Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Системы передачи сигналов у растений

У высших растений внешние сигналы передаются на двух иерархических уровнях: внутриклеточном и межклеточном (организменном). Развитая внутриклеточная система передачи информации осуществляется по нескольким каналам и передает сигналы на основные клеточные исполнительные структуры-эффекторы: на ферментативный аппарат, мембранные транспортные системы и генетический аппарат клетки. Кроме того, существует межклеточная система, по которой происходит взаимодействие пространственно разделенных органов растений. После прохождения по растению межклеточные сигналы достигают клетки-мишени, которая компетентна для реализации физиологически адекватного ответа.

Внутриклеточные системы передачи информации

Система передачи молекулярного сигнала гормональной природы. Среди уже открытых передатчиков такого рода сигналов можно выделить гормон-связывающие белки (ГСБ), которые могут быть локализованы как на мембране, так и внутри клетки - в ядре и цитоплазме. Соединяясь с гормоном, ГСБ активизируются. В активной форме они могут прямо влиять на различные гормоны, мембранные и ферментативные эффекторы либо опосредовано - через вторичные мессенджеры, которые активизируют внутриклеточные системы.

Аденилатциклазная система передает экстраклеточный сигнал в клетку, усиливает этот сигнал и активизирует ряд универсальных клеточных процессов, в результате которых инициируется фосфорилирование пептидов. Экстраклеточный сигнал может быть гормональной, метаболической или физической природы. Активизированный гормоном рецепторный гормон-связывающий мембранный белок меняет конфигурацию так называемого G-белка, который активизирует аденилатциклазу. Аденилатциклаза синтезирует циклический аденозинмонофосфат, который в свою очередь активизирует цАМФ-зависимые киназы, фосфорилирующие белки. Процесс фосфорилиованния зависит от концентрации цАМФ - при низких концентрациях (1 мкМ) фосфорилируются преимущественно низкомолекулярные пептиды, при высоких (1мМ) - средне - и высокомолекулярные пептиды.

Кальций-кальмодулиновая система. Кальций - один из немногих макроэлементов, концентрация которого в цитозоле поддерживается на уровне, сопоставимом с содержанием фитогормонов: 10^-6-10^-7 М, в то время как наружная концентрация вблизи мембраны составляет 10^-3М. Такая низкая концентрация кальция в клетке уже предполагает возможную высокую биологическую активность этого элемента.

Кальций, проникая в клетку через специфический кальциевый-канал, соединяется с белком кальмодулином. Этот комплекс может взаимодействовать с большим числом ферментативных систем, что, в свою очередь, может приводить к изменению метаболических процессов в клетке вплоть до полной их переориентации.

Продукты катаболизма. В последнее время интенсивно разрабатывается гипотеза о регуляторной роли продуктов катаболизма, возникающих при стрессе. Суть ее заключается в том, что продукты распада веществ, которые возникают под влиянием стресса, являются регуляторами синтетических процессов в клетке. [Действительно, разрушение молекул под влиянием внешних факторов должно быть сигналом о неблагополучии, и ответом на этот сигнал должна быть корреляция синтетических процессов.] К таким веществам относятся продукты деградации полимеров - олигонуклеотиды, олигопептиды, олигосахара, а также оксигенированные продукты метаболизма липидов. Кроме того, в условиях стресса регуляторное влияние оказывают аминокислоты, ацетилхолин, серотонин, гистамин, фенольные соединения, некоторые жирные кислоты, янтарная и травматиновые кислоты, а также продукты катаболизма фитогормонов.

Продукты катаболизма оказывают как активизирующее, так и ингибирующее действие. Именно через активацию анаболизма в клетке реализуются механизмы выхода из стресса.

Ингибирование выполняет следующие биологические значимые функции:

снижение интенсивности катаболических превращений реально уменьшает последствия стресса;

ингибиторы катаболической природы переводят клетки в состояние физиологической депрессии.

Межклеточная система передачи информации

Трофическая система. Взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений нормальное развитие корней и других гетеротрофных органов зависит от поступления ассимилятов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь надземные части нуждаются в минеральных веществах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Сдвиги в содержании различных элементов питания оказывают влияние на обмен веществ, физиологические и морфологические процессы у растений.

Электрофизиологическая система. Возбуждение клетки, воспринимающей внешний или внутренний сигнал, начинается с возникновения электрического потенциала (потенциала действия). Распространение потенциала действия - один из предполагаемых способов проведения раздражения до исполнительного органа. Например, резкое изменение условий существования в зоне корней индуцирует едичный импульс, который, достигая листьев, вызывает в них усиление газообмена, а также ускорение транспорта ассимилятов по проводящей системе. ПД распространяется по плазмолемме и плазмодесмам паренхимных клеток флоэмы и протоксилемы проводящих пучков со скоростью приблизительно 0,08-0,5 см/с.

Ионный механизм ПД. В отсутствии раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя (от - 50 до - 200 мВ): протоплазма заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. Причина этого заключается в неравномерном распределении ионов: внутри клетки находится больше, чем снаружи ионов Cl ^- и K^-, но меньше ионов Са²⁺. В ответ на раздражение увеличивается проницаемость клеточных мембран для ионов, в результате чего ионы хлора выходят из клетки, а ионы кальция поступают в клетку по градиенту электрохимического потенциала. Возникает потенциал действия, который может достигать +230 мВ. Затем начинается выход ионов калия из клетки, что приводит к исчезновению потенциала действия и восстановлению потенциала покоя (не позже, чем через 20 с) сначала с иным распределением ионов, чем до раздражения. Затем начинают работать переносчики, хлор и калий поступают в клетку, а кальций - наружу и начальное распределение ионов восстанавливается. Этот процесс восстановления исходного состояния потенциала покоя называют реституцией.

Гормональная система. Фитогормоны - это химические вещества, которые синтезируются в зв очень - малых количествах в одной части растений, транспортируются в другую и там проявляют регулирующее действие на процессы роста и развития.

Гормональная система растений включает в себя 5 известных в настоящее время групп фитогормонов: индольный ауксин, гибберелины, цитокинины, абсцизины и этилен. Действие всех фитогормонов на растение поливалентно. Все они действуют на рост и деление клеток, на процессы старения, синтез нуклеиновых кислот и белков и на многие другие процессы. Однако у каждой группы фитогормонов имеются и свои специфические особенности. Например, ИУК индуцирует корнеобразование, а цитокинины - образование стеблевых почек. Гибберелины оказывают специфическое влияние на удлинение стеблей, черешков и жилок. Абсцизины связаны со стадиями покоя (например, в боковых почках), а этилен - со старением.

Проникая в клетки, фитогормоны связываются со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран и работу ядерного аппарата. Поэтому различают механизмы медленного и быстрого действия фитогормонов на растительные организмы. Первые из этих реакций имеют отношение к генной регуляции, вторые - очевидно, к мембранной.

Например, механизм быстрого действия ауксинов связан с индуцированием в плазмолемме работы Н⁺-помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н⁺-помпы усиливает поглотительную активность тканей, обогащенных ауксином (аттрагирующий эффект). Предполагается, что ауксин также активирует поступление ионов кальция в клетку, что способствует усилению секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.

Механизм относительно медленного действия ауксинов проявляется в том, что комплекс фитогормонов с рецептором, поступая в ядро, активирует синтез всех форм РНК, в том числе и матричных, что в свою очередь приводит к формированию новых полирибосом и синтезу белков в цитоплазме, определяющие рост клеток.

Физиологическая характеристика фитогормонов-стимуляторов

Ауксины

По своей химической природе ауксины являются индольными соединениями, среди которых наиболее распространена индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Предшественником ИУК является аминокислота L-триптофан.

Содержание ауксина в растениях. Ауксины широко распространены в растительном мире от бактерий до высших растений. У высших растений ИУК и ее производные обнаружены во всех органах. Особенно высоко их содержание в развивающихся почках, молодых листьях и их зачатков, в активном камбии и проводящих пучках, в пыльце и формирующихся семенах. В целом растении синтез ауксина обычно наиболее интенсивен в верхушке главного побега.

Спектр биологического действия ауксина. ИУК и ауксинподобные вещества оказывают следующее биологическое действие на растительный организм:

Присутствие ауксина (наряду с цитокинином) обязательно для индукции деления клеток.

Древесный ИУК, поступающий из почек, активирует функциональную активность камбия, участвующий во вторичном росте.

Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразовании

Ауксины способствуют образованию партенокарпических плодов.

ИУК индуцирует образование боковых корней, что связано с активацией деления клеток перецикла, приводящее к образованию корневых зачатков.

Ауксин стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках. В этом случае под действием ауксина также усиливается деление клеток перецикла, что приводит к заложению корневых зачатков и регенерации корневой системы.

Специфическим действием ИУК является индукция дифференциации ксилемных клеток и образования проводящих пучков.

Ауксин специфически активирует растяжение клеток и в продольном (осевые органы) и в изодиаметрическом (плоды, корнеплоды, листья, сердцевина стебля и т.д.) направлениях.

передача сигнал высшее растение

Ауксин увеличивает проницаемость мембран. Поэтому ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, т.е. способны притягивать питательные вещества и воду.

Регулируя распределение и передвижение разных веществ, ауксин регулирует полярность растений.

ИУК обеспечивает взаимодействие между разными органами (коррелятивный рост). При этом действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Одна и та же концентрация может усилить рост одних и затормозить рост других органов. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10 мг ИУК, тогда как для корня всего 0,01 мг на 1 кг массы растения. Сходная картина имеется для разных видов растений. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных.

Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, т.е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек.

В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов.

Ауксины регулируют процессы опадения листьев и других частей растения. Наряду с другими факторами опадение коррелирует с уменьшением содержания ауксинов в листе; во многих случаях оно может быть предотвращено применением ауксина. С другой стороны, большое количество ауксина, вызывая повышенное образование этилена, способствует опадению плодов.

Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях - тропизмах и настиях.

Увеличение количества ауксинов в семени стимулирует их прорастание. В присутствии ауксина увеличивается активность не только дыхательных ферментов, но и гидролитических ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз), что приводит к мобилизации запасных веществ семени.

Ауксин активирует деятельность нижнего концевого двигателя водного тока.

Ауксины стимулируют синтез нуклеиновых кислот и белков. Увеличение количества белка в клетке может быть одной из причин дополнительного поглощения воды.

Гибберилины

Гибберелины по своей химической природе являются дитерпеноидами с эмпирической формулой С₁₂Н₂₂О₆. Предшественником ГА является мевалоновая кислота.

Содержание гибберилинов в растениях.

Гибберилины (ГА) и ГА-подобные вещества были найдены у бактерий и грибов, бурых и зеленых водорослей, папоротников, у голосеменных и покрытосеменных растений.

ГА-активность была обнаружена в экстрактах из всех частей высших растений, включая побеги, корни, листья, бутоны, пестики, тычинки и семена; ГА-активностью обладают также пластиды.

Синтез гибберилинов в основном происходит в листьях (гибберилин А₃), но они могут образовываться и в других органах: в верхушках корней, а также в растущих зародышах и в других частях незрелых семян (гибберилин А₄).

Спектр биологического действия гибберилинов. Как вещества, обладающие гормональной активностью, гибберелины оказывают на растение следующее действие:

1. На свету ГА сильно стимулируют рост стеблей растений и вызывают стрелкование у розеток однолетних и двулетних длиннодневных растений. При изучении действия ГА на рост оказалось, что они могут стимулировать как деление клеток, так и их растяжение, однако деление клеток активируется в первую очередь. Места действия ГА - апикальные и интеркалярные меристемы, а также камбий, где под влиянием этого фитогормона активируется деление клеток. ГА активируют рост растяжением стебля, стимулируя переход большого количества клеток к этому типу роста. ГА не стимулирует рост корня, а наоборот повышенные их концентрации подавляют как образование, так и рост корней.

2. Гибберилины возвращают карликовые формы растений к нормальным исходным фенотипам. Карликовость - результат мутации гена, следовательно этот признак наследственно закреплен. Возможно, что этот ген ответственен за образование фермента, катализирующего одну из реакций синтеза гибберелинов. Поэтому обработка экзогенным гибберилином резко усиливает рост стеблей карликовых растений.

3. ГА стимулируют прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок у ряда растений, в том числе лилии, петунии и гороха.

4. Наблюдается положительная корреляция между содержанием гибберилинов и ростом плодов. Например, у мандариновых и персиковых деревьев, а также миндаля гибберилины могут ускорить развитие плода в тех случаях, когда с помощью ауксина этого сделать не удается.

5. Подобно ауксину ГА могут вызвать образование партенокарпических плодов даже у таких культур, которые не чувствительны к ауксину.

6. ГА активируют прорастание семян многих видов растений в связи с тем, что они стимулируют удлинение клеток и тем самым способствуют проникновению корня через сдерживающую рост семенную кожуру или оболочку плода.

7. ГА играют существенную роль при переходе растений к цветению.М. Х Чайлахян выдвинул гипотезу, согласно которой гормон цветения - флориген - включает в себя две группы соединений: гибберилины, контролирующие рост стебля, и антезины - гипотетические вещества, необходимые для образования цветочных зачатков.

8. У некоторых растений ГА оказывают влияние на выраженность пола. Обработка растений гибберилинами способствует мужской сексуализации.

9. ГА способен прерывать покой в семенах, луковицах, почках, клубнях. Отмечено, что в ряде случаев обработка семян экзогенными ГА может заменить как действие пониженных температур, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из состояния покоя.

10. В некоторых случаях ГА способны задерживать старение листьев и плодов. Особенно чувствительны к присутствию ГА изолированные листья или диски из листьев одуванчика и щавеля. При обработке гибберилинами у этих изолированных листьев тормозится распад хлорофилла, РНК, белков. То же самое наблюдается и с плодами: ГА восстанавливает зеленую окраску плодов цитрусовых, задерживает покраснение помидоров. У обработанных ГА растений плюща и цитрусовых листья временно приобретают ювенильную форму.

11. ГА увеличивают активность гидролитических ферментов в семенах злаков, например -амилазы в айлероновом слое. Эти ферменты выделяются в эндосперм, где участвуют в расщеплении крахмала до сахаров, которые поглощаются зародышем и используются для поддержания роста.

12. ГА стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока. У растений, обработанных экзогенными ГА усиливается выделение пасоки.

Цитокинины

Первый природный цитокинин был выделен из незрелых семян кукурузы, известный в настоящее время как зеатин. В настоящее время в растительных тканях также выделены производные зеатина - зеатинрибозид и зеатинриботид, которые также обладают биологической активность, но в меньшей мере, чем зеатин. Все известные природные цитокинины представляют собой производные изопентенил-аденина.

Содержание цитокининов у растений. Цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и многих высших растений различных таксономических групп.

Цитокинины обнаружены в самых различных растительных тканях; особенно их много в верхушках корней, ксилемном соке, созревающих плодах, опухолевых тканях и прорастающих семенах.

Полагают, что основным местом синтеза цитокининов вегетирующего растения являются апикальные меристемы корней.

Спектр биологического действия:

Цитокинины индуцируют деление клеток, однако, их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина.

У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинины активируют рост клеток растяжением.

В культуре каллусной ткани цитокинины принимают участие в процессах органогенеза у растений вместе с ауксином. Для закладки в каллусе корней или побегов необходимы определенные концентрации и соотношения цитокинина и ауксина. Сдвиг соотношения концентрации ауксин-цитокинин в сторону цитокинина способствует образованию стеблевых почек, а в сторону ауксина - закладки корней.

Цитокинины участвуют также в регуляции органогенеза у споровых растений - папоротников и мхов. Например, у протонемы мха цитокинин способствует развитию гаметофита.

Цитокинины влияют на закладку и развитие генеративных органов. Показано, что при обработке цитокининами ускоряется зацветание некоторых длиннодневных и короткодневных видов.

Цитокинины играют важную роль в формировании пола у цветка. В работах М.Х. Чайлахяна и сотр. показано, что цитокинины способствуют формированию женских цветков у конопли, шпината, огурца, кукурузы и т.д.

Цитокинины способны перерывать покой спящих почек древесных растений, клубней (бегония), семян некоторых видов древесных пород.

Синтезируемый в апикальных меристемах корней цитокинин транспортируется вверх по проводящим пучкам и благодаря этому участвует в явлениях коррелятивного роста и апикального доминирования.

Цитокины задерживают старение, а следовательно, и опадение листьев. Это связано с тем, что, стимулируя синтез нуклеиновых кислот и белков, они тем самым притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и ауксины к местам своей локализации (аттрагирующее действие). Задержка старения связана еще с тем, что цитокинины вызывают вторичное позеленение пожелтевших листьев. При старении листа происходит разрушение гран хлоропластов, тилакоидов стромы, увеличивается доля стромы. Обработка листа кинетином вызывает реставрацию хлоропластов: образуются тилакоиды гран и стромы, усиливается синтез хлорофилла.

Цитокинины стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока, что было установлено по увеличению количества выделяемой пасоки у растений, обработанных экзогенным гормоном.

Цитокинины активируют прорастание семян, так как растущие семядоли разрывают быстрее кожуру.

Обработка растений цитокининами в условиях стресса улучшает состояние растений, а в случае затопления - полностью устраняет действие стресса, т.е. устойчивость клеток растений к различным неблагоприятным воздействиям под действием цитокинина возрастает.

Физиологическая характеристика фитогормонов-ингибиторов

Абсцизины.

Абсцизовая кислота (АБК) по своей химической природе является сесквитерпеном (С₁₅). Предшественником АБК является мевалоновая кислота.

Содержание абсцизинов у растений. АБК обнаружен у покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротникообразных, хвощей и мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и ее функцию выполняет лунуларовая кислота. АБК не найдена также у грибов и бактерий.

У высших растений АБК присутствует во всех органах, а именно в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах и семенах. Она была также обнаружена во флоэмном и ксилемном соке и нектаре. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена, меньше ее содержится в молодых, активно растущих тканях (листьях, проростках).

Синтез и транспорт АБК. АБК синтезируется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: во-первых, из трех молекул мевалоновой кислоты; во-вторых, из продуктов распада каротиноидов. В последнем случае образуется ксантоксин, превращающийся в АБК.

Спектр биологического действия

В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинов и гибберелинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли.

АБК - сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя.

В связи с тем, что АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофиллов, она участвует в процессах старения листьев и созревания плодов, причем она более активно воздействует на созревание и старение у изолированных частей растений и значительно слабее - у интактных растений (за исключением хлопчатника).

АБК участвует в опадании листьев и плодов. Абсцизины, по-видимому, осуществляют две функции: ускоряют образование этилена (неспецифическая реакция) и увеличивают скорость синтеза ферментов, гидролизующих компоненты клеточных стенок (пектиназы, целлюлазы).

АБК обуславливает геотропизм корней. Корни горизонтально расположенного растения растут вниз под влиянием силы тяжести. Долгое время считалось, что это происходит в результате асимметричного перераспределения ИУК в корне. Однако работы, проведенные сравнительно недавно на корнях кукурузы, показали, что соответствующие представления о механизме геотропизма следует пересмотреть и что в этом механизме, по-видимому, участвует АБК. В настоящее время полагают, что АБК синтезируется в корневом чехлике и транспортируется обычным путем по сосудистым тканям в базипетальном направлении. Однако если корень расположить в горизонтальном направлении, то АБК транспортируется под действием силы тяжести в нижнюю часть, где и подавляет рост. Поскольку рост верхней части корня при этом не подавляется, происходит искривление корня вниз. Об этом свидетельствуют следующие данные:

1) нарушение геотропической чувствительности при удалении корневого чехлика 2) при удалении половинки корневого чехлика ведет к изгибу корня в том направлении, где оставлена половина чехлика,

3) АБК была экстрагирована из корневых чехликов, причем известно, что она в них синтезируется,

4) при нанесении АБК на поверхность корня в концентрации 10^-6-10^-4 рост подавляется,

5) асимметричное нанесение АБК на поверхность корня вызывает изгиб в ту сторону, на которую была нанесена АБК.

АБК, по-видимому, участвует в клубнеобразовании, например, у георгин и топинамбура.

АБК может участвовать в повышении устойчивости растений умеренного пояса к морозам. Было показано, что введение экзогенной АБК повышает морозоустойчивость проростков ясенелистного клена, яблонь и люцерны, а также снижает степень повреждений у проростков огурцов под действием низких температур.

Одна из наиболее важных функций АБК - ее участие в механизмах стресса. АБК быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц (снижает транспирацию), сбрасывание старых листьев, снижение сопротивления корней для воды.

Этилен

Этилен (СН₂ =СН₂) - это газообразное вещество, которое является первым членом гомологического ряда ненасыщенных углеводородов.

У высших растений этилен синтезируется из L-метионина.

Содержание этилена в растениях. Было показано, что этилен образуется покрытосеменными, голосеменными, папоротниковыми, мохообразными, зелеными водорослями и некоторыми грибами. Он образуется также цианобактериями и рядом других бактерий, например Pseudomonas solanacearum, Escherichia coli.

Все ткани покрытосеменных способны синтезировать этилен. Однако, в наибоьшем количестве ( 1 нл/гч) он образуется, во-первых, в стареющих или созревающих тканях, во-вторых, в незрелых тканях, которые быстро делятся или растягиваются. Зрелые ткани продуцируют значительно меньше этилена. Однако следует иметь в виду, что ткани всех возрастов способны продуцировать высокое количество этилена в ответ на:

1) ранение;

2) стресс, например дефицит воды, низкие температуры;

3) соответствующие гормональные стимулы, например ИУК, цитокинин, ИУК+цитокинин.

Спектр биологического действия этилена

Этилен вызывает задержку митотического процесса в меристемах корня, побега и пазушных почек.

Этилен ингибирует удлинение интактных проростков и останавливает процессы роста у листьев. Наиболее отчетливое влияние этилена на рост обнаруживается у двудольных растений, у однодольных он также тормозит удлинение осевых органов, но в меньшей степени. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля.

Одной из реакций, связанных с действием этилена на рост, является эпинастия листьев (изгиб вниз листа, обусловленный быстрым ростом верхней части черешка).

Этилен индуцируют формирование корней на листьях и стеблях, образование боковых корней на главном корне. Инициация корнеобразоваия отмечена у одно - и двудольных, многолетних и древесных растений. Кроме того, этилен значительно активирует образование корневых волосков.

Еще одним морфологичесим эффектом этилена является его влияние на цветение. У разных растений наблюдается ускорение или ингибирование цветения и явление обращения пола цветков. Широко используется для практических целей ускорения цветения растений семейства Bromeliaceae, к которому относятся ананасы, манго и др. Способность этилена вызывать преимущественное образование женских цветков у растений семейств Cucurbitaceae, Euphorbiaceae также широко используется в сельском хозяйстве. Окуривание растений огурцов дымом издавна применялось именно для этих целей.

Этилен тормозит полярный синтез ауксина и способствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена устранять апикальное доминирование.

Этилен ускоряет созревание плодов. Процесс созревания контролируется, конечно не только этиленом. Ауксин ингибирует способность этилена ускорять созревание плодов. Гибберелин также задерживает созревание и блокирует способность этилена к действию.

Экзогенный этилен ускоряет прорастание семян ряда растений.

Экзогенный этилен ускоряет также рост клубней, луковиц, пыльцы ряда растений и даже спор грибов.

Этилен оказывает влияние на старение и опадание органов. Поэтому этилен иногда рассматривают как "геронтогенный" гомон, поскольку он ускоряет старение и опадение листьев и цветков многих видов растений. Очень характерным эффектом этилена является пожелтение листьев. Оно связано с разрушением хлоропластов в стареющих листьях, снижением количества белков в присутствии этилена.

Этилен принимает участие в двигательных реакциях растений:

А) У пеларгонии обработка 1% -ным этиленом вызывает быстрое закрывание устьиц, при устранении этилена устьица открываются снова.

Б) Этилен подавляет движение листьев у бобовых, причем минимальная действующая концентрация 0,1 мкл/л.

В) Этилен принимает участие в механизме закручивания усиков у лазящих растений.

Г) Предполагается, что в возникновении положительного геотропизма корня участвует этилен, вырабатываемый в большем количестве в нижней части корня, положенного горизонтально. У стеблей этилен вызывает диагеотропизмы - горизонтальные изгибы стеблей.

Этилен участвует в реакциях стресса. При повреждении тканей, резком изменении температуры, недостатке воды и т.д. увеличивается выделение этилена органами растений. Болезни растений (вирусные, бактериальные, грибные), различные механические воздействия (надрезание, сдавливание) и т.д. также приводят к выделению этилена.

Литература

1. РАН, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева; отв. ред. : Н.В. Загоскина, Е.Б. Бурлакова; рец.: С.Д. Варфоломеев, Н.А. Тюкавкина: Фенольные соединения. - М.: Научный мир, 2010

2. Барабанов Е.И.: Ботаника. - М.: Академия, 2007

3. Грязнов В.П.: Приспособление и устойчивость растений к экстремальным факторам. - Белгород: БелГУ, 2006

4. Грязнов В.П.: Руководство к лабораторным и экспериментальным работам по физиологии растений. - Белгород: БелГУ, 2006

5. Якушкина Н. И.: Физиология растений. - М.: ВЛАДОС, 2005

6. В.Б. Иванов, И.В. Плотникова, Е.А. Живухина; Под ред.В.Б. Иванова; Рец.: Т.И. Пузина, Г.И. Сорокина: Практикум по физиологии растений. - М.: Академия, 2004

7. Сиротин А.А.: Дыхание растений (раздел курса "Физиология растений"). - Белгород: БелГУ, 2004

8. Сиротина Л.В.: Минеральное и азотное питание растений (раздел курса "Физиология растений"). - Белгород: БелГУ, 2004

9. Гавриленко В.Ф.: Большой практикум по фотосинтезу. - М.: Академия, 2003

10. МО РФ; БелГУ, каф. ботаники и методики преподавания биологии; Сост.В.П. Грязнов: Программа промежуточной аттестации студентов по дисциплине "Физиология растений". - Белгород: БелГУ, 2003

11. МО РФ; БелГУ, каф. ботаники и методики преподавания биологии; Сост. В.П. Грязнов: Учебная программа дисциплины "Физиология растений". - Белгород: БелГУ, 2003

12. Под ред. Н.Н. Третьякова; Рец.В.М. Бурень: Практикум по физиологии растений. - М.: КолосС, 2003

13. Грязнов В. П.: Руководство к практическим занятиям по физиологии растений. - Белгород: БелГУ, 2002

14. Кириченко Е. Б.: Русско-французско-английский словарь. Физиология и биохимия растений. - М.: Наука, 2002

15. Грязнов В. П.: Практикум по физиологии растений. - Белгород: БелГУ, 2001

16. И.В. Плотникова, Е.А. Живухина, О.Б. Михалевская; Под ред. В.Б. Иванова; Рец.: Т.И. Пузина, Г.И. Сорокина: Практикум по физиологии растений. - М.: Академия, 2001

17. Грязнов В.П.: Практикум по физиологии растений. - Белгород: БелГУ, 2000

Размещено на Allbest.ru