Теории эволюции

Теории эволюции

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

В биологии эволюционные изменения - это те, благодаря которым потомки какой-нибудь группы организмов начинают радикально отличаться от своих предков морфологически, физиологически и психологически. Процесс эволюции на нашей планете тесно связан с процессом эволюции Вселенной и длится миллиарды лет. Этот процесс состоит из более мелких эволюционных процессов, каждый из которых продолжается миллионы лет. В теории эволюции появляются масштабы времени, на много порядков превосходящие масштабы, соответствовавшие процессам в физике или химии. Как говорил Дж. Холдейн, «самый длительный из периодов времени, с которыми мы имеем дело, превышает самый короткий более чем в 10?? раз».

Эволюционной единицей оказывается не особь, а популяция[ Популяция - совокупность особей одного вида, более или менее длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений; особи одной популяции имеют большую вероятность скрещиваться друг с другом, чем с особями других популяций.]. Популяция - низшая самостоятельная эволюционная структура. Она выступает в эволюционном процессе как экологическое, морфологическое и, наконец, что самое важное, генетическое единство.

Проблема происхождения жизни во Вселенной тесно связана с проблемой возникновения жизни на Земле. Эта проблема является одной из наиболее важных, узловых проблем для формирования планетарно-космического взгляда на эволюцию в целом. Рассмотрение следует начинать с анализа основных концепций возникновения жизни на Земле, к которыми, в первую очередь, относятся следующие.

- Креационистская концепция (креационизм[ Креационизм - религиозная концепция, трактующая многообразие форм органического мира как результат творения их Богом.]), согласно которой жизнь была создана сверхъестественным существом (существами) в определенный момент (промежуток) времени.

- Концепция панспермии, согласно которой возможен перенос жизни в космическом пространстве с одной планеты на другую («заражение» Земли из космоса).

- Концепция самопроизвольного зарождения - возникновение жизни из неживого вещества (неоднократное).

Кроме этих концепций, достаточно широкое распространение имеют: теория стационарного состояния (жизнь существовала всегда) и концепция возникновения жизни в результате биохимической эволюции, которая хорошо коррелирует с концепцией самозарождения жизни.

Креационизм мыслится как Божье Творение. Его можно рассматривать и как результат деятельности высокоразвитой цивилизации, создающей различные формы жизни и наблюдающей за их развитием.

Концепция панспермии предполагает внезапное появление жизни на планете, но сам механизм образования жизни, якобы имевший место где-то в другой звездной системе, эта концепция не рассматривает. Жизнь вообще очень «цепкая», и даже в земных условиях способность ее к распространению поражает. В качестве примера можно привести заселение живыми существами вулканических островов, возникающих довольно часто посреди океана. Спустя непродолжительное время на совершенно безжизненных островах появляется жизнь. Что-то приносят в своих перьях птицы, долетающие до этих островов. Водой прибивает обломки дерева с личинками насекомых, ветром заносит пыльцу растений и т.д. Что касается вулканических пород, то из них быстро образуется плодородная почва, хорошо воспринимающая все, что в нее попадает.

Однако более логичной является теория «самозарождения жизни». Ее развивали Демокрит, Аристотель, Св. Августин, Ф. Бэкон, Декарт, Бюффон, Ламарк и другие выдающиеся исследователи, которые принадлежали к различным философским школам и направлениям общественной мысли. В XX в. интерес к этой теории вспыхнул вновь, подпитанный последними достижениями биологии и химии. Важную роль при этом сыграл диалектический материализм, который способствовал возрождению материалистического подхода к изучению вопроса о происхождении жизни. Основные идеи данной концепции могут быть проиллюстрированы работами российского ученого А.И. Опарина и английского исследователя Дж. Холдейна.

А.И. Опарин так выразил свои основные идеи: «Чем ближе, чем детальнее мы познаем сущность процессов, совершающихся в живой клетке, тем больше крепнет в нас уверенность в том, что в них нет ничего особенного, таинственного, не поддающегося объяснению с точки зрения общих для всего сущего законов физики и химии… Жизнь характеризуется не какими-либо определенными свойствами, а особенной, специфической комбинацией этих свойств».

Одним из необходимых условий возникновения жизни является, по мнению А.И.Опарина, ее отсутствие до момента возникновения, и, следовательно, теперь, когда жизнь на Земле существует, она уже не может возникнуть на ней вновь, по крайней мере, таким же образом, каким она возникла изначально. Если бы даже подобные вещества и образовались, то на определенной стадии своего развития они все были бы сплошь съедены, разложены бактериями и другими микроорганизмами, населяющими землю, воздух и воду.

Опарин сделал акцент на появлении жизни в жидкой среде путем «выпадения геля», что называется еще «коацерватной[ Коацерваты - области полимера, биополимера (капли, слои) с повышенной концентрацией этого вещества по сравнению со всем остальным раствором.] теорией». Гели, коагулянты, коацерваты - это мультимолекулярные образования с довольно сложной структурой. Именно на их уровне возникает жизнь, усложнение которой обеспечивается действием естественного отбора.

Г. Бунгенберг-де-Йонг проводит различие между явлением коацервации и процессами обычной коагуляции. Известно, что в растворах гидрофильных коллоидов часто возникает расслоение на два слоя, или пласта, уравновешивающих друг друга: один слой содержит жидкий осадок, состоящий в основном из коллоидной субстанции, а второй слой относительно свободен от содержания коллоидов. Именно содержимое первого из этих слоев Бунгенберг-де-Йонг и назвал коацерватом. Опарин подчеркивал значение явления, происходящего на границе между упомянутыми слоями или на поверхности коацервата: различные субстанции, растворенные в другом слое, абсорбируются коацерватом. Таким образом, коацерваты могут увеличиваться в размерах, делиться на части и подвергаться химическим изменениям. Говоря об активной роли коацерватов, Опарин пытался представить их как модели «протоклеток». Согласно Опарину, процессы между коацерватом и другим слоем представляли собой начало метаболизма как условия, необходимого для существования жизни. Вместе с тем Опарин полагал: для того чтобы инициировать жизненные процессы, коацерваты должны были приобрести «новые качества еще более высокого порядка, качества, подчиняющиеся уже биологическим закономерностям». В этих словах заключена самая суть рассматриваемой модели возникновения живого. Опарин считал, что гетеротрофные организмы[ Гетеротрофные организмы (гетеротрофы) - организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от авторофов) к гетеротрофам относятся все животные и человек, а также некоторые растения(грибы, паразиты и др.) и микроорганизмы.], питавшиеся органической пищей, предшествовали по времени автотрофным[ Автотрофы (аутотрофы) - организмы, синтезирующие из неорганического вещества необходимые для жизни органические вещества. К автотрофам относятся высшие растения (кроме паразитных и сапрофитных), водоросли и некоторые бактерии. Синтез органических соединений из неорганических может осуществляться за счет солнечной энергии (фотосинтеза) и за счет энергии некоторых химических реакций] организмам, питавшимся неорганической пищей. Многие ученые предполагали, что последовательность возникновения этих организмов была противоположной, исходя из того, что двуокись углерода (необходимая для процесса фотосинтеза у автотрофных зеленых растений) являлась основным строительным материалом, используемым живыми организмами. Опарин считал этот тезис сомнительным. Он основывался на том, что все организмы сначала были гетеротрофными, а когда запасы органической пищи сократились, произошло разделение организмов по способу питания.

Опарин не утверждал, что жизнь - явление исключительное. Он писал по этому поводу: «Материя в своем постоянном развитии идет различными путями, и те формы ее движения, которые при этом возникают, могут быть весьма разнообразными. Жизнь как одна из таких форм создается всякий раз, когда для этого создаются надлежащие условия в том или ином пункте Вселенной».

Проблема возникновения жизни не может быть решена без решения вопроса о вирусах. Последние рассматриваются многими исследователями как простейшие «живые существа», хотя у них и нет основных функций живого. Точнее, вирусы - это продукты жизни, а не жизнь на молекулярном уровне. Вирус не обладает способностью к осуществлению процессов метаболизма, поскольку не имеет ни одного из физиологических механизмов, необходимых для осуществления этих процессов. Он использует механизмы, которыми обладает «хозяин», вводя в их действие информацию, необходимую для достижения своих целей. Вирусы оказываются неспособными к самовоспроизводству до тех пор, пока они не попадают внутрь уже существующего жизненного процесса. Основной вопрос, который ставил здесь Опарин, может быть сформулирован так: «находятся ли вирусы на магистральном пути развития, ведущего к появлению жизни, или они лежат на ответвлении от этого пути?» И его ответ сводился к тому, что вирусы - это ответвление.

2. Процесс развития живого. Общие тенденции эволюции живого и неживого в природе

Эволюция живого представляет собой результат нарушения генетического равновесия в популяциях. Как известно, для поддержания генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. В основе генетического равновесия в популяции лежит закон Харди -Вейнберга, суть которого состоит в том, что при определенных условиях частоты различных аллелей[ Аллель ( от греческого allelon - друг друга, взаимно) - одно из возможных структурных состояний гена. Число аллелей каждого гена практически неисчислимо.] одного гена остаются из поколения в поколение неизменными.

Определяющими (направляющими) в эволюции являются относительные равновесия биосферы. Ключевые природные системы, в пределах которых осуществляется эволюция, - это биоценоз[ Биоценоз - совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих часть суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и абиотическими факторами] и биогеоценоз. Последний представляет собой равновесную природную систему, образовавшуюся в результате компенсаций всех биосферных воздействий в пределах частей соответствующих геосфер. Только тогда, когда энергетические воздействия неживой природы уравновешиваются живым, возникают устойчивые условия для его существования.

Ключевыми природными системами, с которыми имеет дело эволюционный процесс, являются популяции и вид. Вид - это качественный этап процесса эволюции живого и наименьшая неделимая генетически закрытая система в живой природе. Важнейший признак вида - это полная изоляция в природных условиях, предопределяющая независимость эволюционной судьбы. Время в эволюции определяется числом поколений.

Иногда выделяют три элементарных эволюционных фактора:

- Мутационный процесс, т.е. изменение наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами;

- Изоляция, рассматриваемая как фактор-усилитель генетических различий между группами особей;

- Популяционные волны, которые как бы подставляют под действие естественного отбора редкие мутации, внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд, или устраняют уже довольно обычные варианты.

Изоляция - это возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию или, другими словами, свободное скрещивание особей в пределах популяции или другой внутривидовой группы животных.

Изоляция может быть пространственной, биологической, этологической, генетической. Пространственная изоляция предполагает наличие значительных расстояний - водных, равнинных, горных и т.п. Биологическая изоляция определяется различиями индивидуума внутри вида. Это могут быть морфологические различия в органах размножения, а также различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Этологическая изоляция - осложнение спаривания из-за особенностей поведения (в ритуале ухаживания и т.п.). и наконец, собственно генетическая изоляция обуславливается гибелью зигот, развитием стерильных гибридов, снижением жизнестойкости гибридов.

Все популяции, являющиеся элементарными эволюционными структурами, внутри вида отделены друг от друга какими-то изоляционными барьерами, высота которых (степень изоляции) различна у разных видов. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные генотипические дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция характеризуется длительностью и давлением. Последнее обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни. Особое значение среди всех возможных механизмов изоляции имеет механизм периодической изоляции, когда эволюционный процесс эту изоляцию сам же и создает.

Изменения отдельных изолированных особей не приводят к эволюционным событиям. Только когда особь находится в пределах сообщества особей того же вида (достаточно многочисленного и длительно существующего), индивидуально возникшее наследственное изменение может стать групповым, эволюционным. Поэтому ни особь, ни близкородственные совокупности особей (семья, стая и другие временные внутрипопуляционные подразделения) не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция есть самая мелкая из групп, способных к самостоятельной эволюции. Особь в популяции является объектом действия главного эволюционного фактора - отбора.

Популяционные волны («волны жизни») представляют собой колебания численности особей, составляющих популяцию. Среди них могут быть выделены:

- Периодические колебания численности короткоживущих организмов;

- Непериодические колебания численности;

- Вспышки численности видов в новых районах при отсутствии естественных врагов;

- Резкие непериодические колебания численности (связанные с природными катастрофами).

Мутационный процесс и популяционные волны рассматриваются как факторы - поставщики элементарного эволюционного материала для последующего отбора. Изоляция также предшествует отбору. Естественный отбор представляет собой избирательное (дифференциальное) воспроизводство генотипов или генных комплексов. Полем действия естественного отбора является популяция.

Эволюцию можно рассматривать еще как возникновение адаптаций - адаптациогенез. Возникновение приспособленности к среде можно считать основным результатом эволюции.

Основные законы и формы эволюции. Есть несколько законов эволюции, характеризующих наиболее яркие ее грани. Рассмотрим несколько из них. В 1876 г. Ш. Делере установил Правило прогрессирующей специализации, согласно которому группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.

Принципиальное значение в ходе эволюции имеет процесс автономизации онтогенеза[ Онтогенез - индивидуальное развитие организма; последовательность морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни.]. Под последним понимается сохранение детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущее к возникновению относительной устойчивости развития. Название «автономизация онтогенеза» было предложено И.И. Шмальгаузеном. К. Уоддингто назвал этот процесс канализацией онтогенеза.

Важнейшим в эволюционном учении является принцип гомеостаза, сформулированный К. Уоддингтоном, т.е. принцип поддержания постоянства внутренней среды организма. Этот принцип отражает способность организма к саморегуляции.

Огромное значение в теории эволюции имеет правило необратимости, установленное Л. Долло. Согласно этому правилу, эволюция есть процесс необратимый, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, в котором уже находились его предки. Этот закон тесно связан с саморегуляцией в природе. Самоорганизация необратима, поскольку она протекает таким образом, что природные системы переходят в состояния, характеризующиеся меньшими значениями энергии.

Промежуточные этапы эволюционного развития хорошо иллюстрируются фундаментальными законами биологии Бэра и Миллера-Геккеля. Кроме того, эти этапы характеризуются рудиментами и атавизмами организмов. Так, практически любому организму присущи рудиментарные органы, а в любой популяции можно встретить особи с атавистическими органами, более ярко характеризующими прежние этапы эволюции.

Исследованием эволюции крупных форм органического мира занимается филогенетика (макроэволюция). Но в ней еще нет стройного учения, аналогичного учению о микроэволюции. Можно считать, что существуют две основные элементарные формы эволюции: дивергенция и филетическая эволюция. Дивергенция - это разделение прежде единого вида (таксона) на две или несколько частей; филетическая эволюция - постепенное изменение вида и превращение его в другой вид. Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Примером филетической эволюции может служить развитие предков лошади по линии: Феноподус - Эогиппус - Миогиппус - Парагиппус - Плиогиппус - современная лошадь.

Если в XIX в. эволюция рассматривалась только в мире живого, то в XX в. стало ясно, что эволюционирует и неживая природа. Было установлено, что эволюция имеет ярко выраженные этапы и подтверждается фактами из самых различных наук. Эволюционный подход все более становится методологической основой современной науки.

Первым этапом эволюции неорганического мира можно считать этап образования атомов из элементарных частиц в течение нескольких десятков минут после Большого взрыва. Сначала это были самые простые атомы, в первую очередь водород, из которого в основном и состоит Вселенная. Затем из более сложных атомов стали образовываться молекулы, макромолекулы и т.д. Это и был следующие этапы эволюции. Традиционными доказательствами эволюции живого принято считать: палеонтологические данные, географическое распространение, сравнительную анатомию, сравнительную эмбриологию, сравнительную биохимию, селекцию растений и животных, рудиментарные органы.

Среди наук, изучающих процессы эволюции в неорганическом мире, следует, прежде всего, выделить космохимию и космологию. Современная космохимия установила, что все крупные тела, образующие Солнечную систему, имеют началом один и тот же «момент» времени: 4,6 ±0,1 млрд. лет назад. Это значительное достижение получено посредством сравнительного анализа химического и изотопного состава элементов Земли, Луны, Венеры, Марса, метеоритов различного типа.

Вместе с тем космохимией было установлено, что, по крайней мере, у трех десятков химических элементов метеоритного происхождения изотопный состав не такой, как у земных элементов. Это можно объяснить, предположив, что химические элементы не образовались в каком-то акте синтеза, а формировались во множестве разных ядерных процессов при взрывах бесчисленных звезд во Вселенной. Такие гигантские ядерные взрывы - нормальная стадия эволюции звезд. В течение 10 млрд. лет они разметывали по межзвездному пространству все новые порции звездного вещества. Вследствие перемешивания этих порций и возникло досолнечное газовое облако.

Одним из наиболее важных направлений космологии является изучение моделей эволюции структурных элементов Вселенной. Среди этих моделей следует выделить те, которые посвящены происхождению всей Вселенной, и те, которые посвящены происхождению Солнечной системы. Первые основываются на теории Большого взрыва. Современное состояние данной теории позволяет поставить вопрос о будущем нашей Вселенной. Предполагается, что этап горения звезд закончится во вселенной через 1014 лет, через 1019 лет разрушатся галактики, а через 10?? лет все вещество во вселенной полностью распадется - превратится в фотоны и нейтрино. Через 10??? лет во вселенной не останется практически ничего, кроме электрон-позитронной плазмы ничтожной плотности.

Среди теорий, эволюционных гипотез, посвященных возникновению Солнечной системы, прежде всего следует отметить гипотезы Канта-Лапласа, Ж. Бюффона, О.Ю. Шмидта и Ф. Хойла. Согласно первой из них, Солнечная система произошла из раскаленной газопылевой туманности, вращавшейся вокруг центрального плотного ядра. Под влиянием гравитационных сил туманность превратилась в огромный диск. Плотность диска была неравномерной, поэтому в нем произошло расслоение на отдельные кольца, из которых затем последовательно образовывались планеты и их спутники. Основная часть туманности, не остывшая до сих пор, превратилась в Солнце. Однако эта гипотеза не может объяснить все особенности Солнечной системы, например тот факт, что 80% момента вращения приходится не на Солнце, а на планеты. Для объяснения подобного несоответствия была предложена концепция О.Ю. Шмидта, в которой постулируется, что Солнце в своем вращении прошло через облако пыли, газа и другой материи. Это облако имело собственный момент количества движения. В результате взаимодействия различных моментов (Солнца и облака пыли) произошло их перераспределение и сформировалась та ситуация, которая сохранилась до сих пор.

Но два тела не могли обеспечить динамическое равновесие, необходимое для захвата звездой облака космической пыли. Шмидт предположил, что условия, необходимые для захвата, сформировались следующим образом. Когда Солнце входило в газопылевое облако, в него одновременно вошла еще одна звезда. Три тела могут обеспечить необходимое для захвата равновесие, но затем траектории Солнца и звезды разошлись. Такой сценарий может объяснить устойчивость осуществленного захвата в нескольких частных случаях. Шмидт сумел математически обосновать подобную возможность. Его схема маловероятна, но вполне достоверна. Планеты в концепции Шмидта - изначально холодные. Их разогревание произошло позже в результате сжатия планет, а также поступления энергии от Солнца.

На X Международном астрономическом съезде (Москва, 1958) большинство ученых пришло к выводу, что «планеты образовались не из газовых сгущений, а путем постепенной аккумуляции твердых частиц и тел различных размеров. Газовое вещество лишь присоединилось к большим планетам на заключительной стадии их роста», как это и было сформулировано в заключительных документах съезда.

Среди факторов, доказывающих существование эволюции в мире живого, следует отметить следующие. Еще биологи-креационисты открыли иерархический характер таксономических взаимодействий, а именно - естественное распределение организмов по группам, подчиненным одна другой. В настоящее время доказано, что таксономическая структура взаимосвязей имеется между всеми ныне живущими видами.

В географическом распространении растений и животных на земном шаре подчеркивается его прерывистый характер. Речь идет о географическом распространении групп среднего таксономического ранга (родов, семейств). Объяснить это явление можно, если предположить, что виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из нее.

При сравнительном изучении анатомии, морфологии групп животных и растений становится ясно, что по ряду особенностей они сходны (гомологичны). Сравнивая представителей какой-нибудь крупной группы, можно обнаружить, что они обладают сходной структурой, но различаются по некоторым гомологичным частям тела. У многих групп организмов можно наблюдать последовательный ряд форм, сменяющих друг друга в геологическом времени. В ряде случаев находят ископаемые останки форм, переходных между двумя крупными группами.

Сравнительной биохимией доказано близкое сходство биохимического состава и молекулярной структуры белков у членов разных родственных семейств или органов.

Селекцией растений и животных человек сохраняет гены, которые его устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.

Рудиментарные и атавистические органы широко распространены у организмов. У человека рудиментарными органами являются ушные мышцы - мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов. У других млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение. Атавистическими органами человека являются и остатки хвоста, волосяной покров на поверхности тела. У некоторых нелетающих птиц имеются рудиментарные крылья, у некоторых китов - рудиментарные кости таза, у некоторых змей - рудиментарные задние конечности.

Большой интерес представляют наиболее крупные скачки в эволюционном процессе. Еще основоположники палеонтологии Ж.Кювье (1769-1832) и С.И. Жофруа (1772-1844) установили постоянство таких скачков. Часто организмы внезапно появляются (по меркам геологического времени) и так же внезапно исчезают. Например, хорошо известно, что 150 млн. лет назад была эпоха динозавров. Однако приблизительно 65 млн. лет назад они внезапно вымерли. Существует много гипотез, объясняющих это явление, в том числе повышенной вулканической деятельностью, в результате которой загрязнилась атмосфера и произошло резкое похолодание на планете. Однако в настоящее время большинство ученых придерживаются той точки зрения, что катастрофы в биосфере зарождаются без особых воздействий извне.

3. Дарвиновская теория эволюции, и процесс ее утверждения

Трудности создания теории эволюции были связаны со многими факторами. Прежде всего с господством среди биологов представления о том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не сложились объективные критерии процесса и результата биологического исследования. Так, не было ясности, каким образом надо строить аргументацию и что является ее решающим основанием. Доказательством считали либо наглядные демонстрации (как говорил Ч. Лайель: «Покажите мне породу собак с совершенно новым органом, и я тогда поверю в эволюцию»), либо абстрактно умозрительные соображения натурфилософского порядка. Не ясен был характер взаимосвязи теории и опыта. Долгое время, вплоть до начала ХХ в., многие биологи исходили из того, что одного факта, несовместимого с теорией, достаточно для ее опровержения.

Был неразвит и понятийный аппарат биологии. Это проявлялось, во-первых, в недифференцированности содержания многих понятий. Например, отождествлялись реальность и неизменность видов; изменяемость видов считалась равнозначной тому, что вид реально не существует, а есть результат классифицирующей деятельности мышления ученого. Во-вторых, плохо постигались диалектические взаимосвязи, например взаимосвязь видообразования и вымирания. Так, Ламарк исходил из того, что видообразование не нуждается в вымирании, а определяется только приспособляемостью и передачей приобретенных признаков по наследству. А те, кто обращал внимание на вымирание (например, униформисты), считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием видов и предполагали участие в этом процессе творца. Следовательно, было необходимо вырабатывать новые понятия и представления, новые закономерности, отражающие диалектический характер отношения организма и среды.

Эмпирические предпосылки эволюционной теории обуславливались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII-первой половине XIX в. Свое концентрированное выражение они находят прежде всего в систематике растительного и животного миров, поскольку только «благодаря классификации разнообразие органического мира становится доступным для изучения другими биологическими дисциплинами. Без нее смысл большей части результатов, полученных в других отраслях биологии, оставался бы неясным»[ Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1917. С. 17.].

Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. Содержанием этой идеи являлось представление о том, что единство органического мира должно иметь свое морфологическое выражение, проявляться в определенном структурном подобии организмов. В 30-е гг. XIX в. М.Шлейден и Т. Шванн разработали клеточную теорию, в соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого (и растительного, и животного) организма; клетка - неотъемлемая основа любого организма.

Чарльз Дарвин в создании своей эволюционной теории опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как его предшественниками, так и им самим в ходе путешествий, прежде всего кругосветного путешествия на корабле «Бигль». Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, Дарвин привел в работе «Происхождение видов» (1859). Дарвин был с юных лет знаком с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. В своем творчестве он опирался на представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. Дарвину всегда были присущи антикреационистские и антитеологические воззрения; он отрицательно относился антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Определенную конструктивную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции сыграло утверждение (сформулированное Т.Р. Мальтусом) о том, что имеется потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии.

Свою теорию Дарвин строит на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость. От них отталкивался и Ламарк, непосредственно связывая эти два понятия представлением о приспособлении. Приспособительная изменчивость передается по наследству и приводит к образованию новых видов - такова основная идея Ламарка. Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя. В цепь наследственность-изменчивость Дарвин вводил два посредствующих звена.

Первое звено связано с понятием «борьба за существование», отражающим тот факт, что каждый вид производит больше особей, чем их выживает до взрослого состояния; среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне; каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды (отношения между организмами в популяции, между популяциями в биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др.). Дарвин разграничивает два вида изменчивости - определенная и неопределенная.

Определенная изменчивость (в современной терминологии - адаптивная модификация) - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, пищу и др.) По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потому не могут поставлять материал для органической эволюции. (Дарвин допускал, что определенная изменчивость в некоторых исключительных случаях может такой материал поставлять.)

Неопределенная изменчивость (в современной терминологии - мутация) предполагает существование изменений в организме, которые происходят в самых различных направлениях. Неопределенная изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, что характерно для адаптивных модификаций, а опосредованно. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения. Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые в определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу. Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости. В этом проявилась его интуиция гениального исследователя, осознающего, что еще не пришло время для понимания этого феномена.

Второе посредующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит в представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет выбраковывать ненужные формы и образовывать новые виды. Успехи селекционной практики (главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, усиление этих свойств из поколения в поколение, осуществлявшееся в процессе ведущегося человеком искусственного отбора) послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина. Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было; вывод о существовании естественного он делал по аналогии с отбором искусственным. Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновской теории, который позволяет разграничить дарвинские и недарвинские трактовки эволюционного процесса. В нем отражается одна из фундаментальных черт живого - диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Таким образом, дарвиновская теория эволюции опирается на следующие принципы:

- Борьба за существование;

- Наследственности и изменчивости;

- Естественно отбора.

Эти принципы являются краеугольным основанием научной биологии.

Э.Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Символично, что в Вестминстерском аббатстве Дарвин похоронен рядом с И.Ньютоном. в этом сближении имен двух великих ученых есть большой смысл. Как Ньютон завершил труды своих предшественников созданием первой фундаментальной физической теории - классической механики, так Ч.Дарвин довел до завершения процесс поиска способов конкретизации идеи эволюции, создал первую фундаментальную теорию в биологии - теорию естественного отбора и заложил основания научного познания исторического аспекта органических систем.

Как мы смогли убедиться, эволюционная теория Ч.Дарвина - сложнейший синтез самых различных биологических знаний, в том числе опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал самые разнообразные отрасли биологической науки и носил сложный, подчас драматический характер, протекал в напряженной борьбе различных мнений, взглядов, школ, мировоззрений, тенденций и т.д. Против теории естественного отбора ополчились не только сторонники креационистских воззрений и антиэволюционисты (А. Седжвик, Р.Оуэн, Л. Агассис, А. Мильн-Эдвардсы, А. Катрфаж, Г. Меррей, С.Карпантер и др.), но и естествоиспытатели, выдвигавшие и обосновывавшие другие эволюционные концепции, построенные на иных, чем дарвиновская теория, принципах, - неоламарксизм,(К.В. Негели и др) мутационизм (С.И. Коржинский с его идеей гетерогенезиса, т.е. скачкообразного возникновения новых видов, и др), неокатострофизм (Э.Зюсс и др.), теологические концепции разного рода (Р.А. Килликер с идеей автогенетического «стремления к прогрессу»; А.Виганд, признававший существование идеальной «образовательной силы», эволюционного процесса, которая, по его мнению, уже иссякла и потому эволюция прекратилась; и др.). Более того, в самом дарвиновском учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало воззрения Ч. Дарвина. Будучи необходимым логическим звеном в развитии дарвинизма, такая дифференциация объективно влекла за собой ослабление лагеря дарвинистов, снижение полемической остроты их выступлений.

Все это привело к тому, что картина развития биологии во второй половине XIX в. была очень пестрой, мозаичной, заполненной противоречиями, драматическими событиями, страстной борьбой мнений, школ, направлений, взаимным непониманием позиций, а часто и нежеланием понять точку зрения другой стороны, обилием поспешных, непродуманных и необоснованных выводов, опрометчивых прогнозов и замалкивания выдающихся достижений. В этом насыщенном самыми разнообразными красками полотне отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития естествознания.

Вокруг роли, содержания, интерпретации принципов дарвиновской теории велась острая и длительная борьба, особенно вокруг принципа естественного отбора. Можно указать на четыре основных явления в системе биологического познания второй половины XIX - начала XX в., которые были вехами в процессе утверждения принципов теории естественного отбора:

Возникновение и бурное развитие так называемого филогенетического направления, вождем и вдохновителем которого был Э. Геккель;

Формирование эволюционной биологии - проникновение эволюционных представлений во все отрасли биологической науки;

Создание экспериментально-эволюционной биологии;

Синтез принципов генетики и дарвинизма и создание основ синтетической теории эволюции.

Объяснение эмпирических аномалий и вплетение их в систему дарвиновского учения наиболее ярко воплотилось в бурном развитии в 60-70-х гг. XIX в. филогенетического направления, ориентированного на установление родственных связей между видами, на поиски переходных форм и предковых видов, на анализ генезиса крупных таксонов, изучение происхождения органов и др. Общая задача филогенетического направления, как сформулировал ее вождь этого направления Э.Геккель, состояла в создании «филогенетического древа» растений и животных на основе прежде всего данных анатомии, палеонтологии и эмбриологии.

В рамках филогенетического направления были вскрыты и исследованы закономерности, имеющие общебиологическую значимость: биогенетический закон (Э.Геккель, Ф. МИллер, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников), закон необратимости эволюции (Л.Долло), закон более ранней закладки в онтогенезе прогрессивных органов (Э.Мечерт), закон адаптивных и инадаптивных путей эволюции (В.О. Ковалевский) принцип неспециализированности предковых форм (Э.Коп), принцип субституции органов (Н. Клейненберг), закон эволюции органов путем смены функций (Л.Дорн) и др. Не все из этих закономерностей рассматривались биологами как формы обоснования и подтверждения дарвиновской теории. Более того, на базе некоторых из них выдвигались новые концепции эволюции, которые по замыслу их авторов, должны были опровергнуть дарвиновскую теорию и заменить её новой эволюционной теорией. Это характерно для периода утверждения любой фундаментальной теории: пока теория окончательно не сложилась, не подчинила себе свои предпосылки, не продемонстрировала свои предсказательные возможности, способность объяснить факты предметной области, часты попытки заменить ее другими теориями, построенными на иных принципах.

4. Наиболее важные теории эволюционных учений

Любые теории и гипотезы в биологии получают логическое завершение только тогда, когда они взаимодействуют с основными положениями теории эволюции. Однако способы их взаимодействия очень сложны и имеют много граней. Иногда они принимают форму конкретных принципов.

В теории Ч. Дарвина могут быть выделены три принципа.

Изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В живой природе есть внутреннее противоречие: с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, с другой стороны, зрелыми особями становится незначительная часть потомства.

Принцип естественного отбора - центральное ядро теории Дарвина.

Все последующие эволюционные теории, признающие принцип «естественного отбора», называется «неодарвинистскими».

4.1. Синтетическая теория эволюции