Учение о микроэволюции

Микроэволюция как процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции. Элементарная единица эволюции и её характеристики. Особенности популяций, их генетический состав. Элементарные эволюционные факторы, мутации.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 09.12.2013
Размер файла 127,7 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции- это её длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на длительное время. Действие изоляции на эволюционный материал по существу статично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами ( мутационный процесс и популяционные волны).Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне - возникновение и усиление гомозиготизации на окраинах ареала.

Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и близко к величине давления волн жизни. Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций - на различающиеся формы. Любая группу особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого достаточно длительного эволюционного процесса .

Оценивая роль трех элементарных эволюционных факторов, можно сказать, что первые два фактора( мутационный процесс и волны жизни)- факторы-поставщики элементарного эволюционного материала , а изоляция оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей механизм действия трех факторов различен, но общими для них являются ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия. В природе три эволюционных фактора действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в зависимости от конкретной обстановки. Даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции.

Направленность эволюции придает действие естественного отбора.

Естественный отбор

В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора . Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимая предпосылка отбора - борьба за существование: конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная (избирательная) смертность. В конечном итоге отбор обеспечивает дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями А1 и А2, то популяция по генотипам делится на три группы: А1А1; А1А2; АА2- Обозначим приспособленность этих генотипов W0, W1 W2. Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:

Величины S1 и S2 означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов A1A2 и А2А2 сравнительно с генотипом A1A1.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным приведено в табл.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в отношении СА/СВ = U1. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), который изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станет СА/ СВ = U2 = U1 (1 + S), где S - коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 - 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > U1, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < U1 и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима, U2 = U1, a S = 0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, - отрицательным.

Формы отбора

Если интенсивность давления отбора является его количественной характеристикой, то направление естественного отбора определяет качественную специфику его воздействия на популяцию. Выделяют три основных направления действия отбора, о которых обычно говорят как о типах (или формах) естественного отбора.

Стабилизирующий отбор. Если условия внешней среды длительное время остаются стабильными, приспособленность вида к этим условиям постепенно совершенствуется, пока не достигнет определенного оптимума. Совершенство всякого приспособления, разумеется, относительно, обычно возможна и более высокая степень приспособленности к данным условиям. Однако эволюционные возможности всякого конкретного генофонда, приспосабливаемого отбором к данным условиям среды хотя и велики, но ограничены спектром возможных мутационных изменений. Поэтому раньше или позже при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать стабилизирующий отбор, благоприятствующий сохранению оптимального генофонда, на базе которого формируются оптимально приспособленные к данным условиям фенотипы, которые становятся преобладающими в популяции. Процессы онтогенетического формообразования (морфогенезы), основывающиеся на разных генотипах, направляются стабилизирующим отбором в определенные русла, ведущие к формированию оптимального фенотипа (посредством распространения в популяции соответствующих генов-модификаторов). К. Уоддингтон назвал такое состояние канализованностью процессов морфогенеза.

В результате дикий тип, т.е. преобладающий в природной популяции оптимальный фенотип (или несколько фенотипов в полиморфной популяции), обычно объединяет генетически разнородных особей. Запас комбинативной изменчивости популяции благодаря канализованности процессов морфогенеза оказывается как бы скрытым за фенотипическим однообразием особей. Такое соотношение комбинативной и модификационной изменчивости оптимально при стабильных условиях среды, поскольку запас комбинативной изменчивости необходим для вида как "запас прочности", повышающий приспособляемость к изменениям среды обитания, а подгонка разных генотипов к одному или немногим оптимальным фенотипам повышает приспособленность к существующим в данный момент условиям. Состояние оптимальной стабильности популяции, которое обеспечивается ее специфическим генофондом и канализованностью процессов морфогенеза под контролем стабилизирующего отбора, носит название популяционного гомеостаза.

Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консервативной части последней. В результате средняя величина (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неизменной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.

Очевидно, это направление отбора прямо противоположно схеме дивергентной эволюции, разработанной Ч. Дарвином. Под контролем стабилизирующего отбора, действующего длительное время, вид может внешне оставаться неизменным. Однако эта неизменность вида, в сущности, кажущаяся - она касается лини, постоянства оптимальных фенотипов. И.И. Шмальгаузен, разработавший концепцию стабилизирующего отбора, подчеркнул, что в таких условиях генофонд вида продолжает изменяться за счет накопления мутаций, фенотипическое проявление которых взаимно нейтрализуется (важную роль в этом играют гены-модификаторы), а также посредством накопления в гетерозиготном состоянии рецессивных мутаций.

Таким образом, генофонд вида обогащается новыми аллелями, которые, оставаясь скрытыми, увеличивают мобилизационный резерв изменчивости, повышающий устойчивость вида к возможным изменениям внешних условий. Эти выводы подкрепляются результатами исследований наследственной изменчивости у разных видов, обитающих в стабильных внешних условиях - например у ряда морских животных (ракообразные, двустворчатые моллюски, иглокожие и другие группы). Оказалось, что генетическая гетерогенность популяций у видов, обитающих в стабильных условиях, не отличается от таковой у видов, обитающих в изменчивой среде.

При действии стабилизирующего отбора может происходить даже дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер. Механизм такого видообразования мы рассмотрим в следующей главе.

Направленный отбор наблюдается в том случае, если условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются в той или иной степени негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции - в последнем случае популяция вымирает.

При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие отбора на темпы и преобладающее направление наследственной изменчивости (длящаяся изменчивость, по Ч. Дарвину): получают преимущества такие генотипы, которые обладают соответствующими возможностями дальнейших мутационных изменений, частота определенных мутаций может быть повышена с помощью генов-мутаторов; отбираются гены-модификаторы, способствующие доминантному фенотипическому проявлению благоприятных мутаций.

Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т.е. дивергенции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате происходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга. Последний вариант эволюционных изменений всего ближе к дарвиновской концепции дивергентной эволюции.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддерживая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, а также популяционные волны, комбинативная изменчивость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного масштаба, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях - по пути специализации (аллогенез).

микроэволюция генетический популяция мутация

Список литературы

1.Яблоков А.В, Юсуфоф А.Г. Эволюционное учение -- «Высшая школа», 2006--стр. 116-128.

2.Иорданский Н.Н. Эволюция жизни-- стр. 25-53.

3. В.Н. Ярыгина. Биология -- ГЭОТАР-Медиа, 2013. - Т.2

4. И.Ф. Жимулёв "Общая и молекулярная генетика",стр. 413-415

5. Интернет ресурсы: medbiol.ru, do.gendocs.ru, afonin-59-bio.narod.ru .

Размещено на Allbest.ru


Подобные документы

  • Популяция - элементарная единица эволюционного процесса. Случайный и ненаправленный характер мутационного процесса, волн численности, изоляции и естественного отбора. Мутации - главная причина эволюции. Факторы, способствующие возникновению изменчивости.

    эссе [19,2 K], добавлен 28.12.2010

  • Состояние Вселенной в момент Большого Взрыва. Синтетическая теория эволюции. Естественный процесс развития живой природы. Изменение генетического состава популяций. Современная эволюционная теория. Чарльз Дарвин как основоположник теории эволюции.

    реферат [119,1 K], добавлен 18.09.2013

  • Частота ошибок при последовательной репликации. Значение процесса конкуренции и отбора для процессов эволюции. Механизм мутации, свойства воспроизведения, случайное производство альтернативных возможностей. Роль случайности в процессе мутации и эволюции.

    курсовая работа [217,9 K], добавлен 25.10.2009

  • Разработка комплексного подхода к процессам эволюции на базе современных достижений генетики популяций, молекулярной биологии, эволюции биосферы. Естественный отбор. Борьба видов за существование. Сохранение и накопление случайных мелких мутаций.

    презентация [1,0 M], добавлен 11.03.2017

  • Общее понятие микроэволюции. Основные формы организации жизни. Эволюционные процессы в популяциях. Изменчивость и мутационный процесс. Геометрическая прогрессия размножения и борьба за существование. Естественный отбор, его формы и роль в эволюции.

    доклад [60,5 K], добавлен 12.06.2009

  • Прогресс как направление эволюции. Развитие от архантропов до неоантропов. Корреляции и координации систем и органов в филогенезе. Мутационный процесс как фактор микроэволюции. Специализация и ее роль в эволюции. Правило прогрессивной специализации.

    контрольная работа [185,4 K], добавлен 08.06.2013

  • Истоки эволюционного учения: М.В. Ломоносов, Н.А. Северцов. Эволюционные исследования Ч. Дарвина. Основные положения, предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину. Основные результаты эволюции по Дарвину. К.Ф. Рулье и его генетические законы.

    реферат [34,8 K], добавлен 16.01.2008

  • Вид как совокупность связанных между собой популяций. Препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), между популяциями и группами популяций. Географическая и биологическая изоляция, их длительность. Отсутствие новых генотипов и внутривидовых форм.

    реферат [26,6 K], добавлен 06.05.2015

  • Определенная (ненаследственная) и неопределенная (наследственная) изменчивость. Генетические различия между особями. Мутации как элементарный эволюционный материал. Роль мутантных изменений в эволюции организмов. Категории гомологической изменчивости.

    презентация [503,0 K], добавлен 15.12.2013

  • Эволюционные идеи в античности, Средневековье, эпохи Возрождения и Нового времени. Теория Чарльза Дарвина. Синтетическая теория эволюции. Нейтральная теория молекулярной эволюции. Основные эмбриологические доказательства биологической эволюции.

    реферат [26,6 K], добавлен 25.03.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.