Во время отмирания листьев у большинства растений происходит рассеивание плодов. Основные способы рассеивания - с помощью животных и ветра. В конце августа - начале сентября рассеиваются споры сфагнаГиргензона, кукушкина льна, плаунов, щитовника игольчатого. Позднее, в середине сентября, разлетаются летучки иван-чая и золотой розги, высыпаются из коробочек мелкие семена грушанки и рамишии. Этому способствует ветер, легко проникающий в оголяющийся лес.

Полное отмирание листьев березы (у осины это происходит раньше) - четкий признак окончания вегетационного периода всего леса. За его начало принято считать пробуждение березы, т. е. весенний плач. Продолжительность вегетационного периода южно-таежных лесов Ленобласти составляет 170-190 дней при световом дне свыше 12 ч.

В южной тайге, несмотря на удовлетворительные, как правило, условия климата, но все равно всегда худшие, чем весною определяют ранний отлет сов на юг. Сплюшки не групповые птицы, на зимовку они отправляются в одиночку уже в начале - конце сентября и прилетают обратно только в начале апреля (Природа Ленинградской области, 1999).

2.3 Особенности кормовой базы сплюшки

Основная добыча сплюшки - мелкие животные, преимущественно беспозвоночные. В Ленинградской области весной на утренних и вечерних зорях можно наблюдать, как, то проносясь над кронами деревьев, то внезапно зависая на одном месте, то закладывая крутые и стремительные виражи, сплюшки гоняются за майскими хрущами (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977). Но эти совки отыскивают себе корм не только в лесу. Тот факт, что сплюшка нередко приносит к гнезду медведок и других насекомых, живущих в открытом ландшафте, позволяет предположить, что она вылетает за добычей на поля и луга. Каждую ночь кормление сплюшек в среднем продолжается шесть часов. За это время совки-родители подлетали к гнезду 76--105 раз. Максимальная активность кормления (22 прилета в час) приходилась на первую половину ночи. Каждый совенок получал за ночь в среднем 30 порций пищи общим весом около 20 граммов, что составляет приблизительно треть веса его тела. Примерно в таком же темпе родители продолжают кормить птенцов и после вылета их из гнезда. И снабжают их пищей до тех пор, пока птенцы не окрепнут настолько, что будут в состоянии сами добывать себе корм в необходимом количестве. Это наступает примерно тогда, когда совятам исполнится полтора месяца (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Сплюшки активны только в тёмное время суток, днем отсиживаются в укрытиях. Только в разгар периода гнездования они кричат и в дневное время. Как и у других сов, выделяются два пика активности -- вечерний и утренний, связанные с уровнем общей освещённости и ритмами активности жертв -- мелких мышевидных грызунов и насекомых. В тёмные безлунные ночи близкие родственники сплюшки - восточноазиатские совки, - не охотятся, резко уменьшается их активность в дождливые и холодные ночи (Шибнев, 1983). На суточную активность крайне отрицательно воздействуют также густые туманы, нередкие в Ленинградской области.

Для сплюшки характерна сумеречная и ночная активность. Проголодавшаяся за день сова начинает охотиться обычно сразу же после захода солнца. Около полуночи наступает спад интенсивности охоты или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Замечено, что в темные, облачные ночи совы менее активны, чем в лунные. Таким образом, совершенно очевидно, что оптимальные условия для охоты совы находят в сумеречные, а не в ночные часы. В пасмурную погоду совы с вечера вылетают на охоту раньше, чем в безоблачную.

Возможность регулярной добычи корма сплюшкой определяется не только совпадением периодов активности жертвы и хищника, но и соотношением их размеров. Иными словами, жертва должна быть под силу хищнику. А по сравнению с дневными хищниками сплюшки, в общем, птицы некрупных размеров.

В рационе питания совки-сплюшки в Ленинградской области могут доминировать крупные насекомые (в южных районах); дополняют их мелкие рептилии (в частности, живородящая ящерица), мелкие млекопитающие (землеройки и мышевидные грызуны (особенно, в северных районах). В неволе отдельные особи питаются растительной пищей: охотно поедают ягоды малины, винограда и т.п. Об этом автору сообщали орнитологи Ю.А. Дурнев, Н.М. Кисляков, Н.В. Морошенко (устные сообщения).

Известный эколог И.В. Кожанчиков, сопоставляя полифагию животных и изменчивость среды, указывал, что при любой степени многоядности особи сохраняют определенную пищевую специализацию (Пукинский, 1977). Это выражается прежде всего в предпочтительном поедании излюбленного для данного животного корма. Подчас полифагия становится вынужденной. Она позволяет виду пережить неблагоприятные кормовые условия. Изменение численности и доступности жертв по сезонам также приводит к многоядности. Известная пластичность питания сплюшки обнаруживается при рассмотрении данного явления и в сезонном аспекте. Иногда переход совы с одного вида жертвы на другой связан с изменением численности последней. В разных географических точках рацион особей одного и того же вида сов подчас имеет существенные различия. Это прослежено, например, у сплюшки из центральных и южных районов Северной Америки. Здесь, как видно из работ Д.Г. Смита и Ч.Р. Вильсона (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977), особи этого вида, обитающие на севере ареала, питаются в основном позвоночными животными, а живущие на юге -- насекомыми.

В связи со значительной территориальной протяженностью Ленинградской области такое разнообразие форм пищи наблюдается и для сплюшки. Для многих сов, помимо общей пищевой пластичности, характерна кормовая специализация самцов и самок. Различия в питании самцов и самок у сов, очевидно, связаны с характером полового диморфизма этих птиц. Обычно более массивная самка оказывается менее поворотливой и, следовательно, довольствуется менее подвижной, хотя нередко и более крупной добычей.

Таким образом, наличие богатой кормовой базы и удовлетворительные климатические условия способствуют расширению ареала совки-сплюшки по всему Северо-Западу России, в частности по западным и южным районам Ленинградской области.

Глава 3. Методы и материалы

3.1 Методы орнитологических наблюдений за совами

Наблюдение за птицами представляет собой довольно непростую задачу в отличие от наблюдения за другими животными. Птицы очень подвижны, осторожны и умеют хорошо прятаться. Нередко удается видеть птицу лишь короткое время, иногда даже несколько мгновений. В это время надо успеть уловить основные отличия, чтобы решить, к какому семейству, роду и виду она принадлежит. Внимательность и чуткость - первое условие работы по наблюдению птиц (Промптов, 1949).

В методах орнитофаунистических исследований очень важное внимание должно уделяться разнообразной методике фиксации информации, особенно если учесть что птицы это очень динамичная группа животных. Зачастую методика фиксации, далеко не равноценна по информации, которая получается из разных источников. Часто применяется компьютерный вариант системы С.И. Липина, который был предложен еще в 1980-е годы (Липин, 1988). Его система позволяет за короткий срок обобщить большое количество оригинальных материалов автора и его информаторов, которые проводили собственные наблюдения.

Методы количественных учетов птиц и их оптимизация при использовании в городских условиях являются одной из актуальных проблем «городской орнитологии» (Ильичев, 1984). В настоящее время в орнитологических исследованиях мира применяются следующие три основные группы методик количественного учета птиц:

* методики картографирования территорий (учеты на площадках);

* методики линейныхтрансектов (маршрутные учеты);

* методики точечных учетов (точечные учеты).

В условиях городских зеленых насаждений с хорошей сетью парковых дорожек оптимальными являются маршрутные учеты. Плюсы данной методики заключаются в том что можно обследовать достаточно большую территорию, потратив не так много времени. Однако такой метод требует очень хорошей орнитологической подготовки, ведь нужно фактически «на лету» определить вид птицы, далеко не всегда птица будет спокойно сидеть и ждать пока ее «определят». Так же орнитолог должен уметь хорошо различать голоса птиц и иметь хороший слух для этого.

Проводить маршрутные учеты удобнее по условиям освещенности. Заканчивать учеты лучше до полудня, когда активность птиц резко снижается. Погодные условия так же могут сильно повлиять на проведение учетов: например, дождь может сильно повлиять на интенсивность пения или слышимость переклички птиц. Для записей во время учета необходимо наличие диктофона или полевого дневника. В нем отмечаются дата, погода, место проведение учета, название учетного биотопа. При необходимости во время учета следует произвести дополнительные описания и сфотографировать встреченных птиц, сделать запись их голоса для последующего уточнения вида.

Расчет обилия птиц в гнездовое время проводится по следующей формуле, предложенной Р.Л.Наумовым (1964):

M = m / L x 2d х А, где

М - обилие вида (пар на кв.км); m - число учтенных поющих самцов данного вида; L - длина маршрута (км); 2d - ширина видовой учетной ленты (км); А - активность пения вида (в условиях Ленобласти принимается за 0,75).

Во внегнездовой период (сезоны миграций, зимой) обилие птиц рассчитывается по другой формуле (Наумов, 1963):

M = m / L x 2d, где

М - обилие вида (экз.на кв.км); m - число всех учтенных особей данного вида; L - длина маршрута (км); 2d - ширина видовой учетной ленты (км).

При учетах маршрутными методами можно использовать только тренированных наблюдателей, которые способны сохранять высокую внимательность при учете в течение 4 - 5 часов. Главными инструментами наблюдателя являются дневник, фотоаппарат и бинокль. Большую пользу приносит призматический бинокль. Вполне достаточно иметь шестикратное увеличение, позволяющее хорошо рассмотреть птицу даже па расстоянии до 100 м. Необходимость бинокля не стоит переоценивать, так как главным оружием орнитолога является слух. Прибегать к биноклю ему приходится лишь при необходимости подробных биологических наблюдений за каким-нибудь видом птиц (Промптов, 1949).

Никогда не следует идти прямо на птицу. Лучше всего неторопливо двигаться мимо, постепенно к ней приближаясь, прямо или по кривой линии. Для успешности наблюдений за птицами, которых надо определить, необходимо бывает отыскивать их излюбленные места, где они держатся долгое время. Особенно это важно при наблюдениях осенью, когда большие отлетные или пролетные стаи перелетных птиц в неподходящих для них местах присаживаются лишь ненадолго и почти недоступны для детального выяснения признаков.

Весной наблюдения сильно облегчаются тем, что птицы держатся возле своих гнезд. В это время можно изо дня в день наблюдать даже одну и ту же особь. У гнезда большинство птиц подпускают человека гораздо ближе, и поэтому признаки легко могут быть изучены.

Исследователь должен иметь рюкзак или полевую сумку для сбора вещественных доказательств произведенных наблюдений и разных находок: растений, на которых кормились птицы, перьев, погадок хищников и т. д.

Огромное значение имеют записи в полевом дневнике. До начала учета в нем отмечаются: место проведения учета, дата, состояние погоды. При обнаружении птицы в полевом дневнике отмечаются в колонке слева - вид птицы; в колонке справа - количество особей, характер пребывания птицы в местообитании, расстояние до птицы в момент обнаружения. Сущностью записи о характере пребывания птицы является информация о том, принадлежит ли встреченная особь данному местообитанию, или летит через данное местообитание транзитом (т.е. наблюдатель не видел ни момента ее взлета, ни момента ее посадки). Для записи этой информации можно использовать любые обозначения, но чаще всего используются символы "с" ("сидит") и "л" ("летит").

Расстояние до встречаемых на учете птиц определяется в момент обнаружения, т.е. в тот момент, когда птица только увидена или услышана. Расстояние определяется по прямой между учетчиком и птицей (группой птиц). Во время учетов оценивается пройденное с учетом расстояние в километрах - по карте, квартальной сети, путем подсчета шагов и т.п. Оценивается также чистое время учета в часах.

С чего непосредственно начинается наблюдение? Начальным этапом является планирование маршрута на карте. В зависимости от целей проведения исследования в учетный маршрут можно включить либо все характерные биотопы (леса, болота и поля) в таких пропорциях, в каких они представлены в регионе, либо заложить несколько отдельных маршрутов в нескольких модельных биотопах, представляющих наибольший интерес.

Методики маршрутных учетов рассчитаны, в первую очередь, на обследование больших по площади территорий - площадью не менее 1 квадратного километра. При обследовании такого участка учетный маршрут следует проложить по возможности по прямой (пользуясь, например, квартальными просеками) или слегка извилистой линии (например, по лесной дороге). Можно, при этом, закладывать и кольцевые маршруты, но так, чтобы диаметр кругового маршрута или периметр обследуемого квадрата были не меньше 1,5-2 км.

Если необходимо исследовать небольшой участок местности площадью менее 0,5 км2, пользоваться маршрутным методом нежелательно - после пересчета данных на площадь он даст искаженные результаты. В этом случае лучше использовать площадочный учет или учет в точке. Данный маршрут должен обследоваться в течение нескольких лет и быть постоянным. Необходимо, чтобы исследование проводил один и тот же наблюдатель.

Скорость продвижения во время учета имеет большое значение. Исследователь должен идти по маршруту медленно и часто останавливаться, чтобы слушать птиц и записывать наблюдения. Если наблюдатель идет слишком быстро или слишком медленно, результаты будут не воспроизводимы. В гнездовой сезон рекомендуемая скорость исследования составляет 1-1,5 км/час, а в зимний период до 2-5 км/час. Не рекомендуется близко и надолго останавливаться возле сильно встревоженных птиц, поскольку тревожные крики могут привлечь соседних птиц к линии маршрута. Необходимо соблюдать маршрут и постоянно определять пройденное расстояние по карте.

Самый подходящий период для гнездовых учетов птиц в условиях средней полосы России - это период примерно с 20 мая по 20 июня. Рекомендуется проводить не менее двух учетов на каждом маршруте во время этого периода. При определении фенологических особенностей региона и данного года индикатором начала учета может служить прилет и начало активного пения таких видов, как садовая славка, иволга, пересмешка, чечевица.

Наиболее благоприятным временем учета дневных птиц считается время с восхода солнца. Учеты сплюшек начинают в ранние сумерки (примерно с 21.30 - 22.00). Наблюдения ведутся, как правило, 4-5 часов. При повторных учетах на том же маршруте с целью изучения временной динамики численности допускается отклонение до 30 минут от времени начала первого учета.

Таким образом, основные условия успешной работы - пристальное внимание к птицам, тщательная запись наблюдений и серьезное отношение к этим наблюдениям.

3.3 Методы прижизненного изучения питания хищных птиц

Пернатые-хищники включают в себя представителей двух отрядов - Соколообразных (Falcones) и Сов (Striges). Несмотря на свое название, эти птицы питаются самыми разнообразными животными и растительными кормами, причем в пределах каждого отряда всеядность сильнее выражена у более крупных видов.

Изучая птиц, особенное внимание следует уделить наблюдениям за их питанием, чтобы определить, какую роль в природе они играют в разные времена года, а также определить, полезна это птица или вредна для данной местности (Промптов, 1949). Например, грач весной, во время пахоты, выбирает из земли самых вредных насекомых -- майских жуков, долгоносиков и других жуков, клопов-черепашек и т.п. Большое количество вредных насекомых уничтожает он и позже, во время выкармливания птенцов. Но в то же время он может выбирать только что посеянные или уже проросшие зерна кукурузы, ячменя, овса, нанося заметный вред посевам (Промптов, 1949).

Серая ворона также уничтожает летом множество насекомых-вредителей, мелких вредных грызунов, поедает разную падаль, осуществляя тем самым большую «санитарную» работу. Но она может поедать яйца охотничьих и мелких певчих птиц.

Наилучшие результаты в прижизненном изучении питания птиц-полифагов дает метод анализа копроматериалов, а пернатых хищников - погадок (Вержуцкий, 1970, 1979; Дурнев, 1982). При характеристике питания фоновых видов птиц сада рассчитывались следующие показатели:

* общее и среднее количество экземпляров пищевых объектов в 1 пробе;

* объем пищевого компонента в процентах;

* частота встречаемости компонента в процентах.

Делать выводы о рационе птиц необходимо только на основании значительных по объему выборок проб питания; не стоит основываться на одиночных кратковременных наблюдениях. Только последовательные наблюдения в течение определенного фенологического периода, еще лучше обобщать данные нескольких лет, поскольку только такие материалы могут дать достоверный материал для выводов о питании птицы, ее пользе или вреде в определенном районе.

Наш материал по питанию сплюшки (nпогадок = 43) был собран в течение 2011-2013 годов и характеризует позднелетние cпектры питания в северных (17 погадок, собранных от взрослых птиц и выводков) и южных районах Ленинградской области (26 погадок, собранных от выводков).

Автор выражает благодарность за помощь в выполнении исследования:

* орнитологам-любителям Н.В.Морошенко, Н.М.Кислякову, С.Л.Занину, Стюарту Вильямсу, а также студентам-практикантам факультета биологии РГПУ им. А.И.Герцена, помогавшим в сборе материалов по питанию сплюшек;

* докторам биол.наук Д.Б.Вержуцкому и Т.Я.Ситниковой, кандидатам биол.наук Ю.А.Дурневу, С.И.Липину и П.В.Озерскому, оказавшим помощь в определении животных из погадок сплюшек. ?

Глава 4. Особенности распространения и характер пребывания сплюшки на территории Ленинградской области

4.1 Весенний прилет и пролет

Весна в разных районах Ленинградской области наступает не в одно время. Снег сходит в течение апреля, в это время начинается пробуждение пойкилотермных позвоночных и насекомых, служащих кормовой базой для совки-сплюшки. Сплюшки возвращаются на Северо-запад России, когда установится устойчивая теплая погода, распустится первая зелень и возрастет численность насекомых. Даты прилета сплюшки в различные районы Ленинградской области выяснены недостаточно, неполны и зачастую случайны, но укладываются в период с последней декады апреля по середину мая.

Сплюшка - это ночная птица, днем прячется в гуще кустов или на ветвях у ствола дерева, при опасности вытягивается столбиком, поднимает «ушки» и становится удивительно похожа на обломанный засохший древесный сучок, однако в весенние дни эта закономерность меняется, поскольку в ночные часы еще возможны заморозки и охота совок ограничена, они вылетают на промысел уже на закате солнца и охота непродолжительна (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977). Птица малоосторожна, доверчива по отношению к человеку, подпускает днем вплотную, когда её случайно встретишь в лесу. Днем видит также хорошо, как и в сумерках, в полной темноте не видит и натыкается в полете на предметы. В вечерних сумерках летящая сплюшка напоминает крупную бабочку, летает бесшумно и маневренно, часто использует планирующий полет.

Большую часть года молчалива. В брачный период пара издаёт громкий, немного грустный односложный свист «сплю--ю», монотонно повторяющийся в течение 10-30 мин. Этот же крик является и видовым, с помощью которого самец и самка поддерживают в паре связь между собой; самки редко. Соседние самцы весной подолгу перекликаются, меняя тональность песни.

Для этого вида характерно также парное, или антифональное, пение, когда два самца кричат одновременно и слаженно. Гораздо реже в разгар тока согласованным дуэтом поют самец и самка. У самки голос не такой звонкий и в целом песня-дуэт звучит следующим образом: «сплю--фью… сплю--фью». Самец выкрикивает «сплю», а самка - вторит грустным свистом. В пасмурную тёплую погоду весной самцы поют не только ночью, но и днем. Максимальная песенная активность отмечается в утренние и вечерние часы (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

При опасности, особенно у гнезда с птенцами, сплюшка издаёт верещащий крик, отдалённо напоминающий крик испуганной кошки. Ориентировочным криком является негромкое «чук--чук». Новорождённые птенцы слабо пищат «пи-- пи--пи», а в возрасте 8-10 дней при выпрашивании корма громко верещат. Подросшие птенцы при опасности шипят и щёлкают клювом. Потревоженная на гнезде самка также шипит. В целом набор криков сплюшки необычайно широк, особенно за счёт изменения тональности криков, но изучены они недостаточно.

Гнездится одиночными парами. Вне периода размножения ведёт одиночный образ жизни. От других видов совок отличается полностью оперённой цевкой, но растущие на ней перья не заходят на основания пальцев. От ошейниковой совки отличается меньшими размерами и отсутствием светлого зашейка. От буланой совки, с которой встречается в общих местах, отличается более интенсивной окраской, иным строением крыла, гнездованием в горных, а не равнинных лесах. От уссурийской совки отличается также строением крыла, оперённой нижней частью цевки (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Весенний период у совок длится до конца мая-начала июня, когда они подготовлены к кладке и насиживанию яиц, последующему выращиванию потомства.

4.2 Гнездовой и постгнездовой период

Сплюшка гнездится обособленными парами, и гнездовые участки птиц довольно постоянны. Брачные крики сплюшек можно услышать вскоре после их прилета, не только с наступлением сумерек, но и нередко днем. Собственных гнезд, за редким исключением, не устраивают и яйца откладывают в дупла деревьев, в брошенные гнезда врановых и других птиц, изредка -- в норы обрывов или в щели между камнями. В местах, где сплюшка встречается довольно часто и где мало дуплистых деревьев или их нет совсем, она использует старые гнезда других птиц и особенно охотно закрытые гнезда сорок. Яйца насиживает большей частью самка, однако возможно и участие самца. Насиживание начинается с откладки первого яйца и продолжается около 25 дней. Птица сидит на яйцах весьма крепко и иногда позволяет взять себя в руки (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

По природе сплюшка -- дуплогнездник. Она занимает как естественные ниши, так и дупла дятлов. Однако при недостатке дупел она нередко селится в гнездах сорок и разных укромных местах. И.И. Барабаш - Никифоров и Л.Л. Семаго были свидетелями попытки захвата слюшкой норы, занятой сизоворонкой. Примитивные гнезда, возможно сделанные сплюшкой, находил М.Н. Корелов в развилках стволов. Об интересном случае гнездования сплюшки в Гырнецовском лесу Молдавии сообщают Ю.В. Аверин, Н.М. Ганя и Г.А. Успенский. Известное им гнездо помещалось вместе с гнездами скворцов и воробьев за обшивкой заброшенной постройки, и путь к нему лежал через отверстие, продолбленное дятлом в доске. Случаи гнездования сплюшки на Северо-западе описаны мало (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Еще А.Н. Васильчук в 1915 году, обсуждая проблему привлечения полезных птиц, указывал на возможность поселения сплюшек в искусственных гнездовьях. И они, действительно, охотно занимают дуплянки, что мы наблюдали в Савальском лесничестве Воронежской области. В парках это было экспериментально доказано И. Ф. Бородихиным. Он рекомендует, кстати, вывешивать дуплянки для этих совок либо в кронах деревьев, либо над кустами, чтобы покидающие гнездо совята, еще не способные к уверенному полету, не оказались на земле (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Спустя примерно месяц после прилета сплюшка приступает к откладке яиц. В кладке чаще всего бывает 4--5, очень редко 6 яиц. Как и у других совок, они белые, слегка блестящие, укорочено-эллипсоидные. По форме, цвету и размеру они практически неотличимы от яиц уссурийской совки, но вес их в среднем чуть больше -- около 15--16 граммов.

Гнездовая жизнь сплюшки, пожалуй, наиболее детально была изучена Н.П. Кадочниковым (1963). Заслуживает внимания история одного из гнезд, за которым он наблюдал в 1957 году в Воронежской области. В тот год самец появился на гнездовом участке в первых числах мая. Пять дней он держался в поросли дубняка, откуда каждый вечер доносился его монотонный голос. Регулярное утреннее и вечернее токование продолжалось до начала июня. Самка впервые была обнаружена здесь 30 мая. В этот день она осмотрела скворечник, висевший поблизости. 1 июня в нем уже оказалось первое яйцо. В течение последующих трех дней прибавилось еще три яйца. Уже тогда самец бдительно охранял занятую дуплянку. Стоило подойти человеку, как он смело пикировал, стремясь ударить когтями по голове. Эти отчаянные атаки повторялись до десятка раз подряд.

Спустя двадцать пять суток с начала насиживания (в ночь с 27 на 28 июня) вылупился первый птенец. Остальные появились в последующие три дня. Во время вылупления самка сидела на кладке настолько плотно, что можно было брать из-под нее и класть обратно яйца и птенцов. Иногда, поднявшись и отойдя чуть в сторону, она стояла «неподвижно и дуплянку не покидала. На третьи сутки младший птенец погиб. Его останки были найдены на дне дуплянки. В период насиживания, а также в первые две недели после вылупления птенцов их и самку кормил самец. Принося добычу в клюве -- крупных ночных бабочек и пауков,-- он передавал ее, не залетая внутрь. Кстати, как раз в день гибели младшего птенца заметно похолодало, насекомых стало мало и вечером самец принес в гнездо большую синицу. Пока совята не подросли и не могли глотать добычу целиком, самка скармливала ее им по частям. Синицу самка тут же ощипала в гнезде и в основном съела сама (Кадочников, 1963).

На четвертую ночь у птенцов приоткрылись глаза-щели, К этому времени совята уже были в состоянии принимать вертикальное положение и сидеть, опираясь на всю цевку. В эту же ночь они стали заглатывать целиком мелких насекомых. На пятую-шестую ночь сквозь поредевший белый пух начали просвечивать пеньки бурых перьев. На восьмую ночь у совят появилось перо па брюхе, голове, плечах и предплечьях. И хотя рулевые перья только показались, пеньки первостепенных маховых достигали 10 миллиметров. Глаза стали широко раскрываться, но в должной мере еще не округлились. Выпрашивая корм, птенцы энергично толкались и верещали. На четырнадцатые сутки почти все тело совят уже покрывали перья промежуточного наряда с едва заметным поперечным рисунком. Пеньки маховых лопнули и опахала достигли 14--16 миллиметров. Птенцы уверенно передвигались по дну дуплянки, при опасности угрожающе щелкали клювами, прятались (Кадочников, 1963).

На 21--22-ю ночь гнездовой период окончился и птенцы покинули гнездо. Внешне они уже были похожи на взрослых птиц. Их вес достиг 80--85 граммов, но в день вылета каждый из них стал легче на 1,5--2 грамма. Замечено, что конкуренция за корм между птенцами способствует их скорейшему вылету. Так, в другом гнезде был всего один совенок, и он покинул дупло только на двадцать пятую ночь.

Вылетали совята вечером, в сумерках. Перед тем как пуститься в первое странствие, они подолгу осматривались и, наконец, словно бы решившись на отчаянный шаг, слетали, но при этом редко преодолевали за раз более пяти метров. Через день после вылета птенцов можно было встретить уже па расстоянии пятнадцати -- двадцати метров от родного дерева.

Именно около слетков чаще всего можно отметить странное тревожное «мяуканье» взрослых птиц. С. Г. Приклонский слышал этот сигнал самца в период, когда птенцы еще находились в дупле. Обычно же, как и другие совки, обеспокоенные сплюшки издают видовой призывный крик (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Сплюшка некрупная птица и добычей ей в основном служат сравнительно мелкие животные, преимущественно беспозвоночные. В Ленинградской области возможно предположить использование в корм мелких ящериц и насекомых, таких как майские жуки. Об охоте сплюшки на этих жуков сообщает и П. А. Положенцев, изучавший животный мир Среднего Поволжья. Но эти совки отыскивают себе корм не только в лесу. Тот факт, что сплюшка нередко приносит к гнезду медведок и других насекомых, живущих в открытом ландшафте, позволяет предположить, что она вылетает за добычей на поля и луга (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

В качестве примера, освещающего питание сплюшки в гнездовой период, приведем материалы, собранные в начале пятидесятых годов нa северо-востоке Новосибирской области Д. В. и Ю. Г. Терновскими, которые двенадцать ночей подряд провели у гнезда этой птицы. В результате выяснилось, что пищей птенцам служили главным образом кузнечики и бабочки (55 и 33 процента соответственно), затем жесткокрылые (5,3), пауки (3,2) и стрекозы (2,1 процента). Каждую ночь кормление в среднем продолжалось шесть часов. За это время родители подлетали к гнезду 76--105 раз. Максимальная активность кормления (22 прилета в час) приходилась на первую половину ночи. Каждый совенок получал за ночь в среднем 30 порций пищи общим весом около 20 граммов, что составляет приблизительно треть веса его тела. Примерно в таком же темпе родители продолжают кормить птенцов и после вылета их из гнезда. И снабжают их пищей до тех пор, пока птенцы не окрепнут настолько, что будут в состоянии сами добывать себе корм в необходимом количестве. Это наступает примерно тогда, когда совятам исполнится полтора месяца (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

4.3 Осенние кочевки и отлет

Осенние кочевки сплюшки на севере ареала отмечаются уже в конце августа. В сентябре большинство птиц покидает центральные области. К концу октября эта совка становится редкой даже в южных районах.

Территория зимовок сплюшки располагаются в западных районах Южной Азии -- от Средиземного моря через долины Тигра и Евфрата до Кашгарии, Пакистана, Индии, захватывают территорию Северной Америки, юг Ирана, Афганистана, Пакистана, Северную Индию и Бирму. В южных частях ареала сплюшка, по-видимому, оседла (Степанян, 2003).

Область пролета сплюшки в целом достаточно обширна и в южных районах совпадает с гнездовой и зимовочной областями. На пролёте встречается повсеместно к югу от области гнездования во всех биотопах, где имеется древесно-кустарниковая растительность. Пролёт идёт широким фронтом; летит и через горы, встречена на перевалах в Таласском Алатау (Ковшарь, 1966).

Пролёт сплюшки проходит исключительно в ночное время. Летят буланые совки поодиночке, стай не образуют. На день прячутся в густых зарослях. Осеннему пролёту предшествуют послегнездовые кочёвки выводков и их распадение. Отлёт происходит в сентябре и продолжается до конца октября.

В Ленинградской области, находясь на периферии ареала, сплюшка, очевидно, испытывает не вполне благоприятное влияние внешней среды - короткое лето. Одним из главных лимитирующих численность данной совы факторов являются резкие суточные колебания температуры в весенний и осенний период, что способствует раннему отлету и позднему прилету птицы. Низкая ночная температура воздуха, наблюдавшаяся особенно часто в мае--июне в период подготовки и начала гнездования совки, подавляет активность многих членистоногих и тем самым лишает ее хорошей кормовой базы. Другим отрицательным фактором является недостаток удобных гнездовий в лесах, наиболее привлекательных для этого вида. В смешанных лесах островного характера и приречных лесах дятлы--основные поставщики дупел--гнездятся неохотно (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983).

Глава 5. Экология питания сплюшки на северо-западе ареала

5.1 Питание и трофические связи сплюшки

Наши собственные результаты исследований рациона сплюшек, обитающих в южной части Ленинградской области, представлены в таблице 1. Они сильно отличаются от материалов из более южных регионов России, где сплюшка в основном насекомоядна. В условиях Лужского и Гатчинского районов Ленобласти крупные насекомые составляют лишь около 10% суммарного пищевого комка, а 90% приходится на мелких позвоночных животных, прежде всего на мышевидных грызунов.

Из насекомых взрослые сплюшки ловят для себя и для своих подросших птенцов различных крупных (Decticus) и средних (Metrioptera) по размеру кузнечиков, а также крупных жуков и даже шершней. Изредка в погадках отмечаются остатки живородящих ящериц - типичных дневных рептилий южной тайги. Вероятно, они попадаются сплюшкам в период ранних сумерек, когда выползают на пни и колодины погреться в последних лучах заходящего солнца. Из птиц отмечен лишь зяблик, да и то однажды.

Таблица 1

Позднелетний cпектр питания совки-сплюшки (Otus scops) (по данным анализа 26 погадок, собранных от выводков в южных районах Ленинградской области; 2011-2013 годы)

Землеройки-бурозубки также нечасто отмечаются в питании совки, а вот мышевидные грызуны представлены богато - как минимум шестью видами, среди которых доминирующие компоненты не выявляются. Тем не менее, в рационе отмечаются почти все основные обитатели лесной подстилки и даже построек человека (домовая мышь). Но последний вид летом нередко переселяется в лес, где и становится добычей сплюшки. Минеральные корма представлены скорлупой птичьих яиц.

В более северных районах Ленобласти - на Карельском перешейке в районе Большого Кирилловского озера, относительная доля в рационе насекомых еще ниже - не более 5% (таблица 2). Среди них доминируют крупные жуки, а саранчовые и перепончатокрылые представлены единично. Из мелких позвоночных возрастает доля в рационе живородящей ящерицы и бурозубок. Мелкие млекопитающие представлены в проанализированных сборах девятью видами. Среди последних обращают на себя фрагменты черепа 2 серых крыс, которые явно являются слишком крупными животными для сплюшек. Вполне вероятно, что совы кормились на остатках свежезадавленных автомобилями крыс на шоссе, где гибель этих зверьков под колесами машин регистрируется регулярно. Остатки водяных полевок относятся к молодым экземплярам. Отмечено в рационе и одно редкое млекопитающее, статус которого в Ленинградской области до сих пор не выяснен - лесной лемминг.

Таблица 2

Позднелетний cпектр питания совки-сплюшки (Otus scops) (по данным анализа 17 погадок, собранных от взрослых птиц и выводков в северных районах Ленинградской области; 2011-2013 годы)

совка сплюшка ареал

Вероятно, преобладающее участие в рационе сплюшек на северо-западе мелких млекопитающих объясняется с одной стороны невысокой численностью крупных насекомых, характерных для более южных регионов. С другой стороны, мелкие теплокровные животные являются энергетически более эффективным видом корма этих мелких совок. Указанная особенность рациона сплюшек может рассматриваться как адаптация к жизни в экстремальных условиях.

Примечательно, что на восточной границе ареала сплюшки - в Южной Сибири, - этот вид преимущественно насекомояден (Дурнев, 2009). В этом также экстремальном по климатическим условиям регионе в питании совок абсолютно доминируют в рационе представители двух отрядов насекомых - прямокрылых и жуков. Прямые визуальные наблюдения показывают, что крупных саранчовых сплюшки ловят в сумерки, когда, например, ширококрылые трещотки начинают свои брачные полеты над разогретыми за день остепненными скалистыми склонами. При этом совки демонстрируют исключительную маневренность полета: они способны не только совершать самые крутые виражи, но и «зависать» на одном месте, подобно пустельге, через несколько секунд вновь переходя к стремительному движению.

Настоящих кузнечиков сплюшки ловят весь август и сентябрь, пикируя на них с присады. При охоте на поющих самцов серых и зеленых кузнечиков в конце лета, птицы, по-видимому, ориентируются на их стрекотание. В сентябре при ночных заморозках, когда насекомые не активны, совки переходят на охоту днем и, используя зрение, эффективно нападают на крупных самок кузнечиков, готовых к откладке яиц. Жуков с сумеречной активностью, таких, как майский и июньский хрущи, сплюшки преследуют, полагаясь на свой совершенный полет. Дневных жуков, бабочек, перепончатокрылых и стрекоз птицы отлавливают на местах ночевки, тщательно осматривая на лету травостой лесных полян (Дурнев, 2009).

В питании сплюшек на территории Центральных и Восточных Альп (Италия), исследованном путем прямых наблюдений за пятью постоянными гнёздами и сбора остатков пищи с 15 гнёзд в период с 2002 по 2004 годы (Sergio, Marchesi, 2005; Sergio, Marchesi, Pedrini, 2009) также доминируют членистоногие, хотя и роль мелких млекопитающих существенна. Основу питания сплюшек в Альпах (по количеству) составляют кузнечики семейства Tettigoniidae, в особенности - Tettigonia viridissima, а также совки (Noctuidae). Средняя частота прилёта взрослых особей с добычей к птенцам в период гнездования составляла 13,2 кормления в час. Средний интервал между кормлениями - 5,1 минуты.

Состав рациона сплюшек в Румынии также характеризуется явным преобладанием Tettigonia viridissima (Latkova et al., 2012). Эти же авторы проводят сравнительный анализ исследования трофики сплюшек, обитающих на территории Румынии, Австрии, Словакии, Италии и Франции и приходят к аналогичному результату: сплюшка в Центральной Европе является специализированным поедателем крупных насекомых.

5.2 Кормовое поведение сплюшки в природных и синантропных ландшафтах северо-запада России

Сплюшка ловит добычу как на земле, так и в воздухе. Добывает также мелких грызунов и воробьиных птиц. Охотится в сумерках и по ночам, если они не очень темные. Способы охоты - подкарауливание на присаде, а также активный поиск добычи на земле и на деревьях. Летает во время охоты легко и очень маневренно (Пукинский, 1977; Дурнев, 2009). Мелкую добычу сплюшки хватают клювом, большую - с помощью когтей.

Небольшие размеры этой совки ограничивают ее возможности охоты за мелкими млекопитающими. Чаще сплюшки охотятся на насекомых, крупных ночных бабочек, майских жуков, саранчу, моль, цикад, пауков, гусениц и червей, иногда лягушек и ящериц (Пукинский, 1977; Дурнев, 2009). Часто сплюшки притягиваются к источникам искусственного освещения в поисках насекомых, летающих возле них. Для птенцов совка тоже не выбирает еду, это могут быть и мелкие грызуны, и саранча, и бабочки, и стрекозы. Оригинальным поведением отличается кормление сплюшки самцом в период насиживания птенцов. О начале ночной охоты самец оповещает сплюшку свистом, а поймав добычу, передает ее самке из клюва в клюв (Пукинский, 1977).

В местах обитания сплюшки под присадами, часто под пеньками или столбиками заборов, можно обнаружить останки ее жертв: крылья ночных бабочек, хитиновые элементы крупных жуков, лапки и головы кузнечиков. Погадки сплюшки мелкие, состоящие из остатков насекомых, похожие на таковые мелких соколов-энтомофагов (кобчик Falco vespertinus, степная пустельга Falco naumanni), но более рыхлые. Элементы хитинового покрова насекомых в них не сильно переломаны и спрессованы. Могут встречаться целые лапки кузнечиков, согнутые и вытянутые вдоль погадки или целые хитиновые оболочки жуков ((Пукинский, 1977; Дурнев, 2009).

В странах бывшего СССР в рационе сплюшки отмечаются главным образом жуки (в том числе майские хрущи Melolontha hippocastani), ночные бабочки; гусеницы; пауки-кругопряды из рода Epeira, реже мелкие грызуны и птицы (Промптов, 1949).

Сплюшка в более южных районах часто поселяются в городе и сразу же обнаруживаются по своим токовым сигналам. В Санкт-Петербурге таких сведений практически нет. Единственная информация из Павловского парка говорит о том, что совки успешно охотятся у фонарей ночного освещения, выхватывая крупных насекомых из их массы, привлеченной светом (личное сообщение Стюарта Вильямса - руководителя Франс-Пресс в России, орнитолога-любителя).

Сплюшки нередко попадают в человеческие руки, например, спасаясь от ворон, случайно залетев в подъезд или квартиру и т.п. Если такую птицу в течение нескольких недель кормить из рук, она теряет навык охоты и прокормиться на воле уже неспособна. Такие совы нуждаются в постоянной заботе человека. В неволе кормить сплюшку достаточно просто. Ей можно давать нежирное мясо птицы или млекопитающих (обязательно с перьями, шерстью, костями), крупных насекомых (сверчков, кузнечиков, саранчовых, «мучных червей»), сладкие ягоды и кусочки яблок, груш и т.п. Из других кормов сплюшки охотно примут творог, тертую морковь и измельченные вареные яйца, гречневую кашу, смешанную с чем-либо из этих продуктов пророщенную пшеницу. Однако в кормлении сплюшки все-таки следует соблюдать осторожность: во-первых, не перекармливать ее «человеческой» пищей, во-вторых, не давать ничего слишком твердого, чем сова может подавиться, и в-третьих, не оставлять в ее клетке, особенно летом, остатки мяса, которое в тепле может протухнуть и отравить сплюшку ((Пукинский, 1977).

Из-за своих мелких размеров сплюшка является объектом охоты ястребов, а также домашних и бродячих кошек, лесной куницы. Сплюшка - редкий вид во многих регионах России и заслуживает безусловной охраны. Внесена она и в Красные книги Ленинградской области и Республики Карелия.

Выводы

В результате выполнения выпускной квалификационной работы автор пришел к следующим выводам:

1. По территориям Ленинградской области и Республики Карелия проходит северная граница видового ареала сплюшки, который имеет форму сложной мозаики и не является сплошным.

2. За 20-ый век в орнитологической литературе накопились описания не более 5 встреч сплюшки в Ленинградской области. За первые 15 лет 21-го века известно уже несколько десятков регистраций сплюшки, в т.ч. и гнездящихся пар.

3. Фенология жизненных циклов сплюшки, в т.ч. поздние сроки прилета, ранний отлет на зимовку, гнездование в самой середине лета (гораздо позднее, чем все остальные виды сов), характеризуют сплюшку как насекомоядную птицу.

4. Данные прижизненного исследования рациона сплюшки на территории Ленинградской области, выполненные автором, показали, тем не менее, доминирование в ее питании мелких позвоночных животных (прежде всего мышевидных грызунов).

5. Отмеченная особенность рациона сплюшки (с учетом большей пищевой ценности теплокровных животных) может быть важной экологической адаптацией к жизни в экстремальных климатических условиях на северной границе ареала.

Литература

1. Барашкова А.Н., Смелянский И.Э., Томиленко А.А., Акентьев А.Г. Некоторые находки пернатых хищников на востоке Казахстана // Пернатые хищники и их охрана. 2009. № 17. С. 131-144.

2. Бианки В.В. Дополнение к списку птиц Санкт-Петербурга // Природа в школе, 1908. № 10 С. 584-595.

3. Вержуцкий Б.Н. Сбор данных о питании птиц без их отстрела // Природа, ее охрана и рациональное использование: Тез. докл. 2-й Иркутской обл. науч.-практ. конф. по охране и рац. использованию природных ресурсов.- Иркутск, 1970.- С.- С.105-107.

4. Вержуцкий Б.Н. Метод бескровного изучения специфики рациона птиц-энтомофагов // Миграции и экология птиц Сибири: Тез. докл. Орнитол. конф.- Якутск, 1979.- С.125-127/

5. Дементьев Г.П. Обыкновенная сплюшка или зорька (Otus scops) // Птицы СоветскогоСоюза, т.1. - М.: Сов.наука. 1951. - 432 с.

6. Дурнев Ю.А., Липин С.И., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. Опыт изучения питания птиц методом анализа экскрементов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки.- 1982.- № 9.- С.103-107.

7. Дурнев Ю.А. Сплюшка (Otus scops Linnaeus, 1758) на западном побережьн Байкала: опыт многолетнего мониторинга периферической микропопуляции вида // Байкальский зоологический журнал. 2009. № 2. С. 36-40.

8. Жовтюк П.И. Новая встреча сплюшки Оtus scops L., 1758 в Ольхонском районе (Иркутская область) // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 3 (8). С. 134.

9. Кадочников Н.П., 1963

10. Карякин И.В. Сплюшка (Otus scops) // Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Falconiformes) и Совообразные (Strigiformes). Пермь: Центр полевых исследований Союза охраны животных Урала / Социально-экологический союз, 1998.

11. Карякин И.В., Рыбенко А.В., Николенко Э.Г. Новые данные по распространению и численности некоторых хищных птиц и сов в Обском правобережье Новосибирской области // Пернатые хищники и их охрана. 2005. № 3, С. 54-64.

12. Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: «Наука», 1966, 364 с.

13. Лапушкин В.А., Фишер С.В., В. П. Казаков В.П. Сплюшка и дроздовидная камышевка в Пермской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. 1999. № 4. С. 146.

14. Липин С.И. Способ регистрации, накопления и обработки орнитологической информации // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири.- Иркутск, 1988.- С.80-85.