Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

Выпускная квалификационная работа

Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала

Содержание

Введение

Глава 1. История расширения ареала сплюшки: литературный обзор

1.1 Северо-западный вектор динамики ареала

1.2 Восточный вектор динамики ареала

Глава 2. Природные условия северо-запада России и экология сплюшки

2.1 Климатические факторы в жизни сплюшки

2.2 Растительность региона и особенности распределения сплюшки по биотопам

2.3 Особенности кормовой базы сплюшки

Глава 3. Методы и материалы

3.1 Методы орнитологических наблюдений за совами

3.2 Методы прижизненного изучения питания хищных птиц

3.3 Объем собранного материала

Глава 4. Особенности распространения и характер пребывания сплюшки на территории Ленинградской области

4.1 Весенний прилет и пролет

4.2 Гнездовой и послегнездовой периоды

4.3 Осенние кочевки и отлет

Глава 5. Экология питания сплюшки на северо-западе ареала

5.1 Питание и трофические связи сплюшки

5.2 Кормовое поведение сплюшки в природных и синантропных ландшафтах северо-запада России

Выводы

Литература

Введение

Совка-сплюшка имеет огромный ареал, включающий в себя южную часть Евразии от побережья Атлантического океана до Западного Забайкалья. Западный подвид сплюшки Otus scops scops, отличающийся от других более светлым сероватым тоном окраски и насекомоядным характером питания, распространен от побережья Атлантического океана на западе до долины реки Урал на востоке. В Ленинградской области совка находится на северной границе видового ареала.

В связи с этим целью ВКР является исследование трофики сплюшки на территории Ленинградской области как ключевой экологической адаптации вида к экстремальным климатическим условиям на северной границе ареала. В процессе выполнения исследования автор решал следующие задачи:

* уточнить ареал сплюшки на территориях Ленинградской области и Республики Карелия, который, предположительно не является сплошным и имеет форму сложной мозаики;

* провести инвентаризацию встреч сплюшки в Ленинградской области за 20-ый век и первые 15 лет 21-го века;

* обратить особое внимание на попытки гнездования сплюшки на территории Ленинградской области;

* отследить фенологию жизненных циклов сплюшки в условиях обитания на северной границе ареала;

* на основе прижизненного исследования рациона выделить доминирующие группы кормов в условиях Ленинградской области.

Автор выражает благодарность за помощь в проведении работы:

* орнитологам-любителям Н.В. Морошенко, Н.М. Кислякову, С.Л. Занину, Стюарту Вильямсу, а также студентам-практикантам факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена, помогавшим в сборе материалов по питанию сплюшек;

* докторам биол.наук Д.Б. Вержуцкому и Т.Я. Ситниковой, кандидатам биол.наук Ю.А. Дурневу, С.И. Липину и П.В. Озерскому, оказавшим помощь в определении животных из погадок сплюшек;

* научному консультанту работы Ю.А. Дурневу, оказавшему помощь в сборе и анализе материалов по питанию.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю за постоянную помощь, поддержку и консультации в процессе подготовки рукописи ВКР.

Глава 1. История расширения ареала сплюшки: литературный обзор

1.1 Северо-западный вектор динамики ареала

Сплюшка (Otus scops Linnaeus, 1758) - одна из самых мелких сов нашей страны, представлена в границах своего ареала двумя подвидами, распространенными в Евразии и Северо-Западной Африке. Европейский ареал сплюшки с запада ограничивается побережьем Атлантического океана, на север доходит до 48° с. ш., к югу идет до побережья Средиземного моря, Малой Азии, южного Ирака и Ирана, на восток простирается до озера Байкал (Степанян, 2003).

Несмотря на то, что постоянный ареал сплюшки ограничен в среднем параллелью в 48 град. с.ш., в последние десятилетия наблюдаются множественные залёты в более северные широты Ленинградской области. В начале и середине прошлого века влияние человека на природу и вмешательство в ее жизнь, в том числе в жизнь орнитофауны, было минимальным. Малая степень урбанизации, медленное развитие промышленности оказывало незначительное воздействие на территорию обитания птиц. Покой и наличие корма являлись определяющим фактором в территориальном распространении птиц.

С середины 20-го столетия начинается новая эпоха, связанная с высокой степенью урбанизации, развитием промышленности и производства, быстрым ростом городов и т.д. Антропогенный фактор стал оказывать на птиц большое воздействие, в результате чего сильно изменились качественные и количественные характеристики орнитофауны. Особенно заметны изменения видового состава птиц. Так, если в начале прошлого столетия для определенной местности были характерны одни виды птиц, то сейчас некоторые из них либо вообще исчезли, либо сократили численность. Также наблюдается тенденция в заселении новых территорий птицами, ранее здесь не обитавшими.

Наиболее заметны процессы, происходящие на небольших территориях. Так, например, в Павловском парке Ленинградской области вследствие распашки территории и осушения некоторых участков за несколько десятилетий произошли видимые сдвиги: 24 вида исчезло и 13 видов появилось вновь (Лобанов, 2001). Чем крупнее размеры территории, тем медленнее она изменяется и происходящие при этом процессы более закономерны (Мальчевский, Пукинский, 1983). Помимо качественных изменений, происходящих в орнитофауне и касающихся небольшого количества видо птиц, выделяют количественные изменения, которые касаются большинства видов. Так, в Ленинградской области резко снизили свою численность в последние десятилетия и более мелкие хищники. Особенно это характерно для представителей открытого ландшафта -- полевого луня и пустельги. Еще до середины прошлого столетия эти хищники были многочисленными и встречались во многих районах и областях нашей страны. Теперь они принадлежат к числу редких птиц. Снижение их численности продолжается уже больше полувека (Мальчевский, Пукинский, 1983).

В течение 20-го века сплюшка отмечалась на территории Ленинградской обл. всего 4 раза, из них в двух случаях был установлен факт ее гнездования. Впервые она была обнаружена в сентябре 1903 г. близ ст. Елизаветино (Бианки, 1908). Сплюшка гнездилась на одном из островов Невы в районе Шлиссельбурга; в Павловском парке, где в августе 1915 г. обнаружен выводок сплюшек; сплюшка была отмечена 28 апреля 1961 г. у пос. Лисино-Корпус, где непрерывно подавала голос с 3 до 7 ч утра (Мальчевский, Пукинский, 1983). В первое 10-летие 21-го века сплюшки каждое лето встречаются в бассейне реки Луги (река Лемовжа, геостанция РГПУ имени А.И. Герцена «Железо», река Оредеж, окр. пос. Дружная Горка), в ближайших окрестностях Санкт-Петербурга (Павловск, Пушкин, Гатчина) и на Карельском перешейке (пос. Кирилловское) (наши данные, собранные совместно с Ю.А. Дурневым).

1.2 Восточный вектор динамики ареала

В последние несколько десятилетий сплюшка активно распространяется всё дальше и дальше на восток. Имеются сведения о новых гнездовьях сплюшки на территории Урала и Приуралья (Лапушкин и др., 1999; Самигуллин, 2004; Рябицев, 2005, 2008; Мошкин, 2007; Шепель, 2012), Восточного Казахстана (Барашкова и др., 2009), Западной (Карякин и др., 2005) и Приенисейской Сибири (Сафонов, Екимов, 2010 а,б), Прибайкалья (Дурнев, 2009; Жовтюк, 2011). При эторм ни в Пермской, ни в Свердловской областях сплюшку никто из работавших там орнитологов вплоть до1990-х годов не находил. В Башкирии сплюшка была широко распространена как в прошлом веке, так и в наше столетие, достигая максимальной численности в широколиственной лесостепи.

В Челябинской области сведений о распространении вида нет. На прилежащих к региону территориях сплюшка наблюдалась в Татарии и Оренбургской области, где была широко распространена по пойменным лесам, однако высокой численности не достигала. В Уральском регионе сплюшка находится на северной границе своего распространения. По поймам рек и елово-липовым лесам с севера Башкирии сплюшка проникает в южные районы Пермской области, вплоть до 57°50? с.ш., однако гнездится здесь спорадично отдельными парами, за исключением Октябрьского района (северо-запад Уфимского плато), где можно говорить о какой-либо плотности сплюшки (0.2 - 5 пар на 100 км.кв./15.2 пары на 1000 км.кв.), в остальных районах известны по 1-2 встречи этого вида и то в последние 2 -3 года. Единичные находки токующих самцов сплюшки в Пермской области вне территории Уфимского плато известны в Чайковском районе (Б.Агрызь), Большесосновском районе (р.Сива), Уинском районе (р.Ирень); в целом на территорию плотность вида составляет 2.5 пар на 1000 км.кв. В Свердловской области сплюшка встречена на гнездовании на Уфимском плато, в Красноуфимской лесостепи, на юге Среднего Урала на север до Екатеринбурга и в лесостепи Зауралья на север до Пышмы. На территории Свердловской части Уфимского плато известно 5 гнездовых участков, самый северный из которых расположен в пойме р.Шуртан ниже п.Шуртан. В целом на плато плотность сплюшки аналогична таковой в пермской его части и составляет 0.2 - 5 пар на 100 км.кв./15.5 пары на 1000 км.кв. В Красноуфимской лесостепи известны 3 участка в верховьях р.Бардым и по р.Ока. Плотность составляет 0.9 пар на 100 км.кв./3.5 пар на 1000 км.кв.

Анализ новых, а также обобщение ранее опубликованных фрагментарных сведений (Сафонов, Екимов, 2010 а,б) показали, что в Красноярском крае распространение сплюшки имеет выраженный очаговый характер. Самое северное поселение локализовано в долине Енисея, от устья реки Кан к северу до села Казачинское и вероятно до Енисейска. Вторая группировка распространена по долине Кана в ее лесостепной части - от выхода этой реки из Восточного Саяна до села Бражное. Распространение третьей группировки ограничено берегами Красноярского водохранилища от с. Куртак до Бирюсинского залива и, возможно, - до Красноярска. Таким образом, распространение этого вида в Красноярском крае ограничивается тремя районами, которые изолированы между собой горно-лесными массивами Восточного Саяна и Енисейского кряжа.

Южная часть ареала сплюшки в Средней Сибири включает в себя территорию Республики Тува, юго-восточную часть Алтая, а также Усинскую долину, которая по принципу административного деления принадлежит к Красноярскому краю, однако группировка сплюшек, населяющая этот район, территориально значительно ближе к тувинской популяции. Так же, как в северной популяции здесь хорошо выражена фрагментированность ареала, которая имеет под собой соответствующую природную основу. Долинные и пойменные леса разделяются в пространственном отношении горно-степными, горно-таежными и горнотундровыми ландшафтами, не пригодными для обитания сплюшки. В связи с этим, в период размножения сплюшка на территории Тувы образует ряд локальных, частично изолированных группировок (поселений). Среда обитания сплюшки в двух обследованных частях ареала имеет существенные различия уже в силу того, что популяции располагаются в разных природно-климатических зонах. В Туве сплюшка обитает в условиях зональных степей Центральной Азии, переходящих на юге в полупустыни и пустыни, тогда как в долине Енисея и в Канской котловине - в условиях лесостепной подзоны, переходящей на севере в подтайгу. В обеих популяцияхсплюшкасвязана с интразональными пойменными лесонасаждениями, отдавая предпочтение тополевым лесам.

Зональные климатические особенности предопределяют общий внешний облик и степень развития травянистой растительности, как в самих лесах, так и в окружающих их плакорных местообитаниях. Если в Туве сплюшка заселяет тополевники, почти или полностью лишенные травянистой растительности, часто соседствующие с опустыненными степями и даже пустынями, то в пойме Кана и на островах Енисея и по берегам Красноярского водохранилища высота травостоя часто достигает высоты 1-1,5 м при 100% проективном покрытии. Это, наряду с различиями в энтомофауне, вероятней всего, предопределяет различия в пищевых связях.

Десятилетний период экспедиционных работ (1999-2009), направленных на исследование экологии сов, показал, что сплюшка отсутствует на обширных пространствах Назаровской, Чулымо-Енисейской и Минусинской котловин.

Таким образом, все вышеобозначенные современные очаги распространения сплюшки концентрируются в две популяции, территориально разделенные горно-таежными районами Западного и Восточного Саяна протяженностью 360-380 км. Можно предположить существование нескольких причин, лежащих в основе возникновения этого разрыва. Первая из них заключается в том, что рассматриваемые популяции являются обособленными географическими расами, с исторически устоявшимися требованиями к условиям обитания, которые специфичны в разных частях ареала, а особенности среды обитания в Чулымо-Енисейской и Минусинской котловинах не соответствует ни одной из них. Вторая предполагаемая причина кроется в расселении сплюшки, так же, как ряда представителей центрально-азиатской орнитофауны в северном направлении, в связи с глобальными климатическими изменениями, наблюдаемыми в последние десятилетия. Третья возможная причина - вымирание «серединной» группировки в некогда единой части популяции вследствие интенсивного использования в борьбе с сельскохозяйственными вредителями инсектицидов. Наконец четвертая причина - уничтожение среды обитания сплюшки вследствие заполнения Красноярского (1967-1970) и Саяно-Шушенского (1975) водохранилищ. Результаты анализа обобщенных данных показывают, что пойменные тополевые леса Хакасии и юго-западных районов Красноярского края не только потенциально соответствуют биотопическим предпочтениям сплюшки, но и являются более емкими в экологическом отношении, чем, по крайней мере, аналогичные местообитания на островах Енисея, расположенные в окрестностях села Казачинского и города Лесосибирска. Более того, здесь встречаются варианты леса с разной степенью развития травянистого покрова, сходные в этом отношении с условиями обитания как северной, так и южной группировок. Это позволяет оценивать пойменные тополевые леса Хакасии как переходный вариант между тополевниками Тувы и подтаежных районов Красноярского края. Таким образом, между выявленными популяциями сплюшки существует пространственный градиент условий обитаний, который не способствует дизъюнкции общего ареала этих двух группировок (Сафонов, Екимов, 2010 а,б).

В течение XX столетия разными исследователями были зарегистрированы процессы распространения гнездящихся видов монгольской и центрально-азиатской орнитофаун к северу от известных границ распространения. Существует мнение, что сплюшка, наряду с другими видами, относится к этой группировке. Результаты анализа имеющихся данных не позволяют согласиться с этой точкой зрения, поскольку более благоприятные места обитания в Минусинской и Чулымо-Енисейской котловинах были бы заселены этим видом раньше, чем долина Енисея у 60 гр. с.ш. - то есть у северных пределов распространения тополя. К тому же имеются косвенные свидетельства о гнездовании сплюшки около Красноярска еще в 1910 году, когда была найдена мертвая птица, плывущая по Енисею. Позднее эти сведения подтвердились другими фактами, свидетельствующими о размножении - в окрестностях Красноярска были добыты две самки с готовыми к сносу яйцами и обнаружено гнездо с кладкой. На наш взгляд, наиболее вероятная причина исчезновения сплюшки из пойменных угодий Хакасии и южных районов Красноярского края заключается в использовании различного рода инсектицидов в сельскохозяйственном производстве, которое в наибольшей степени развито именно в этой части Сибири. В пользу этого предположения свидетельствует отсутствие сплюшки именно в «аграрных» районах Минусинской и Чулымо-Енисейской котловин, тогда как на севере (в подтайге) и на юге (в аридных условиях) состояние популяций этого вида обстоит более или менее удовлетворительно. В европейской части России, Средней Азии и Казахстане в течение прошлого столетия эта причина вызвала резкое сокращение численности и ареалов степных птиц, широко использующих в пищу массовые виды насекомых. Особенно «пострадали» специализированные энтомофаги - розовый скворец, степная пустельга и кобчик. К слову сказать, последний вид, широко встречавшийся под Минусинском и Канском еще в начале прошедшего столетия, на сегодняшний день числится в категории исчезающих. При этом вместе с находками сплюшки в пойме Енисея у села Кононово были обнаружены и три гнезда кобчика с птенцами и кладками, а также встречены не менее десятка птиц с гнездовым поведением (Сафонов, Екимов, 2010 а,б).

Предыдущему фактору, по всей видимости, способствовало и последующее уничтожение среды обитания сплюшки вследствие создания и заполнения Красноярского и Саяно-Шушенского водохранилищ. В пользу этого предположения в первую очередь свидетельствуют указания о многочисленности этой совы в долине Енисея в пределах Западного Саяна (Сушкин, 1914), которые согласуются с более поздними результатами учетов численности сплюшки по берегам Саяно-Шушенского водохранилища и в Усинской долине. Результаты наших исследований в совокупности с опросными данными показали, что сплюшка в настоящее время населяет как правый, так и левый берег Красноярского водохранилища в местах, где имеются остепненые и луговые участки в сочетании со старыми березняками. Однако поселения этого вида здесь в буквальном смысле единичны. Все это указывает на «остаточный» характер поселений сплюшки по берегам Красноярского водохранилища, которые, по всей видимости, сохранились после уничтожения основной части местообитаний (Сафонов, Екимов, 2010 а,б). Таким образом, по сравнению с началом и серединой прошлого века территории обитания сплюшки претерпела значительные изменения. Ниже (рис.1) приведены карты, показывающие распространение сплюшки по данным различных лет.

а)

б)

в)

Рис. 1. Распространение сплюшки (Otus scops) по данным разных лет: Дементьев (1951); Heimo (1983); Marchesi, Sergio (2005), Sergio, Marchesi, Pedrini (2009)

Глава 2. Природные условия северо-запада России и экология сплюшки

2.1 Климатические факторы в жизни сплюшки

На распространение ареала сплюшки как теплолюбивой, преимущественно, насекомоядной птицы заметно влияют климатические условия. Сплюшка - достаточно редкий вид на сегодняшний день, эта совка чаще всего встречается в южных лесах из-за наличия там благоприятных условий для ее обитания. Тем не менее, ареал ее распространяется на большую часть Европы, южные территории Сибири до озера Байкал, а также охватывает Малую Азию, доходит до среднеазиатских предгорий, продолжается на Ближнем Востоке и в Северной Африке. Сплюшка - птица перелетная, на зиму она может улетать в тропики, например, в Африку южнее пустыни Сахары. В России сплюшку можно наблюдать в лесных зонах, располагающихся в речных долинах, например, на Дальнем Востоке. Совка гнездится и в Центральном и Южном Алтае, например, в лесах близ Бийска, в долине реки Катуни и на холмах в районе Барнаула, в лесных зонах Северо-Запада сплюшка встречается значительно реже (Степанян, 2003).

Из числа абиотических факторов на экологию сплюшки, как вида приспособившегося к обитанию в условиях Северо-Запада России, особенно воздействует климатические условия. Климат Ленинградской области - атлантико-континентальный: с умеренно холодной зимой и нежарким влажным летом. Его своеобразие определяют, во-первых, циркуляционные процессы, происходящие в атмосфере; во-вторых, рельеф региона; в-третьих, уровень солнечной радиации, зависящий от географической широты. В некотором плане он близок к климатическим условиям юга Дальнего Востока, где наиболее благоприятные условия для обитания сплюшки (Природа Ленинградской области, 1999).

Определяющим фактором в формировании климата Ленинградской области является атмосферная циркуляция. С крупномасштабными циклональными и антициклональными вихрями на территорию области поступают воздушные массы, сформировавшиеся над различными регионами и имеющие поэтому разные свойства (температуру, влажность, тип облаков и осадков). Господствующим направлением переноса воздушных масс над нашим регионом является северо-западное направление. В зоне действия северо-атлантическихциклонов обычно отмечаются наиболее «яркие» погодные условия - сильные ветра, мощнаяоблачность, обильные снегопады и ливни,грозы. Кроме того над территорией Ленинградской области регулярно происходит смена морских и континентальных воздушных масс умеренных широт, а также арктического воздуха. Это определяет крайне неустойчивый характер погоды во все сезоны года и её резкие изменения даже в течение одних суток (Природа Ленинградской области, 1999).

В летний сезон атмосферная циркуляция и циклоническая деятельность не так значительна, как в зимний, и в формировании климата области возрастает роль радиационных факторов. С приходом воздушных масс с восточного и юго-восточного направлений, прогревшихся над континентальной частью Восточной Европы, в области устанавливается жаркая и сухая погода, в целом, благоприятная для активной жизни совки-сплюшки и подготовки ее к размножению.

Под влиянием местных физико-географических условий (значительных по площади болот и крупных водоемов, холмистого рельефа, речных долин и т.п.) в весенне-летний и летне-осенний периоды возникают локальные особенности климата. Эти микроклиматические и еще более дробные различия проявляются в отдельных метеорологических явлениях (температуре, направлении и силе ветров, осадках, прогреве склонов разной экспозиции), в их суточном ходе и т.д. (Природа Ленинградской области, 1999).

Поступление солнечной радиации на территорию Ленинградской области в течение года очень неравномерно. Это связано со значительными изменениями высоты стояния солнца над горизонтом и продолжительности дня. На 60-й параллели, пересекающей Ленинградскую область примерно посередине, в декабре продолжительность дня составляет лишь 5 часов 50 минут. В это время солнечные лучи падают на горизонтальную поверхность под углом 6°30'. В июне солнце поднимается над горизонтом на 53°, а день длится 18 часов 55 минут.Лучистая энергия солнца доходит до Земли в виде как прямой и рассеянной радиации. При безоблачном небе на горизонтальную поверхность могло бы поступить прямой солнечной радиации за год 4200 МДж/м2 на севере области, при постепенном увеличении к югу до 4600 МДж/м2, а рассеянной радиации -от 960 до1130 МДж/м2 соответственно. Однако значительная облачность снижает приток прямой солнечной радиации на 60-65%, увеличивая при этом более чем в полтора раза поступление рассеянной радиации, оптимальной для всех пойкилотермных животных, в т.ч. и обыкновенной гадюки. В результате суммарная радиация составляет 2930-3350 МДж/м2 в год, причем около половины этой суммы приходится на лето. Этот приток солнечной энергии играет в жизни сплюшки важнейшее значение, поскольку кормовой базой для нее служат пойкилотермные ящерицы и крупные насекомые (Природа Ленинградской области, 1999).

Территория Ленинградской области относится к зоне избыточного увлажнения, поэтому большая часть полученного ею тепла идет на испарение а на прогрев почвы и воздуха расходуется относительно небольшая его доля (Природа Ленинградской области, 1999). Эта климатическая особенность является лимитирующим фактором для распространения ареала сплюшки, поскольку кормовой базой ей служат мелкие ящерицы и насекомые, охота на которых затруднена во влажном климате.

Переход от сезона к сезону постепенен, и часто бывает трудно установить конец одного и начало другого. Разные специалисты (климатологи, гидрологи, фенологи) выделяют сезоны и установление сроков их наступления неодинаково. В климатологии год принято делить на четыре основных сезона (зиму, весну, лето, осень), а о сроках их наступления судят по таким климатическим показателям, как даты перехода средних суточных температур воздуха через 0°Си 10° С, даты образования устойчивого снежного покрова, прекращения и наступления заморозков на поверхности почвы и т. д.

Весна в Ленинградской области из-за частых возвратов холодов протекает медленно (Природа Ленинградской области, 1999). Снежный покров разрушается в первой половине апреля, а на северо-востоке области он задерживается даже до 20 апреля. В это время почва начинает оттаивать и температура воздуха быстро повышается. В третьей декаде апреля она достигает + 5° С, а через 20-25 дней +10° С. В третьей, а в западных и юго-западных районах области во второй декаде мая происходит устойчивый переход температуры воздуха через 10° С. В начале весны, в наиболее холодную часть суток, температура воздуха нередко может понижаться до -2, -6° С, а в особо холодные годы до -8, -12° С. Даже поздней весной при довольно высоких дневных температурах воздуха в ясные тихие ночи или перед восходом солнца случается заморозок (утренник). Последние заморозки заканчиваются обычно во второй-третьей декаде мая, а в восточных районах - в начале июня. На почве заморозки прекращаются в среднем на две недели позже, чем в воздухе. Влагосодержание воздуха весной наименьшее в году, а число ясных дней - наибольшее, до 8-16 на месяц. В мае солнце светит 260 ч, или 8,4 ч ежедневно, при продолжительности дня (на 15 мая) 16 ч 50 мин. С наступлением весны осадки выпадают реже (Природа Ленинградской области, 1999).

Таким образом, прилет после зимовки совки-сплюшки возможен уже в середине весны, когда устанавливается устойчивая положительная среднесуточная температура воздуха.

Лето в области умеренно теплое и сравнительно короткое. Начинается оно с прекращением заморозков на поверхности почвы, а заканчивается обычно во второй декаде сентября. Период со среднесуточной температурой воздуха выше 15° С непродолжителен. Самый теплый месяц - июль с температурой воздуха 16-17° С. Жарких дней, с температурой выше 25° С, летом немного: 7-9 дней в июле и по 5 дней в июне и августе. В особо теплые дни температура воздуха повышается до 32-34° С. Летом возможны похолодания. Даже в июле, самом теплом месяце года, средняя суточная температура воздуха может понизиться до 5-10° С. Количество осадков в летние месяцы - наибольшее в году. Больше всего их (75-80 мм) выпадает в августе. Летом более, чем в другие сезоны, осадки подвержены колебаниям от года к году. В Ленинграде, например, в августе 1933 года выпало 253% месячной нормы осадков, а в августе 1955 года немногим более 1%. Летние ливни часто сопровождаются грозами, изредка градом и шквалом(Природа Ленинградской области, 1999).

Осень в большинстве районов области наступает в середине сентября, в восточных районах - в первой декадесентября. Понижение температуры воздуха от 10° С до 0°С происходит медленно, в течение 50-55 дней. Активная циклоническая деятельность осенью и связанная с этим частая смена воздушных масс обусловливают неустойчивый режим погоды. По условиям погоды осень - самый неблагоприятный период года. Пасмурная, ветреная и ненастная погода в нем преобладает. Часто бывают туманы. В начале осени иногда, но не каждый год, вновь устанавливается теплая солнечная и тихая погода, называемая в народе «бабьим летом». В конце октября, а в юго-западных районах области и на побережье водоемов в начале ноября появляется первый снежный покров. До образования устойчивого снежного покрова снег обычно несколько раз стаивает. Этот период называют предзимьем. В восточных районах он длится около месяца, а на остальной территории на 5-10 дней больше (Природа Ленинградской области, 1999).

Таким образом, оптимальными для сплюшки являются климатические условия Северо-запада с апреля по сентябрь, на зимний период она улетает в саванны Африки.

Неоднородность климатических условий в различных районах Ленинградской области оказывает влияние на экологию сплюшки. Наиболее холодными для сплюшки являются северо-восточные и восточные районы области, наиболее теплыми и оптимальными - юго-западные. Самый продолжительный теплый период отмечается в узкой прибрежной полосе Финского залива. Центральная часть области - умеренно теплая. Особенно неоднороден в климатическом отношении Карельский перешеек из-за особенностей своего местоположения, разнообразия форм рельефа и наличия большого количества озер.

Для такого теплолюбивого акклиматизированного вида как сплюшка интегрированным показателем обеспеченности его теплом в период активной жизни служат сумма среднесуточных температур воздуха выше 10° С и продолжительность периода, ограниченного датами перехода температуры воздуха через 10° С весной и осенью. Продолжительность такого периода колеблется от 105-115 дней на востоке до 115-125 дней на западе области, а в годы с холодной затяжной весной и ранней осенью она уменьшается до 80-90 дней. Сумма температур выше 10°С изменяется от 1400° в восточных районах до 1900° в юго-западных. Для южных склонов она на 50-80° больше, а для северных меньше на 100-150° (Природа Ленинградской области, 1999).

2.2 Растительность региона и особенности распределения сплюшки по биотопам

Другим важнейшим абиотическим фактором, определяющим экологию сплюшки, является флора и растительность Северо-западного региона.

Обратимся к флоре Ленинградской области. Эта территория относится к подзоне южной тайги с присутствием элементов хвойно-широколиственных лесов. Рельеф территории - волнистая, местами заболоченная равнина. Встречаются мореные холмы, достигающие нескольких десятков метров высоты над уровнем моря. Почвы дерново-подзолистые, от тяжелых суглинистых до песчаныхи супесчаных. В понижениях распространены болотные почвы, в речных долинах - лугово-болотные. Климат - умеренно континентальный с теплым влажным летом и холодной зимой; количество осадков достигает 600 и более мм, из которых две трети выпадает в теплый период года.

Флористические элементы, характерные для широколиственных лесов, отмечаются в подлеске и травостое. Коренным типом леса являются ели - европейская и финская. Наиболее распространены ельники-зеленомошники с покровом из разнообразных мхов. На более влажных местах в таких ельниках много черники, а на более сухих местах - брусники. Такие места являются источником для питания птиц, поэтому в ельниках и так много. Встречаются участки ельников бруснично-черничных, мелко- и крупно-папоротниковых, долгомошников со сплошным ковром из кукушкина льна. Нередки еловые леса с моховым покровом из сфагнумов (Природа Ленинградской области, 1999).

На хорошо дренированных участках, на сухих водоразделах и склонах в ельниках увеличивается примесь сосны; встречаются участки почти чистых сосняков-зеленомошников с травяно-кустарничковым ярусом из брусники, черники, папоротников и злаков. Подлесок в таких сосняках большей частью развит слабо и образован разреженными куртинами можжевельника. Сосны в этих лесах всегда имеют высокие прямые стволы с высоко расположенной кроной. На слабо дренированных участках, в нижней части склонов, в бессточных западинах и по окраинам болот встречаются заболоченные сосняки-долгомошники и сфагновые сосняки. Сосны в таких участках леса как правило угнетены. На самых сухих песчаных почвах лишайниковые сосновые боры с напочвенным покровом из ягеля.

Во всех типах хвойников имеется значительная примесь березы пушистой, к которой на более сухих местах примешивается береза бородавчатая. По-видимому, большинство чистых березняков образовалось на месте вырубок и пожарищ. Травяной покров под пологом березняков развит мощнее, чем в чистых хвойных участках. На зарастающих недавних гарях и вырубках разрастаются травы, семена которых легко разносятся ветром - кипрей узколистный, щучка дернистая; для них характерны также некоторые мхи (цератодон пурпурный, фунария, маршанция, кукушкин лен) (Природа Ленинградской области, 1999).

На влажных участках к березе в составе хвойных лесов примешиваются ольха (черная и серая), а также осина. Для участков леса с преобладанием осины характерны развитый подлесок и крупнотравный покров. Встречаются кустарниковые заросли, образованные низкорослыми экземплярами ольхи и различными ивами, небольшие низинные травяные и травяно-моховые болота. На облесенных низинных болотах произрастают береза пушистая, черная ольха, ивы, сосна и ель. На безлесных низинных болотах обычны осоки, тростник, сабельник, калужница и хвощи. На сильно увлажненных местах произрастают зеленые и белые сфагновые мхи. На водоразделах встречаются верховые сфагновые болота. Они формируют в основном сосново-сфагновые и сосново-пушицевые сообщества. Кроме сфагновых мхов здесь растут кустики болотного багульника, кассандры, некоторых ив, а также различные осоки.

Луговая растительность также характерна для территории Ленинградской области, но она, как правило, занимает небольшие участки. Подавляющее большинство лугов возникло на месте вырубок и заброшенных сельскохозяйственных участков. На суходольных лугах преобладают засухоустойчивые низкорослые травы - ястребинка волосистая, подорожник средний, лапчатка серебристая, кошачья лапка и овсяница овечья. На увлажненных местах произрастают полевица гигантская, душистый колосок, мятлик луговой, тимофеевка, клевер луговой, тмин, василек луговой. Когда сенокошение или выпас скота на водораздельных лугах прекращаются, они зарастают кустарниками или же заболачиваются (Природа Ленинградской области, 1999).

По обочинам дорог и у населенных пунктов формируются сорные растительные сообщества, в составе которых много адвентивных растений. Вдоль шоссе на насыпи разрастаются костер безостый, вейник наземный, пырей ползучий, полыни, хвощ полевой. Во дворах и на других вытаптываемых местах обитают подорожник большой, ромашка пахучая, горец птичий, мятлик однолетний. Таким образом, большая часть растительности Ленинградской области включает смешанные леса, в которых произрастают хвойные и лиственные породы деревьев, необходимые для гнездования сплюшки. Наличие корма в виде ящериц и крупных насекомых, таких лесных обитателей как (дождевых червей, моллюсков и др.) делает условие благоприятными для существования совки-сплюшки и ее размножения.

Важное значение в жизни сплюшки имеют основные фенологические фазы развития природы.

Весна. Первые признаки весенних изменений - воронки в снегу у оснований стволов деревьев, сосульки на крышах зданий, проталины на почве,- появляются в конце марта-начале апреля. Наст, образующийся в морозные ночи, к полудню уже не держит пешехода и даже лыжника. Таким образом, весной лес из-за глубокого (50-70 см) снега становится малопроходимым для человека и диких копытных животных.

Заметное таяние снега начинается при устойчивом повышении температуры воздуха до +5°. В это время на дорогах образуются небольшие лужицы воды, которые ночью опять замерзают. Бурное таяние снега наблюдается при повышении дневной температуры воздуха до +10-12°. Уменьшение толщины снежного покрова происходит также в ясные ветреные с небольшими морозами дни в результате сублимации, т.е. испарения снега, минуя жидкое состояние.Дожди заметно ускоряют таяние снега, но весной они редки. Вслед за приствольными кругами снег быстро сходит у пней, валежин, на кочках. Позднее всего в конце апреля снег исчезает под пологом густых участков ельников (Природа Ленинградской области, 1999).

Под слоем снега ранней весной скапливается большое количество воды, однако она быстро уходит в оттаивающую лесную подстилку и верхний слой почвы на глубину около полуметра. Весенняя талая вода в сосняках на супесчаных почвах исчезает в начале мая, в ельниках на подзолистых и оглеенных почвах - в начале июня. На участках леса с густым черничником снег сходит на несколько дней раньше, чем без него. Это связано со своеобразным парниковым эффектом: в ясные дни каждая веточка погребенной под снегом черники аккумулирует и отражает проникающее сквозь снег солнечное тепло и формирует подснежные ниши, которые с каждым днем все более расширяются (Природа Ленинградской области, 1999).

Продолжительность таяния снега в Ленинградской области составляет от 45 до 60дней.Весной большое количество тепла, поступающего под полог древостоя, расходуется на таяние снега и испарение влаги. Таким образом, в это время кроны древостоя получают в 3-4 раза больше тепла, чем растения нижних ярусов. Это создает оптимальные условия для просыпающихся дендрофильных членистоногих и насекомоядных птиц, служащих кормовой базой для сплюшки.

Одновременно с таянием снега у хвойных деревьев начинается фотосинтез. При этом, особенно в теплые дни при еще холодной почве и частично неоттаявшей почве хвоя ели, сосны, можжевельника, а также листья багульника, вереска, кассандры утрачивают свойственную им темно-зеленую окраску и становятся зеленовато-бурыми и желтоватыми. Это связано с обезвоживанием хвои и листьев и разрушением хлоропластов, вызывающим изменение окраски. У хвои и листьев нижних побегов этих растений, укрытых снегом и не подвергавшихся столь сильному обезвоживанию, такого явного изменения окраски не происходит. Особенно это заметно на кустиках можжевельника, у которогоокраска хвои нижних ветвей, погруженных в снег, остается темно-зеленой, а в верхних становится буроватой.

К характерным для ранней весны цветовым оттенкам леса следует отнести и весенний «загар» березняков и ольшаников. Причина этого явления состоит в набухании почек, вызывающем раздвигание темных покровных чешуек и появлению ранее укрытых красноватых частей почек.

Впериод таяния снега в ельниках и сосняках на снегу становится заметным обилие хвои, опавшей в конце зимы. Кроме хвои опадает много кусочков коры, отмерших веточек и т.п. Аккумулируя и отражая солнечное тепло, весь этот растительный сор способствует ускорению таяния снега.

В середине апреляеще при наличии снега при повышении дневной температуры воздуха до +5-7°, начинается разрыхление сережек у осины, ольхи, березы, а под снегом - рост побегов у эфемероидов, осок, пушицы. В те же сроки начинается «плач» березы. В первые дни он прекращается в ночные часы при похолодании, а при повышении среднесуточной температуры воздуха до +5° становится непрерывным. В одних и тех же условиях у растущих рядом повислой и пушистой берез вегетация раньше начинается у первой. В еще безлистном лесу хорошо заметным признаком начала вегетации растений могут служить желтые от обилия цветущих «барашков» кроны кустов ивы козьей. Она зацветает в конце апреля - начале мая при температуре воздуха +8-10° и почвы +5-7° (Природа Ленинградской области, 1999).

В сухие, солнечные дни начала апреля начинается раскрытие шишек сосны и разлет семян, который продолжается в течение полутора-двух месяцев. В это время в лесу слышен сильный треск раскрывающихся шишек. Несколько раньше - в конце марта, - также в солнечную погоду раскрываются шишки ели и соплодия ольхи. Крылатки, прикрепленные к семенам хвойных пород, способствуют их разлету на расстояния в сотни метров. Семена ольхи интенсивно распространяются талой водой ручьев, по берегам которых ольха и произрастает.

Большинство растений трогается в рост после того как температура почвы повысится до +4-5°, а температура воздуха до +15-20°. Обычно это происходит в конце апреля -начале мая сначалана участках лиственных и смешанных лесов. Заметно позднее начинается рост растений в сосняках и особенно в ельниках. Через 2-3 недели после начала вегетации, примерно в середине мая, многие растения начинают цвести (хохлатки, медуница, калужница, ветреницы, кассандра, черника, смородина). Из древесных пород цветет береза, на южных скатах зацветает можжевельник.

В третьей декаде мая фенофаза развертывания листьев и хвои отмечается и у наиболее медленно развивающихся весною ели, сосны, голубики, крушины, брусники. Цветут гравилат, купальница, одуванчик, ива серая, отцветают черника, черемуха. На болотах зацветают подбел, морошка, багульник.В конце мая - первой декаде июня облиствление большинства летне-зеленых растений завершается. Первые по времени появления листья березы, ольхи, черники вступают в фазу летней вегетации, т. е. приобретают размеры, прочность и окраску, характерные для лета. Немного ранее у березы и ольхи начинается рост побегов продолжения. Созревание первых листьев березы и ольхи, часто совпадающее с зацветанием шиповника, считается окончанием весны и началом летнего сезона.

Лето. Этот фенологический период года имеет для сплюшки особое значение: именно летом происходит выкармливание птенцов и подготовка с осеннему отлету. Летом происходит основной рост и развитие молодых птиц, обеспечивающих рост популяции вида.

Принято считать за начало летнего развития леса появление первых раскрывшихся цветков шиповника, почти обязательного компонента многих лесов или, по крайней мере, опушек лесных полян. Очень часто зацветание шиповника совпадает с вызреванием первых листьев березы - они становятся темно-зелеными, упругими, приобретают глянцевитую поверхность. В начале июня одновременно с листьями березы заканчивается рост и созревание листьев черники, фиалок, медуницы. В то же время у вечнозеленых ели, сосны, брусники, грушанки еще продолжаются ростовые процессы. Значительное повышение температуры воздуха (свыше 20°), снижение его относительной влажности, уменьшение запасов воды в почве способствует образованию у листьев покрова (кутикулы), предотвращающего сильное обезвоживание растений. Дальнейшее повышение температуры почвы в этот период имеет подчиненное значение. Некоторые исследователи считают начало фенологической фазы летней вегетации, т. е. образование у листьев кутикулы, неблагоприятным для их роста. Дело в том, что молодые, еще не огрубевшие листья ассимилируют более интенсивно, чем старые. Растения растут и развиваются весною намного быстрее, чем летом. Начало фазы летней вегетации - явление вынужденное, обусловленное более важной причиной, чем рост и развитие, оно диктуется необходимостью за счет снижения активности ростовых процессов или даже их прекращения сохранить в растениях влагу и, следовательно, жизнь. Начало фенологической фазы летней вегетации - самый первый признак начавшегося ухудшения экологических условий произрастания растений. Позднее, ближе к осени, число подобных признаков увеличивается (Природа Ленинградской области, 1999).

Для хвойных лесов тайги, в тундре, на болотах, т. е. во всех районах с холодным летом и хорошим атмосферным и почвенным увлажнением, господствующим типом напочвенного покрова являются мхи. Во многих случаях они образуют сплошной ковер, иногда в сухие годы мы его не замечаем - мхи съеживаются, теряются под пологом хорошо развитых травянистых растений. Клюква - типичный представитель сфагновых болот, несмотря на кажущуюся эфемерность ее тонких лежащих стеблей, крохотных листочков, клюква, в отличие от всходов сосны, выживает и даже порою обильно плодоносит.

Для сосняков южной тайги Ленинградской области характерны два основных типа леса: сосняк черничный и сосняк брусничный. В первом из них, более влажном, черника образует сплошной ярус. Проективное покрытие почвы ее кустиками достигает 80-90 %. Она наряду со мхами оказывает большое влияние на все растущее под нею и, в частности, на естественное возобновление сосны. В 100-летнем сосняке черничном сосна обычно образует древостой одноярусный, без примеси других пород. Средняя освещенность под его пологом, но над черникой равна 25 %, Такую освещенность считают близкой к оптимальной для черники. При достаточной влажности и при такой освещенности она хорошо растет и обильно плодоносит.

Из растений, входящих в состав южной тайги, многие цветут именно летом. В березняках в первой декаде июня цветут малина, ландыш, земляника. В сосняках брусничных - сосна, можжевельник, майник, брусника, в заболоченных сосняках - багульник, голубика, подбел, морошка, клюква, по опушкам леса, на лесных полянах -рябина. В это же время завершается разлет созревших семян осины. Относительно позднее, приходящееся на начало сухого сезона, опадение семян осины не способствует получению семенного возобновления этой древесной породы. Подавляющее число семян и всходов погибает. Отчасти поэтому для осины характерно корнеотпрысковое возобновление, а не семенное.

Июль - месяц созревания плодов березы, ели, всех кустарников, многих травянистых. В июле же в фенофазу рассеивания плодов (плодоношения) вступают черника, земляника, голубика, костяника, а в августе -малина, волчье лыко. Одновременно начинается рассеивание спор кочедыжника, семян некоторых злаков. Если для весны, начала лета характерно плодоношение анемохорных растений (распространение семян с помощью ветра), то для лета -зоохорных. Продолжительность фенологической фазы рассеивания плодов, т. е. их выпадение, разлет, приобретение съедобной ценности для животных, во многом зависит от биологических особенностей растений: прочности плодоножки и прикрепления к ней плода, его яркости и привлекательности, запаха, сочности и многих других факторов. Плоды земляники, голубики, малины после созревания быстро опадают - через 10-15 дней после созревания рассеивание плодов у них прекращается. Весь период рассеивания плодов в популяции малины примерно 30 дней, земляники, голубики - 40, черники, костяники -55 дней (Природа Ленинградской области, 1999).

Август - это период, когда появляются многие признаки завершения вегетации. Особенно хорошо они заметны у черники и сосны. К третьей декаде августа на кустиках черники отмирает и опадает свыше половины всех листьев. Порою листьев нет, а ягоды продолжают висеть. Отмирает до половины всей самой старой хвои сосны. Полностью отмирают майник, седмичник, иван-чай, иван-да-марья, многие злаки. У черники, растущей на кочках, ранее всех завершается вегетация. В августе происходит рассеивание плодов (и спор) у большинства растений: брусники, клюквы, крушины,иван-чая, злаков, плаунов, папоротников, мхов.

Вторая половина августа - четко выраженный переходный период от лета к осени. Причина этого перехода, как и в подзонах широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесов, - существенное по сравнению с весною иссушение почвы и сокращение длины дня.

Сплюшка летом охотится за насекомыми и пауками, привлекаемыми обильной цветущей растительностью. Редко они охотятся за мышевидными грызунами и другими мелкими позвоночными, типа ящериц. В умеренных широтах они, как правило, совершают регулярные сезонные перелеты. В отличие от ранней весны,совка-сплюшкалетом охотится в сумерках и ночью, днем - укрываясь в чаще колючих кустов, в пустотах поваленных деревьев.

Осень.Начало осени часто невозможно определить по погодным условиям. Часто в начале сентября по-летнему жарко, сухо, но почти у всех растений уже имеются те или иные признаки перехода к зиме. Рост и даже работа камбия стволов деревьев прекратились. Интенсивная летняя фотосинтетическая деятельность листьев затухает, хотя вполне возможна, так как тепло и влажно. Но отмираниелистьев необратимо, как необратимо сокращение фотопериода. Считается, что именно уменьшение длины дня является основным фактором, определяющим календарное постоянство тех или иных осенних явлений. Второй причиной осенних изменений, менее существенной, считают, как и в других районах, критическое для растений иссушение всей корнеобитаемой толщи почвы. Как длина дня, так и содержание воды в почве в первую половину осени значительно меньше, чем в период бурного весеннего роста. А именно в весенний период и формируется „стереотип" отношений растений к экологическим факторам.

Отмирание листьев осенью - приспособление растений к ухудшающимся условиям вегетации: сухости почвы и сократившемуся фотопериоду. В результате удлинившегося темного периода суток, особенно сильно проявляющегося в лесу, расход ассимилятов на дыхание начинает превышать их поступление в результате фотосинтеза. Возможно также, и сама эффективность фотосинтеза снижается из-за продолжающегося иссушения почвы. Вероятно, у растений существует способ защиты, препятствующий их истощению в теплый период осенью, - лучше перейти в состояние осенне-зимнего анабиоза, чем погибнуть. У летне-зеленых деревьев, кустарников, травянистых к середине осени фотосинтез прекращается полностью. Листья отмирают и опадают. Вечнозеленые и летне-зимне-зеленые осенью на дыхание расходуют, вероятно, значительно меньше ассимилятов, чем летне-зеленые, так как сохраняют жизнедеятельность листьев круглый год. И все же осеннее ухудшение условий местообитания сказывается и на них. Для вечнозеленых сосны, ели, можжевельника это выражается в отмирании наименее активной самой старой хвои. У вечнозеленых брусники, грушанки, рамишии, линией отмирание самых старых листьевосенью лишь начинается, а после зимнего состояния покоя завершается весною, после образования новых листьев.

У грушанки, рамишии в весенне-летний период отмирают листья предыдущего года, брусники, линией -листья трех-четырехлетнего возраста. Для летне-зимне-зеленых земляники, клевера реакцией на осеннее ухудшение условий жизнедеятельности растений является появление новых, осенних листьев и начало отмирания старых, летних. Вероятно, новая, осенняя генерация листьев более приспособлена к короткому фотопериоду и, несомненно, более морозостойка. Во всяком случае, листья этих растений не повреждаются даже заморозками.

К середине сентября, когда дневные температуры воздуха часто превышают 15°, а почвы 10°, всегда, независимо от влажности почвы, полностью отмирают листья черники, морошки, седмичника, хвоща, майника, ландыша, орляка, т. е. большинства летне-зеленых травянистых растений и кустарничков. Самая старая хвоя сосны и можжевельника полностью отмирает еще раньше, к концу августа. В продолжение сентября отмершая хвоя сосны почти полностью осыпается.

В фазу осеннего расцвечивания листьев почти одновременно с сосной примерно 6 августа вступает береза. В это время температура воздуха 17-19°, а почвы на глубине 20 см. В сухие годы начало фазы наступает раньше, в сырые - позже. Вблизи канав, прудов, заводей у сосны и березы расцвечивание листьев начинается заметно позднее и проходит медленнее. В отличие от весенних фенофаз, сроки начала которых очень изменчивы (в зависимости от температуры воздуха они могут колебаться в пределах 20-25 дней), сроки начала осеннего отмирания листьев более определенные, изменяющиеся в пределах всего 5-10 дней (Природа Ленинградской области, 1999).

В конце августа - начале сентября отмирают листья всех папоротников, за исключением щитовника игольчатого. Ранее всех отмирают треугольные листочки невысокого папоротника телипериса букового. К середине сентября завершается отмирание большей части листьев осины, рябины, черники, ивы, крушины, голубики и лишь у ели этот процесс интенсивно продолжается.