Сравнительная характеристика жизненных циклов двух видов камышевок рода Acrocephalus

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнительная характеристика жизненных циклов двух видов камышевок рода Acrocephalus



Оглавление

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1 Сравнительная биология камышевок в условиях симбиотопии

1.2 Изучение жизненного цикла птиц

Глава 2. Материалы и методы

2.1 Места и сроки работ

2.2 Методика работы

2.3 Обработка полученных данных

2.4 Объем собранного материала

Глава3. Характеристика места исследований

3.1 Географическое положение района исследований

3.2 Описание стационаров и рабочих площадок

Глава 4. Результаты исследований

4.1 Выживаемость

4.2 Размер полной кладки

4.3 Успех размножения

4.4 Продуктивность

4.5 Территориальность

Выводы

Список литературы



Введение

Изучение сосуществование близкородственных видов на одной территории уже давно является популярным направлением экологических исследований [1,2,3]. Традиционно считалось, что сосуществование экологически близких видов в условиях симбиотопии невозможно из-за межвидовой конкуренции, приводящей к вытеснению одного из видов. Основой такого подхода являлся принцип Г.Ф. Гамузе или принцип исключения - закон, согласно которому два вида не могут существовать в одной и той же местности, если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом при ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает[55]. Долгое время идея конкурентного вытеснения была постулатом экологии. Однако, за последние десятилетия появился большой объем материала, доказывающий возможность сосуществования экологически близких видов с тождественными демографическими показателями [4]. К данным показателям относят, в первую очередь, выживаемость и продуктивность, которые формируют жизненный цикл птиц (lifehistory). В контексте исследований жизненный цикл птиц понимается учеными, как распределения усилий и времени в течение жизни [5]. Для изучения закономерностей жизненного цикла близкородственных видов в условиях симбиотопии, наибольшую роль играет изучение именно демографических показателей популяции, такие как плодовитость и смертность[6].

Наиболее удобным объектом данного направления исследований являются популяции воробьиных птиц, которые доминируют, практически, во всех орнитоценозах по численности и видовому разнообразию. За годы исследований популяции воробьиных птиц было разработано огромное количество методик, которые к данному моменту максимально усовершенствованы,чтопозволяетсобиратьмаксимальноточныйматериалоб индивидуальных судьбах особей [7]. Наиболее распространенными и продуманными стали методики наблюдения и индивидуального мечения, что позволяет составить наиболее полную картину о состоянии и динамике популяции во время гнездового периода.

На сегодняшний день все больше материала о сосуществование близкородственных видов в условиях симбиотопии и их жизненных циклах накапливается благодаря работе зарубежных ученых, однако отечественных исследований в данном направлении проводится на порядок меньше, не смотря на некоторые крупные сообщения отечественных ученых[15,16,17]. Еще меньше поведено отечественных работ по изучению демографических показателей с использованием современных стохастических методов.

Несмотря на объем собранного материала до сих пор некоторые вопросы остаются до конца не изученными. Например, какие факторы определяют различия в жизненных циклах экологически близких видов птиц, обитающих в условиях симпатрии и симбиотопии. Большинство обобщающих работ, описывающих стратегии жизненного цикла, основывается на анализе литературных данных, полученных в разных регионах разными авторами [18,12,14].

Таким образом, сравнение демографических особенностей экологически близких видов в условиях симбиотопии остается важной задачей экологических исследований.

Цель и задачи исследований.

Цель данной работы - сравнительная характеристика демографических параметров жизненных циклов двух видов камышевок рода Acrocephalus в условиях симбиотопии. камышевка симбиотопия кладка размножение

Для достижения данной цели были решены следующие задачи:

1. Выявить и сравнить показатели гнездовой продуктивности двух видов иеекомпонентов(величинакладки,успешностьицикличностьразмножения).

2. Выявить и сравнить показатели выживаемости молодых и взрослых птиц двух видов.

3. На основе полученных сведений провести сравнительный анализ стратегий жизненного цикла двух видов камышевок.

4. Оценить степень пространственной разобщенности гнездовых территорий камышевок в условиях симбиотопии.



Глава 1. Литературный обзор

1.1 Сравнительная биология камышевок в условиях симбиотопии

Камышевки рода Acrocephalus регулярно используются орнитологамив качестве модельных объектов при исследованиях механизмов сегрегации близкородственных видов в условиях симбиотопии (ссылки ...). Связано это прежде всего с тем, что являются ближайшими родственниками поданным современной систематики, кроме того, они внешне очень схожи, для них свойственна симпатрия и симбиотопия, что позволяет собирать обширный материал по изучению совместногообитания.

По современной систематике садовая (AcrocephalusdumetorumBlyth.)и болотная(AcrocephaluspalustrisBechst) камышевки относятся к надсемейству Славковые, семейству Камышевковые, роду Настоящие камышевки [53].

Визуальны оба эти вида практически не различим и относятся к, так называемым, видам двойникам. Обе птицы имеют ровный оливково-бурый верх и светлый низ тела. Половой диморфизм у садовой и болотной камышевок не выражен. Основным и достоверным морфологическим отличием садовой и болотной камышевок является длина второго первостепенного махового пера: у садовой оно короче пятого, а у болотной - длиннее. В природе виды хорошо различимы по голосам, что является отличительной чертой всего рода Acrocephalus[19,20].

Ареал распространения Садовой камышевки занимает практически всю Европу и большую часть Евразии (Финляндии, Прибалтики, Польши, Норвегия, Дания, Германия [21], Россия, Туркменистан, Узбекистан, Иран, Таджикистан и Афганистан). Зимует садовая камышевка на территории Индии.Ареалраспространенияболотнойкамышевкиперекрываетсясареалом садовой на территории Европы, но углубляется немного на юг(Швеция, Норвегия, Финляндии, Россия, Италии; в Македония, Болгария, Греция (Baker, 1997)). Зимует вид на юго-востоке Африки [22]. С различиями в местах зимовок и протяженностью миграционных путей связаны различия в фенологии исследуемых видов сроки прилета садовой и болотной камышевок различаются, в среднем, на 7 дней. Садовая камышевка занимает гнездовую территорию, по разным источникам, в 2-й или 3-й декаде мая. Болотная камышевка отмечалась позднее: в 3-ю декаду мая или в 1-ю декаду июня[23]. Биотопы гнездования садовой и болотной камышевки сильно перекрываются, хотя каждый вид имеет определенное предпочтение в месте гнездования. Садоваякамышевкаявляетсяэвритопнымвидом.Селитсявгорах,предгорьях и на равнине, а в их пределах - занимает разнообразные местообитания (поросшие тростником, но имеющим зеркало открытой воды озера, берега рек, ивняки и ольшаники). Гнездится вид в зарослях кустарника, а также на полянах лиственных лесов или в кустарнике по берегу реки, открытых мест вид и збегает [16], но наиболее существенным фактором при выборе места для гнездования является сочетание густой растительности и обилие света наее окраинах [24]. Болотная камышевка предпочитает более открытые места. Гнездится в высокотравье, на зарастающих полях, недалеко от зарослей кустарников. Может гнездиться на пшеничных полях, в кустарниковых местообитаниях--в Германии [25]; на крапиве, тростнике, кустарниковых ивах -- в Сумской области. Стоит отметить, что самцы болотной камышевки предпочитают петь на верхушках кустов, как и самцы садовой камышевки. [26].Гнезда садовой и болотной камышевки очень сходны по строению. У обоих видов гнезда подвешены среди поддерживающих их стеблей и веточек, а форма гнезда чашеобразная или же имеет вид обращенного вниз вершиной конуса), норазличаются по высоте расположения надземлей: усадовой гнездо подвешено на высоте 24-30 см, а у болотной - 30-45 см над землей[16].

Из материалов по изучению биологических характеристик садовой и болотной камышевок можно заключить, что эти виды крайне сходны по внешнему облику и являются ближайшими родственниками по данным молекулярно- генетических исследований. Для них свойственны обширная симпатрия и симбиотопия и сходство гнездовой биологии в местах гнездования.

Различаются у этих видов структура песни самцов и места зимовки (садовая зимует в индии, болотная на юго-востоке Африки). Несмотря на повсеместную симбиотопию, известны и различия в биотопических требованиях (садовые камышевки избегают открытых пространств, лишенных древесно- кустарниковой растительности, а болотные не встречаются в лесных местообитаниях). Несколько различается и фенология видов -садовая камышевка прилетает на места размножения в среднем на 2 недели раньше болотной. Подобные биологические характеристики видов сделали садовую и болотную камышевку удобным объектом для изучения сосуществования близкородственных видов в условиях симпатрии и симбиотопии. Работы по изучению симпатрии у птиц раскрывают проблему сосуществования водном биотопе близких по таксономии, происхождению и образу жизни птиц. В отечественных исследованиях были выявлены, главным образом, различия в акустической активности и гнездовой биологии садовой и болотной камышевок. Различные аспекты межвидовых взаимодействий в России изучают Ц.З.Доржиев, В.В.Иваницкий, Е.Н.Панов, Б.О.Юмов, В.И. Хертуев. К сожалению, робот, основанных на непосредственных наблюдениях за взаимодействующими видами, мало. Кроме камышевок модельными видами выступали сорокопуты, голуби, каменки, камышевки, овсянки. Часть работ рассматривают не только симпатрию-явление полного или частичного совпадения ареалов, но и частный случай - симбиотопию -совпадение биотопов в рамках симпатрии. Большая часть материала по симбиотопии садовой и болотной камышевки получена отечественными исследователями, что связано с особенностями распространения видов и, относительно, редкими случаями перекрывания их территорий размножения.

В. В. Иваницкий работал с этими видами в Костромской области. Автор подробно рассмотрел пространственную структуру смешанной популяции Садовой и болотной камышевок в условиях их симбиотопии, проследил стадии гнездования этих видов, а также особенности их вокализации. В.В.Иваницкий говорит о том, что различия в ритмической организации рекламирующих песен -- фактор, поддерживающий репродуктивную изоляцию между садовой и болотной камышевками в условиях их симбиотопии[3].

Большой вклад в изучение симбиотопии садовой и болотной камышевок сделал В. В. Попельнюх, изучавший биологию камышевок в юго-восточном Приладожье. В своей работе он подробно изучил гнездовой цикл садовой и болотной камышевок как симбиотопичных видов, включая суточную активность, успех размножения, территориальное распределение и многое другое [16], однако никаких сравнительных исследований автор непроводил.

1.2 Изучение жизненного цикла птиц

Жизненный цикл (lifehistory) птиц - результат решения важнейшей адаптивной задачи: оптимального распределения усилий и времени в течение жизни [5]. Особенность жизненного цикла вида отражает все аспекты приспособленности данного вида к условиям среды обитания. Для устойчивого существования популяции необходимо правильное распределение энергии на поддержание выживаемости и плодовитости, что и обеспечивается жизненным циклом. Даже близкородственные виды могут придерживаться абсолютно разных стратегий жизненного цикла, что подтверждает их индивидуальный адаптивный ответ на условия существования. Несмотря на то, что изучение жизненного цикла и его составляющих позволят предсказывать ответ популяции изменения среды обитания или влияние человека, закономерности разнообразия жизненных циклов у птиц стали привлекать исследователей лишь несколько десятилетий назад. Первые работы по изучению были основаны на описании корреляций между параметрами жизненного цикла [28,29,30,31]. На данный момент существует дефицит сравнимых данных по жизненным циклам близкородственных видов, которые позволили бы количественно оценить зависимость параметров от внешних факторов и выявить механизмы их взаимосвязи между собой [33]. Однако получение таких данных связано с методическими трудностями[6].

Жизненный цикл состоит из трех основных компонентов: среды обитания, наследуемых признаков организма и демографических характеристик популяции. Демография отражает взаимодействие существующих адаптаций со средой обитания популяции. В данном ключе, жизненный цикл представляет собой видовую совокупность свойств особей, которые обеспечивают смену поколений: параметры гнезда, величина кладки, масса яйца, рост птенцов, продолжительность инкубации, возраст созревания, продолжительность выкармливания. Данные свойства проявляются в фенотипе каждой конкретной особи, в конечном итоге суммируясь в демографической структуре популяции (в оценках выживаемости и плодовитости в течение жизни), которая отражает приспособленность данного генотипа [6]. Известно, что демографические характеристик и подвержены широкой внутри- и межвидовой изменчивости, определяющейся, прежде всего, влиянием условий среды. В связи с этим, значительный интерес представляет изучение жизненных циклов экологически близких видов, подверженных влиянию сходных условий среды. При изучении жизненного цикла птиц невозможно обойти стороной стратегию размножения, которая отражает компромисс (trade-off) между плодовитостью и выживаемостью изучаемого вида. Подобный компромисс складывается из корреляции демографических показателей, к которым относят:

1. Успех размножения

2. Размер кладки

3. Продуктивность

4. Выживаемость

В процессе накопления материала, по изучению жизненных циклов птиц, удалось составить континуальный ряд (“slow-fastcontinuum”), на одном конце которого будут высокоплодовитые виды с низкой выживаемостью, а на другом-долго живущие виды с низкой плодовитостью [8,9].Невызывает сомнений тот факт, что положение вида в ряду будет зависеть от его реакции на условия среды, в частности условия на зимовках и путях пролета [10,11]и местах размножения [12,13,14]. К ним принято относить[7]:

1. Продуктивность - рассчитывается, как количество вылетевших птенцов насамку.

2. Размер кладки

3. Успех размножения - степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезда.

4. Выживаемость

Филопатрия- верность особи месту гнездования, стремлениевозвратиться к месту своего или оставаться внем.

Первым основополагающим параметром, при изучении жизненного цикла является продуктивность, которая определяет вклад каждой самки популяции в общую численность и определяется количеством потомков одной самки, успешно покинувших гнездо [33]. Это интегральный демографический показатель, который складывается из:

1. Размера кладки.

2. Успеха (успешности) размножения - вероятность сохранения кладки (выводка) до момента вылета из гнезда.

3. Цикличность размножения - число кладок у одной самки за сезон.

4. Продолжительности периода размножения.

На данный момент существует две группы методов оценки продуктивности размножения: прямые и косвенные [34]. Косвенные методы базируются на моделировании продуктивности размножения с помощью стохастических моделей на основе полученных данных по основным демографическим параметрам [35]. Моделирование продуктивности размножения внастоящее время широко применяется [34,36], в том числе и отечественными орнитологами [6]. Прямое определение продуктивности используется гораздо реже [37], что связано с сложностью прослеживания индивидуальной судьбы всех самок популяции на протяжении гнездового периода.

Размер кладки во многом относится к биологическим характеристикам вида. Анализ работ по демографическим показателям показал одинаковый размер кладки у изучаемых видов, не зависимо от места и периода проведения исследований[38,39,40].

Успех размножения является основной характеристикой, оцениваемой при любом популяционном исследовании, характеризуя отношение количества отложенных яиц к числу вылетевших слетков. В исследованиях гнездо считается успешным, если из него вылетел, хотя бы один птенец, и не успешным, если все яйца или птенцы погибли. Список факторов, влияющих на успех размножения, все время увеличивается, но основными являются:

1. Хищничество

2. Гнездовой паразитизм

3. Погодно-климатические условия

4. Антропогенный фактор

По исследованиям многих авторов, основными причинами гибели яици птенцов садовой и болотной камышевок были хищничество до 70-80%и паразитизм обыкновенной кукушки (Cuculuscanorus)[7,40,26,41].

К настоящему моменту существует несколько методов оценки успеха гнездования. В отечественной орнитологии на протяжении долго времени пользовались способом оценки успеха размножения по доле выживших молодых особей в отношении к количеству отложенных яиц. Такой метод позволял рассчитать успех размножения при полном охвате периода гнездования и регулярном контроле гнезд от фазы постройки до какого-либо финального состояния. Такой подход был трудно выполним в естественных условиях,аисключениеизрасчётовгнезд,найденныхнастадииоткладкияиц, уменьшало количество данных настолько, что расчеты становились невозможными, либо допускались существенные ошибки[42].

Базовым методом на сегодняшний день является метод Мэйфилда[43], который определяет ежедневную вероятность гибели гнезда исходя из количества дней, в которые гнездо находилось под наблюдением. Обрабатываются данные по всем найденным гнездам, измеряя ежедневную смертность в «гнездо-днях». В итоге получают суммарную вероятность выживания гнезда во весь период от насиживания до выкармливания, что и является успешностью размножения.

Метод Мэйфилда не позволяет оценить влияние внешних факторов на выживание гнезда, однако, можно оценить и сравнить стадии насиживания и выкармливания по отдельности.

Третьим методом является метод Мэйфилда в модификации Паевского [42]. В данном методе за единицу берется не гнездо, а особь (яйцо или птенец).Такой подход позволяет учитывать частичные потери, как на стадии высиживания, так и на стадии выкармливания. В число погибших единиц включают неоплодотворенные яйца и погибшие птенцы в успешных выводках.

Последним методом, который широко применяется зарубежными исследователями, является стохастическое моделирование[44].Данный метод позволяет оценить суточную вероятность выживания гнезда и ее зависимость от стадии гнездового цикла, и хода гнездового сезона. Годовая успешность определяется на основе полученных оценок суточных вероятностей выживания гнезд и продолжительности гнездового цикла. На сегодняшний день отечественные работы с использованием метода моделирования единичны[6].

При определении гнездового риска [42] автор брал время от даты нахождения гнезда до последнего его посещения. Если при повторном посещении гнездо разорено, то за вероятную продолжительность риска берется половина дней между посещениями.

По данным работ В.М. Чернышова успешность размножения садовой камышевки составляет около 62,3% на юге Западной Сибири[41].

В юго-восточном Приладожье успех размножения для садовой камышевки оставляет 60,8%, а для болотной - 54,5%[7].

Работ про оценку успеха размножения садовой камышевки не так много. Иначе дело обстоит с болотной камышевкой. Известно, что успех размножения для данного вида составляет 48,3% в Сумской области [26], 50 % в Великобритании), 58,4 % в Бельгии , 69,1 % в ФРГ, 74 % в Швеции[38].

Работ, в которых оценивается успех размножения садовой и болотной камышевок в условиях симбиотопии в России, практически нет. Однако, в работе зарубежных ученых отмечалось, что садовая и болотная камышевки могут образовывать смешанные пары при проживании на одной территории [39].

Выживаемость складывается из трех основных факторов: условия зимовки, условия на миграционных путях и условия на местах гнездования вида. Сила влияния любого из этих факторов индивидуальна для каждого вида. В большинстве работ оценивается «сохраняемость» или«видимая» выживаемость (apparentsurvival), так как существующие методик и не позволяют раздельно оценить выживаемость и филопатрию (вероятность возврата птицы на место предыдущего размножения).

Кроме продуктивности и ее составляющих необходимым для характеристики жизненного цикла является показатель выживаемости особей популяции. Выживаемость оценивается в орнитологии методом моделирования повторных регистраций меченых птиц. При таком подходе выживаемость особи определяется, как ее присутствие на контрольной территории; оценивается видимое выживание особи, значение которого может быть ниже истинного [45]. Стоит учитывать, что на оценку выживаемости большое влияние оказывает вероятность обнаружения птицы исследователем. При этом существует несколько вариантов:

1. Особь выжила и вернулась на территорию, но не была отмечена исследователем.

2. Птица выжила, но вернулась на другую гнездовую территорию.

3. Птица погибла во время миграции.

Без использования специальных передатчиков исследователю невозможно достоверно оценить количество вернувшихся особей и выяснить, что случилось с птицами во время зимовки. Возвращение особи на определенную территорию для гнездования зависит от нескольких показателей:

1. Территориальный консерватизм - это верность взрослых птиц месту гнездования на протяжении нескольких лет, минимум -двух последовательных сезонов. Говоря о консерватизме, имеют ввиду количественную (%) или качественную (высокий, низкий) характеристику территориальной привязанности.

2. Филопатрия - это верность птиц району рождения. Фактически, под филопатрией понимают отсутствие явно выраженной натальной дисперсии.

В настоящее время используют программу MARK для определения выживаемости вида. Оценка выживаемости птиц проводится с помощью стохастических моделей [46,42] позволяющих раздельно оценить выживаемость и вероятность повторного обнаружения меченых птиц исследователями.

Известно, что разные виды птиц имеют разный уровень территориального консерватизма. Работы по изучению привязанности птиц к месту гнездования проводились на различных видах птиц, что позволило выделить несколько факторов, которые, по мнению ученых, влияют на уровень территориального консерватизма. К таким факторам относят возраст особи, пол (известно, что у некоторых видов на места гнездования значительно чаще возвращаются самцы), успешность гнездования, происхождение птиц, географическое положение места гнездования. Однако подобных работ проводилось немного.

Уровень территориального консерватизма у садовой и болотной камышевок, по данным исследований, несколько различается, но у обоих видов он достаточно низкий. Авторы, изучавшие эти виды на северной границе ареала в России, отмечали практически нулевые показатели возврата.

В своих работах В.В. Попельнюх зарегистрировал 11,4 ± 4,9%вернувшихся садовых камышевок, причем ни одной самки не было зарегистрировано. В то же время, у болотной камышевки было зарегистрировано 6,7 ± 2,3% самцов и 1,8 ± 1,2% самок, вернувшихся на места размножения в юго-восточном Приладожье [7]. В Бельгии ежегодный возврат самцов составляет 26%,самок -- 17,4%[7].

Как говорилось ранее, работ по жизненным циклам близко родственных в условиях симбитопии в России практически не проводилось. Только в последние годы в отечественной литературе появляются работы, которые характеризуют жизненный цикл, основываясь на современных методах изучения. Одной из таких работ является изучение жизненных циклов дроздов родов Turdus и Zoothera, которая проводилась Демидовой Е. Ю.в Красноярском крае. Автор оценивала несколько популяционных показателей, таких как продуктивность, особенность линьки и выживаемость взрослых особей, для объяснения разнообразия жизненных циклов дроздов, совместно обитающих в Центральной Сибири. По результатам исследования автор сделала вывод о том, что при обитании в условиях симбиотопии, популяции разных видов дроздов отличались по показателям продуктивности и выживаемости, что послужило основой для формирования видов специфичных жизненных циклов[6].



Глава 2. Материалы и методы

2.1 Места и сроки работ

Работа проводилась в течение четырех полевых сезонов (с последней декады мая по первую декаду июля) в 2012-2015 г. в национальном парке«Русский Север» (Кирилловский р-н Вологодской обл.) на двух стационарах в его южной (Топорня) и северной (Кашкино) частях. Полевые исследования на стационареТопорняпроводятсяуженапротяжениидесятилет-с2001,на стационаре Кашкино -- с 2004 по настоящий момент. Кроме данных, полученных автором, в работе был использован материал, собранный за все годы исследований.

Картирование территорий, наблюдения за мечеными птицами, учет гнездовых пар и поиск гнезд велись на площадках №1 и №8 стационара Топорня. Сроки проведения исследований составляют около 60-62 дней каждого сезона (с17-20 мая по 15-20 числа июля).

2.2 Методика работы

В полевой работе применялись стандартные методы полевых исследований популяционной экологии птиц. Наблюдения за садовой (Acrocephalusdumetorum) и болотной камышевками (Acrocephaluspalustris) проходили на модельных площадках, занятых разнотравно-злаковым лугом, зарастающим кустарником.

На протяжении всего полевого сезона птицы отлавливались паутинными сетями. Для индивидуального мечения пойманных птиц использовались пластиковые разноцветные кольца и металлические кольца с индивидуальным номером. Для каждого года, стационара и модельных площадок были выбраны уникальные комбинации цветов. Также для облегчения распознавания особей использовался театральный грим, которым наносились цветные метки на крылья, грудь, шею, голову птицы в различных комбинациях.

По возможности отлавливались обе особи, образовавшие пару и приступившие к гнездованию. Отдельно отмечались особи, вернувшиеся после зимовки. При отлове вернувшейся птицы паутинными сетями, ее повторно измеряли; если же птица отмечалась визуально, то место встречи картировалось с помощьюGPS.

Отмечалась стадия строительства гнезда, размер кладки, количество птенцов, их выживаемость и дата вылета из гнезда. По достижении птенцами определенного возраста, выводок каждого гнезда также помечался индивидуальной комбинацией пластиковых и металлических колец, которая указывала на номер гнезда и год. Успешными мы считали те гнезда, где выживал и покидал гнездо хотя бы один птенец. Если после полного разорения гнезда пара не проявляла беспокойства и покидала свою гнездовую территорию, гнездо считалось неуспешным.

2.3 Обработка полученных данных

Успех размножения мы выражали долей птенцов, покинувших гнезда, от числа отложенных в гнезда яиц. Таким образом, успех размножения рассчитывался согласно классическому методу. Также успех размножения рассчитывался через суточную выживаемость гнезда с помощью стохастической модели в программе MARK. Годовая успешность определялась на основе полученных оценок суточных вероятностей выживания гнезд и продолжительности гнездового цикла. (Dinsmoreetal., 2002). Показатели стохастических моделей рассчитывали с помощью программы MARK. Для выбора наилучшей модели использовали информационный индекс Акайки. Продуктивность оценивалась как произведение размера кладки и общей успешности размножения по методу паевского[7].

Применение стохастического моделирования позволяет оценить вероятность выживания птиц в зависимости от года наблюдений, пола, возраста, места отлова и любых других параметров.

Исследователь имеет возможность задать соотношения между параметрами, удовлетворяющие его гипотезе, в виде конкретной модели. Программа подбирает такие значения параметров, которые описывают наблюдаемое сочетание индивдуальных историй наиболее правдоподобно. Она рассчитывает оценки каждого параметра, их ошибки и правдоподобие всей модели (Бурский, 2011). При стохастическом моделировании нами оценивалась видимая выживаемость (сохраняемость), то есть комбинация истинной выживаемости и верности району гнездования, так как существующие методики непозволяют раздельно оценить выживаемость и филопатрию (вероятность возврата птицы наместо предыдущего размножения). (Lebretonetal., 1992). При описании пространственного распределения использовалась программа MapInfo,через которую с помощью данныхс GPS высчитывалось расстояние между гнездами за весь период исследования.

Статистическая обработка собранных материалов проводилась общепринятыми методами (Бейли, 1962; Лакин, 1990) с использованием программных пакетов MSExcel и Statistica 5.5-8.0. Для анализа территориальной структуры использовали ГИС Mapinfo 6.0 --9.5.

2.4 Объем собранного материала

Исследования популяционной экологии воробьиных птиц проводятся на территории национального парка «Русский Север» уже более 10 лет, начиная с 2001 года. Для анализа демографических показателей я использовала собранный материал за все годы исследования.



Таблица 1. Объем собранного материала

	Садовая камышевка	Болотная камышевка	Всего
Окольцовано(ad)	929	469	1398
Окольцовано(pull/juv)	108	78	186
Найденогнезд	292	167	459
Отмеченовернувшихся с зимовкиособей	24	24	48

Примечание: ad - взрослые особи; pull - гнездовые птенцы; juv - ювенильные особи



Глава 3. Характеристика места исследований

3.1 Географическое положение района исследований

Наши исследования проводились на территории Кирилловского района Вологодской области в национальном парке “Русский Север”.Общая площадь парка составляет 166,4 тыс.га. Вологодская область, одна из крупнейших в Европейской России, занимает площадь 145,8 тыс. кмІ. Кирилловский ландшафтный район расположен в центре Вологодской области, окаймляя с востока и северо-востока Белое оз. Конфигурация ландшафта определяется границами Кирилловской моренной гряды. С запада к Кирилловской гряде примыкает Белозерская низина, с востока и юга-Белозерская гряда. Таким образом, ландшафт простирается с северо-запада на юго-восток от р. Кемыдо Ферапонтовского озера почти на 80 км, с востока на запад - на 20 км, занимая площадь 1600кмІ.

Одним из наиболее характерных элементов являютсяозера.Числоозервпределахнациональногопаркавэтомландшафте превышает50,аплощадьихводногозеркала-более20кмІ.

3.2 Описание стационаров и рабочих площадок

На стационаре “Топорня” (59°46ґ с.ш., 38°22ґ в.д.) исследования проводились на двух рабочих площадках №1 и № 8. Площадка №1 -зарастающий разнотравно-злаковый луг (17,1 га). Площадка вплотную ограничена мелколиственным лесом и сенокосными лугами с мелиоративными канавами. Около 25% всей площади занимают ивовые кусты (Salixsp.). В южной части площадки к ним примыкает густая поросль березы. Отдельные участки представлены осоковым кочкарником. Большая часть площадки занята злаково-разнотравным лугом (Dбctylisglomerбta, Phleumpratense,Potentillaanserina, Trifoliumpratйnse, идр.).

1. Низкотравный луг. Доминирующие виды: душистый колосок (Anthoxanthumodoratum), мятлик луговой (Poapratensis),ситник нитевидный (Juncusfiliformis), подмаренник мягкий (Galiummollugo). Общая площадь составляет 5,1га.

2. Высокотравный луг. Доминирующие виды: таволгавязолистная (Filipendulaulmaria),крапиважгучая(Urticaurens),подмаренникмягкий (Galium mollugo). Отличается мозаичностью ландшафта, площадьравна 6,6 га.

3. Разреженный кустарник. Кустарниковый ярус представлен ивами(Salixsp.). Доминанты в травянистом ярусе - осоки Carexsp.,таволга вязолистная, крапива жгучая, звездчатка болотная (Stellariapalustris), дудник лесной (Angelicasylvestris). Площадь микробиотопа - 3,7га.

4. Густой кустарник. представлен густыми зарослями ив и подростом березы (Betulapendula). В травяном ярусе доминируют осоки, сныть (Aegopodiumpodagraria), иван-чай узколистный (Chamaenerionangustifolium), таволга вязолистная. Площадь микробиотопа равна1,8 га.[52]

Площадка №8 представляет собой зарастающий торфяник, частично выгоревшийв2003году(15,5га). Южная часть площадки представлена густым ивовым кустарником. Доминанты в травянистом ярусе - осоки, иван-чай узколистный, таволга, крапива жгучая.



Глава 4. Результаты исследований

4.1 Выживаемость

Видимую выживаемость (сохраняемость) взрослых птиц определяли по стохастической модели Кормарка-Джоли-Себера, которая позволяет оценить вероятность возврата птицы территорию размножения и вероятность обнаружения ее исследователем.

За годы исследований удалось повторно зарегистрировать (отловить один или несколько раз, единично встретить или регулярно наблюдать) 24взрослых особей садовой и 24 особи болотной камышевок на контрольных площадках. За все годы исследований птиц местного рождения (т.е. окольцованных птенцами) в изучаемых популяциях обоих видов нами не обнаружено.

Таблица 2. Количество окольцованных и повторно зарегистрированных особей садовой и болотной камышевок

	Садовая камышевка	Болотная камышевка
Окольцовано	929	469
Вернулось (самцы)	19	18
Вернулось (самки)	5	6

При расчетах было получено несколько стохастических моделей, представленных в Таблице 3. Наиболее вероятные модели определялись нами при помощи информационного индекса Акайки (DeltaAICc?2).

В таблице № 3 приведены рассчитанные нами модели.

Таблица 3. Результаты моделирования взрослых особей садовой и болотной камышевок

	Model	AICc	DeltaAICc
1	{ ц_самки*p_const}	467.36	0
2	{ ц_самки*pвид}	468.33	0.98
3	{ ц*pconst}	468.41	1.06
4	{ цconst*pgeneral}	469.84	2.49
5	{ ц *pвид}	470.31	2.96
6	{ ц*pпол}	470.40	3.05

В результате, наиболее вероятными оказались следующие модели:

1. Модель, в которой видимая выживаемость зависит от пола и различается у самцов и самок; вероятность обнаружения остается постоянной.

2. Модель показывающая, что у самок видимая выживаемость различается у двух исследуемых видов.

3. Вероятность возврата ни от чего независит.

По результатам моделирования видимой выживаемости взрослых птиц можно заключить, что видимая выживаемость зависит от пола. Интересным результатомсталото,чтовыживаемостьсамцовуобоихвидовнеразличается и равна 24%, а показатели выживаемости самок имеют существенные различия. У садовой камышевки показатель оказался- 6%, а у болотной показатель значительно выше -19%.

Таблица 4. Выживаемость садовой и болотной камышевок(%).

	Видимаявыживаемость
Самцы садовой и болотнойкамышевок	24±6%
Самкисадовой камышевки	6±3%
Самкиболотной камышевки	19±7%

Стоит еще раз отметить, что полученные показатели не являются абсолютными значениями выживаемости изучаемых видов, а представляют собой комбинацию собственно выживаемости и филопатрии, так как существующие методики не позволяют раздельно оценить данные показатели.

За годы исследования на территории национального парка было окольцовано 186 молодых птиц исследуемых видов (78 птенцов болотной и 108птенцов садовой камышевок). К сожалению, ни одна молодая птица не была отмечена повторно на территории стационаров, поэтому оценить выживаемость молодых особей по нашим данным невозможно.

4.2 Размер полной кладки

За годы исследования нами было проконтролировано 62 гнезда садовой камышевки и 49 гнезд болотной камышевки с полными кладками. Под размером кладки мы понимаем число яиц, отложенных самкой за одну попытку гнездования. Результаты наших наблюдений подтвердили известные из литературы различия в размере полных кладок у садовой и болотной камышевок. В Таблице 5 показано, что у садовой камышевки в среднем показатель больше(5.5),чем у болотной камышевки(4.7)(Mann-WhitneyU Test Z= 4.77, p<0.5).

Таблица 5. Размер кладки у садовой и болотной камышевок.

	Садовая камышевка	Болотная камышевка
Среднее значение	5.5	4.7
Максимальный размеркладки	6	6
Минимальный размеркладки	3	3

Схожие результаты о том, что гнезда садовой камышевки содержали в среднем на одно яйцо больше, чем гнезда болотной камышевки, были получены в других исследованиях [49,51,38]. Из этого можно сделать вывод, что размер полной кладки не зависит от влияния местных факторов.

Таблица 6. Размер кладки у садовой и болотной камышевок по результатам работ нескольких исследований.

Автор; местопроведения исследований	Садовая камышевка	Болотная камышевка
ПопельнюхВ.В.,2002г.: Юго-восточное приладожье	5.06	4.7
Karl Schulze-Hagen,1996г.		4.6
M.G.Kelsey,1989г.: Worcestershire		4.6
P.Koskimie,1984г.: Finland	5.5
Шитиков Д.А., 2015г.: Вологодскаяобласть	5.5	4.7

4.3 Успехразмножения

За время исследований нами было обнаружено и проконтролировано292 гнезда садовой камышевки и 167 гнезд болотной камышевки. Ниже приведены данные по доли успешных, разоренных и гнезд с неизвестной историей (таблица 7).

Таблица 7. Количество зарегистрированных гнезд садовой и болотной камышевок

	Садоваякамышевка	Болотнаякамышевка	Всего
Найденогнезд	292	167	459
Успешныегнезда	59	39	98
Разоренныегнезда	31	27	58
Судьба гнезда неизвестна	17	12	29

Как видно из Таблицы 7, из них разорено было 31 гнездо садовой и 27гнезд болотной камышевок. Основной причиной гибели гнезда является хищничество обыкновенной сороки (Pica pica) и мелких млекопитающих, возможно, из семейства куньих. Основных хищников удалось установить из анализа оставшегося в гнезде материала: в некоторых гнездах была обнаружена скорлупа со сколами, которые остаются после удара клювом, так же были отмечены случаи, когда хищник не полностью заглатывал птенцов. Несмотрянато,чтонекоторыеавторыуказываютбольшоевлияниегнездового паразитизма обыкновенной кукушки (Cuculuscanorus) [7] на успех размножения садовой и болотной камышевок, в наших исследованиях не было отмечено ни одного случая гнездового паразитизма у обоих видов.

Доля успешных гнезд составила 59 - у садовой камышевки и 39 - у болотной камышевки. Во время исследования мы старались окольцевать нетолько обоих родителей, но и на определенном сроке проводили кольцевание птенцов.

Успех размножения мы рассчитывали двумя способами. С начала мы оценивали успешность размножения по классическому методу Мэйфилда.

Таблица 8. Успех размножения садовой и болотной камышевок за все годы исследования по методу Мэйфилда.

	Садоваякамышевка	Болотнаякамышевка
Успех размножения(%)	0.67	0.56

Если анализировать успех размножения по стадиям насиживания и выкармливания, то можно отметить, что стадия насиживания у садовой камышевки, в среднем, более успешная, чему болотной. Успешность стадии выкармливания у видов практически не различается и имеет более высокий показатель, чем стадия насиживания. При оценке общего успеха размножения садовой и болотной камышевок погодам видно, что он может сильно варьироват, как и успешность стадий насиживания и выкармливания.

Таблица 9. Успех размножения садовой камышевки с 2013 по2015.

	2013	2014	2015
Успех стадии насиживания	0.53	1.0	0.70
Успехстадии выкармливания	0.74	0.92	0.45
Общийуспех размножения	0.39	0.92	0.32

Таблица 10. Успех размножения болотной камышевки с 2013 по2015.

	2013	2014	2015
Успех стадии насиживания	0.75	0.92	0.46
Успехстадии выкармливания	0.75	0.77	0.75
Общийуспех размножения	0.56	0.70	0.33

В своих работах В.В. Попельнюх изучал совместное обитание садовой и болотной камышевок в юго-восточном Приладожье. Результаты его исследований показали, что стадии насиживания и выкармливания отличались по вероятности выживания гнезда у обоих видов: у садовой камышевки вероятность выживания в стадию насиживания составила 88,9±2,1%, а у болотнойи 93,0±1,9%. Стадия выкармливания у обоих видов оказалась менее успешной: для садовой в среднем 66,3 ± 7,2 и 58,8 ± 5,3 для болотных камышевок[7].

Несколько иными получились результаты моделирования суточной вероятности сохранения гнезда в программе MARK. С помощью программы нами были рассчитаны стохастические модели ежедневной вероятности сохраняемости гнезда (DSR), позволяющие оценить вероятность разорения гнезда для каждого дня сезона и количественно оценить влияниекаждого фактора[44].

Таблица 11. Результат моделирования ежедневной вероятности сохраняемости гнезда садовой и болотной камышевок.

Model	AICc	DeltaAICc
1.{Возраст2}	383.43	0
2.{Возраст2+вид}	384.91	1.47
3.{Возраст2+T}	385.05	1.62
4.{Возраст2}+h}	385.10	1.67
5.{Возраст3}	385.24	1.82
6.{Стадия}	387.04	3.61

Как видно на рис.1, понижение показателя приходится на момент вылупления птенцов, что можно объяснить изменением поведения кормящей пары и активностью хищников. К моменту вылета птенцов из гнезда вероятность выживаемость несколько возрастает, благодаря появлению у птенцов возможности бегства при появлении опасности.

Рис.1. Суточная вероятность выживаемость гнезда садовой и болотной камышевок в зависимости от возраста гнезда

Рис. 2. Суточная вероятность выживаемости гнезда садовой и болотной камышевок в зависимости от дня сезона



Сходным образом изменялась сохраняемость гнезд в течение гнездового сезона. Реже всего разорялись гнезда в конце мая - начале июня, затем пресс хищничества нарастал, достигая максимума в конце июня - начале июля.

Мы предполагаем, что с таким распределением разоряемости гнезд в течение сезона и был связан несколько более высокий успех размножения садовой камышевки, вычисленный по методу Мэйфилда. По данным фенологии садовой камышевки известно, что она прилетает на территорию гнездования раньше и приступает к гнездованию несколько раньше болотной камышевки [23]. По нашим данным, садовая камышевка приступает к размножению, в среднем, на 4 дня раньше болотной, что, скорее всего, позволяет снизить пресс хищничества в критический период (Mann-Whitney test Z = 4.12,p<0.01).

Рис. 3. Начало откладки яиц у садовой и болотной камышевки



4.4 Продуктивность

Годовая продуктивность рассчитывалась по формуле: «Размер кладки Ч Успех размножения»

По полученным данным, продуктивность садовой камышевки превосходит продуктивность болотной камышевки. За сезон самка садовой камышевки, в среднем выводит 3,7 слетка, а самка болотной камышевки -2,6.

По данным видимой выживаемости и продуктивности исследуемых популяций, нам удалось выявить существенные различия в стратегиях жизненного цикла двух видов. Садовые камышевки поддерживают популяцию за счет большей продуктивности, а ранние сроки прилета позволяют им уменьшить пресс хищничества и повысить успешность размножения. Болотные камышевки компенсируют низкую продуктивность высокой выживаемостью самок.

4.5 Территориальность

В период с 2013 по 2015 год с помощью GPS были закартированы все найденные нами гнезда садовой и болотной камышевок. Позже с помощью программы MapInfo были измерены расстояния между гнездами внутривидов и междувидами. Как видно на Рис. 4 и Рис.5 территории садовой и болотной камышевок значительно перекрываются в микробиотопах, которые одновременно отвечают требованиям обоих видов. Однако, можно отметить, что оба вида имеют определенные видоспецифические требования к месту гнездования: садовые камышевки избегают открытых пространств и строят гнезда на территории с кустарниковым ярусом, а болотные камышевки располагают свои гнезда либо на отдалении от зарослей ивняка, либо по его краю.



Рис.4. Расположение гнезд садовой и болотной камышевки намодельной площадке № 1 в 2013году.

Рис. 5. Расположение гнезд садовой и болотной камышевки намодельной площадке № 1 в 2014году.

Так же симбиотопия у камышевок прослеживается при анализе расстояния между гнездами, как внутри каждого вида, так и между гнездами разных видов.



Таблица 12. Расстояние между гнездами садовой и болотной камышевок.

	ADAD	ADAP	APAP
Минимальное расстояние	4	8	6
Максимальное расстояние	120	133	125
Медиана	40	54	46

Очень часто во время наших наблюдений отмечались самцы садовой и болотной камышевки, поющие одновременно на соседних кустах. В случае опасности беспокойство проявляли оба вида, что затрудняло определение индивидуальных территорий видов. А определение видовой принадлежности найденного гнезда было невозможно до отлова и мечения взрослых особей.

На рис.6 приведен график расстояния между гнездамисадовой и болотной камышевки, который демонстрирует отсутствие территориальной разобщенности у исследуемых видов. Как видно из рис.6 медиана расстояния, как внутри одного вида, так между видами колеблется в районе 37метров (Kruskall - Wallis ANOVA H = 0.67p=0).

Рис. 6. Расстояние между ближайшими гнездами камышевок.



По полученным нами данным можно заключить, что факт перекрывание территорий в период гнездования не оказывает негативное влияние на локальные популяции видов. Возможно, это связано созначительной редукцией как внутривидовой, так и межвидовой территориальности у обоих видов.

Если мы рассмотрим годовой цикл видов (Рис.7), то мы увидим, что садовая и болотная камышевки находятся в условиях симбиотопии относительно небольшой период цикла (1,5- 2 месяца) [54], так как оба вида покидают гнездовую территорию после выведения птенцов.

Рис. 7. Стадии годового цикла воробьиных птиц.

Мы предполагаем, что за этот непродолжительный период виды не вступают в конкурентные отношения, так как ресурсы (кормовые и биотопические) на изучаемой территории не ограничены. Оценивая показатели выживаемости и продуктивности изучаемых видов, мы выявили различия в стратегиях жизненного цикла. Садовая камышевка имеет низкий показатель выживаемости взрослых самок во время зимовки на путях миграции, однако компенсирует его высокой продуктивностью и более продолжительным сезоном гнездования. У болотной камышевки сезон по продолжительности уступает садовой, как и показатель продуктивности. Обобщая полученные данные по стратегиям годового цикла и территориальному распределению изучаемых нами популяций камышевок, мы можем сделать вывод, что сосуществование таких близкородственных видов, как садовая болотная камышевки, возможно в условиях симбиотопии, не смотря на различия в показателях жизненного цикла.



Выводы

1. Продуктивность садовой камышевки несколько выше, чем продуктивность болотной за счет большего размера кладки и более раннего начала размножения. Оба вида являются моноцикличными.

2. Видимая выживаемость самок садовой камышевки существенно меньше, чем болотной. Выживаемость самцов значимо неразличается. Выживаемость молодых птиц оценить неудалось.

3. Стратегии жизненного цикла двух видов различаются: садовые камышевки поддерживают популяцию за счет большей продуктивности, а болотные камышевки компенсируют низкую продуктивность высокой выживаемостью самок.

4. Изучение распределения садовой и болотной камышевки в условиях симбиотопии показало, что виды не имеют территориального разобщения.



Список литературы

1. On occurrence and ecology of Blyth's Reed Warbler (Acrocephalusdumetorum) and Marsh Warbler (Acrocephalus palustris) in Finland / Eriksson K. // OrnisFenn. 1969.Vol. 46, C.157-170.

2. Экологиясимпатрическихпопуляцийголубей./Ц.З.Доржиев//Наука.1991. C.85-92.

3. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorum) иболотной (A.palustris) камышевок в Костромской области./ В.В. Иваницкий., Л.Кесева

//Вестник Московского университета. 1996.Серия биол. Вып. 3. С.60-65.

4. TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography/S.P.Hubbell: 2001.с.

5. The evolution of life histories /Stearns, S. C.//Zoology. 1992.С.249

6. Демидова Е. Ю., Жизненные циклы дроздов (роды Turdus,Zoothera) енисейской средней тайги: автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2012. 27с.

7., Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц/В.А. Паевский// СПб., М.: Товарищество научных изд. КМК. 2008. С.235

8. Constraints in the Evolution of Life Histories. Philosophical Transactions ofthe Royal Society/ L. Partridge, R. Sibly // B: Biological Sciences. 1991.Vol332.С.3- 13.

9. Avianlifehistoryvariationandthecontributionofdemographictraitstothe population growth rate. /Saether, B. E. & Bakke// Ecology. 2000. 81.С.642-653.

10. Lack skutch, and moreau: the early development of life-historythinking/ Ricklefs, R.E.//Condor2000.102.С.3-8

11. Возрастное соотношение и выживаемость дроздов, гнездящихсяв Енисейской средней тайге /Бурский О.В., Демидова Е.Ю.// Зоологический журнал. 2011.Т. 90. № 9. С.1105-1121.

12. Fitness costs of resource overlap among coexisting birdspecies/Martin T.E.//Nature.1996.380.С.338-340.

13. Nestpredationandavianlife-historyevolutioninEuropeversusNorthAmerica: a possible role of humans? / Martin, T. E., Clobert, J.//Am Nat. 1996.147.С.1028- 1046c.

14. Evolution of life-histories along elevation gradients: trade-off betweenparental care and fecundity /Badyev, A.V. and Ghalambor, C.K.//Ecology. 2001.82(10).С. 2948-2960.

15. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в субарктике/ Рябицев В.К.: Екатеринбург. «Наука», Уральское отделение. 1993.295с.

16. Экология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточномПриладожье/ Попельнюх В.В.// Труды Санкт-Петербургского о-ваестествоиспытателей. 2002.Сер. 4, Т. 87.С.5-97с.

17. Поведение животных и этологическая структура популяций/ ПановЕ.Н.: Книжный дом "Либроком". 2009.423с.

18. Patternofcovariationbetweenlife-historytraitsofEuropeanbirds/Seather, B.//Nature. 1988.С.616-617.

19. WarblersofEurope,Asia,andNorthAfrica/BakerK.,BakerJ.//Princeton University Press. 1997.С.180-184

20. Птицы Подмосковья, полевой определитель/ Мосалов А.А. и др.:М., Колос. 2008.148с.

21. Occurrence of Blyth's ReedWarbler (Acrocephalus dumetorum) in Europe -is there an expansion to the west of its breeding range? /Trnka A// Sylvia.2004.40.С. 119-123.

22. Moulting and Wintering Grounds of Marsh Warblers Acrocephaluspalustris: Evidence from Stable Isotopes and Ring Recoveries/ Prochбzka P., Jelena KraljJ.// Acta Ornithologica. 2014.49(2).С.193-200.

23. Структура популяции садовой камышевки в Барабинскойлесостепи/ Чернышов В.М. // Материалы 10-й всесоюзнойорнитологический конференции.г.Витебск,17-20сентября1991г.Минсик,Навукаiтэхнiка. 1991.С.163-164.

24. ПтицыСоветскогоСоюза/Подобщ.ред.Г.П.ДементьеваиН.А.Гладкова: М.: Гос. изд-во Советская наука. 1954. 792с.

25. К экологии болотной камышевки (AcrocephaluspalustrisBechstein)/ Зацепина Р.А.// Природные ресурсы Волжско-Камского края:Животный мир.1968. 2.С.84-93с.

26. Материалы по экологии гнездования болотной камышевки влесостепной части Сумской области/ Кныш Н.П.//Беркут. 1999.вып.1.С.57-70.

27. The evolution of life histories/ Stearns, S C.//Zoology. 1992.С.249.

28. Clutch size: a comparative study, with reference to African birds / MoreauR.E.

//Ibis.1944.86.С.286-347

29. The significance of clutch size / Lack D// Ibis.1947.89.С.302-352.

30. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? / Skutch A.F.//Ibis. 1949.91: С.430-455.

31. The regulation of numbers of tropical oceanic birds/ Ashmole. N.P.//Ibis. 1963.103b: С.458-473.