Доместикационные изменения у животных. Перспектива одомашнивания новых видов животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Доместикационные изменения у животных. Перспектива одомашнивания новых видов животных

Содержание

Введение

1. Одомашнивание животных

2. Дикие предки и родичи домашних животных

3. Изменение животных под влиянием одомашнивания

4. Причины доместикационных изменений

5. Характерные признаки доместикации животных

6. Изучение происхождения и эволюции сельскохозяйственных животных

Заключение

Список литературы

Введение

Изменчивость организмов, как и наследственность, является основным их свойством. В процессе развития вида изменяются как дикие, так и домашние животные. Однако одомашнивание привело к таким резким изменениям, что животные стали мало похожи на своих диких предков. Эволюция животных и растений, по Ч. Дарвину, основана на изменчивости, наследственности и отборе.

У домашних животных, прежде всего, бросается в глаза их повышенная изменчивость, большое разнообразие, как по окраске, внешнему виду, так и по соотношению частей тела, внутреннему строению и отправлениям отдельных органов, а также продуктивности и т. д.[6]

По мнению одних, у одомашненных животных изменения настолько специфичны, что они присущи только таким животным и что у диких ничего подобного не встречается. Другие такую специфичность отрицают. Подавляющее большинство доместикационных признаков действительно специфично и у диких животных не встречается. Однако у последних есть и такие изменения, которые весьма сходны с изменениями, наблюдаемыми у животных домашних. Появление, например, бесшерстных особей, наблюдаемое почти у всех домашних животных, встречается и у диких, таких, как бегемот, слон, а типичный доместикационный признак комолость (безрогость) характерен и для самок антилоп. Все изменения, возникшие под влиянием одомашнивания, можно разделить на две группы:

1) изменения, связанные со специализацией продуктивности и явившиеся результатом целеустремленной деятельности человека по выведению животных нужных ему пород (развитие вымени у молочного скота, многообразие по количеству и качеству шерсти у овец соответствующих пород, особенности телосложения у тяжеловозов и верховых лошадей, у молочного и мясного скота и т. д.);

2) изменения, не связанные со специализацией продуктивности и целеустремленной деятельностью человека. К ним относятся такие, как свислые уши у собак, кроликов, свиней, овец и др., свисающая грива у домашних лошадей, завитой в виде колечка хвост у свиней, пегость, комолость и др.[10]

Характерно, что одни и те же доместикационные признаки наблюдаются у животных разных видов и даже классов. Это указывает на общность их происхождения, а также и причин, порождающих подобные изменения. Число доместикационных признаков не связано с древностью происхождения. Собака, например, одомашнена рано, и у нее много доместикационных признаков, а осел, несмотря на почти столь же древнее происхождение, характеризуется очень консервативной наследственностью, небольшим ареалом и малым числом таких признаков. Ограниченность ареала как будто тормозит появление доместикационных признаков, хотя, например, у яка и ламы при ограниченном ареале их много. Гораздо большее влияние на появление доместикационных признаков оказывает степень изменения условий жизни при переходе из дикого состояния в домашнее. Чем более резко меняются условия в процессе одомашнивания животных, тем больше у них появляется доместикационных признаков. Так, условия существования домашних ослов и оленей мало изменились по сравнению с условиями их дикого обитания, и доместикационных признаков у этих животных сравнительно мало.[5,13]

Таким образом, мы наблюдаем сложное доместикационное изменение системы размножения животных - возникновение диэстричности.

Эта перестройка означает не что иное, как дестабилизацию нормальной функции размножения, эволюционно сформировавшейся в качестве важнейшего свойства вида в ходе предшествующей эволюции под действием стабилизирующего отбора.

Селекция по поведению вызвала и некоторые другие физиологические и морфологические изменения животных, в частности сдвиги в сроках линьки: у ручных лисиц она более растянута во времени. Особенно заметны изменения времени линьки у самок с осенней активацией воспроизведения. У них линька в отчетливой форме начинается уже в январе-феврале, тогда как в норме - не ранее апреля. Здесь мы вновь наблюдаем дестабилизацию важнейшей приспособительной функции животных.[23,8]

У ручных лисиц в различных не родственных семьях появились совершенно новые морфологические признаки, характерные для некоторых пород собак: положение хвоста, бурые пятна в области ушей, лопаток и на шее, обычное для собачьих щенков положение ушей. Анализ показал, что эти признаки наследуются как рецессивные с неполной пенетрантностью и варьирующей экспрессивностью.[23,8]

Интересным доместикационным изменением представляется многократно возникавшая в экспериментальной популяции специфическая пегость, названная нами "звездочка". Она наследуется как неполно доминантный признак с разной степенью фенотипического выражения и с разной частотой проявления гена. Однако гетерозиготные формы хорошо отличаются от гомозиготных. Пегость подобного рода характерна для многих домашних животных, относящихся к разным отрядам.[6,16]

Известно, что явления гомологичной изменчивости Вавилов (1922) объяснял мутированием гомологичных генов в пределах близких систематических групп. Правомерность подобного объяснения подтверждена многочисленными фактами, в том числе полученными в исследованиях закономерностей экспериментально-индуцированного мутагенеза у растений (Енкен, 1965).[2,10]

Однако частота возникновения описанных выше аберрантных форм селекционируемой по поведению популяции равна 10 -2 - 10 -3, т. е. она на два-три порядка выше частоты спонтанного мутирования, что заставляет сомневаться в мутационной природе этих аберраций. У некоторых животных одновременно проявляются разные аберрации, что статистически невозможно при мутационной природе этих изменений. Данные показывают, что гомологичная изменчивость в отношении ряда признаков и функций возникла в процессе отбора животных по характеру оборонительного поведения, т. е. в той эволюционной ситуации, которая, несомненно, была характерна для всех без исключения видов животных, вовлекаемых человеком в сферу доместикации. Приходится поэтому полагать, что в самой природе такого отбора содержится нечто такое, что порождает высокий темп изменчивости, в частности гомологичной изменчивости в том смысле, как ее понимал Вавилов.[9,21]

1. Одомашнивание животных

Таблица 1. Примерная датировка наиболее ранних ископаемых, подтверждающих одомашнивание крупных видов млекопитающих.

Одомашнивание животных - сложный и длительный процесс, так как не все виды животных легко поддаются одомашниванию. Известно, что в эпоху палеолита, или древнего каменного века, конец которого отделяет от наших дней около 15 тыс. лет, приручена была только собака. В эпоху неолита, или нового каменного века, конец которого отделяет от наших дней около 10000 лет, с появлением родового первобытнообщинного строя, оседлостью и земледелием, переходом от мотыжного земледелия к первобытному плугу приручение и одомашнивание животных охватило все основные их виды. В эпоху бронзового века с его рабовладельческим строем развивается сельское хозяйство, а в ряде стран уже разводят высокопродуктивных животных разных видов.[1,5,7]

Основные первичные очаги приручения и одомашнивания животных совпадают с очагами древних мощных культур: это области Средней Азии и Средиземного моря. Приручение и одомашнивание животных происходило всюду, где развивалось человеческое общество, а закончилось совсем недавно - около 1000 лет назад. Общая длительность эволюции основных видов сельскохозяйственных животных является очень небольшой по сравнению с длительностью диких животных: эволюция позвоночных длится около 500 млн лет, а млекопитающих - около 135 млн лет.

Ученые установили шесть основных центров одомашнивания сельскохозяйственных животных.

Китайско-малазийский (Индокитай, Малайский архипелаг), который стал местом одомашнивания свиней, буйволов, уток, кур, гусей.

Индийский (Индия). Предполагают, что здесь произошло одомашнивание буйволов, гаялов, зебу, павлинов, пчел.

Юго-Западный Азиатский (Малая Азия, Кавказ, Иран). В этом центре одомашнены крупный рогатый скот, лошади, овцы, свиньи, верблюды.

Средиземноморский (побережье Средиземного моря). Одомашнены крупный рогатый скот, лошади, овцы, козы, кролики, утки.

Андийский (Северные Анды, Южная Америка). Здесь одомашнены мускусные утки, индейки.

Африканский (Северо-Восточная Африка). Одомашнены страус, осел, свинья, собака, кошка, цесарка.

Следует отметить, что ни одного вида домашних млекопитающих не произошло из Австралии. Единичные виды животных были одомашнены в Америке.

В распространении домашних животных в новых районах земного шара важную роль сыграло переселение народов с Востока на Запад. Одновременно с их переселением перемещались и домашние животные. Переселившись в Европу за 4-5 тыс. лет до нашей эры, народы Азии привели с собой уже одомашненный скот, и здесь домашние животные приспосабливались к новым условиям, скрещивались с местным скотом, видоизменялись.[15,7,19]

Следует отметить, что у некоторых западноевропейских ученых сложились неправильные представления о причинах, побудивших первобытного человека заняться приручением и одомашниванием диких животных. Неверно, в частности, мнение немецкого зоолога А. Неринга, полагавшего, что человек начал приручать диких животных с целью "позабавить себя и детей", а также утверждение С. Рейнаха и других о том, что в их одомашнивании основную роль играли религиозные побуждения. Даже такой крупный ученый прошлого века, много писавший по вопросам животноводства и на труды которого неоднократно ссылался Ч. Дарвин, как Г. Натузиус, явно ошибочно ставил вопрос о том, что "создано ли было домашнее животное таковым, чтобы сделаться домашним, как водные животные пригодны для жизни в воде, лазящие и наземные - для существующих условий существования?" Можно утверждать, что не культ животных (быков, коров, голубей и т. д.) и религиозные мотивы привели к приручению и одомашнению диких животных, а наоборот, этот культ был следствием их приручения, следствием большой роли и хозяйственной полезности уже одомашненных животных. Так, в Иранской Зенд-Авесте можно прочитать: "В крупном рогатом скоте наша сила, в крупном рогатом скоте наша потребность, в крупном рогатом скоте наша речь... в нем победа, пища, одежда, земледелие".[23,1,4]

О том, что животноводство возникло из охоты, свидетельствуют материалы археологических раскопок. Изучение остатков древних культур на территории России и Украины (трипольская культура и др.) показывает, что приручение крупного рогатого скота произошло вследствие охоты. На происхождение скотоводства из охоты указывают и материалы ямно-катакомбовых погребений, Федоровской стоянки, раскопок в Анау, швейцарских свайных построек и т. д.

По мнению Ф. Энгельса, одомашнивание животных явилось материальной предпосылкой к первому крупному разделению труда в первобытной общине, к возникновению отцовского рода (переход от матриархата к патриархату).[2,8,21]

Данные археологических, этнографических и других исследований, в том числе и советских ученых, а также указания Ф. Энгельса о происхождении животноводства позволяют прийти к следующему заключению:

1) нет необходимости прибегать к гипотезам о распространении домашних животных из одного или немногих "центров", так как во многих местах одомашнивание животных могло происходить самостоятельно, являясь неизбежным результатом предшествующего развития;

2) животноводство возникло из охоты, а стадо - из необходимости иметь живой запас мясной пищи;

3) животноводство стало мужским занятием, почему одомашнивание животных и явилось материальной предпосылкой для возникновения отцовского рода;

4) в одомашнивании животных большую роль играло устройство загонов, западней, капканов и т. п. и даже преднамеренное калечение животных.

И. И. Соколов придает большое значение и особенностям нервной системы животных, типу их нервной деятельности. Так, канна в Аскании-Нова приручалась легко и стала почти домашней, а гну, несмотря на все усилия, осталась такой же злобной и пугливой, какой она была и в Африке. И. И. Соколов считает, что семейство Bovidae (с подсемействами Bovinae и Caprinae) наиболее прогрессивно, эволюция его шла путем выработки приспособлений универсального значения. Таким же широко приспособляющимся и имеющим большие эволюционные возможности считается род Sus. Вот почему из этих групп диких животных (подсемейства быковых, овец и коз, семейства свиней и некоторых других) и было одомашнено наибольшее число видов. Следует также отметить, что легче приручались и одомашнивались стадные животные.[2,23]

Вопрос об одомашнении животных и о тех изменениях, которые они претерпели в процессе одомашнивания, имеет большое значение для понимания и обоснования эволюционного учения. Особого внимания он заслуживает и потому, что в России ведутся большие работы по приручению и одомашниванию животных многих диких видов.

Естественно, что для этого необходимо знать историю приручения и одомашнивания животных, технические приемы, которыми пользовался человек при вовлечении в культуру их диких форм, а также характер изменений животных под влиянием одомашнивания. В деятельности человека, направленной к овладению животным миром, следует различать две стадии (ступени): первая - это приручение, сводившееся к поимке диких животных (чаще молодых) и содержанию их в неволе, и вторая - собственно одомашнивание, когда из диких животных выбирали наиболее легко приручаемые особи, удовлетворяющие определенным требованиям человека. Те из приручаемых животных, которые оказывались более полезными и плодились в неволе, становились домашними. Убедившись в пользе отдельных животных, человек, руководствуясь уже хозяйственными соображениями, мог перейти к систематическому их приручению, к разведению в неволе и настоящему одомашниванию. Процесс этот шел медленно, особенно вначале, в разных местах, причем одни пароды у других заимствовали технику приручения, а впоследствии и уже одомашненных животных.[5,6,12]

Приручение и одомашнивание животных имело огромное значение для эволюции человека. По окончании второго оледенения, когда Европа покрылась лесами, травянистыми степями и озерами и повсюду стали водиться мамонты, носороги, пещерные львы и медведи, кабаны, зубры, туры, олени, он стал использовать в пищу и мясо диких животных. Охотились люди на них племенами, используя загоны. Оружием при этом служили камни, метательные копья, палицы. Несколько позднее охота на птиц и мелких зверей совершенствовалась устройством силков и западней. В эпоху мезолита с изобретением лука и стрел, позволявшими поражать дичь на значительном расстоянии, охота стала более успешной, а питание человека разнообразным и более регулярным. В этот период приручались и одомашнивались в разных местах волки и шакалы, давшие начало домашним собакам, помогавшим человеку на охоте. Последняя стала возможной и в одиночку.[1,9,13]

К концу мезолита появляются костяные иглы для шитья одежды из шкур, человек научился пользоваться огнем и изготовлять глиняную посуду для варки пищи. Постепенно человек переходил к приручению диких животных путем выращивания пойманного на охоте молодняка и содержания его в неволе в качестве живого запаса мясной пищи. Первоначально все приручаемые и одомашниваемые животные предназначались, по-видимому, для забоя на мясо, а со временем и для других целей.

Все домашние животные произошли от диких предков, часть которых уже вымерла, а некоторые и в настоящее время существуют в различных местах нашей планеты.

Одомашнивание диких животных, наравне с окультуриванием полезных человеку растений, имело огромное значение в развитии человеческого общества. Созданные человеком породы домашних животных и сорта культурных растений явились новыми важными средствами производства продуктов питания и сырья для изготовления одежды, обуви и других предметов. К. Маркс указывал, что прирученные, следовательно, уже измененные посредством труда, выращенные человеком животные играли на первых ступенях человеческой истории главную роль как средство труда. Приручение и одомашнивание животных сыграло исключительно важную роль в дальнейшей эволюции самого человека. Отмечая огромное влияние на человека перехода к мясной пище, Ф. Энгельс писал: "Употребление мясной пищи привело к двум новым достижениям, имеющим решающее значение: к пользованию огнем и к приручению животных. Первое еще более сократило процесс пищеварения, так как оно доставляло рту, так сказать, уже полупереваренную пищу; второе обогатило запасы мясной пищи, так как наряду с охотой оно открыло новый источник, откуда ее можно было черпать более регулярно, и доставило, кроме того, в виде молока и его продуктов новый, по своему составу по меньшей мере равноценный мясу, предмет питания. Таким образом, оба эти достижения уже непосредственно стали новыми средствами эмансипации для человека".[5,7,8,12]

Накопляя опыт и познавая законы природы, в частности законы развития организмов, человек сначала бессознательно, а затем все более целеустремленно (методически) стал изменять животных, сознательно управлять их эволюцией. В пределах каждого вида он создал большое число разнообразных по форме и характеру продуктивности пород сельскохозяйственных животных (только пород крупного рогатого скота в настоящее время насчитывается свыше 400).

Происхождением животных еще до Ч. Дарвина интересовалось много ученых (Паллас, Линией, Кювье, Сент-Илер, Юарт и др.), но только Дарвину удалось дать материалистическое объяснение происхождения органического мира и доказать его эволюцию. Крупные исследования по эволюции, высоко оцененные Дарвином, принадлежат русскому ученому В. О. Ковалевскому.

Ч. Дарвин в своих работах о происхождении видов и об изменениях животных и растений под влиянием одомашнивания широко использовал накопленные к середине XIX в. материалы по географии, истории, культуре, животноводству и прочим областям знаний. В обосновании теории отбора особенно помогли ему достижения заводчиков того времени и создании многих пород сельскохозяйственных животных, а также труды Г. Натузиуса и Л. Рютимейера.[1,2,9,13]

Ч. Дарвин был первым ученым, заложившим научные основы изучения вопроса о происхождении домашних животных путем тщательного сравнения современных пород с более древними и со сходными с ними дикими формами (по окраске, телосложению, по строению внутренних органов и скелета, а также по поведению к повадкам). В конце XIX - начале XX в. появляются работы русских исследователей А. Ф. Миддендорфа, Е. А. Богданова, А. А. Браунера, П. Н. Кулешова, М. Ф. Иванова, В. И. Громовой, С. Н. Боголюбского и др., посвященные изучению вопросов происхождения и одомашнивания животных. На важное значение проблемы происхождения культурных растений и домашних животных указывал Н. И. Вавилов. Он отмечал, что, зная прошлое, владея элементами, от которых развивалось земледелие, собирая культурные растения в древних очагах земледелия, можно в кратчайшее время научиться управлять историческим процессом, научиться изменять культурные растения и животных в соответствии с запросами сегодняшнего дня. Академией наук РСФСР под руководством И. И. Вавилова проведен ряд крупных экспедиций по отысканию основных очагов происхождения культурных растений и домашних животных, а также по изучению их видового и внутривидового состава. Эти экспедиции дали обширный материал, значительно обогативший наши знания о происхождении культурных растений и домашних животных.

Изучение происхождения домашних животных подтверждает выводы эволюционной теории Ч. Дарвина о том, что виды животных и растений не созданы "небесным творцом", а возникали и развивались естественным путем из других, более простых видов.[2,12,15]

Знание эволюции домашних животных, ее закономерностей, а также исходного материала, видового и внутривидового состава животных является ключом к управлению формообразовательными процессами, к выведению новых, полезных человеку пород животных. Чтобы правильно и успешно вести племенную работу, необходимо изучить процесс превращения диких животных в домашних.

Приручение диких животных я их одомашнивание относится к глубокой древности, когда еще не было письменности. Поэтому сведения о ходе, объеме и характере этого процесса основываются на источниках, добытых естественными и культурно-историческими науками с использованием сравнительно-анатомического, физиологического, археологического, этнографического и некоторых других методов.

Так, зоолог вопрос о происхождении домашних животных решает на основании сравнения современных их представителей с соответствующими дикими родичами и с ископаемыми остатками домашних животных, которыми владел древний человек. Путем сопоставления отдельных костей ныне живущих домашних животных и сохранившихся остатков ископаемых форм устанавливает наиболее близких диких родичей современных домашних животных. Особое внимание при сравнительно-анатомических исследованиях обращают на строение черепа, так как он чаще сохраняется в целом, малоизмененном виде, благодаря чему становится возможным улавливать отдельные детали, по которым различают черепа разных животных. Этот частный случай сравнительно-анатомического исследования получил название краниологического метода.

Пользуясь сравнительно-анатомическим методом и учитывая некоторые определенные взаимоотношения между формой и строением отдельных костей и всего организма, а также между строением, функциями и образом жизни животного, известному французскому ученому Кювье удавалось по отдельным остаткам ископаемых форм, живших и вымерших еще до появления человека, восстанавливать внешний вид и даже образ жизни ряда давно вымерших животных. На основании сравнительного изучения черепов ныне существующих пород крупного рогатого скота и полученных в результате многих раскопок ученые построили ряд гипотез о его происхождении от диких предков и классифицировали все породы крупного рогатого скота на несколько основных краниологических типов. Краниологический метод широко использован Е. Ф. "Пискуном при решении некоторых других вопросов научной зоотехнии. Прибегают к этому методу при изучении закономерностей роста черепа; установлении степени количественного и качественного воздействия на рост черепа наследственности и факторов внешней среды, а также соотношений костей черепа между собой, с одной стороны, я соотношений их с другими частями скелета - с другой; при выяснении степени однородности изучаемых групп животных по строению их черепов и установлении наиболее типичных черт строения черепа, имеющих систематическое значение; при освещении вопросов скрещивания и гибридизации животных различных пород и видов; при установлении и описании краниологических признаков, характеризующих собой различные расы домашних животных. Изучение костных остатков и орудий производства из раскопок имеет большое значение для разработки широкого круга вопросов, относящихся к истории материальной культуры и животноводства, в том числе к вопросам происхождения домашних животных, центров (очагов) одомашнивания, местных формирований и заимствований домашних животных, эволюции их в домашнем состоянии, оценки породного состава и продуктивности древних животных, форм животноводства и их роли в хозяйстве различных исторических периодов и в разных природных условиях. Значительную помощь при решении вопроса о происхождении отдельных видов домашних животных оказывает скрещивание (гибридологический метод) домашних животных с существующими дикими формами. Прибегают к нему для того, чтобы узнать, получается ли от такого скрещивания плодовитое потомство и можно ли, следовательно, считать этих животных близкими родичами.[8,19,20]

2. Дикие предки и родичи домашних животных

Современная систематика делит животный мир на восемь зоологических типов. Домашние животные, принадлежащие к типу хордовых, относятся к подтипу позвоночных, который имеет шесть классов (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Процесс одомашнивания охватил только два высоко организованных класса (птицы и млекопитающие). Из класса рыб одомашнен потомок дикого сазана - карп, а из подтипа беспозвоночных класса насекомых - пчела, шелкопряд и кошенель. Большинство домашних животных является сельскохозяйственными животными.

Сельскохозяйственными называют домашних животных, разведение которых является отраслью сельскохозяйственного производства, направленного на получение от них того или иного вида продукции.

Крупный рогатый скот по происхождению делится на два рода: быкообразные (Bos) и буйволы (Bubalis dadelus). Быкообразные подразделяются на четыре вида: собственно рогатый скот (Bos Taurus), индийские лобастые быки - бантенги, гауры, гаялы, яки, бизоны. Собственно рогатый скот - самая многочисленная группа сельскохозяйственных животных.[4,5,7,15]

Диким предком крупного рогатого скота ученые считают тура, который был распространен в Европе, иногда встречался в Сибири, Китае, Сирии, Северной Африке, Палестине. Тур жил в глухих болотистых местах и в степях. Последняя самка тура пала в Польше в 1627 году. Тур - очень крупное животное, высота в холке достигала до 200 см, с живой массой 800-1200 кг, масть черно-бурая.

Буйвол из рода Bubalis в глубокой древности одомашнен в Индии, распространен на Кавказе, является древним и отдаленным родичем домашнего крупного рогатого скота. Буйволы (азиатский и африканский) по строению черепа близки к антилопам и, как и они, происходят от рода эотрагус из нижнего (до среднего) миоцена Европы и Центральной Африки.

Индийские лобастые быки - бантенги, гауры и гаялы. Бантенг с очень узким ареалом одомашнен на Малайском архипелаге и дал начало скоту острова Бали, гаур используется кое-где в полуодомашненном состоянии. Одомашненной формой гаура считается гаял.

Особая форма быков-зебу - из того же подрода, что и обычный безгорбый скот. Разводится в Южной и Средней Азии, в Африке и Азербайджане, при скрещивании с крупным рогатым скотом дает плодовитое потомство.[20,16]

Характерная особенность зебу - наличие у него в области холки горба - мышечно-жирового образования, который достигает 8 кг. Горб играет важную роль в жизнедеятельности организма и служит своего рода депо питательных веществ. У зебу хорошие мясные качества, высокая жирность молока. За последние годы поголовье зебу сильно возросло.

Як монгольский (Bos poephagus) - высокогорное животное, родина его Тибет. Встречается в диком и одомашненном состоянии. Для яка характерно сильное развитие остистых отростков в области холки, из-за чего высота в холке намного превышает высоту в крестце. Голова большая с длинными гладкими рогами, идущими в стороны, вперед и вверх. Шея короткая. Уши небольшие, шерсть густая и длинная с бахромой, опускающейся с боков и бедер ниже брюха, темно-бурого и черного цвета; на морде и вдоль спины (ремень) - серая. Хвост напоминает больше лошадиный, чем коровий, белого цвета. Ареал яков определяется горами и плоскогорьями Тибета и Монголии. Самки за лактацию дают от 300 до 1000 кг молока с содержанием жира 6-8%.[9,12,13,17,20,23]

Овцебык (мускусный бык). Его относят к подсемейству козлообразных, к виду, населяющему север Гренландии и материковые тундры Канады. Овцебыки хорошо адаптировались к условиям Крайнего Севера, скудному кормлению, дают ценные пуховые изделия, шкуру и мясо. Используются для гибридизации. В нашей стране овцебыков разводят на Таймыре и острове Врангеля.

Овцы (Оvis aries) были одомашнены за 6-7 тыс. лет назад до нашей эры. Предками овец считаются бараны, которые и сейчас встречаются в диком виде: муфлоны, аркары и аргали.[7,17]

Лошади (Egidas). Семейство лошадиных состоит из четырех родов: ослов, полуослов, зебр и собственно лошадей. Одомашнено только два вида: лошадь и осел.[11,4]

Диким предком лошадей является лошадь Пржевальского. Ее обнаружил в 1879 году русский ученый Н.М. Пржевальский в Азии (пустыня Гоби). В настоящее время встречается в Монголии. Эта лошадь имеет низкий рост (120-130 см), короткое туловище, грубую голову без челки, с короткими ушами, ноги тонкие с каштанами. Жеребость составляет 340-350 дней. Лошадь Пржевальского скрещивается с домашней лошадью, гибриды плодовиты.[4,8,11]

Вторым диким предком лошадей считается тарпан, который полностью исчез в XIX веке. Он является родоначальником лошадей степного типа.

Ослы (Eguus asinus) - небольшие животные, высота в холке около 120 см. Существуют они в диком и одомашненном состоянии. Дикие встречаются только в Африке. Ослы используются как рабочее и транспортное животное и распространены в Европе и Азии, хорошо скрещиваются с лошадью. Приплод от кобылы и осла называют мулом, а от ослицы и жеребца - лошак.

Свиньи (Sus scrofa ferus). Очаги одомашнивания свиней - Азия, Европа, Средиземноморье. Существует три диких предка пород свиней: европейский, восточно-азиатский и средиземноморский дикий кабан. Европейский - наиболее крупный. Его масса достигает 350 кг, высота в холке 90-100 см, череп длинный, профиль прямой. Средиземноморского дикого кабана считают прародителем пород свиней побережья Средиземного моря.[5,16,18]

Куры. Родоначальником домашней курицы является дикая банкивская. Одомашнивание кур произошло в 1400-1200 годах до н.э. в Индии. Существуют яйценоские, мясные общепользовательные и бойцовые породы кур.

Индейка. Одомашнивание индейки точно не установлено. В Европу они были завезены около 1530 года. Используется для получения мяса (живая масса достигает 16 кг и более).

Гусь домашний произошел от двух диких видов - серого гуся и сухоноса (китайский гусь). Самые ранние сведения о домашних гусях найдены в древнем Египте.

Домашняя утка. Дикий предок ее кряква. Одомашнена в Греции (I век до н.э.). От одной утки можно получить до 70 утят в год.[7,14,24]

3. Изменение животных под влиянием одомашнивания

Приручение и одомашнивание животных имело огромное значение для дальнейшей эволюции первобытного человека. Как уже отмечалось, человек эпохи раннего палеолита вел собирательный образ жизни и питался кореньями и плодами некоторых растений, моллюсками, личинками жуков, ящерицами, яйцами птиц.

Первоначально человек пытался приручить довольно большое число видов диких животных. Лишь затем из многих видов он отбирал и сохранял в домашнем состоянии только те, которые были представлены многочисленными формами, отличались большей пластичностью, широкой приспособляемостью к разнообразным условиям и выделялись большим ареалом. В результате из огромного многообразия диких форм приручены и одомашнены сравнительно немногие виды.[7,9,23]

Изменчивость организмов, как и наследственность, является основным их свойством. В процессе развития вида изменяются как дикие, так и домашние животные. Однако одомашнивание привело к таким резким изменениям, что животные стали мало похожи на своих диких предков.

У домашних животных, прежде всего, бросается в глаза их повышенная изменчивость, большое разнообразие, как по окраске, внешнему виду, так и по соотношению частей тела, внутреннему строению и отправлениям отдельных органов, а также продуктивности и т. д.

Приспособление животных к условиям домашнего существования шло в двух направлениях: 1) приспособление к естественной среде. Например, образование курдюка и жирного хвоста у овец, горба у верблюдов увеличило приспособленность этих животных к длительным переходам по безводным полупустыням и пустыням; 2) приспособление к среде, создаваемой человеком, и к тем требованиям, которые человек предъявлял к одомашниваемым животным. Например, приспособление их пищеварительных органов к перевариванию рационов, богатых концентратами, приспособление одомашниваемых животных к стойловому содержанию, к напряженной функции молочных желез у молочного скота, к ярму, к работе в упряжи, под седлом у рабочих животных.[6,9,13]

Повышенная изменчивость животных при их одомашнивании, появление у различных их видов многочисленных доместикационных признаков - это результат расшатывания наследственности под влиянием измененных условий жизни, результат нарушения прежней гармонии развития, ломки установившихся в диком состоянии внутренних корреляций и тех взаимоотношений между организмом и средой, которые сложились в условиях дикого существования. После того как в наших зверосовхозах начали разводить серебристо-черных лисиц, у них стали появляться самые разнообразные окраски: платиновая, мраморная, жемчужная, снежная и др. Домашние животные стали более пластичными, податливыми, среди них появилось больше особей, отличающихся от своих родичей разнообразными признаками, в том числе и полезными человеку. Эти последние стали предметом особой заботы со стороны человека и доведены у животных современных пород до высокой степени совершенства.[5,10,22]

Доместикационные изменения у животных, принадлежащих к разным видам, выражены неодинаково и обусловлены, с одной стороны, их видовыми особенностями и условиями существования (одомашниваемые животные не всех видов одинаково реагировали иа одно и то же внешнее воздействие), а с другой - преимущественно развитием общественного способа производства и теми целями, которые преследовал человек при разведении тех или иных животных

К наиболее существенным изменениям, происшедшим в связи с одомашниванием, следует отнести следующие.

Величина и формы тела. В зависимости от условий существования (кормления, содержания и т.д.) и направления искусственного отбора, осуществляемого человеком, животные изменились как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения их тела по сравнению с исходными дикими формами.

Тур, например, был очень крупным животным; при одомашнивании он сначала измельчал под влиянием менее удовлетворительных условий кормления (человек того времени не запасал на зиму кормов) и искусственного отбора, направленного на сохранение более мелких и легче подчиняющихся воле человека животных, а затем в условиях более обильного питания и иного направления искусственного отбора стал укрупняться. Подобные изменения в размерах (сначала измельчение, а потом укрупнение) происходили и у одомашниваемых животных других видов.

Значительно меньшим изменениям под влиянием одомашнивания подвергся этот признак у верблюда и северного оленя, так как современные условия их существования близки к условиям дикого обитания.

Существенно менялись и формы тела у домашних животных; отмечается, например, значительная коротконогость собак многих пород, крупного рогатого скота, зебу, овец, свиней (домашние свиньи большинства пород более коротконоги, чем свиньи дикие), кур и т.д. Существенно отличаются по пропорциям тела животные дикие от домашних, а из последних мясные от молочных (по широкотелости, развитию мускулатуры, особенно на ляжках - окороках, по размерам головы, шеи и т.д.)

Масть и волосяной покров также претерпели существенные изменения. Дикие животные имеют защитную масть с характерным кольцевым распределением окраски по длине волоса. У волка или шакала, например, основание волоса светлее, к середине окраска сгущается, темнеет, далее идет почти белое кольцо, и, наконец, верхушка снова темная; это и создает защитную серую масть - агути, в зависимости от ландшафта то более темную, то более светлую, то с желтизной (песочного цвета), незаметную для врага.[5,7,9,10,21,23]

Домашним, животным часто свойственна измененная, самая разнообразная окраска (одного тона, пегая в различной степени вплоть до полного альбинизма - отсутствие всякой пигментации.

Окраска волосяного покрова связана в некоторой степени с жизнеспособностью животных (слабо пигментированные и особенно полные альбиносы менее жизнеспособны), а во многих случаях имеет и большое хозяйственное значение, особенно в шерстном овцеводстве, каракулеводстве, кролиководстве и пушном звероводстве.

Наследование различных окрасок (мастей) хорошо изучено, что позволяет выводить животных с желательной окраской.

Еще большее хозяйственное значение имеют изменения характера шерстного покрова. В отличие от диких животных, которые имеют довольно однообразный шерстный покров (из грубого волоса, ости и пуха), у домашних он стал чрезвычайно разнообразным. Среди домашних встречаются животные короткошерстные, очень длинношерстные и с шерстью средней длины (например, овцы), с шерстью неоднородной (содержащей в разных количественных соотношеииях ость и пух) и однородной (так, шерстный покров тонкорунных овец состоит только из топкого волоса - пуха), животные то с гладким волосяным покровом, то курчавые и т.д. Длинная шерсть у домашних животных часто бывает тонкой, шелковистой (как у ангорских коз, кроликов и' некоторых других животных). Не менее значительны и структурные изменения самого волоса (в этом легко убедиться на примере овец различных пород). Среди домашних изредка появляются и совсем бесшерстные животные, в том числе частично бесперые птицы (куры гол ошейки). У домашней птицы наблюдается такое же разнообразие в оперении, как в шерстном покрове млекопитающих (курчавость, образование хохлов на голове и т.д.).[14,17,23,24]

Кожа, уши, хвост. Большие изменения в процессе одомашнивания произошли в кожном покрове животных и в развитии у них таких органов, как уши и хвост.

Изменения кожи касаются главным образом развития подкожной клетчатки и складчатости самой кожи. У домашних животных многих пород сильно развит подкожный жировой слой (особенно у свиней сального типа, крупного рогатого скота и овец мясных пород и др.); у других же этот слой, наоборот, сведен до минимума (спортивные лошади верхового типа). У домашних животных некоторых пород кожа собрана в многочисленные складки (у масковых свиней, мериносовых овец типа негретти, у кроликов, собак некоторых пород и т. д.). Изредка складчатость кожи наблюдается и у диких животных.[3,8,9,11,17,18]

Длинные и свислые уши встречаются у собак, кроликов, коз, овец, свиней, зебу, значительно реже у лошадей, ослов и крупного рогатого скота. Характерна не столько длина ушей у домашних животных, сколько их свисание вследствие, вероятно, неупотребления ушных мышц, связанного с отсутствием необходимости постоянного настораживания ушей в домашнем состоянии. У таких же животных, как лошадь и некоторые породы собак, от которых по роду их использования требовалось хорошее развитие слуха и восприятия звуков, вислоухости почти не наблюдается.[3,17,18]

Длинные и свислые уши часто встречаются у животных жарких стран как приспособительное изменение, облегчающее терморегуляцию. Замечено, что у кроликов летних окролов уши более длинные, чем у кроликов той же породы зимних окролов.

У крупного рогатого скота некоторых южных пород поверхность кожи (как приспособление к усиленной теплоотдаче) увеличивается в результате роста числа подгрудных складок.

Значительные вариации наблюдаются у домашних животных и в развитии хвоста. Полностью или почти полностью отсутствует хвост у овец некоторых пород (курдючные), собак, реже у крупного рогатого скота. Значительное удлинение хвоста и увеличение числа хвостовых позвонков наблюдается у длиннохвостых тощехвостых и жирнохвостых овец и некоторых других животных.

Голова, череп, рога и скелет в целом. Значительные изменения претерпели и такие относительно постоянные части организма, как скелет и особенно череп. Чаще наблюдаемым изменением головы животных в домашнем состоянии является укорочение лицевой части морды, связанное с изменениями черепа. Последние сводятся к общему обеднению костей (они становятся более тонкими, менее прочными), иногда к укорочению лицевой части черепа в результате расстройства функции эндокринной системы, как у крупного рогатого скота некоторых пород, собак и др., к излому профиля в лобно-носовой линии (например, у свиней). У свиней при уменьшении черепа и укорочении морды передняя часть рыла изгибается вверх, затылок наклоняется вперед, меняется форма слезных, костей, ослабляются зубы, особенно клыки и задние коренные, укорачивается рыло и уменьшается "пятачок". В то время как у крупного рогатого скота, свиней, собак череп претерпел очень сильные изменения, у таких животных, как верблюд, лама, лошадь и осел, он изменился очень незначительно. Очень большая изменчивость формы черепа наблюдается у собак, у которых можно встретить все переходные формы черепов - от длииновытянутых (у борзой) до сильноукороченных с изломом в лобно-носовой части (у бульдога). Укорочение морды наблюдается у коз, одногорбых верблюдов. У домашних кроликов череп, наоборот, становится более удлиненным.[17,18]

Резкие колебания наблюдаются в развитии рогов как по величине (от большерогих форм степного скота до короткорогих у типа В. t. brachyceros), так и по их числу.

У овец диких видов, как аргали, рогаты и самцы и самки, а у муфлонов - только самцы. При этом рога у самок менее развиты и проще устроены. У овец некоторых пород и самцы и самки безроги. Описаны случаи однорогости и многорогости овец (по 2 -3 рога с каждой стороны) и появления зачатков рогов даже у лошадей. У крупного рогатого скота (чаще у гибридов, полученных от спаривания крупного рогатого скота с зебу) встречаются и висячие рога (подвижнорогость). Комолость сопровождается заметным изменением формы черепа: у длиниолобого естественно комолого скота череп сзади имеет заостренный выступ и недоразвитукз заднелобиую часть.[9,17]

Рога у домашних животных перестали играть защитную роль; вследствие этого животные со всевозможными уклонениями от нормы (по величине, форме, направлению рогов) не устранялись естественным отбором. Поэтому среди домашних животных и наблюдается такое разнообразие по величине, форме, направлению и числу рогов. Созданы даже целые породы комолого скота, животные которых лучше оплачивают корм продукцией (они не расходуют питательных веществ рациона на рост ненужных по существу рогов), более спокойны; уход за ними упростился.

Для скелета домашних животных характерно меньшее развитие резко выраженных бугров на костях, а в местах прикрепления мышц - неровностей (вследствие ослабления мускулатуры). Скелет домашних животных стал относительно более легким; среди всех его отделов тяжелее оказался позвоночник, а более легким череп и кости конечностей. Кости стали менее прочными, более рыхлыми, хрупкими и богатыми губчатым веществом, чем до одомашнения. Как показали исследования Е. Г. Андреевой, поперечный разрез диафиза пясти у примитивных и диких овец более округлый, а у животных заводских пород (гемпширы, шропширы) он приближается к овальной и сплюснутой форме; кроме того, у последних диафиз пясти с более тонкими костными стенками.

Подобную же разницу в характере строения и прочности костей диких и домашних овец показывает и микроскопическая картина поперечных срезов пясти.

В стенках трубчатых костей дикого барана (Ovis orientalis) имеется резко очерченный, довольно широкий, плотный наружный слой с более густым расположением гаверсовых каналов; менее широк и несколько иного строения этот слой у туркменских и лезгинских овец и, наконец, у романовских, волошских овец и у шропширов он едва заметен. Столь же большие различия в строении костей конечностей обнаружены у лошадей (дикая лошадь Пржевальского, шаговые западные лошади и быстроаллюрные восточные).

Изменились число и форма позвонков. У диких свиней 13 - 14 грудных позвонков, а у домашних - 14 - 16. Ребра диких свиней более гладкие, тонкие, узкие. Довольно сильно изменяется количество хвостовых позвонков, их форма и соединение (различные формы хвоста), особенно у овец и собак. У диких баранов 10 - 12 хвостовых позвонков, у домашних - до 23, а у коз - до 17 - 18. У диких животных хвост удлиняется в результате удлинения отдельных позвонков (при неизменном их числе), а у домашних - в результате увеличения их числа (при малой изменчивости величины отдельных позвонков).

Внутренние органы. В связи с изменившимися условиями существования одомашненных животных изменению подвергались и их внутренние органы пищеварения, дыхания, кровообращения и другие. Так, длина кишечника у домашних свиней по сравнению с дикими увеличилась, а у домашнего крупного рогатого скота и у кроликов уменьшилась (особенно у скороспелых мясных пород, потребляющих меньше объемистых кормов и больше концентрированных); у овец примитивных пород он стал более длинным, а у современных мясных значительно укоротился.

Вымя у самок домашних животных, разводимых ради получения от них молока, в период лактации достигает очень больших размеров (10 -15 кг). При сравнении гистологического строения молочной железы животных диких или домашних примитивных пород и высокомолочных заводских пород оказалось, что у первых значительно менее развита железистая ткань и очень хорошо соединительная и отчасти мускульная, а у вторых, наоборот, сильно развитой, особенно в период лактации, оказывается железистая ткань.[13,17,18,22]

Очень резкие изменения у домашних животных претерпела половая система. Половые циклы, течка, охота, овуляция, время случек и появления приплода у большинства домашних животных сильно изменились. У животных диких рождение детенышей строго связано с определенным сезоном, тогда как многие домашние могут давать потомство в любое время года, хотя у лошадей и овец ряда пород известная сезонность все же наблюдается, а у верблюдов, оленей и некоторых других животных она выражена довольно ясно.

У большинства домашних животных резко повысилась плодовитость. В то время как дикая свинья дает в течение года один помет в среднем из 4 - 6 поросят, от домашней за два опороса в год получают 20 - 40 поросят. Дикий кролик кролится 4 раза в год, домашний - от 7 до 10 раз. Дикая курица несет в год ничтожное количество яиц до 10 - 15 штук, тогда как от несушек-рекордисток современных пород получают по 350 - 360 яиц в год. Нередки случаи многоплодия у однородящих животных, например до 8 ягнят от овцы, до 4 - 6 телят от коровы. Увеличение плодовитости у домашних животных сильно облегчил отбор (большая возможность выбора лучших животных из многочисленного потомства) и тем самым способствовало более быстрому образованию новых пород.[3,9,13]

При одомашнивании плодовитость животных увеличивалась не сразу, а постепенно, в результате длительного отбора и приспособления их к домашним условиям. В начале же этого процесса, на стадии приручения пойманные человеком животные в неволе подчас даже теряли плодовитость; лишь со временем она постепенно восстанавливалась и возрастала. Известно, что дикие животные в зоопарках первое время не размножаются, а потом, по мере привыкания и приспособления к новой обстановке, их половые функции и плодовитость восстанавливаются.[4,17,24]

Но изменения в половой системе коснулись не только половой цикличности и общей плодовитости. В результате одомашнивания произошло значительное увеличение самих половых желез. Например, относительный вес яичников у домашней свиньи, по некоторым данным, значительно больше, чем у дикой; яйцеклетки домашних свиней также крупнее, чем диких. По данным Дж. Хеммонда, у кроликов под влиянием доместикации общее количество яйцеклеток увеличилось, но уменьшилось число способных к оплодотворению и развитию.

Продуктивность. Под влиянием одомашнивания резко изменилась продуктивность животных как в количественном, так и в качественном отношении. Так, мясные качества домашних животных (особенно специализированных мясных пород) улучшились в результате усиленного развития "наиболее ценных частей тела (плечи, поясница, ляжки и вся задняя часть), а также в результате повышения скороспелости животных, изменения гистологической структуры мышц и распределения жира в их теле, улучшения химического состава мяса и его вкусовых качеств. Обособленные жировые отложения характерны, например, для животных, имеющих горб, а также для овец некоторых пород (жирнохвостые и курдючные). животный одомашнивание доместикация сельскохозяйственный

Еще больших успехов достиг человек в увеличении молочной продуктивности и улучшении качества молока, получаемого от крупного рогатого скота, овец, коз, молочных пород, от буйволиц и некоторых других животных. Если молока у дикого скота хватало лишь для развития теленка в первые месяцы его послеутробной жизни, то от коров примитивных пород надаивают за лактацию по 1000 -1200 кг, а заводских пород - по 3000 - 5000 кг; от рекордисток же получают по 15 000 - 18 000 кг и более. При этом молочная продуктивность возрастала в результате повышения суточных удоев и удлинения лактационного периода.

Резко повысилась шерстная продуктивность овец: грубой шерсти от первых одомашненных овец получали 1,5 -2,5 кг; от тонкорунных овец современных пород настригают по 5 - 6 кг высококачественной однородной (без ости) шерсти, а от отдельных выдающихся баранов - 30 кг и более.

Повышены и улучшены продуктивные качества одомашненных животных и других видов.

Кроме того, у домашних животных появились и такие изменения, имеющие огромное хозяйственное значение, как более ранняя половая зрелость, повышенная скороспелость, лучшая способность к откорму и к использованию богатых питательными веществами кормов и т. п. Показателями большей скороспелости домашних животных являются укороченный период беременности, более раннее появление и смена зубов, а также зарастание черепных швов, ускоренное окостенение эпифизов трубчатых костей и т. д.[1,4,9,18]

Нервная система. Огромное влияние одомашнение оказало на нервную систему животных и их поведение. Через нервную систему и при ее посредстве происходило преобразование самих животных, их приспособление к изменявшимся условиям домашнего существования. В результате этого изменения, происшедшие с животными, коснулись прежде всего их нервной системы. Если на растительные организмы и низших животных условия внешней среды действуют непосредственно, то на организм высших животных они действуют через нервную систему. Главную роль в осуществлении взаимосвязи организма с условиями внешней среды играет головной мозг, особенно кора больших его полушарий. И.. П. Павлов показал, что кора головного мозга отражает перемены, происходящие в окружающей среде, влияет на деятельность внутренних органов, изменяя нормальный ход их работы, т. е. изменяя обмен веществ.