случае общей болезни, вызываемой облигатным паразитом или факультативным сапротрофом с узкой или промежуточной специализацией. Эпифитотийная ситуация на местном растении-хозяине может реализоваться в четыре этапа (рис. 13).

На первом этапе паразит переходит с местного приспособленного растения на неприспособленное восприимчивое растение-интродуцент.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел в течение с 1840_ых годов по 1940_ые годы на томате, сначала свободном от P. infestans, а потом начавшем поражаться ею.

На втором этапе происходит мощное развитие патогена на неприспособленном восприимчивом интродуценте. В отдельные годы на последнем развиваются эпифитотии.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел на томате в течение с 1950_ых годов по 1990_ые годы.

На третьем этапе эпифитотии на неприспособленном восприимчивом растении-интродуценте становятся реальными. Этому могут способствовать нарушения агротехники, климатические факторы. Штаммы патогена с неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента могут довольно активно заражать местное приспособленное растение. На местном приспособленном растении нарастает эрозия устойчивости и возникает предэфитотийная ситуация.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел с конца 1990_ых годов по настоящее время. В средней полосе России ему способствовало последовательное выращивание томата в условиях холодного климата и перенос зооспорангиев с ветром, потоками воды, а также плодовыми мушками.

На четвертом этапе на местном приспособленном растении наступает жесткая эпифитотия. Его устойчивость преодолена. Потери достигают 80-100%, что может иметь большое экономическое значение. Защита возможна только при жестком использовании химического метода.

В рассматриваемой патосистеме без кардинальных изменений в подходе к защите томата и картофеля от фитофтороза этот сценарий может быть реализован с вероятностью 40-60% через 5-20 лет.

Стойкость неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента к местным патогенам будет зависеть от эффективности и быстроты акклиматизации, а также вирулентности и агрессивности местных патогенов. Для родственных видов растений-хозяев имеет смысл составлять ряды патогенов, в том числе и общих для них, наподобие гомологических рядов Н.И. Вавилова. Все это актуально для России при направлении акклиматизации культур (возможно, даже на сортовом уровне) в северном направлении.

Искусственная поддержка неприспособленных восприимчивых растений-интродуцентов может усугубить положение в агроценозах. В естественных сообществах эта проблема бы не возникла, так как неприспособленные восприимчивые растения-интродуценты не перенесли эпифитотию. Рассмотренный принцип развития эпифитотий может представлять интерес для карантина растений при проведении АФР.

Возможная роль дрозофил в патосистеме «томат - P. infestans»

Дрозофил очень часто можно видеть на томатах, пораженных фитофторозом. Мы предположили, что дрозофилы могут переносить инфекционные структуры P. infestans (Кузнецов, 2005; 2006; Кузнецов и др., 2006; Смирнов, Кузнецов, 2006). Эксперименты организовали таким образом, чтобы проверить возможность контактного и алиментарного способов переноса бесполых и половых структур P. infestans дрозофилами.

Материалы и методы. Дрозофил линии дикого типа Canton-S выращивали на агаризованной среде. Для получения зооспорангиев использовали 3_недельные колонии изолятов P. infestans ВалС13 и ВалС15 (Новгородская область, из коллекции РГАУ-МСХА) на ржано-овощном агаре (Caten, Jinks, 1968). Для получения ооспор на ржано-овощном агаре скрещивали изоляты из коллекции РГАУ-МСХА P. infestans T25 (А1, Тульская область) и 2/20 (А2, Белоруссия). Для проверки возможности заражения зооспорангиями и / или ооспорами P. infestans использовали ломтики клубней картофеля сорта Сантэ. Методы рассмотрены в работе А.Н. Смирнова и С.А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006).

Результаты. В результате лабораторных модельных опытов доказали контактный способ переноса зооспорангиев.

Алиментарный способ переноса зооспорангиев дрозофилами подтвердить не удалось. Возможность переноса ооспор (за исключением единичных ооспор самой маленькой их фракции - до 20 µм) также не подтвердилась.

Обсуждение результатов. Возможная роль дрозофилы в патосистеме «томат - P. infestans» в открытом грунте. Часто встречаясь на томатных посадках, дрозофилы способны находить плоды томата с микротрещинами. Если хотя бы часть мушек ранее уже контактировала со спороношением на пораженных плодах, то создается возможность эффективного переноса вторичной инфекции от больных плодов к еще непораженным. Такой способ распространения фитофтороза на томате может быть сравнимым с традиционными способами распространения - воздушными токами и капельно-жидкой влагой (Новотельнова, 1974).

Дрозофилы могут преодолевать довольно большие расстояния, перенося при этом зооспорангии. Этому способствует тот факт, что температурные оптимумы развития этих двух организмов перекрываются.

Мы не исключаем того, что и некоторые другие насекомые, встречающиеся на томате, могут сходным образом переносить инфекционные структуры P. infestans. Возможно, в определенных ситуациях их ограничение поможет снизить опасность фитофтороза.

Заключение

Посредством разработанной нами методологии можно анализировать соотношение бесполой и половой стадий, а также жизнеспособность и агрессивность конкретных полевых популяций P. infestans. Это представляет интерес как для последующих научных исследований, так и для решения текущих практических задач.

К примеру, наша работа, в целом, не выявила существенных преимуществ А2 или А1 по агрессивности и вирулентности (последнюю изучали преимущественно в предшествующих исследованиях). Мы полагаем, что А2 может быть своеобразным биологическим резервом P. infestans. В стрессовых ситуациях его частота возрастает, причем многие изоляты А2 характеризуются сбалансированностью по показателям жизнеспособности и устойчивостью к стрессовому фактору. Далее через скрещивания эти соответствующие гены в виде эффективных аллельных комбинаций передаются к А1.

Кроме того, наше исследование еще раз показало всю остроту ситуации, складывающейся с применением фунгицидов против фитофтороза картофеля и томата. Популяции P. infestans способны активно приспосабливаться не только к системным, но и к контактным препаратам. Мы полагаем, что на фоне применения фениламидов оказались эффективными и миграционные, и внутрипопуляционные процессы, ведущие к замене генотипов в 1990_ые годы. В этой связи все более очевидной становится необходимость использовать сорта картофеля с горизонтальной устойчивостью против фитофтороза.

Выводы

1. Сравнительное изучение прорастания зооспорангиев изолятов P. infestans российского и мексиканского происхождления выявило следующее. Большинство исследованных изолятов P. infestans характеризовались довольно высокими показателями непрямого прорастания зооспорангиев при температуре 7^о С. У большинства мексиканских штаммов P. infestans прорастание зооспорангиев было выше при 25^о, чем при 20^о С. Напротив, у большинства исследованных российских изолятов P. infestans оно было выше при 20^о по сравнению с 25^о С. Показано, что температура, оптимальная для прорастания зооспорангиев - штаммоспецифичный признак.

2. И в российских, и в мексиканских популяциях P. infestans был выявлен широкий спектр изолятов по всем компонентам агрессивности. Агрессивность на восприимчивом сорте Сантэ в значительной степени определялась способностью к образованию зооспор при 5^оС. Напротив, многие из штаммов, агрессивных к среднеустойчивому сорту Луговской, характеризовались высокой способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при 25^о С. Это свидетельствует о том, что способность зооспорангиев к прямому прорастанию может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

3. В Мексике, между штаммами P. infestans с характеристиками «старого» и «нового» типов (А1 Gpi 86/100 и A1 Gpi 100/100 соответственно) существенных различий по агрессивности выявлено не было. Соответственно, в условиях Мексики мы не получили свидетельств того, что штаммы с «новыми» генотипами могли вытеснить штаммы со «старыми» генотипами благодаря преимуществам в агрессивности.

4. Обследование 90 полевых популяций P. infestans в листьях картофеля (около 4000 образцов), а также листьях и плодах томата в 1997-2007 г. показало, что максимальное количество ооспор образовывалось в плодах томата. Часть популяций P. infestans в плодах томата сочетали бесполое размножение и половой процесс, другие были бесполыми. В листьях томата и картофеля ооспоры также встречались, но, за отдельными исключениями, значительно реже. Популяции P. infestans в ботве растений-хозяев были преимущественно бесполыми. В клубнях картофеля выявили лишь единичные ооспоры.

5. Ооспоры P. infestans характеризовались значительной морфологической изменчивостью. По таким критериям как размер, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония выявили около 50 их морфологических типов. Некоторые обнаруженные морфологические типы ооспор напоминали ооспоры других фитофтор, а также пероноспоровых псевдогрибов. Были выявлены и различные стадии развития ооспор.

6. В ботве картофеля и томата образовывались в основном ооспоры негибридного происхождения, а в плодах томата - как гибридного, так и негибридного. Инфекционное значение ооспор определяются их происхождением и влиянием внешних факторов.

- Гибридные ооспоры типичной морфологии обладают высокой жизнеспособностью. Однако они почти не способны к непосредственному прорастанию. Для эффективного инфицирования растений-хозяев им нужен период покоя и воздействие внешних факторов.

- Ооспоры от самооплодотворения в природе образуются благодаря влиянию внешних факторов. Жизнеспособность ооспор от самооплодотворения - на довольно высоком уровне, но ниже гибридных ооспор.

- Партеногенетические (нетипичные) ооспоры образуются в стрессовых условиях и / или при нарушении хода полового процесса. При благоприятных условиях они легко прорастают почти без периода покоя, действие почвенных грибов может усилить прорастание. Их жизнеспособность и инфекционная спосбность довольно низка, но в определенных условиях они могут представлять существенную опасность.

7. Применение разработанного метода определения стратегий размножения и агрессивности полевых популяций P. infestans после обработок фунгицидами на сортах картофеля Сантэ (восприимчивый) и Луговской (устойчивый) показало следующее.

- Ширлан и Ридомил голд были высоко эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Применение этих фунгицидов существенно снижало репродуктивные показатели и агрессивность полевых популяций P. infestans.

- Амистар показал довольно низкую эффективность против фитофтороза на картофеле. Он снижал показатели индексы развития болезни и образования зооспорангиев только на Луговском, на Сантэ после обработок индекс развития болезни даже возрастал.

- Хлорокись меди, как правило, была не эффективна при защите картофеля от фитофтороза.

- На сорте Луговской репродуктивные показатели и агрессивность P. infestans были ниже, чем на сорте Сантэ.

8. Большинство сортов (как голландских, так и российских), тестируемых нашим методом, имели низкий уровень полевой устойчивости к фитофторозу. Использование этих сортов, характеризующихся высокой урожайностью и товарными качествами, возможно только в случае обработок фунгицидами. Наличие R_генов не предотвращало значительное развитие фитофтороза на этих сортах. Лишь несколько сортов продемонстрировали довольно высокий и стабильный уровень полевой устойчивости к фитофторорзу. Это сорта Луговской, Водолей, Герань и Ветразь.

9. Наименьшей минимальной порядковой концентрацией (10^-4%), подавляющей in vitro большое количество изолятов P. infestans, характеризовался фунгицид Акробат. Далее в порядке возрастания концентраций располагались Амистар (10^-4, 10^-3%), Ридомил (10^-3%), Браво (10^-2, 10^-1%) и Ширлан (10⁰%).

10. Без предварительного контакта с фунгицидом изоляты P. infestans in vitro демонстрировали различия в чувствительности к низким (сублетальным) концентрациям фунгицида. По мере инкубации изолятов P. infestans на средах с фунгицидами определенной тенденции изменения чувствительности к фунгицидам выявлено не было. Подтверждено наличие адаптивной устойчивости P. infestans как к системным (в большей степени) так и контактным фунгицидам с уточнением, что адаптивная устойчивость к тем или иным фунгицидам или их комбинациям - штаммоспецифический признак.

11. По сравнению с картофелем, на томате в средней полосе России сложилась очень тяжелая фитосанитарная обстановка в связи с поражением фитофторозом: очень жесткие эпифитотии, регулярное образование гибридных ооспор. Часть популяции P. infestans на томате характеризуется высокой вредоносностью не только к томату, но также и к картофелю. Томат представляет собой опаснейший источник заражения для картофеля, повышает вероятность эрозии полевой устойчивости эффективных сортов картофеля.

Практические рекомендации

Разработанную нами методологию по определению стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата целесообразно использовать специалистам-фитопатологам в как федеральных, так и региональных сельскохозяйственных центрах различного уровня и статуса, связанных с защитой растений.

В научных учреждениях результаты, получаемые посредством нашей методологии, могут быть очень существенным дополнением к результатам современных популяционных исследований P. infestans на основе определения типов спаривания, устойчивости к фунгицидам и патогенности с использованием молекулярно-генетических маркеров (PCR, RAPD, фингерпринты ДНК и др.)

Нашу методику можно использовать при определении полевой устойчивости сортов картофеля и биологической эффективности новых фунгицидов, поступающих в производство.

По нашей методике мы рекомендуем проведение учетов развития фитофтороза на картофеле в хозяйствах в течение вегетационного сезона для определения поражения ботвы, а следовательно получения важных первичных данных для прогнозирования поражения клубней фитофторозом как одного из факторов их лежкости.

Кроме того, наша методология позволит оценить запасы и инфекционную роль ооспор в растительных остатках. В этой связи, результаты текущих учетов, сделанных по нашему методу во второй половине августа - начале сентября, могут быть полезны при уточнении планирования посадок картофеля в последующие годы из-за возможности их первичного инфицирования возбудителем фитофтороза.

Список опубликованных работ по теме диссертации в журналах, рекомендованных вак рф (по профилю «Биологические науки»)

1. Осман А.Д. Сравнительная оценка действия фунгицида амистар на агрономически важные микроорганизмы и некоторые штаммы Phytophthora infestans / А.Д. Осман, В.Т. Емцев, В.А. Калинин, А.Н. Смирнов, К.В. Быков // Известия ТСХА. - 1999. - Вып. 1. - С. 139-145.

2. Смирнов А.Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans в Московской области / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - С. 421-425.

3. Еланский С.Н. Популяции Phytophthora infestans в Московской области I. Системы размножения / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, А.В. Долгова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 346-352.

4. Еланский С.Н. Популяции Phytophthora infestans в Московской области II. Сравнительная структура популяций, паразитирующих на картофеле и томатах / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, С.Ф. Багирова, Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 353-360.

5. Смирнов А.Н. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Известия ТСХА. - 2001. - Вып 4. - С. 116-133.

6. Смирнов А.Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2001. - Вып. 1. - С. 141-153.

7. Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2003а. - Т. 37. - С. 3-21.

8. Смирнов А.Н. Оценка происхождения ооспор в природных популяциях Phytophthora infestans Московской области / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2003b. - Вып. 4. - С. 87-95.

9. Филиппов А.В. Горизонтальная устойчивость листьев картофеля к Phytophthora infestans и агрессивность изолятов патогена из разных географических регионов / А.В. Филиппов, Б.И. Гуревич, М.А. Кузнецова, А.Н. Рогожин, С.Ю. Спиглазова, А.С. Кравцов, Т.И. Сметанина, А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология - 2004. - Т. 38. - С. 74-88.

10. Смирнов А.Н. Характеристики мексиканских штаммов P. infestans из долины Толука при различных температурах / А.Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2006. - №2. - С. 66-73.

11. Смирнов А.Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Известия ТСХА. - 2006b. - Вып. 4. - С. 28-41.

12. Смирнов А.Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука. I. Агрессивность / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2007b. - Т. 41. - С. 89-103.

13. Смирнов А.Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука. II. Прорастание зооспорангиев / А.Н. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2007c. - Т. 41. - С. 383-391.

14. Троицкая Ю.С. Отношение к фунгицидам и агрессивность изолятов фитофторы / Ю.С. Троицкая, А.С. Черняховская, А.Н. Смирнов // Агро XXI. - 2007. - №10-12. - С. 32-33.

15. Смирнов А.Н. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestans к фунгицидам в зависимости от возраста мицелия и контакта с фунгицидами / А.Н. Смирнов, Ю.С. Троицкая // Микология и фитопатология. - 2008. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 287-299.

16. Аль-Саади М.Н.С. Влияние экстрактов растительного происхождения на возбудителя фитофтороза картофеля / М.Н.С. Аль-Саади, А.Н. Смирнов, Ю.И. Помазков // Известия ТСХА. - 2009. - Вып 1. - С. 136-144.

17. Ощепкова Ю.И. Выделение липидпереносящего белка Ns-LTP1 из семян чернушки посевной (Nigella sativa) / Ю.И. Ощепкова, О.Н. Вешкурова, Е.А. Рогожин, А.Х. Мусолямов, А.Н. Смирнов, Т.И. Одинцова, Ц.А. Егоров, Е.В. Гришин, Ш.И. Салихов // Биоорганическая химия. - 2009. - Т. 35.

Список остальных работ, опубликованных по теме диссертации

18. Смирнов А.Н. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский // Сборник конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». - М.: МГУ, 1998. - С. 109-111.

19. Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области / А.Н. Смирнов, С.Н. Еланский, А.В. Долгова // Защита и карантин растений. - 1998. - №5. - С. 41.

20. Smirnov A.N. Report on work conducted in the Toluca Valley during May 2 - October 24 of 1998. / A.N. Smirnov // Cornell-Eastern Europe-Mexico (CEEM) International Collaborative Project in Potato Late Blight Control. Progress Report, July 1999. - Appendix 12.

21. Дьяков Ю.Т. Мезоэволюция Phytophthora infestans в агроценозах / Ю.Т. Дьяков, С.Ф. Багирова, А.В. Долгова, С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов // Х Московское совещание по филогении растений. Материалы. - М., 1999. - C. 71-73.

22. Смирнов А.Н. Ооспоры гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в Московской области / А.Н. Смирнов // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 15-19 мая, 2000 г. - 2000. - С. 83.

23. Кузнецов С.А. Морфология и встречаемость зигот гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, обнаруженных на территории Московской области в 1999 году / С.А. Кузнецов, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство МСХА. - 2000. - Вып. 6. - С. 14-21.

24. Смирнов А.Н. Встречаемость и возможное происхождение ооспор Phytophthora infestans в Московской области в 1999 г. / А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов, С.А. Кузнецов, В.П. Апрышко, С.Н. Еланский // Материалы научной конференции «Памяти Грегора Менделя». - М: Издательство МСХА. - 2001. - С. 122-123.

25. Смирнов А.Н. Происхождение ооспор Phytophthora infestans в пораженных фитофторозом образцах в Московской области / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов, А.С. Кравцов, В.П. Апрышко, М.А. Побединская, С.Н. Еланский // Материалы международного симпозиума «Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия европейских природных сообществ. - 2001. - С. 135.

26. Смирнов А.Н. Изучение биологии возбудителя фитофтороза картофеля / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов, С.Н. Еланский // Доклады ТСХА. - 2001. - Вып. 273. - Часть 1 - С. 226-231.

27. Elansky S. Genotypic analysis of Russian isolates of Phytophthora infestans from the Moscow region, Siberia and Far East / S. Elansky, A. Smirnov, Y. Dyakov, A. Dolgova, A. Filippov, B. Kozlovsky, I. Kozlovskaya, P. Russo, C. Smart, W. Fry // J. Phytopathol. - 2001. - V. 149. - P 605-611.

28. Еланский С. Н, Популяции Phytophthora infestans в Европейской части России / С.Н. Еланский, А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов, Ю.Т. Дьяков, И.Н. Козловская, Б.Е. Козловский, Е.В. Морозова, Ф.Х. Аматханова // Материалы Первой Всероссийская конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 81-82.

29. Филиппов А.В. Сравнение изолятов Phytophthora infestans из различных регионов по агрессивности к картофелю / А.В. Филиппов, М.А. Кузнецова, С.Ю. Спиглазова, Т.И. Сметанина, А.Н. Смирнов, А.С. Кравцов // Материалы Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 125-126.

30. Smirnov A.N. Investigations of oospores of Phytophthora infestans in Moscow region / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov, S.N. Elansky // The 7^th International Mycological Congress, Oslo, 11-17 August, 2002. - №892. - P. 268-269.

31. Смирнов А.Н. Способность экологического фактора влажность ограничивать образование ооспор P. infestans / А.Н. Смирнов, О.Н. Рудакова // Доклады ТСХА. - 2003. - Вып. 275. - С. 136-137.

32. Уланова Т.И. Устойчивость к фитофторозу некоторых перспективных линий диких Lycopersicon hirsutum / Т.И. Уланова, С.Н. Еланский, А.В. Филиппов, Ю.Т. Дьяков, В.П. Апрышко, Б.Е. Козловский, А.Н. Смирнов, М.Д. Кофей // J. Russian Phytopathol. Soc. - 2003. - V. 4. P. 9-15.

33. Elansky S.N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans / S.N. Elansky, A.N. Smirnov // Botanica Lithuanica. - 2003. - V. 9. - P. 275-283.

34. Смирнов А.Н. К вопросу о фитофторозе на томате в некоторых областях Российской Федерации / А.Н. Смирнов // Интегрированная защита с.х.культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии. Материалы всероссийской научно-практической конференции, СГАУ - 75 лет. - 2004. - С. 119-121.

35. Троицкая Ю.С. Отношение изолятов Phytophthora infestans из географически различных популяций к фунгицидам ридомил, ширлан и амистар / Ю.С. Троицкая, Е.Н. Федулова, А.Н. Смирнов // Сборник материалов юбилейной конференции, посвящённый 85_летию кафедры микологии и альгологии Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова. - 2004. - С. 137.

36. Троицкая Ю.С. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestans к фунгицидам в результате последовательного использования и чередования фунгицидов / Ю.С. Троицкая, А.Н. Смирнов // Второй всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург. Материалы съезда, 2005, 5-10 декабря. - Т. 1. - С. 227-229.

37. Шкаликов В.А. - Иммунитет растений. / В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н. Смирнов и др // - М.: КолосС, 2005. - 188 с.

38. Кузнецов С.А. Дрозофила как переносчик инфекционных структур Phytophthora infestans / С.А. Кузнецов, О.В. Кузнецова, А.Н. Смирнов // Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006, 31 января - 3 февраля. - С. 146-149.

39. Смирнов А.Н. Адаптивная устойчивость изолятов Phytophthora infestans к некоторым современным фунгицидам / А.Н. Смирнов, Ю.С. Троицкая // Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006, 31 января - 3 февраля. - С. 146-149.

40. Кваснюк Н.Я. Интегрированная система защиты картофеля от грибных, вирусных и бактериальных болезней. / Н.Я. Кваснюк, Б.И. Гуревич, К.А. Можаева, Н.В. Гирсова, Е.В. Матвеева, А.Н. Игнатов, Л.Н. Жеребцова, Е.И. Филиппова, Б.В. Анисимов, Е.А. Симаков, А.Н. Смирнов, В.И. Черкашин // Практическое руководство. - М.: ФГНУ «Росинфорагротех», 2006. - 71 с.

41. Смирнов А.Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Защита и карантин растений. - 2006. - №9. - С. 30-31.

42. Смирнов А.Н. Фитофтороз томата / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Защита и карантин растений. - 2006. - №3. - С. 20-23.

43. Смирнов А.Н. Взаимосвязь способов размножения видов рода Solanum и Phytophthora infestans / А.Н. Смирнов // Материалы международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства» - М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - 2007. - С. 182-183.

44. Антоненко В.В. Влияние регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол на заболеваемость картофеля фитофторозом и альтернариозом / В.В. Антоненко, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. - М.: Издательство РГАУ-МСХА. - 2008. - Вып. 14. - С. 52-56.

45. Мамонов А.Г. Изучение природных популяций Phytophthora infestans на устойчивость к металаксилу / А.Г. Мамонов, Н.Я. Кваснюк, А.Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. - М.: Издательство РГАУ-МСХА. - 2008. - Вып. 14. - С. 56-60.

46. Рогожин Е.А. Антимикробные пептиды ежовника (Echinochloa crusgalli) / Е.А. Рогожин, Т.И. Одинцова, А.Н. Смирнов, Ц.А. Егоров, Е.В. Гришин // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Вторая Всероссийская конференция. - Санкт-Петербург. - 2008. - С. 32-34.

47. Смирнов А.Н. Возможная взаимосвязь способов размножения растений-хозяев и их основных патогенов (грибов и псевдогрибов) / А.Н. Смирнов // Доклады ТСХА. - 2008. - Вып. 280. - С. 127-132.

48. Smirnov A.N. Formation and germination of Phytophthora infestans oospores in different regions of Russia / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov, N. Ya. Kvasnyuk, K.L. Deahl // Comm. Appl. Biol. Sci, Ghent University. - 2008. - V. 73/2. - P. 109-118.

49. Smirnov A.N. Strategies of reproduction of field Phytophthora infestans populations on potato and tomato in some regions of Russia / A.N. Smirnov, S.A. Kuznetsov // / Proceedings Nat. Sci., Matica Srpska Novy Sad - Serbia. - 2009. - №116. - P. 149-157.