Особенности селекции люпина

В целях избежания восстановления синтеза алкалоидов при перекрестном опылении, разработаны способы отбора и селекции перекрестноопыляющихся видов на стабильную безалкалоидность. Способ отбора форм люпина многолетнего на безалкалоидность (Чекалин, Курлович, 1989) включает выделение безалкалоидных растений, их размножение, отличающееся тем, что с целью повышения эффективности процесса селекции за счет получения популяции, стабильной по признаку безалкалоидности, после выделения безалкалоидных растений между ними осуществляют парные скрещивания. Все потомство, полученное от каждого скрещивания, выращивают изолированно и среди него отбирают в качестве исходного материала популяцию, в которой полностью отсутствуют алкалоидные растения, и ее размножают изолированно.

Использование предлагаемого способа позволило создать доноры люпина многолистного с достаточно высокой стабильностью признака безалкалоидности (ВИР-1, ВИР-3, ВИР-4, ВИР-5, ВИР-29). Недостатком способа является трудоемкость. так как для выделения популяции стабильной по признаку безалкалоидности необходимо привлекать в контролируемые парные скрещивания большое количество безалкалоидных растений. К тому же, значительная их часть используется неэффективно, поскольку растения оказываются несовместимыми по признаку безалкалоидности и в процессе работы выбраковываются. Безалкалоидные растения, привлекаемые в скрещивания, как правило, обладают рядом отрицательных признаков и свойств (низкая продуктивность, неустойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), что не позволяет получить высококачественный селекционный материал.

Упрощение приведенного способа и получение высокопродуктивных безалкалоидных форм (Курлович, Чекалин, 1992) достигается тем, что каждое выделенное безалкалоидное растение скрещивают с алкалоидной формой, обладающей ценными признаками, а безалкалоидные нерасщепляющиеся популяции выделяют во втором гибридном поколении для дальнейшего их использования в селекционном процессе. С использованием способа создан высокопродуктивный донор безалкалоидности ВИР-41, а также переданный в государственное сортоиспытание первый сорт кормового многолистного люпина Первенец.

Предложенные способы исключают возможность выщепления алкалоидных растений в безалкалоидных популяциях за счет комплементарного взаимодействия неаллельных генов, обуславливающих безалкалоидность. Однако в посевах кормовых сортов различных видов люпина может иметь место частичное выщепление горьких растений за счет обратных мутаций, а также в результате переопыления безалкалоидных форм с дикорастущими на близком расстоянии алкалоидными растениями. В связи с этим во всех звеньях семеноводства безалкалоидных сортов необходимо строго соблюдать пространственную изоляцию между разными образцами, а также осуществлять постоянный контроль уровня алкалоидности. Выявленные горькие растения необходимо в обязательном порядке удалять до цвете.

Изложенные способы могут быть эффективно использованы в се- лекционной работе со многими перекрестноопыляемыми видами люпина: Lupinus polyphyllus Lindl., L. perennis L., L.arboreus Sims., L.mutabilis Sweet., L.succulentus Dougl., L.elegans H.B.K. и др.

При селекции на высокую урожайность, устойчивость, качество и по другим сложным количественным признакам эффективны подходы В.А. Драгавцева (1993) по компьютерному отбору двух (или нескольких) лучших для гибридизации родителей. Методами идентификации нужных генетических систем в F2 в камере или в поле (при той же типичной динамике лимитирующих факторов) отбираются уникальные растения, несущие в себе генетические системы обоих родителей, являющиеся трансгрессиями и родоначальниками ценных сортов.

Отдаленная гибридизация

Полиморфный род Lupinus L. объединяет две самостоятельные, обособленные друг от друга группы видов восточного и западного полушарий. Различное их эволюционное развитие привело к возникновению между ними изолирующих барьеров в отношении скрещиваемости. Люпины из этих двух групп межвидовых гибридов не образуют. Также остаются бесплодными попытки скрестить между собой большинство видов люпина с восточного полушария с различным числом хромосом. Однако многие виды люпина с западного полушария с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина западного полушария являются скрытыми гибридами или полугибридами (Майсурян, Атабекова, 1974). В литературе наиболее полно описаны гибриды: L.ornatus x L.mutabilis, L.pubescens x L.Hartwegii, L.mutabilis x L.elegans, L.mutabilis x L. albococcineus, L.nootkatensis x L.arboreus, L.arboreus x L.hartwegii, L.mutabilis x L.douglasii (Kazimierski, 1960, 1963; Kazimierski, Nowacki, 1961а, Kazimierski, Kazimierska, 1970; Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974).

Что касается видов люпина из западного полушария (subgen. Lupinus), то к настоящему времени удалось скрестить между собой только люпин желтый (Lupinus luteus) с обоими подвидами люпина испанского ssp.hispanicus и ssp.bicolor (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988). Более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp.bicolor (синоним - L.rothmaleri), а также L.luteus с гибридами ssp.hispanicus ssp.bicolor (Cortero, Arrieta, 1988).

Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и югославским (Kazimierski, 1960; Майсурян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льнолистный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилова и Югославский - один из подвидов люпина белого (subsp.graecus).

Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в мейозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина. Достижения современной и будущей биотехнологии несомненно помогут преодолеть барьеры нескрещиваемости между многими видами люпина, что откроет новые возможности и перспективы культуры (Sator, 1984).

Мутагенез

Большинство сортов люпина создано с использованием спонтанных или индуцированных мутантов. Первые кормовые сорта желтого, узколистног и белого люпина были получены в Германии в 1927-1928 гг. в результате размножения выявленных мутантных безалкалоидных растений (Sengbusch, 1931, 1942; Майсурян, Атабекова, 1974; Коновалов и др., 1990). В дальнейшем, естественные мутанты использовались в гибридизации для улучшения многих показателей (белая окраска и быстрая набухаемость семян, нерастрескиваемость и неопушенность бобов, быстрые темпы начального роста). В результате, путем ступенчатой гибридизации, была создана серия знаменитых немецких сортов люпина желтого под названием Вайко.

В последние годы для индуцирования мутаций широко используют химические мутагены: этиленимин, диэтилсульфат, нитрозометилмочевина, гидроксиламин и др., а также различные виды ионизирующих излучений. Метод искусственного мутагенеза у люпина перспективен тем, что позволяет значительно расширить спектр и увеличить частоту появления форм с измененной наследственной основой у этого сравнительно молодого культурного растения. Больше полезных мутаций отмечают при воздействии химическими мутагенами в сравнении физическими факторами (Солодюк, 1971). Их концентрации и экспозиции зависят от объекта (сортовых особенностей, сухие или набухшие семена, кормовые или горькие формы, разные виды люпина).

В наших исследованиях наиболее эффективным химическим мутагеном оказалась нитрозометилмочевины (НММ) в концентрации 0,8 мМоль. Сначала семена замачивали в воде в течение 8 часов, а затем в течение 3 часов содержали в растворе нитрозометилмочевины.

В опытах Г.А. Дебелого и А.В. Зекунова (1977) также установлена высокая мутагенная эффективность ННМ в сравнении с гамма-лучами и ЭИ. Наибольшая частота и широкий спектр (8 типов) мутации получены в концентрации НММ 0,015% у сорта Н-846. На сорте Немчиновский синий выделились по мутагенной эффективности две концентрации - 0,015 (12,5% мутантов, 11 типов мутаций) и 0,014 (10,1% мутантов и 12 типов мутаций). Изучавшиеся на двух сортах три концентрации ЭИ (0,01; 0,02; 0,034) оказались близкими по мутагенной эффективности.

Между контрастными сортами люпина наблюдались специфические различия. Так, у алкалоидного сорта Немчиновский синий был значительно шире спектр мутаций, для него были характерны рецессивные мутации по окраске цветка и семян, реже встречались мутации по размеру бобов и семян. У малоалкалоидного сорта Н-846 наиболее широкий спектр мутаций наблюдался по признакам, определяющим габитус и структуру стебля (карлики, компактные, штамбовые и др.). В равной мере выделены у обоих сортов мутанты с бобами, устойчивыми к растрескиванию и лучшей выполненостью. Позднеспелые мутанты выделены у обоих сортов, а скороспелые - лишь у сорта Немчиновский синий. У обоих сортов обнаружены мутации с измененным ритмом роста (мутанты быстрорастущие и медленнорастущие по сравнению с исходным сортом). У алкалоидного сорта выделены малоалкалоидные мутанты. У обоих сортов на естественном и искусственных инфекционных фонах отмечены мутанты, устойчивые к фузариозу.

По J.Hackbarth (1957b), мутанты подразделяются на восемь групп: 1) листового аппарата - эта группа включает хлорофильные мутанты, мутанты с изменением интенсивности окраски, антоциановой пигментации и размера листьев; 2) цветка - с измененной окраской цветка; 3) семян - с измененной формой, размером и окраской семян; 4) боба - с измененным размером боба (крупнобобовые, мелкобобовые), выполненностью, с различной степенью устойчивости к растрескиванию; 5) физиологические - позднеспелые и скороспелые, с измененным ритмом роста; 6) биохимические - с изменением по содержанию белка и алкалоидов; 7) устойчивости - к болезням и другим стрессовым факторам; 8) всего растения - мутанты высокорослые, карлики, и с измененным габитусом (компактные, без ветвей, штамбовые).

При использовании физических факторов (рентгеновского и гамма-излучения в дозах от 150 до 250 Гр) учитывают мощность дозы и биологические особенности признаков, по которым желательно найти мутантную форму (Коновалов и др., 1990). Измененные наследственно формы можно отбирать в течение ряда поколений, начиная с М2.

В результате использования искусственного мутагенеза получены селекционно-ценные формы люпина с детерминированным ветвлением, фасциированным стеблем, нерастрескивающимися бобами, низким содержанием алкалоидов, повышенным содержанием белка и масла, отличающиеся скороспелостью и термонейтральностью. Они явились исходным материалом для создания кормовых сортов люпина белого - Киевский мутант, Старт, Горизонт, Пищевой, Приморский, Днепр, Олешка; люпина узколистного - Ладный, Дикаф 14; люпина желтого - Житомирский, Юбилейный, Искорость и др.

Полиплоидия

Этот метод, дающий положительные результаты в селекции многих сельскохозяйственных культур, в практической селекционной работе с люпином пока не используется в связи со сложностями, возникающими из-за большого числа хромосом в клетках этой культуры. Однако в Польше oпубликована работа (Kazimierska, Kazimierski, 1969) по изучению биологических особенностей гаплоидов люпина желтого, которые были выявлены среди химерных диплоидных растений. Они, а также полученные из них дигаплоиды оказались менее жизнеспособными в сравнении с диплоидными формами, имели меньшую массу семян и продуктивность. В последующих исследованиях (Kazimierski, Kazimierska, 1992) выявлены гаплоидные и тетраплоидные формы у люпина белого. Наибольший теоретический и практический интерес представляют тетраплоиды (2n=4х=100). Хотя они имели в бобе меньшее количество семян в сравнении с диплоидными формами, масса семян у них оказалась в два и более раза выше. В результате по урожайности они не уступали обычным диплоидным формам. Меньшее количество семян в бобе у тетраплоидов авторы объясняют нарушениями в процессе мейоза. Приведенные эколого-географическое изучение и отборы позволили выделить наиболее продуктивные растения, которые предполагается использовать в селекции.

Естественные тетраплоиды иногда встречаются также среди дикорастущих люпинов из западного полушария - Lupinus perennis L. (Майсурян, Атабекова, 1974).

Оценка селекционного материала на инфекционных фонах и путем искусственного заражения

Люпин подвержен многочисленным заболеваниям, среди которых самые распространенные и вредоносные - фузариоз и антракноз. Болезни вызывают возбудители, относящиеся к разным видам родов Fusarium Lk. и Colletotrichum gloesporioides Penz. Их соотношение и состав неодинаковы в различных почвенно-климатических зонах. Сорта люпина, устойчивые к фузариозу и антракнозу в одних регионах, часто оказываются восприимчивыми в других. Оценка селекционных образцов люпина на устойчивость к фузариозу проводится на инфекционных фонах.

Методика создания инфекционных фонов к почвенным патогенам (фузариозы) основана на накоплении инфекции в почве (Гешеле, 1964; Корнейчук, 1985). Для испытания люпина приемлемы самые распространенные методы - двух-трехлетняя монокультура сильновосприимчивого сорта, внесение в почву измельченных частей пораженных растений, а также метод искусственного внесения в почву размноженных на питательной среде патогенов (Корнейчук, 1985). В качестве питательного субстрата могут служить зерна хлебных злаков, особенно овса и проса. Можно использовать и зерна других культур и их смеси. Реже применяют внесение в почву чистой культуры патогена, приготовленной на жидкой питательной среде (Овчинникова, Андрюхина, 1984).

В зависимости от конкретных задач, возможны разные подходы к изучению устойчивости люпина к фузариозу. Например, мировая коллекция люпинов ВИР, включающая более 50 видов как средиземноморского, так и американского происхождения, в 1971-1989 гг. получила первичную оценку по устойчивости на комплексном инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА (Киселев и др., 1988). Этот фон создавали, внося в почву измельченную массу больных фузариозом растений, собранных в разных зонах люпиносеяния, а также чистую культуру разных видов и штаммов возбудителя. На таком фоне возможно первоначальное испытание всех видов люпина.

Однако, для более углубленного изучения фузариозоустойчивости образцов каждого вида люпина, целесообразно создание специального фона со специфичным для этого вида формами возбудителя. Так, в Украинском НИИ земледелия разработана методика создания инфекционного фона для оценки люпина желтого к фузариозному увяданию на основе выделенных в условиях Украины высоковирулентных штаммов (82, 66, 89, 90, 213) Fusarium oxysporum Schlecht. (Корнейчук, 1985). В НПО "Подмосковье" и НПО зернобобовых и крупяных культур с целью создания такого фона для люпина узколистного и белого выделяют изоляты с больных фузариозом растений, определяют их видовой состав и патогенность. Для закладки фона используют наиболее вирулентные из них (Дебелый и др., 1983; Ларионова, Овчинникова, 1987).

Важным направлением борьбы с фузариозом может быть создание сортов, обладающих групповой устойчивостью к разным видам и штаммам патогена. Как показали исследования (Курлович и др., 1990), для этого эффективно испытывать один и тот же исходный материал для селекции в контрастных условиях среды на разных фонах, уже созданных во многих селекционных учреждениях страны. Таким путем удалось выявить материал, устойчивый к фузариозу в разных регионах, а также изучить вариабильность признака устойчивости в зависимости от конкретных условий.

Значительные различия в поражении большинства сортов люпина в разных регионах люпиносеяния и на разных фонах обусловливают необходимость изучения качественного состава популяции возбудителя болезни в конкретных условиях, а также степень ее вирулентности. Обладая такой информацией, располагая данными об устойчивости материала к тому или иному составу патогенов, в перспективе будет возможно целенаправленно создавать устойчивые сорта для каждого региона, а при необходимости своевременно проводить сортосмену.

Организация разных инфекционных фузариозных фонов и методы оценки материала изложены в работах А.В. Хотяновича, Г.С. Муромцева (1975), Н.С. Корнейчука (1985), Л.И. Ларионовой, Б.С. Курловича (1990).

Что касается антракноза, то инфекция этого патогена передается в основном через семена и сохраняется в течение зимы на пораженных растительных остатках. Болезнь вызывает на листьях своеобразные пятна, которые на стеблях и бобах переходят в язвы. В местах поражения после дождя может выступать слизистая масса конидий. С брызгами дождя инокулюм распространяется и инфицирует соседние здоровые растения. В связи с этим, методика создания инфекционного фона к этому заболеванию несколько иная. Обычно тестируемые растения обрызгивают раствором, в котором содержатся в большом количестве наиболее вирулентные для данного региона штаммы патогена. Поскольку так же как и у фузариоза расовый и штаммовый состав возбудителей антракноза в разных местах не одинаков, поиск устойчивого материала следует вести в том самом месте, где ведется селекция культуры, используя для заражения наиболее вирулентные в местных условиях расы и штаммы. Подтверждением этому являются результаты испытания образцов люпина белого и желтого, привезенных нами из Бразилии, где имели место сильные эпифитотии этого заболевания, и на их фоне в Бразилии выделены устойчивые формы (Курлович и др., 1989). Однако их испытание в разных эколого-географических условиях стран СНГ при заражении местными штаммами и расами патогена в большинстве случаев не выявило у них высокой устойчивости к заболеванию.

Вирусная узколистность известна во всех районах люпиносеяния. На основании изучения биологических, морфологических, физиологических и других свойств вирусных изолятов в условиях, например, Украины (Курлович и др., 1989) выделены два штамма наиболее распространенного вируса желтой мозаики фасоли (ВЖМФ), различающиеся по степени вирулентности (слабо- и сильновирулентный). Также имело место распространение смешанной инфекции ВЖМФ и вируса огуречной мозаики (Cucumis virus 1, Smith.), но не столь распространенной, как инфекция, вызванная только ВЖМФ (Phaseolus virus 2, Smith.). В связи с этим изучение образцов на пораженность узколистностью и поиск источников обычно проводится в два этапа: на фоне естественного заражения (первичная оценка) и на фоне искусственного заражения ВЖМФ (основная оценка).

(http://lupin-rus.blogspot.com/2006/07/lupin-breeding.html)

В настоящее время наиболее перспективным направлением в селекционной работе является комплексный подход, основанный на применении знаний частной генетики как качественных так и количественных признаков, использовании в работе созданных или выделенных генетических доноров хозяйственно ценных признаков и моделей статической генетики и биометрии.

Это позволяет решать следующие задачи:

Ш Изучать селекционную ценность отдельных генов, групп и созданных на их основе доноров с последующим использованием лучших из них в селекции.

Ш Создавать трансгрессивные формы за счет вовлечения в селекционный процесс образцов, имеющих аллельные различия в контроле образцов. Трансгрессивные формы можно эффективно выявлять на основе разработанного в отделе зерновых бобовых культур ВИР эколого-географического подхода.

Ш Создавать и выявлять исходный материал, обладающий групповой устойчивостью к разным видам, штаммам и расам патогенов за счет аккумуляции в создаваемых генотипах разных генов устойчивости, путем испытания исходного материала в контрастных условиях среды и подбором пар для скрещивания на основе эколого-географического подхода.

Ш Изучать качественный состав популяции возбудителей болезней в конкретных условиях, а также степень их вирулентности, что позволит целенаправленно создавать устойчивые сорта для каждого региона и при необходимости своевременно проводить сортосмену.

Ш Целенаправленно получать новые мутанты с применением скрининга и рекомбинации новых сложных ассоциаций генов.

Ценное свойство люпина - его способность благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями фиксировать атмосферный азот. За счет этого повышают плодородие почвы биологическим путем, экономят дорогостоящие минеральные удобрения, Выращивают экологически чистую продукцию и не загрязняют окружающую среду. В связи с изложенным селекция на высокую азотфиксирующую способность очень перспективна.

Основными направлениями селекции люпина на повышение симбиотической азотфиксации являются:

Ш Подбор эффективных селекционных штаммов клубеньковых бактерий к уже созданным высокопродуктивным сортам люпина;

Ш Создание высокопродуктивных сортов с высокой клубнеобразующей способностью, активнотью и эффективностью симбиотической азотфиксации при взаимодействии с соответствующими штаммами клубеньковых бактерий в условиях естественного низкого содержания или отсутствия в почве минерального азота;

Ш Поиск комплементарных симбиозов, способных выбирать из почвы определенный и эффективный штамм бактерий;

Ш Создание сортов, избегающих конкуренции со спонтанной микрофлорой (без применения препаратов);

Ш Выведении сортов, образующих большое количество клубеньков с высокой активностью и эффективностью биологической азотфиксации при наличии в почве достаточного количества минерального азота, но не использующих его;

Ш Нахождение образцов, которые на минеральном фоне обеспечивают положительный эффект при применении ризоторфина;

Ш Создание эффективных комплементарных симбиозов макро- и микросимбионтов для разных селекционных задач.

Исключительно актуальная в настоящее время проблема селекции в отношении всех видов люпина - создание сортов, устойчивых к вирусным и грибным болезням, особенно фузариозу и антракнозу. Неудачи последних лет, приведшие к сокращению посевных площадей под люпином, связаны с этими заболеваниями.

Важной задачей для создания сортов однолетних видов является селекция на скороспелость и стабильную семенную продуктивность. Скороспелые сорта должны обладать рядом других положительных качеств. К ним прежде всего следует отнести быстрые темпы роста люпина, что позволит упростить борьбу с сорной растительностью. Признак нерастрескиваемости бобов должен быть придан всем новым сортам люпина узколистного. Кроме того, новые сорта этого вида должны обладать симподиальным типом ветвления.

Новое перспективное направление - создание форм и сортов с детерминантным типом роста стебля и детерминированным ветвлением.

Основные направления в селекции люпина узколистного следующие:

Создание скороспелых сортов интенсивного типа, с высокой и стабильной урожайностью семян до 2,5-4,0 и зеленой массы 35,0-50,0 т/га, с высоким содержанием белка в семенах (до 35%) и зеленой массе (17-20%), с нерастрескивающимися бобами, устойчивых к грибным и вирусным заболеваниям, к заморозкам до -10 градусов Цельсия и кратковременной засухе. (Курлович Б.С., ВИР, 1995г.)

Ценный исходный материал

В диком состоянии в настоящее время люпин произрастает в странах по всему периметру средиземного моря и в северо-восточной части Африки. (Купцов Н. С., Такунов И. П. 2006).

Наиболее распространенными и изученными, представляющими перспективу как исходный материал при селекции, являются следующие виды: L. Luteus L. 2n=52 (Желтый); L. Rothmaleri Klinr. 2n=52 (Ротмалара); L. albus 2n=50 (Белый); L. vavilovi Atab Et. Maiss. 2n=50 (Вавилова); L. Angostifolius L. 2n=40 (Узколистный); L. linifolius Roth 2n=40 (Льнолистный); L. Opsianthus Atab. Et Maiss. 2n=40 (Поздноцветущий); L. Pilosus L. 2n=40 (Волосистый); L. digitatus Forsk. 2n=40 (Пальчатый); L. hirsutus L. 2n=24 (Мохнатый); L. mutabilis Sweet. 2n=48 (Изменчивый) и др.

При селекции любого культурного растения весьма важно использовать подходящий исходный материал. От этого зависит значительная доля успеха в селекционной работе.

Несмотря на то, что селекция узколистного люпина очень молода (начало было положено в конце сороковых годов), её результативность значительна. Селекционным путём достигнуты скороспелость, неполегаемость, высокая и стабильная продуктивность (урожай семян и вегетативной массы), малоалкалоидность и другие хозяйственно ценные признаки культуры. Для продвижения северных границ ареала узколистного люпина необходимы более скороспелые сорта - с продолжительностью периода вегетации 85..95 дней. Создание таких сортов возможно на основе измененного морфотипа растений - с генетическим блокированием бокового ветвления. Исследованиями НИИСХ ЦР НЗ установлено, что формы с ограниченным ветвлением центрального побега (эпигональное) или боковых побегов I порядка (детерминантные) имеют несомненное преимущество по скороспелости и семенной продуктивности в зонах с коротким вегетационным периодом и невысокой (менее 1900?С) суммой положительных температур.

Впервые такой принципиально новый морфобиологический тип растений люпина узколистного описан Г.А. Дебелым и А.В. Зекуновым. Курлович изучал характер наследования детерминантности ветвления и установил, что у одних образцов этот признак контролируется рецессивными аллелями двух генов (deb 1, deb 2), у других доминантными аллелями двух других генов (Deb 3 и Deb 4). При этом во всех случаях происходит неаллельное взаимодействие генов, на характер которого оказывает модифицирующее влияние окружающая среда. Установлено, что гибридизация детерминантов с формами обычного ветвления позволяет получить ценные рекомбинаты для создания ультраскороспелых сортов зернофуражного использования. Селекция узколистного люпина в данном направлении успешно развивается в Австралии и Белоруссии. В России созданы и в Государственный реестр селекционных достижений два детерминантных сорта Ладный и Дикаф 14 .

В ранних комбинациях скрещиваний чаще использовали сорта Москвского селекцентра Ладный, Дикаф 14 и сортообразец селекции Белорусского НИИ земледелия и кормов Ланадекс 1.

Сорт Ладный - индуцированный мутант ценного в селекционном отношении сорта Немчиновский 846, обладающего высокой комбинационной способностью. Детерминация его ветвления контролируется рецессивными генами deb 1, deb 2.

Детерминированный с нерастрескивающимися бобами сорт Дикаф 14 получен селекционерами ТСХА и НИИСХ ЦР НЗ от скрещивания Фрост с Ланадекс 1. Материнская форма этого сорта хорошо изучена. Сорт Фрост имеет несколько ценных генов, An и gl контролируют соответственно устойчивость к антракнозу и к серой листовой пятнистости, ius - малоалкалоидность, leus - белые цветки и семена, s - мягкокожурность семян. Ланадекс 1 - это принципиально новая форма растения, имеющая в пазухах листьев вместо боковых побегов цветки. Этот призак контролируется доминантными аллелями Deb 3 и Deb 4.

По многообразию рекомбинантов выделился гибрид Брянский 35 Х Дикаф 12. В первом поколении гибрид отличался высокой зерновой продуктивностью и дружным созреванием, что свойственно рекомбинантам. Во втором поколении он выщепил продуктивные по семенам формы с разной степенью детерминации ветвления, растение с пигментированными бобами, что свидетельствует о наличии гена нерастрескиваемости 1е. Очень многообразен он по высоте растений. Гибрид гетерозиготен по алкалоидности. Для последующей селекционной работы из него отобраны интересные формы с комплексом хозяйственно полезных признаков.

В селекционных питомниках по зерновой продуктивности выделился колосовидный селекционный номер (СН). Брянский 1272 комбинации ДПСЛXДанко. По количеству семян он превзошёл стандартный сорт Дикаф 14 на 54%, а по массе - на 146%. По этим показателям он не уступает высокопродуктивному сорту обычного морфотипа Брянский 123. Эта константная форма имеет довольно развитые нижние побеги, которые отходят от стебля под углом, близким 90? и служат своеобразными подпорками для центрального стебля. По длине вегетационного периода Брянский 1272 относится к ультраскороспелой группе. Период вегетации варьирует по годам от 75 до 80 дней. Отличительная особенность СН Брянский 1272 - устойчивость к растрескиванию бобов. Она сопровождается проявлением маркерного признака этого свойства - розовая окраска створок бобов. К сожалению сорт не стабилен по концентрации алкалоидов. Требуется дальнейшая селекционная доработка по этому признаку.

Одна из константных форм обратной комбинации (ДанкоXДПСЛ) СН Брянский 1289 имеет блокировку ветвления на уровне побегов первого порядка. По семенной продуктивности новая форма превзошла стандарт на 80%. Она отличается дружным созреванием и мелкосемянностью: масса 1000 семян равна 111г.

По скороспелости в селекционных питомниках выделили группу номеров колосовидного морфотипа комбинации Ладный Х Детер синий: СН 297, СН 298. По зерновой продуктивности они незначительно превосходят стандартный сорт обычного морфотипа Брянский 123, но созревают почти на месяц раньше его.

При оценке на устойчивость к фузариозу форм с детерминированным типом ветвления выделяются линии гибрида Брянский 35 Х ДII розовый. В течение трех лет их устойчивость на жестком инфекционном фоне бла стабильной и колебалась в пределах 67,7…71,8% при 26,8% у сорта-индикатора Узколистного 109.

В некоторых скрещиваниях использовали мутантную форму ТСХА - 5М2-263. Она имеет фасциированный утолщенный стебель, сильно утолщенный цветонос с большим количеством расположенных на нем цветков. Эта форма привносит в гибрид повышенную зерновую продуктивность, хотя обладает и рядом отрицательных свойств: алкалоидностью, неустойчивостью к полеганию и грибным болезням.

Значительный селекционный интерес представляют гибридные комбинации Детерминант 1 х 5М2-263. Так линия 932 в пятом поколении константна по морфологическим признакам. Характеризуется сиреневой окраской цветков, белыми мелкими семенами. Лучшие растения формируют до 100 бобов.

С 1994 г. В скрещивания вовлечены новые сортообразцы селекции Белорусского НИИ земледелия и кормов - Метель и Першацвет, которые кроме детерминации ветвления обладают устойчивостью к осыпанию семян, контролируемой тремя рецессивными генами.

Сорт Метель - типичный представитель метельчатого морфотипа. Его генеративная сфера похожа на прямостоячую метелку злаков. Бобы расположены на растении эпигонально и компактно.

Анализ гибридов первого поколения выявил их высокую семенную продуктивность. Так, у лучших из них, в том числе Брянский Л-3 х Метель, Метель х Брянский 35, количество семян одного растения варьировало от 113 до 140, а их масса превышала 20 г. В F1 доминирует скороспелость. Гибриды созрели одновременно и дружно, в основном за 90…95 дней. В то же время родительские формы созревали крайне неравномерно как в пределах сорта, так и отдельно взятого растения.

Очень ранним и дружным созреванием отличался гибрид Першацвет х СН 118/94. Материнская форма сорт Першацвет - типичный представитель колосовидного морфотипа. Его генеративная сфера напоминает колос, состоящий из бобов. Отцовская форма СН 118/94 - высокорослый детер, более позднеспелый из-за растянутого периода всходы-цветение. В гибриде доминирует скороспелость материнской формы.

В заключение можно констатировать наличие обширного фонда исходного и селекционного материала для создания новых высокопродуктивных сортов люпина узколистного. (П.А. Агеева, 1996)

Исходным материалом для создания новых сортов люпина узколистного могут служить местные сорта в районах их длительного использования, селекционные сорта и мутантные формы, дикорастущие формы, произрастающие в генцентрах, так из диких видов селекции на повышение продуктивности представляют интерес люпины льнолистный, мохнатый, поздноцветущий, дающие плодовитые гибриды при скрещивании их с люпином узколистным (Купцов Н.С., Такунов И.П., 2006).

II. Экспериментальная часть

1. Условия опыта

Настоящая работа была сделана на кафедре селекции и семеноводства полевых культур имени К.А. Тимирязева в 2007-2008 годах. На полях селекционного севооборота лаборатории селекции и семеноводства полевых культур были проведены экспериментальные посевы. Озимые зерновые - предшественники. Рельеф полей селекционного севооборота ровный. Почва мощно-дерновая, среднеподзолистая, на моренном суглинке, глубина пахотного слоя 25-30 см. Обработка почвы заключилась в зяблевой вспашке, весеннем бороновании и культивации. Минеральные удобрения, из расчёта P60H60, вносили весной, под предпосевную культивацию. В конце апреля - начале мая проводили посев, в сроки, оптимальные для люпина узколистного. Норма высева для ветвящихся сортов - 1,2 млн всхожих семян на га. Для появления всходов в целях борьбы с сорняками посевы обрабатывали гербицидом Гезагард в дозе 1,5 д. в. кг/га. Во время вегетации уход за посевами заключался в прополке и рыхлении междурядий и дорожек.

Уборка проводилась прямым комбайнированием, использовали комбайн «Сампо». Для анализа урожая вручную собирали снопы и просушивали. Анализ структуры урожая проводился визуально, цифровой материал обрабатывался методом двухфакторного дисперсионного анализа без повторений на ПК программой Excel. При анализе таблиц данных использовалось значение НСР05 (наименьшей существенной разницы на 95% уровне значимости).

2. Метеорологические условия

Характеристика метеорологических условий в период проведения опытов была сделана с помощью данных метеорологической обсерватории им. В.А. Михельсона. Сведения о метеорологических условиях 2007-2008 годов приведены в таблицах. По этим данным построены графики среднесуточных температур воздуха и суммы осадков за периоды вегетации, что позволило наглядно оценить погодные условия за вегетационный период годов проведения исследований и относительного влияния этих погодных условий на формирование элементов структуры урожая и на длину вегетационного периода изучаемых сортообразцов.

Годы проведений исследований имеют свои особенности. Это повлияло на рост и развитие сортов. Анализируя метеоусловия 2007 года, необходимо отметить, что температурные данные апреля мало отличаются от среднемноголетних, а количество осадков значительно меньше - всего 47,25% от нормы. Температура третьей декады мая на 9,6?С выше норм и составляет 23,6 ?С, а количество осадков в общем за месяц составило 43,5% от нормы, особенно сухими были первая и третья декады месяца. Такое количество осадков не смогло пополнить запасы влаги в почве - основного определяющего параметра полевой всхожести семян. Температурные данные июля незначительно отличаются от среднемноголетних данных (на +1,3 ?С), а количество осадков составило всего около 35% от нормы, наименьшим количеством выпавших осадков отличается третья декада месяца (всего 4,7мм). Температура июля также почти соответствует среднемноголетней (средняя за месяц выше всего на 0,6 ?С), а количество осадков снова ниже нормы и составило всего 77,6%, что соответствует 64,4мм. Температура августа в среднем на 4,0 ?С выше нормы, и составила 20,4 ?С, по сравнению с 16,4 ?С среднемноголетних данных, количество осадков за август месяц в сумме меньше, чем среднемноголетние данные, но в первую декаду месяца выпало существенное количество осадков, превышающих норму на 21,6мм, и составляющих по отношению к ней - 183%. Вторая декада характеризуется меньшим количеством осадков - всего 53,5% от нормы, что составляет 13,9мм, а третья декада - всего 17,6%, что соответствует 4,4мм. Температура сентября мало отличается от нормы, но третья декада была теплее нормы на 4,6 ?С, а количество осадков немного меньше среднемноголетних данных, причем в первой и во второй декадах количество осадков было меньше нормы на 10,7 и 6,6 мм соответственно, а в третьей декаде меньше - на 19,6 мм, что составило 2% от нормы.

Анализируя метеоусловия за время проведения опытов 2008 года, необходимо отметить, что в мае наблюдались небольшие отклонения от среднемноголетней нормы по температуре: первая и вторая декады были немного теплее (на 0,3 и 0,3 ?С), а третья декада напротив оказалось более холодной (-2,7 ?С); а по количеству осадков две первые декады отличаются меньшим количеством осадков среднемноголетней нормы, а вот в третью декаду выпало много больше осадков среднемноголетней нормы. Июнь был в среднем холоднее, особенно в первой и третьей декаде (-2,6 ?С и -1,2 ?С соответственно), а количество осадков резко сократилось во второй декаде и составило 8,9 мм, что на -14,1 мм меньше, чем среднемноголетнее. Июль был в среднем несколько теплее. В июле стояла довольно-таки влажная погода, поскольку количество осадков составило 135,8 мм.

Температурные данные августа 2008 года почти не отличаются от среднемноголетних, а количество осадков превысило среднемноголетние почти в два раза, наибольшее количество осадков выпало в первую и третью декады месяца.

Сентябрь в среднем был теплее по сравнению с среднемноголетними данными.

В общем по температурным данным можно сделать вывод, что 2007 и 2008 гг были несколько теплее нормы. А количество осадков в 2007 году ниже нормы, в отличие от 2008 года, в котором оно было несколько превышено. Что прекрасно показано на рисунках.

Как видно из рисунка 1, наибольшая температура наблюдалась в 2007 году в третье декаде мая и во второй декаде августа, а в 2008 году во второй декаде июня и второй декаде августа, т. е. пики смещены на начало и конец вегетационного периода.

Рисунок 1

Рисунок 2 показывает динамику изменения количества осадков. В 2007 году в осадков выпало ниже нормы в первой и третьей декады мая, июнь и начало июля, то есть весной и в течение вегетационного периода люпина наблюдалось недостаточное выпадение осадков. А в 2008 году осадков ниже нормы выпало только в июне, а именно во второй декаде.

Делая вывод о погодных условиях за годы проведения опытов, следует подчеркнуть, что они отличаются: 2007 год имеет четыре пика температуры, которые приходятся на каждый месяц вегетации: май (третья декада), июнь (вторая декада), июль (вторая декада) и август (вторая декада), при этом количество осадков, за исключением второй декады мая и первой декады августа было всегда ниже нормы, лишь во второй и третьей декаде июля количество выпавших осадков приблизилось к среднемноголетнему значению.

2008 год имеет первый пик температур(превышение средней многолетней на 1,7 ?С) был отмечен во второй половине июня, что совпало с существенным недостатком влаги, так как осадков выпало 8,9мм, что на 14,1 мм меньше среднемноголетних данных. Второй пик (превышение на 3,3?С) был отмечен во второй декаде июля, что совпало с повышенным количеством осадков (+38,2 к средним многолетним данным).

Третий пик - во второй половине августа (превышение на 5,3), а количество осадков было превышено в первой половине августа и составило 51,1 мм.

Как известно, критическими этапами органогенеза являются 7 и 8 этапы, которые приходят в фазу бутонизации, в это время происходит формирование пыльцы, цветение и оплодотворение. Сортотипы узколистного люпина довольно сильно различаются по времени наступления фазы бутонизации, кроме того, на это значительно влияют погодные условия, у наиболее скороспелых сортов фаза бутонизации наступает на 17-18 день, у позднеспелых - на 39, 40 день. С учетом этого можно оценить оба года по благоприятному отношению у растениям в критический период, тогда 2007 можно характеризовать как неблагоприятный, так как в течение всей вегетации наблюдалась повышенная температура воздуха и недостаточное количество осадков, особенно в апреле месяце, что значительно ухудшило условия возделывания растений, а 2008 можно характеризовать как довольно благоприятный, так как температурные условия приближались к среднемноголетним.

Рисунок 2

Таблица 2. Температура воздуха за период вегетации люпина узколистного, ?С(2007-2008гг.)

Таблица 3. Сумма атмосферных осадков за период вегетации люпина, мм (2007-2008 гг.)

3. Материал и методика исследований

В качестве экспериментального материала в работе использовали сортообразцы люпина узколистного различного направления использования и типа ветвления.

В конкурсное сортоиспытание в 2007 году было включено 8 сортообразцов: Денлад, Кристалл, Куршавель, Ладный, Надежда, ТСХА 16, Фазан, № 17/02, в 2008 году 6 сортообразцов: Деко, ТСХА 16, Кристалл, Фазан, Ладный, Куршавель.

В качестве стандарта использовался сорт Ладный, имеющий детерминантный тип ветвления, а для сравнения использовали сортообразцы как детерминантного, так и ветвистого типа.

Задачей конкурсного сортоиспытания является сравнительная оценка сортообразцов люпина узколистного в условиях полевого опыта по комплексу хозяйственно-биологических признаков и свойств. В ходе анализа сортообразцов по годам была также поставлена задача по данным дисперсионного анализа сравнить детерминантные и ветвистые типы, в настоящее время селекция узколистного люпина переходит на сорта детерминантного типа, и это сравнение позволит определить некоторые достоинства и недостатки этих групп.

В программу опыта было включено проведение следующих исследований:

Ш Оценка образцов по продолжительности вегетационного периода;

Ш Оценка образцов по урожайности зерна;

Ш Оценка образцов на содержание алкалоидов в зерне;

Ш Оценка образцов на содержание белка в зерне;

Деко - образец кормового направления, получен в НПО «Подмосковье» из гибридной популяции (Данко*Ладный). Детерминантный, всходы зеленые, цветки белые. Вегетационный период 85-90 дней.

Кристалл - сорт универсального типа использования. Выведен во Всероссийском НИИ люпина путем отбора продуктивных форм из гибридной комбинации[ГСР 11 (Дикий Б-2* Уникроп)*ГСР 1 (Данко*Ланадекс)]. С 1998 года включен в Госреестр по Центральному, Волго-Вятскому, Северо-Западному, Центрально-Черноземному и Средневолжскому регионам.

Цветок крупный, белый с сиреневым оттенком. Имеет нерастрескивающиеся бобы с характерной для этого признака розовой окраской створок в период налива. Семена белые, крупные, округло-почковидной формы, масса семян 168 г.

Сорт обладает ограниченным ростом, дружным созреванием, ему свойственно вегетативное израстание. Не образует розетку, имеет быстрый начальный рост. Продолжительность вегетационного периода 98-104 дня, укосный период 55-60 дней. Отличается хорошей зерновой продуктивностью: в среднем за годы испытаний урожай составил 36,4 ц, при максимальной - 46,6 ц/га, содержание белка в семенах 35,6%, содержание протеина в сухом веществе зеленой массы 18,6%, алкалоидов - 0,02 - 0,023.

Ладный - сорт зернового направления. Создан селекционерами Тимирязевской с.-х. академии и НПО «Подмосковье» методом индуцированного мутагенеза из сорта Немчиновский 846. Допущен к использованию с 1992 года по 1,2,3,4,5 и 7 регионам России.

Цветки белые с бледным розово-сиреневым оттенком, по 15 штук на цветоносе, семена мелкие, округлые, кремово-белые, рубчик светлый. Масса 1000 семян - 111-132 г., вегетационный период - 73-92 дня.

Стебель детерминированный. Высотой 40 см. В сплошном посеве растения не ветвятся, имеют пазушное плодообразование. Средняя урожайность семян 31,3 ц/га, содержание белка в семенах 33,5%. Требуется повышенная норма высева - до 2 млн. всхожих семян на га.

ТСХА 16 - Перспективная константная форма люпина узколистного, выведенная из гибридного материала, полученного из БелНИИЗиК. Форма растения детерминантная, что даёт возможность созревать быстро и дружно. Линия обладает нерастрескиваемостью бобов, относительной устойчивостью к фузариозу, малоалкалоидностью, более высоким прикреплением нижнего боба по сравнению с другими детерминантными сортами, что сокращает потери при комбайновой уборке. Скороспелый, продолжительность вегетационного периода 80-90 дней.

4. Исследования и анализ данных

4.1 Продолжительность вегетационного периода

Люпин в меньшей степени зависит от уровня почвенного плодородия и применяемых удобрений (Майсурян Н.А., Атабекова А. И.,1974), метеорологические факторы и их изменения во времени играют важнейшую роль в формировании урожая и продуктивности вегетационного периода.

Вегетационный период - один из основных признаков, определяющих хозяйственную ценность сорта. У люпина вегетационный период можно разделить на две части - период до цветения, когда формируются и наливаются семена. Продолжительность вегетационного периода обусловливается в основном величиной первого периода - всходы - цветение. Равноцветущие формы обычно являются и наиболее скороспелыми (Савичев И.К., 1977).

Большинство внесенных в Госреестр сортов люпина узколистного имеют экстенсивный тип растений с неограниченным боковым ветвлением. В условиях холодного с большим количеством выпадающих осадков периода вегетации, они израстают, полегают, затягивают созревание, поражаются различными заболеваниями, что в конечном итоге приводит к значительному снижению урожая. ОТ скороспелости возделываемых в производстве сортов люпина узколистного зависит устойчивое семеноводство и расширение ареала возделывания этой ценной зернобобовой культуры. В связи с этим важное значение для сельскохозяйственного производства приобретает создание зернофуражных сортов люпина узколистного детерминантного типа с высоким генетическим потенциалом продуктивности. При создании фенотипической модели сорта, необходимо уделить внимание признакам, ответственным за приспособленность к лимитирующим факторам среды. Одним из таких признаков, ограничивающих возделывание люпина узколистного в центральных и северных районах Нечерноземной зоны России, является продолжительность вегетационного периода.

Результаты наблюдений приведены в таблице 4.

Наиболее скороспелым сортообразцом является сорт, используемый в качестве стандарта - Ладный детерминатного типа ветвления, средняя продолжительность вегетационного периода у него составила 87 дней.

Наиболее скороспелым из анализируемых сортообразцов является сортообразец Деко, детерминантного типа ветвления, (в среднем продолжительность вегетационного периода 88 дней), а наиболее позднеспелым является сортообразец Кристалл, имеют обычный тип ветвления(средняя продолжительность вегетационного периода которого составила 106 дней).

Вывод: Вегетационный период детерминатных сортов значительно короче, чем индетерминантных, что видно из таблицы: сортообразцы Ладный, Деко и ТСХА 16 имеют среднюю наименьшую продолжительность вегетационного периода (87, 88 и 91 дней соответственно), в то время как средний вегетационный период сортов Кристалл и Фазан 106 и 102 дня, эти образцы являются индетерминантными (ветвистыми)

Таблица 4

4.2 Урожайность зерна

Одновременно с уборкой делянок конкурсного сортоиспытания убирали учетные делянки на зерно, данные приведены в таблицах…

Урожайность зерна люпина узколистного, как и у других культур, определяется продуктивностью и густотой стояния растений. Семенная продуктивность из-за её полигенного характера генетического контроля является одним из наиболее сложных в селекционном плане признаков. В связи с этим особую важность приобретает сочетание в одном генотипе высокой семенной продуктивности и скороспелости.

Продуктивность растений люпина узколистного слагается из нескольких элементов, таких как: число бобов и семян, масса семян с растения, число семян с боковых побегов. На общую продуктивность растений особо сильное влияние на неё оказывают метеорологические условия, так как чем больше они отклоняются от оптимальных для культуры условий, тем сильнее происходит ее угнетение, замедляются процессы фотосинтеза и уменьшается эффективность использования пластических веществ семенами в процессе формирования урожая.

Урожайные свойства семян тоже влияют на продуктивность растений, из крупных и выполненных семян развивают сильные и продуктивные растения, в то время как из щуплых - слаборазвитые и менее выносливые, это определяется не только наследственностью, но и модификационной изменчивостью под влиянием условий окружающей среды, а также матрикальной неоднородностью.

Средние данные анализа урожайности сортобразцов люпина узколистного за 2007-2008 года представлены в таблице 5

Таблица 5. Урожайность зерна сортообразцов люпина узколистного (ц/га), 2006-2007 гг.