Учение о микроэволюции

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГБОУ ВПО

«СУРГУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Ханты-Мансийского автономного округа-Югры»

Реферат на тему:

«Учение о микроэволюции»

Микроэволюция

Микроэволюция -- процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции, результатом которого является образование новых видов. В разработке концепции микроэволюции большую роль сыграли работы С.С. Четверикова, Дж. Холдейна, Р. Фишера, С. Райта, Н.В. Тимофева-Ресовского, Е. Форда, Ф.Г. Добжанского, Э. Майра, Д.Г Симпсона, И.И. Шмальгаузена. Понятие вида является ключевым в теории микроэволюции.

Основные положения теории микроэволюции:

* Элементарная эволюционная единица - популяция

* Элементарный эволюционный материал - мутации и рекомбинации

* Элементарные факторы эволюции - силы, способные изменить генетическую структуру популяции

* Элементарное эволюционное явление - стойкое, направленное изменение генетической структуры популяции

Механизм микроэволюции

Под действием элементарных факторов эволюции происходит изменение частот отдельных генов в популяции. Это приводит к элементарному эволюционному явлению -- изменению генетической структуры популяции. При длительном однонаправленном воздействии естественного отбора наблюдается дифференциация популяций, результатом которой является развитие адаптаций и образование нового вида.

Элементарная единица эволюции и её характеристики

Термин «популяция» введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927).

Популяция (от лат. populus - народ, население) - форма существования вида, многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала (от лат. area - площадь, пространство) - земной поверхности или водного пространства, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы. Связанные в единое целое особи популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией.

Популяция - самая мелкая группа особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы приходится все-таки признать не за видом, а за популяцией.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

Элементарная (локальная) популяция, или микропопуляция - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша в березняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах;

Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciuras vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие.

Географическая популяция - охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов .Например, у березы каменной выделение двух подвидов: березы Эрмана и шерстистой .

Основные характеристики популяций

Генетические характеристики популяции

Генетический состав популяции какого-либо организма называют ее генофондом. Иначе говоря, генофонд - это совокупность всех генов, которые имеются у особей, составляющих данную популяцию. Генофонд можно противопоставить генотипу, т. е. генетической конституции отдельной особи. Каждая особь может содержать только две аллели каждого данного гена. Напротив, в генофонде популяции может содержаться любое число различных аллелей того или иного гена. Например, в наследовании групп крови участвуют три аллели - I^А, I^В и i. В популяции имеются все три аллели, но у каждого человека может быть лишь один или два из них.

В генофондах разных популяций одного и того же вида соотношения между определенными аллелями могут быть различными, например, в одной популяции аллели А и а могут находиться в отношении 0,5:0,5, а в другой в отношении 0,7:0,3. При соблюдении определенных условий каждое последующее поколение (F1, F2, F3 и т.д.) в этих популяциях будет иметь такой же генофонд, в таком же отношении, т.е. генотипический состав популяции будет постоянным на протяжении ряда поколений. Это утверждение известно как закон Харди-Вайнберга, постулирующий концепцию постоянства генетического состава популяции на протяжении ряда поколений.

После того как этот закон был установлен, Дж. Холдейн, Р. Фишер и С. Райт разработали математические методы, позволяющие анализировать наследование того или иного признака в данной популяции. В дальнейшем стало ясно, что процесс эволюции - это, попросту говоря, результат отклонения от принципа генетической стабильности Харди - Вайнберга.

Эволюция связана с изменениями, происходящими в генофонде популяции в результате мутаций и отбора. Поэтому закон Харди - Вайнберга имеет первостепенное значение для понимания механизма эволюционных изменений.

Как уже упоминалось, генотипы в популяции распределяются в соответствии с разложением квадрата суммы частот двух аллелей.

Если р - частота гена и q - частота гена а в популяции в целом, то р + q = 1 (так как каждый ген должен быть либо А, либо а); зная одну из этих величин, мы можем определить другую, например р = 1 - q.

В популяции организмов, скрещивающихся между собой случайным образом, р яйцеклеток, содержащих ген А, и q яйцеклеток, содержащих ген а, оплодотворяются р сперматозоидами с геном А и q сперматозоидами с геном а: (рА + qа) X (рА + qa). Соотношение потомков разных типов, возникающих в результате всех этих скрещиваний, дается разложением этого произведения:

р²АА + 2рqАа + q²аа.

Если р - частота гена А - равна 0,5, то q - частота гена а - равна 1 т. е. 1 - 0,5 = = 0,5.

По формуле частота генотипа АА, т. е. р², равна 0,5² = 0,25, а частота генотипа Аа, т. е. 2рq, равна 2 X 0,5 X 0,5 = 0,5; частота генотипа аа, т. е. q², равна 0,5², или 0,25.

Любая популяция, в которой распределение аллелей А и а соответствует формуле р²АА + 2рqАа + q²аа, находится в генетическом равновесии. Это означает, что относительные частоты обоих аллелей в последующих поколениях будут такими же (если не изменятся в результате мутаций или отбора).

Это представление о математической основе генетического равновесия в популяциях и об изменениях его под влиянием мутаций и отбора служит фундаментом современных концепций о действии естественного отбора в процессе эволюции.

Для поддержания этого генетического равновесия, прежде всего, необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. Иными словами, либо ген А никогда не должен превращаться в ген а, либо частота мутационного изменения A->a (прямая мутация) должна быть равна частоте изменения а->А (обратная мутация).

Гены непрерывно мутируют; более того, нет никакой возможности подавить возникновение мутаций. При этом частота прямых и обратных мутаций очень редко бывает одинаковой и, следовательно, частота одного из аллелей обычно имеет тенденцию возрастать, а частота другого - уменьшаться. Это называется мутационным давлением. Такого рода мутационному давлению может противостоять какой-нибудь другой фактор, например отбор. Хотя мутации возникают постоянно, они носят случайный, ненаправленный характер; поэтому они редко оказывают существенное влияние на изменение частоты различных генов в популяции. Мутации увеличивают наследственную изменчивость, и именно они поставляют "материал" для эволюции.

Генетическое равновесие может поддерживаться только в достаточно большой популяции, в которой случайное изменение частоты генов маловероятно. Закон Харди - Вайнберга имеет статистическую основу и действует лишь в тех случаях, когда благодаря большой численности популяции возможность случайных отклонений сводится к минимуму. В небольших (менее 100 особей) изолированных размножающихся популяциях того или иного вида относительно велика вероятность случайного исчезновения одного из аллелей, даже если он обусловливает какой-то признак, имеющий приспособительное значение. В такого рода малых популяциях наблюдается сильная тенденция к полной гомозиготности по тому или другому аллелю. Напротив, большие скрещивающиеся популяции обычно сохраняют большую изменчивость и в них остается много гетерозиготных особей.

Возникновение случайных эволюционных изменений в небольших размножающихся популяциях называют дрейфом генов. Дрейф генов приводит к изменениям в генофонде популяции, а тем самым и к эволюционному сдвигу; однако такие эволюционные изменения бесцельны, случайны и неадаптивны. Возможно, что именно дрейфом генов обусловлены те любопытные и иногда даже странные различия, по-видимому, не имеющие никакого приспособительного значения, которые часто можно наблюдать между близкими видами, обитающими в разных областях земного шара.

Для поддержания генетического равновесия необходимо также, чтобы:

- генофонд популяции не терял генов в результате миграции части особей в другие места;

- не должно быть и притока новых генов, приносимых иммигрантами из других популяций.

В природных условиях популяции некоторых видов практически изолированы и не подвержены влиянию миграции генов. В других случаях происходит некоторое скрещивание с соседними популяциями, что может приводить к значительному обмену генами; в популяцию проникают новые гены, генетическая изменчивость ее возрастает, и это может играть известную роль в эволюции данного вида или отдельной популяции.

Элементарные эволюционные факторы

Общее число эволюционных факторов может быть очень велико, так как бесчисленное множество событий тем или иным путем в состоянии повлиять на генотипический состав популяций. Если исходить из характера воздействия на популяцию эволюционных сил и результатов такого воздействия, то необходимым и достаточным оказывается выделение немногих основных элементарных факторов.

Прежде чем перейти к описанию этик факторов, необходимо определить, что же конкретно должно меняться в элементарной эволюционной единице (популяции) под воздействием элементарных эволюционных факторов.

Элементарное эволюционное явление--изменение генотипического состава популяций.

Как уже говорилось, одно из основных свойств популяций - генетическая гетерогенность. Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями. Эта гетерогенность определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При отсутствии давлений со стороны среды или сохранении постоянства условий генетический состав популяций, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время

Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяций. Оно, как будет показано ниже, возможно благодаря отбору , дрейфу генов, накоплению селективно нейтральных мутаций и другим процессам. Однако эволюционно значимым окажется не флуктуация около среднего значения, а длительное изменение генофонда. Если изменение генофонда окажется не только длительным, но векторизированным (наплавленным) и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии-элементарном эволюционном явлении. Элементарное эволюционное явление - длительное, необратимое и векторизированное изменение популяционного генофонда.

Элементарное эволюционное явление-ещё не эволюционный процесс. Однако без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание любого эволюционного процесса, начиная от самого мелкого до самого крупного масштаба.

Устойчивое изменение генотипического состава популяции возникает лишь в результате естественного отбора-единственно известного направляющего фактора эволюции.

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции

Процесс возникновения мутаций- постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции.

Значительная часть( от нескольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции- носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии же большего числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяций ( в сочетании с генетической комбинаторикой)

Эволюционные преобразования организмов основываются на изменениях аппарата наследственности, приводящих к соответствующим перестройкам нормы реакции генотипа; такие изменения получили название мутаций. Мутации могут возникнуть (и неизбежно возникают в определенном проценте случаев) в процессе редупликации генома, предшествующем клеточному делению, или в процессе самого клеточного деления. Точные причины естественно происходящих (спонтанных) мутаций обычно неизвестны, но, очевидно, они кроются в каких-то нарушениях нормального режима сложных процессов редупликации и расхождения хромосом, связанных в конечном итоге с внешними воздействиями на клетку. Возникновение спонтанных мутации связывают, например, с мутагенной активностью некоторых метаболитов (продуктов обмена веществ) или с термическими флюктуациями атомов в процессах редупликации и т. п.

Размножение и связанная с ним редупликация наследственного аппарата представляют собой важнейшие и неотъемлемые свойства живых организмов. Поскольку эти сложные процессы протекают на фоне постоянных изменений внешней среды и поскольку всякий механизм и всякая структура обладают конечной степенью устойчивости, нарушения процесса редупликации, ведущие к мутациям, совершенно неизбежны. Мутации представляют собой элементарные изменения, являющиеся материалом для действия естественного отбора. Неизбежный результат естественного отбора - эволюционные изменения организмов. Таким образом, как отметил Н.В. Тимофеев-Ресовский, неизбежность эволюции следует из основных свойств живой материи.
Хотя стимулом мутаций являются изменения внешних условий, между этими последними и происходящими под их влиянием мутациями нет адекватности. Это означает, что возникающие мутации сами по себе не являются приспособлениями к изменениям условий, вызвавшим их появление. Аппарат наследственности не обладает и принципиально не может обладать свойством целесообразно перестраиваться в ответ на изменения внешней среды. Это отчетливо проявляется при искусственном мутагенезе, когда внешние воздействия, вызвавшие возникновение мутаций, точно известны. Например, хорошо известно мутагенное действие проникающей радиации, но возникшие под ее влиянием мутации могут затрагивать самые различные особенности организмов (цвет глаз, степень развития и особенности строения крыльев у мух и т. п.), которые в подавляющем большинстве случаев никак не связаны с защитой организма от радиации. Точно так же действуют и другие, более "мягкие" мутагены (различные химические факторы, изменения температуры и др.), причем разные мутагены могут вызывать у данного вида организмов одни и те же мутации.

Этот факт важен в двух отношениях. С одной стороны, он подчеркивает неопределенный, неприспособительный характер мутаций, с другой - многократное появление у разных особей данного вида организмов одних и тех же мутаций. Из этого следует чрезвычайно важный вывод: всякий генотип имеет хотя и большие, но вполне конкретные возможности мутационных изменений, определенный спектр изменчивости. Одни и те же мутации с определенной регулярностью появляются в пределах популяций данного вида вновь и вновь. И с другой стороны, некоторые изменения, кажущиеся столь же вероятными, никогда у этого вида не наблюдаются. Например, среди различных видов мух-Дрозофил, вероятно наиболее изученных в генетическом отношении животных, никогда не наблюдались особи с зелеными или синими глазами. Поскольку генетиками изучено уже около двух миллиардов (!) мух, вероятность обнаружения указанных мутаций в будущем выглядит ничтожной. По-видимому, в геноме дрозофил нет каких-то предпосылок, необходимых для возникновения таких мутаций, хотя подобные окраски глаз нередко наблюдаются у других видов насекомых. Для дрозофил эти мутации являются по каким-то причинам невозможными ("запрещенными").

Мутации могут происходить на разных уровнях организации наследственного аппарата: на уровне полного хромосомного набора (генома) клетки, на уровне его морфологически обособленных частей - хромосом и на уровне его структурно-функциональных единиц - генов.

Геномные мутации представляют собой изменения количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, в результате чего общее число хромосом становится не кратным гаплоидному.

Увеличение числа целых хромосомных наборов (плоидности) в клетке называется полиплоидизацией, изменение числа отдельных хромосом в геноме - анеуплоидией, или гетероплоидией. Фенотипический эффект геномных мутаций основан на взаимодействии генов или их комплексов, расположенных в соответственных (гомологичных) хромосомах, число которых изменилось в результате данной мутации. Вероятно, это взаимодействие осуществляется через посредство продуктов белкового синтеза (ферментов) или РНК, транскрибированной с ДНК соответствующих хромосом.

Геномные мутации обычно приводят к стерильности мутантов в результате невозможности осуществления полового процесса с представителями родительской формы, сохранившими нормальное количество хромосом. Поэтому у животных относительно редко геномные мутации дают начало новым формам - это возможно только при способности данного вида размножаться бесполым способом, или посредством партеногенеза, или гиногенеза (гиногенез - способ размножения, при котором сперматозоид проникает в яйцеклетку и стимулирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйца и не участвует в развитии зародыша). Среди растений бесполое размножение распространено гораздо шире, чем среди животных. В связи с этим у растений полиплоидизация, играла существенную роль в эволюционном процессе.

Обычно различают автополиплоидию и аллополиплоидию. Автополиплоиды образуются посредством увеличения числа хромосомных наборов у отдельных особей одного вида. У автополиплоидов каждая хромосома представлена одним и тем же числом гомологов, например в клетках тетраплоидов имеется по четыре гомологичные хромосомы, у октоплоидов - по восемь и т. д. Аллополиплоиды образуются посредством гибридизации организмов разных видов. У аллополиплоидов соответствующие хромосомы уже в определенной степени утратили свою гомологичность. Поэтому процесс мейоза, в котором осуществляется редукция числа хромосомных наборов перед половым процессом, у аллополиплоидов обычно нарушен. Аллополиплоиды могут сохраниться как новый вид, если способны к бесполому размножению.

Половой процесс может восстановиться у полиплоидной формы, когда в популяции накапливается достаточное количество полиплоидных особей. У аллополиплоидов, кроме того, необходимо еще дополнительное кратное удвоение числа хромосом (посредством эндомитоза в соматических клетках или нерасхождения хромосом при образовании гамет). (Эндомитоз - удвоение числа хромосом внутри ядра без образования веретена деления клетки). Тогда в аллополиплоидном наборе появляются гомологичные хромосомы, и в дальнейшем мейоз может протекать нормально. Известно несколько примеров возникновения новых форм растений этим путем; среди них можно упомянуть рафанобрассику - межродовой гибрид, полученный Г.Д. Карпеченко путем скрещивания редьки (Raphanus sativus) с капустой (Brassica oleracea).

Хромосомные мутации являются структурными перестройками отдельных хромосом, изменяющими расположение в них генов, фенотипическое проявление подобных мутаций зависит от изменений пространственной локализации генов в хромосомах (эффект положения). Выделяют несколько основных типов хромосомных мутаций: а) транслокация - взаимный обмен участками между двумя разными (не гомологичными друг другу) хромосомами; б) делеция - утрата хромосомой какого-либо ее участка; в) инверсия - поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 180°; г) дупликация - удвоение тех или иных участков хромосомы; д) транспозиция - перестановка генов внутри хромосомы.

Среди указанных типов хромосомных мутаций особую роль играют дупликации, которые (так же как и полиплоидизация) позволяют увеличить количество генетического материала в клетках. Как подчеркнул С. Оно, возникновение избыточности генетического материала может играть важную роль в эволюционных перестройках генетической системы вида, открывая новые возможности для прогрессивной эволюции, в частности для развития качественных новообразований. Дупликации ведут к появлению в наследственном аппарате генов-дублеров, отвечающих за одну и ту же функцию. В таких дублерах могут в скрытой форме сохраняться и накапливаться новые генные мутации. С другой стороны, инверсии способствуют образованию устойчивых генных комплексов (групп сцепления), которые редко разрушаются кроссинговером при мейозе и обеспечивают совместное наследование различных признаков.
Наконец, генные или точковые мутации представляют собой изменения самих генов, т.е. элементарных функциональных единиц аппарата наследственности. Сущность генных мутаций заключается в изменении порядка пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК. Для возникновения одной точковой мутации достаточно изменения хотя бы одной пары оснований. Если такие мутации происходят в структурных генах, может измениться порядок считывания наследственной информации при транскрипции ("мутация рамки" - смешение рамки считывания наследственной информации), что приведет к изменению порядка аминокислот в полипептидной цепи, т. е. к синтезу нового типа белковых молекул. Мутации генов-регуляторов изменяют соотношения между репрессированными и активными структурными генами, что неизбежно влечет за собой изменения белковых комплексов, синтезируемых в различных типах соматических клеток, несмотря на оставшиеся неизменными структурные гены.

Генные мутации являются основным источником наследственной изменчивости организмов. В результате мутирования возникают различные варианты генов - аллели, обусловливающие разные состояния контролируемого данным геном признака (или признаков). Число аллельных состояний отдельных генов может быть очень большим (более ста).

Поскольку мутационная изменчивость неопределенна по отношению к характеру изменений внешней среды, вызвавших появление мутаций, подавляющее большинство возникших наследственных изменений не улучшают, а ухудшают приспособленность мутантных организмов, и тем в большей мере, чем больше масштаб фенотипического проявления мутации. Поэтому в среднем наибольшие шансы на сохранение имеют мутации с наименьшим фенотипическим выражением ("малые мутации"), которые и служат основным материалом эволюционных изменений

Частота мутаций может колебаться в широких пределах и зависит как от характера внешних воздействий, так и от особенностей генотипа. Конкретные формы жизни различных видов организмов (численность и характер динамики популяций, определяемые способом питания, особенностями размножения, продолжительностью жизни, врагами данного вида и т.п.) обусловливают в каждом отдельном случае определенный уровень частоты мутаций, оптимальный в данных условиях для выживания вида. Хотя сами по себе спонтанные мутации (как результат нарушений процессов редупликации ДНК в клетках, кроссинговера и расхождения хромосом при клеточном делении) могут возникнуть только под влиянием каких-то изменений внешних условий, но генотип может быть в различной степени устойчив к внешним воздействиям, и разные гены обладают разной мутабильностью. В этом смысле возможен контроль над мутированием - точнее, над большей или меньшей его частотой - со стороны самого генома. Доказано, что существуют специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Например, у мух-дрозофил описан ген-мутатор Hi. При гомозиготности по этому гену общая частота точковых мутаций и хромосомных инверсий возрастает примерно в 10 раз, при гетерозиготности - в 2-7 раз. Частота спонтанных мутаций может значительно возрастать при инсерциях мобильных генетических элементов, вызывающих высокостабильное состояние генома. (Инсерция -вставка мобильного фрагмента ДНК в хромосому). Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору.

Общая частота мутаций обычно выражается в проценте половых клеток одного поколения, содержащих какую-либо мутацию. Этот показатель весьма изменчив и может варьировать от нескольких единиц до 20-30 % на поколение. Частота мутирования отдельных генов, разумеется, много ниже и составляет, например, у дрозофилы 0,001-0,004% при общей частоте мутаций до 25%,

Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разных комбинациях, широко рассеянных в популяциях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особей данного вида. Всякая конкретная мутация характеризуется определенной частотой своего появления в данной популяции организмов. Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

Возможны и обратные точковые мутации, которые обычно происходят с меньшей (иногда с такой же) частотой, что и "прямые" мутации. Частота обратных мутаций также является характеристикой спектра изменчивости видового или популяционного генофонда.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим Результатам. Это явление было описано Н.И. Вавиловым в 1935г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно Н.И. Вавилову, "виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, Можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов".

Это обобщение подчеркивает определенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого конкретного вида организмов исторически сложившейся организацией его генома. Интересно, что явление параллельной изменчивости было открыто еще Ч. Дарвином, подчеркивавшим, что "близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов".

Генетичекая комбинаторика

В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практически любая особь оказывается генетически уникальной, что важно для действия естественного отбора.

Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссинговера - мощный фактор, повышающий гетерогенность популяций. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

Безграничная изменчивость, однако, была бы вредна для организма, так как не позволяла бы закрепляться полезным комбинациям генов. Поэтому в эволюции выработались механизмы, не только определяющие увеличение изменчивости, но и ведущие к понижению генотипической изменчивости. На уровне особи генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза и распределением генов в генотипе по группам сцепления в определенных хромосомах, а на уровне ДНК- механизмами репарации.

На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем или иным нарушением панмиксии (панмиксия никогда не бывает абсолютной) и гибелью части особей в процессе борьбы за существование.

обычно по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюционных факторов.

Значение мутационного процесса как элементарного эволюционного фактора

Эволюционное значение мутационного процесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций - основу для действия других факторов эволюции, прежде всего естественного отбора. Можно сказать, что мутационный процесс - это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Мутационный процесс ведет к возникновению части того " резерва" наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды. Образно говоря, груз мутаций, непрерывно пополняемый мутационным процессом, - это цена, которую " платит" популяция сегодня за возможность сохранения в измененных условиях завтра, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования.

Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор

При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных поставленных черт признано явление колебания её численности - волн жизни. Популяционные волны имеют важное значение как один из элементарных факторов эволюции.

Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуаций могут быть бесконечно разнообразны ( как биотические, так и абиотические)

Классификация популяционных волн.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом виде это сезонные колебания численности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида( популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяции жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX-XX вв. служат кролики в Австралии, домовые воробьи в северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др. В XVI-XVII вв. вспышки численности испытывали расселившиеся с мореплавателями по всему миру крысы. С возникновением городов неимоверно увеличилась численность домовой мухи в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными " катастрофами" ( разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий ( наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп, и т.д.). Виды с подвижными особями( крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу и почве. Другие формы гибнут в огромном числе) Растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.). На пожарищах хорошо известны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых.

Масштабы колебаний численности могут быть различными . Близкие к максимальным величины колебаний численности в 1 млн раз отмечены в Зауралье для майских жуков и в 12 млн раз-для сибирского шелкопряда в западносибирских лесных биоценозах.

Эволюционное значение популяционных волн

Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохранились остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в живых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) скорее всего будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует резкий её подъем, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета её численности. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий ,перед колебанием численности ,генотип ( аллель) может стать обычной и подхваченной в дальнейшем естественным отбором.

При определенных условиях это случайное и кратковременное колебание численности может превращаться в элементарное эволюционное явление - изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции.

Механизм действия популяционных волн в эволюции иллюстрируется модельным примером. В закрытый ящик положено 500 белых и 500 черных шаров, что соответствует частоте аллелей в популяции. P--0,50. Удалим из ящика наугад 10 шаров(что соответствует " выжившим" 5 диплойдных особям), предположим 4 из них будут черными, 6- белыми( Р-0,40 и Р-0,60). В следующий момент жизни нашей " популяции" общую численность " особей" увеличим в 100 раз( 400 черных, 600 белых). Если мы опять наугад удалим 10 шаров, то велика вероятность что у нас в руках окажутся шары в соотношении, очень далеком от первоначального,( например, 2 черных и 8 белых и соответственно Р-0.20 и 0.80). Это соотношение частот в третьей наугад взятой выборке из средней величины" популяции" ( 200 черных и 800 белых) легко может случайно сдвинуться в сторону теперь уже преобладающих белых, и " популяция" будет представлена почти лишь белыми шарами: велика вероятность того, что мы вытащим 9 белых и 1 черный( Р-0.10 и Р-0,90). Точно так же и в природных популяциях случайные колебания частот аллелей могут быть причиной устранения или резкого повышения концентрации какого-либо гена.

Теоретические расчеты показывают, что влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины, обычно при численности размножающихся особей не более 500. Именно в этих условиях популяционные волны могут быть как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации( внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд) или устранять уже довольно обычные варианты.

Итак, действие популяционных волн , так же как и действие мутационного процесса, статично и ненаправлено ( хотя природа действия этих эволюционных факторов совершенно различна). Популяционные волны служат " поставщиком" эволюционного материала. Действие этого фактора трудно вычленить в " чистом виде". Давление популяционных волн, особенно в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного процесса.

Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии ещё не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них - изоляция.

Изоляция как элементарный эволюционный фактор

Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Классификация изоляций

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствии видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у прибрежной рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья к концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов - использование в качестве хозяина организмов разных видов. Так, в Молдове есть две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная. Фактор их разделения - состав пищи: лесная мышь питается преимущественно семенами деревьев, а степная - трав. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

Небольшие изолированные географически и экологически популяции крупных и средних по размеру млекопитающих в связи с ограниченностью в первую очередь пищевых ресурсов обычно состоят из более мелких особей по сравнению с организмами тех же видов, но занимающих обширные ареалы на материках. Примерами могут быть популяции ряда домашних животных - коров, коз и овец, оставленных европейцами на малых необитаемых островах Индийского и Тихого океанов в период Великих географических открытий, одичавших там и сильно измельчавших. Известные карликовые лошадки-пони также имеют островное происхождение. Популяция мамонтов острова Врангеля, вымершая около 2000 лет назад, состояла из карликовых особей, рост которых составлял 2-2,5 м. Самый необычный пример, иллюстрирующий результат островной изоляции, - обнаруженные на малом острове Флорес ископаемые останки карликового вида человека Homo floresiensis, вымершего около 25 тыс. лет назад .Интересно, что описанное измельчание островных животных обычно не затрагивает пресмыкающихся и мелких млекопитающих, для которых характерно противоположное явление - островной гигантизм. Популяции крыс и других грызунов на островах обычно состоят из очень крупных особей, а самые крупные черепахи обитают на Земле на малых тихоокеанских островах Галапагосского архипелага и на Сейшельских островах в Индийском океане. Это явление обычно связывают с отсутствием хищников на малых островах.

Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis - имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone comix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений. Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии. Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Значение изоляции в эволюции

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том , что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.