Особенности биологии гороховой тли

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Вступление

1. Систематика гороховой тли

2. Внешнее строение имаго гороховой тли

2.1 Голова и ее придатки

2.2 Грудь и ее придатки

2.3 Брюшко и его придатки

3. Внутреннее строение гороховой тли

3.1 Пищеварительная система

3.2 Кровеносная система

3.3 Органы дыхания

3.4 Органы выделения

3.5 Нервная система (включая органы чувств)

3.6 Половая система

4 Особенности биологии гороховой тли

4.1 Тип метаморфоза и его суть

4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, положение на субстрате

4.3 Тип личинки и ее характерные особенности, наличие защитного приспособления

4.4 Тип куколки и ее характерные особенности

4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослого насекомого

4.6 Жизненный цикл

4.7 Диапауза

5. Особенности экологии гороховой тли

5.1 Абиотические факторы

5.1.1 Влияние температуры среды на развитие насекомого

5.1.2 Зависимость развития насекомого от влажности среды

5.1.3 Общее действие температуры и влажности среды

5.1.4 Роль света в формировании часового и сезонного цикла развития насекомого

5.1.5 Значение воздушных потоков в расселении вида

5.2 Водно-земляные факторы

5.3 Биотические факторы

5.3.1 Экологическая связь насекомого с растением

5.3.2 Взаимосвязь с другими организмами

5.4Антропогенные факторы

6. Результаты собственных наблюдений

7. Главные понятия экологии

Выводы

Список литературы

Вступление

Гороховая тля является наиболее вредоносной в Украине среди вредителей, имеющих сосущий ротовой аппарат. Часто большие колони тли, живут на верхушках растений, стеблей, листьев, цветках и бобах. Кроме гороху тля вредит люцерне, фасоли, клеверу. Тело бескрылой девственницы светло-зеленое эллипсоидной формы, длиной до 5 мм. Усики светлые, длиннее тела. Ноги зеленые, концы бедер, голеней и лапки черные. Трубочки цилиндрические, равны одной третьей длины тела, зеленые и только у вершины буроватые (с крышечкой на самой вершине). Хвостик светлый, конусовидной формы с 8-12 волосками; по длине равен половине трубочек. Глаза красные. У крылатой самки усики длиннее, чем у бескрылой, а трубочки короче.

В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполых поколений. В зоне основной вредоносности массовое отрождение личинок самок-основательниц обычно наблюдается в апреле. Вредитель питается сначала на многолетних бобовых травах, а затем на зернобобовых культурах (горох и др.). Насекомые предпочитают для питания верхние листья и верхнюю часть стебля, при этом могут образовывать большие колонии.

При созревании зернобобовых культур происходит ремиграция особей на многолетние бобовые травы. В конце сентября - октябре появляются полоноски, которые живородят самцов и самок. Откладка зимующих яиц происходит в октябре - ноябре.

Широко распространена в Европе, Азии, Африке, Северной и Южной Америке, Японии. На территории б. СССР встречается повсеместно: к северу вплоть до 67° с.ш., в Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии, Казахстане, на Кавказе, в Закавказье и т.д. Значительная вредоносность проявляется в лесной, лесостепной и степной зонах России.

Для развития гороховой тли оптимальны среднесуточная температура 18-22°С и относительная влажность воздуха 60-70%. Вид холодостоек, выдерживает температуру до -6°С. Отличается полиморфизмом: встречаются как зеленые, так и розовые морфы насекомого. В южных частях ареала (Средняя Азия, Казахстан) высокая численность наблюдается только при орошаемом земледелии. Массовому размножению предшествуют годы с умеренно теплым влажным летом и влажной осенью. На территории б. СССР дает 10-20 поколений в год. Природные энтомофаги: Coccinella septempunctata L., C. notata Host. (Coccinelidae), Syrphus spp., Melanostoma spp. и важнейшими являются представители семейства Braconidae (роды Aphidius, Ephedrus). дp.(Syrphidae), C. carnea Steph. (Chrysopidae). Среди паразитов

Наибольший ущерб наносит гороху, люцерне, клеверу и другим многолетним бобовым травам. Всего повреждает более 100 видов бобовых культур (клевер, чину, вику, эспарцет и др.)[1,2].

1. Систематика гороховой тли

Класс Насекомые Insecta,

Отряд Равнокрылые Homoptera,

Подотряд Тли Aphidinea,

Надсемейство Aphidoidea,

Семейство Тлей Aphididae,

Подсемейство Настоящих тлей Aphidinae,

Род Acyrthosiphon.

Вид Гороховая тля Acyrthosiphon pisum

Класс Насекомые - Insecta, Hexapoda

Класс насекомых относится к типу членистоногих, где вместе с многоножками они образуют подтип трахейнодышащих. От близких групп членистоногих они отличаются следующей комбинацией признаков: тело поделено на голову, грудь и брюшко, имеется три пары ходильных ног, у большинства видов развиты крылья[1,2].

Отряд Равнокрылые (Homoptera)

Внешне равнокрылые разнообразны. Это насекомые с малоподвижной головой и колюще-сосущим ротовым аппаратом, отходящим от заднего края головы. Усики обычно короткие, состоят из 3-10 члеников. Глаза у большинства хорошо развиты, но у некоторых тлей сильно редуцированы, а у кокцид вовсе отсутствуют. Крылья с обедненным жилкованием, складываются на спине кровлеобразно, у тлей часто отсутствуют. Ноги ходильные, лапка содержит не более трех члеников.

Это насекомые с неполным превращением. Тли развиваются с циклическим партеногенезом (чередование полового и бесполого поколений) и сменой кормовых растений.

Подотряд тли (Aphidinea)

Усики 3-6 члениковые, вершинный членик заканчивается острием, или шпицем, крылья, если они есть, прозрачные, задняя пара меньше передней, брюшко по бокам 5 сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, тело нежное, маленькое(0,5-6мм); живут колониями, часто бескрылые. Имеют своеобразную биологию. В отличие от других равнокрылых, характеризуются резко выраженным полиморфизмом ( сложным циклом развития с чередованием девственных поколений с обоеполым, живорождения с яйцерождением и миграциями крылатых особей с одного растения на другое).

Вид Капустная тля Brevicoryne brassicae L

Морфология и биология

Тело бескрылой девственницы широкое, эллипсовидное, бледно-зеленое, покрытое восковым налетом. Длина в пределах 1,8-2,3 мм. Голова бурая. Усики также бурые, 6-члениковые, короче тела. На каждом сегменте тела имеются бурые поперечные разорванные полосы. Хвостик конический, зеленый. Сифункулы короткие, цилиндрические, бурые, вздутые посредине. Ноги также бурые. Тело крылатой самки удлиненно-овальное, длиной до 2 мм. Голова и грудь бурые, брюшко зеленое с поперечными полосами и маргинальными пятнами на каждом сегменте. Яйца овальные, черные. Зимовка происходит в стадии яйца на остатках культурных крестоцветных растений (кочерыгах, нижних листьях), семенниках, также на сорняках. В Таджикистане и Узбекистане известны факты перезимовки партеногенетических самок. Отрождение личинок самок-основательниц наблюдается в апреле-мае (в зависимости от зоны). Данные по биологии капустной тли очень противоречивы. Одни специалисты считают, что вредитель первоначально питается на крестоцветных сорняках, а в мае-июне мигрирует на культурные растения. Другие полагают, что насекомые питаются сразу после отрождения на семенниках капусты, давая значительную численность, затем переселяются на однолетнюю капусту, а также на прочие культурные крестоцветные растения, где проходит их жизненный цикл. Есть сведения, что тли могут питаться исключительно на сорняках. Наиболее предпочитаемые места питания на капусте - верхняя сторона нижних листьев, а также нижняя сторона листьев, прилегающих к кочану. Насекомые живут большими колониями, наибольшая численность их на кочанной капусте отмечается в июле-августе. Партеногенетические самки живут до 30 дней, одна самка отрождает около 40 личинок. Личиночный период длится 7-12 дней. В августе появляется половое поколение и начинается откладка зимующих яиц. Самка кладет яйца поодиночке, до 10 яиц кряду. Яйцекладка продолжается до конца октября месяца.(7)

Распространение.

Это насекомое широко распространено в Европе, Азии, Африке, Северной и Южной Америке, Японии. На территории бывшего СССР встречается повсеместно за исключением Крайнего Севера.

Экология.

Отрождение личинок самок-основательниц отмечается при среднесуточной температуре 7-8°С. Под снежным покровом зимой насекомое выдерживает температуру до -15°С. Оптимальные для жизнедеятельности капустной тли условия складываются при температуре 25-26°С и влажности 60-70%. Осенью откладка яиц прекращается при температуре ниже 14° и длине фотопериода - 13-14 часов. Вредитель дает 6-30 поколений в году. Природные энтомофаги: Adalia bipunctata L., Coccinella septempunctata L., Ch. carnea Steph., S. corollae F., S. balteatus Deg., S. ribesii L., S. nitens L., Sphaerophoria scripta L., Scaeva pyrastri L., Aphidius cardui Marsh., Aph. brassicae Motsch., Aph. vulgaris Motsch., Pachyneuron aphidis Bouche, Asaphes vulgaris Walk., Charips recticornis Kieff. и другие.

Хозяйственное значение

Вид повреждает культурные и дикие крестоцветные растения. Из культурных растений наиболее сильно повреждает капусту, редьку, редис, рапс, горчицу, из диких - дикую редьку, ярутку, пастушью сумку, сурепку и другие. Насекомые питаются как на листьях, так и на соцветиях семенников. Последние в результате отстают в росте, цветки опадают, завязи не завязываются. На листьях однолетней капусты наблюдаются желтые пятна, такие листья скручиваются, засыхают. Кочаны завязываются позднее и с меньшим весом. При этом они загрязняются липкими выделениями. Вредитель является переносчиком опасных вирусных заболеваний. При значительной численности капустной тли урожай капусты может снижаться на 34-62%. Защитные мероприятия: уничтожение сорной растительности, обработка инсектицидами в июне.

Защитные мероприятия: уничтожение растительных остатков; обработка инсектицидами в мае-июне; своевременный прогноз сроков появления и численности вредителя; висев гороха в оптимально ранние строки; выращивание рано спеющих сортов.

2. Внешнее строение имаго гороховой тли

Является наиболее вредным насекомым, имеющим сосущий ротовой аппарат. Заселяет растения и питается их соком, вызывает деформацию поврежденных частей (листьев, стеблей, цветков, молодых бобов), их отмирания и усыхания. Кроме этого, гороховая тля является переносчиком вирусов бобовых растений.

По размерам она является наибольшей из полевых тлей - длинна тела взрослых бескрылых самок достигает 4 - 5.5 мм, крылатых - 5 мм. Тело бархатисто - зеленое, матовое иногда буровато - красное, глаза красновато - бурые. Усики длиннее тела, сидят на лобных горбах, 5 - й, и 6 - й их членики бурые. Ноги очень длинные, зеленоватые, бедра и голень на концах буроватые, ноги 2 - члениковые, красноватые. Сочные трубочки длинные, на концах немного выгнутые. Личинки похожие за внешним видом на взрослых особей только меньше размером.

В конце мая, в начале июня появляются самки- ростительницы - крылатые особи, которые перелетают на растения гороха и другие однолетние бобовые растения, расселяются и дают начало новым численным колониям тлей. Плодовитость самок достигает 50 - 170 личинок. Развитие одного поколения длится 8 - 15 дней, за вегетационный период может появиться до 4 - 10 поколений тлей, которые питаются на растениях гороха, отдавая предпочтение молодым и нежным тканям. Зимуют яйца, отложенные самками осенью на прикорневую часть многолетних бобовых растений, в основном на клевер, люцерну.

Гороховая тля относится к группе не осуществляющих миграцию, однодомных видов, которые трофически связаны с растениями только семейства бобовых и живут на разных культурных (горох, люцерна, вика) и дикорослых бобовых растениях.

Ближе к осени , когда ткани гороха стают жесткими, вредительность тли уменьшается. Крылатые самки снова перелетают на многолетние бобовые травы и в зависимости от погодных условий , в конце августа - октября, дают начало новому поколению тлей. После оплодотворения каждая самка откладывает на стебли растений до 10 зимующих яиц.

2.1 Голова и ее придатки

Голова(caput) состоит из сильно уплотненной черепной коробкой (epicranium). На голове различают переднюю поверхность - лоб (frons), который сверху переходит в темя (vertex) и далее назад - затылок (occiput). Кпереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка - наличник (clypeus) и далее вперед (вниз) - верхняя губа (labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различают щёки (genae), сзади переходящие в виски (tempora), а снизу лежит горло (gula). С боков головы расположены сложные глаза (oculi), состоящие из множества зрительных единиц - оммотидиев и являющиеся основными органами зрения. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено 1-3 простых глаз, или глазков (ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову (caput hypognathum) - с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, и прогнатическую голову (caput prognathum) - с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй - для хищных насекомых.

У гороховой тли голова прогнатического типа. Ротовые органы обращенные вперед.

Глаза(oculi), как правило, фасеточные, расположены по бокам головы и состоят из большого числа фасеток. Усики (antennae) гороховой тли расположены на теменной части головы, они многочленистые. У взрослых 6-5, реже 4-3 члениковые. Последний членик разделен на основание и короткий или длинный шпиц. Усики расположены на особых антеннальных буграх. У гороховой тли щетинковидные усики, членики цилиндрической формы к вершине заостренны.

Ротовые органы колюче - сосущего типа (Рис.1). Верхние и нижние челюсти преобразованы в 4 колющие щетинки, а нижняя губа членистая, и сверху имеет желобок. Прокол осуществляется колющими щетинками. В проколе нижняя губа не принимает участие.

Рис.1. Колюще - сосущий ротовой аппарат

2.2 Грудь и ее придатки

Грудь (torocs) является вторым отделом тела насекомого, которое резко отделено от остальных частей. Состоит из трех сегментов:1.переднегрудь,

2. среднегрудь, 3.заднегрудь. Скелетной основой сегмента является кутикулярное кольцо. Каждое в свою очередь подразделяется на 4 отдельных склерита: - спинной (терниты), - брюшной (стернит), - пара боковых стенок (плейриты).Каждый сегмент груди несет по одной паре ног, а у крылатых среднегрудь и заднегрудь несут по паре крыльев(alae) (Рис. 2.).

Рис.2. Перепончатое крыло крылатой самки гороховой тли

У гороховой тли особенна среднегрудь, она имеет различное строение, в зависимости от наличия или отсутствия крыльев и их положения в состоянии покоя. У крылатых форм обычно с сильно развитым треугольным щитком. Тело часто покрыто восковыми выделениями. Крылья (alae) являются дорсальным придатком груди. Вершина нежная, перепончатая, а остальная более плотная часть, но тоже участвует в полете. Жилкование продольное. Крыльев две пары или они отсутствуют. Задние крылья значительно меньше передних. Крылья нежные, обычно прозрачные, реже дымчато - затемнены.

Ноги (pedes) являются вентральными придатками груди,3 пары. Нога состоит из:- тазик, - вертлуг, - бедро, - голень, - лапка. Ноги довольно длинные и тонкие, ходильные, передние иногда прыгательные. Ходильные ноги более короткие и отличаются по строению лапки. Лапка широкая и уплощенная нижняя поверхность ее снабжена короткими волосками, подушечками и щетинками, и образует подошву, третий членик лапки раздвоен, двухлопастный. У прыгательных ног удлиненное бедро с сильными мышцами. У многих групп задние голени амфигонных самок, а изредка и бескрылых девственниц, с особыми «ложносенсориями».

Предполагают, что они выделяют ароматические вещества, привлекающие самцов. Между переднее - и среднегрудью, а также на заднегруди имеется по паре дыхалец (стигм), расположенных на стернитах.

2.3 Брюшко и его придатки

Брюшко(obdol) является 3им отделом тела насекомого и состоит из серии сходных сегментных члеников, и лишено ног. У гороховой тли брюшко состоит из 9 сегментов, однако последний из них не развит. На первых 7, реже 6, 5 или 1-м стернитах расположены дыхальца. На 5-м или 6-м тергитах, иногда между ними, имеются трубочки в виде пор, конусов или цилиндрических трубок разной длины и формы. Функция трубочек секреторная и нередко также защитная. Последний тергит сзади у большинства тлей вытянут в виде хвостика. Хвостик полностью развит у взрослых, он разнообразной длины и формы, всегда покрыт волосками. Хвостик бледно-зеленый, в средней части толще трубочек не менее чем в 3 раза [1,2,4].

3. Внутреннее строение гороховой тли

Полость тела насекомых подразделена двумя тонкостенными горизонтальными перегородками на три отдела, или синуса: верхний, или перикардиальные, средний, или висцеральный, и нижний, или перинейральный.

В перикардиальном, т.е. околосердечном отделе, расположенном над верхней диафрагмой, находится спинной сосуд, или сердце. В перинейральном отделе, расположенном под нижней диафрагмой, проходит брюшная нервная цепочка.

Между верхней и нижней диафрагмой размещен наиболее крупный висцеральный отдел.

В нем заключены пищеварительная и выделительная системы, жировое тело, а также органы размножения.

Дыхательная система, представлена большим числом воздухоносных трубок и трахей, проникающих во все внутренние органы и ткани, не связана с каким-либо отделом тела [1,2].

3.1 Пищеварительная система

Пищеварительная система у гороховой тли начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. У форм, питающихся жидкой пищей, она, по существу, заменена каналами, образующимися в хоботке и служащими для засасывания пищи и проведения слюны - секрета специальных слюнных желез.

Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с помощью мощных мышечных пучков.

Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительную систему (Рис.3.).

Рис. 3. Внутренние органы: 1-- пищевод; 2 -- резервуар слюнной железы; 3 -- слюнная железа; 4 -- зоб; 5 -- мышечный желудок; 6 -- слепые отростки средней кишки; 7 -- средняя кишка; 8 -- мальпигиевы сосуды;9 -- тонкая кишка; 10 -- прямая кишка; 11 -- семяизвергательный канал; 12 -- придаточная железа; 13 -- семяпровод; 14 -- семенник; 15 -- трахейныйствол; 16 -- дыхальца; 17 -- брюшная нервная цепочка

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания нижней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы процессов пищеварения. У кровососущих насекомых (муха цеце, некоторые виды комаров и т. п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие свертыванию крови - антикоагулянты [1,9].

Пищеварительный канал насекомых, начинающийся глоткой, состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько отличающихся по функциям и строению частей. Глотка переходит в пищевод, имеющий вид узкой и длинной трубки.

Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей, таких как гороховая тля. Кутикула, выстилающая всю переднюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополнительному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При начале средней кишки в нее нередко впадает несколько слепых выпячиваний кишечника, или пилорических придатков, служащих в основном для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг содержимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая перитрофическая мембрана.

В средней кишке происходит окончательное переваривание и усвоение пищевых веществ. Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пищевого режима. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются симбиотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечивающие гидролиз клетчатки.

У гороховой тли своеобразное строение кишечника: конец передней кишки слит с концом средней или началом задней кишки, вследствие чего средняя кишка образует как бы выключенную петлю. В месте слияния образуется фильтрационная камера, через которую вода с раствором сахаров проникает в заднюю кишку, минуя среднюю, тогда как белки и другие высокомолекулярные соединения задерживаются и идут в среднюю кишку. Считается, что таким путем кишечник избавляется от водного балласта и излишка сахаров; сами же экскременты жидки и сладки, образуют на частях растений сладкий налет -- медвяную росу, или падь. Последняя привлекает муравьев я пчел, а также сажистые грибки. Пчелы при сборе медвяной росы дают дурной ладевый мед. Сажистые грибы покрывают листья черной пленкой -- чернью, затрудняя дыхание и ассимиляцию у растений. Выделение медвяной росы Особенно значительно в жарком сухом климате.[1,3,9]

3.2 Кровеносная система

Кровеносная система у гороховой тли незамкнутая. Гемолимфа (кровь) свободно циркулирует по полости тела, её приводит в движение мускулистая трубка, разделённая на камеры, -- сердце. Число камер -- до восьми, каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами, обеспечивающих односторонний ток крови из полости в сердце. Между камерами также имеются клапаны, обеспечивающие односторонний ток при сокращениях сердца. Последовательное сокращение камер сердца гонит кровь в головную аорту, из которой кровь изливается в полость тела. Кроме сердца имеются, как правило, дополнительные пульсирующие органы, обеспечивающие ток крови в конечностях и ряде других частей тела.

Функция крови состоит в снабжении органов питательными веществами и переносе продуктов обмена к органам выделения (а также регулирующих веществ, гормонов). В связи с наличием развитой трахейной системы кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Исключение составляют некоторые личинки, в крови которых имеется дыхательный пигмент, родственный гемоглобину [1].

3.3 Органы дыхания

Строение трахейной системы. Дыхательная система представлена трахеями, открывающимися наружу обычно парой дыхалец или стигмами а мельчайшие разветвления трахей образуют трахейные капилляры- трахеолы.. .В целом дыхательную систему насекомых не редко называют трахейной.

Трахеи, начинаясь на поверхности тела дыхальцами, многократно ветвятся внутри тела, оплетают ткани и органы и входят внутрь, они представлены полными трубками, выстланными хитином в виде спиральных утолщений, препятствующих спаданию трахей при движении и изгибах тела. Трахеи разветвляются на мельчайшие капилляры - трахеолы диаметром менее 1мкм, доставляющие кислород воздуха непосредственно к тканям и клеткам тела. Снаружи трахеи открываются парными дыхальцами, расположенными по бокам тела.

Поступление воздуха в трахейную систему происходит чаще всего активно, с помощью дыхательных движений. При этом те или иные дыхальца открываются или закрываются, выполняя вдох или выдох. Ритм дыхательных движений зависит от вида насекомого, его состояния и внешних условий. Ритм работы дыхалец связан с дыхательными движениями брюшка. Дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет потребления кислорода и выделения углекислоты. Процесс окисления идет при участии окислительных ферментов - оксидаз. Дыхание сопровождается газообменом. Процесс газообмена характеризуется дыхательным коэффициентом.

Гороховая тля относятся к животным с непостоянной температурой тела. Она зависит от интенсивности процессов образования тепла и его отдачи. Источниками образования тепла у насекомых являются, с одной стороны, процессы обмена веществ в организме, сопровождающиеся выделением тепловой энергии, и лучистая энергия солнца или нагретый им воздух - с другой.

3.4 Органы выделения

Выделение различных веществ организмом насекомого складывается из трех процессов - экскреции, секреции и инкреции, или внутренней секреции.

Экскреторные органы и экскреции. Экскреция - это процесс выделения ненужных и вредных веществ - экскретов, образующихся в процессе обмена веществ вне пищеварительной системы. Мальпигиевы сосуды - основной экскреторный орган. Они представляют слепые на свободном конце трубочки, впадающие в кишечник впереди или позади пилорического клапана. К экскреторным органам, накапливающим экскреты, относятся уратные клетки жирового тела. Экскреты откладываются в виде кристаллов мочевой кислоты, свободно взвешенных в цитоплазме.

Экзокринные железы и секреция. Секреция - процесс выделения различных веществ, или секретов, нужных организму. К экзокринным железам относятся : слюнные железы и железистый эпителий средней кишки, выделяющие пищеварительные ферменты, восковые, лаковые, шелкоотделительные железы, секрет которых служит для механической защиты тела, и железы, выделяющие биологически активные вещества, являющиеся средством химического воздействия на других животных [2].

Эндокринные железы и инкреции. Инкреция, или внутренняя секреция, представляет собой процесс выделения секретов эндокринных желез, или гормонов, непосредственно в кровь.

Нейросекреторные клетки головного мозга и других ганглиев выделяют группу физиологически активных веществ - нейрогормонов.

Проторакальные железы расположены по бокам переднегрудного ганглия, или узла, брюшной нервной цепочки. Железы выделяют личиночный гормон, или экдизон, который стимулирует линьку и метаморфоз у личинок и прекращает состояние диапаузы.

Прилежащие тела расположены над пищеводом позади головного мозга в виде пары округлых желез. Они выделяют ювенильный гормон, или неотенин. Гормоны препятствуют превращению личинки во взрослое насекомое.

Тли ряда видов выделяют через кожные железы воскоподобное вещество, покрывающее тело. Но особенно характерны для тлей сладкие экскременты, покрывающие зараженные части растений.

3.5 Нервная система (включая органы чувств)

Нервная система. Основным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейрон несет отростки - дендриты и аксоны. Дендрит, или древовидный отросток, короткий и ветвится сразу или вскоре после выхода из клетки. Аксон, или осевой отросток, наиболее длинный. Он начинается от главного мозгового разветвления и направлен к другому нейрону или к исполнительным органам - эффекторам, которыми могут быть мышцы или железы.

Различают три типа нейронов: чувствительные, двигательные и ассоциативные. Чувствительные нейроны находятся на периферии и связаны с органами чувств, или рецепторами; возникающие в них возбуждения передают к центру.

Нервная система гороховой тли делится на центральную, периферическую и симпатическую.

Центральная нервная система состоит из серии парных нервных узлов, или ганглиев, соединенных продольными тяжами, или коннективами, а в сегменте - короткими поперечными комиссурами. Вся нервная система ганглиев состоит из двух отделов - головного и брюшного.

Головной отдел представлен крупным надглоточным узлом - головным мозгом, расположенным над пищеводом, и менее развитым подглоточным узлом - под пищеводом. Оба узла соединены коннективами в окологлоточное кольцо.

Брюшной отдел центральной нервной системы представлен брюшной нервной цепочкой, состоящей у более примитивных насекомых из трех пар грудных и восьми пар брюшных ганглиев.

Периферическая нервная система представлена всей совокупностью нервов, отходящих от центральной и симпатической нервной системы.

Симпатическая, или вегетативная, нервная система состоит из нескольких ганглиев, расположенных в голове и груди, непарного нерва, проходящего между коннективами брюшной нервной системы.

Органом чувств называют совокупность чувствительных элементов - рецепторов, или сенсилл, приспособленных к восприятию стимулов - механических, температурных, химических и световых все рецепторы делят на четыре группы: механо -, термо -, хемо -, и фоторецепторы. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергией раздражителя и образуют органы осязания и слуха. Терморецепторы, восприятие температуры. Хеморецепторы, раздражаемые химическими веществами, могут быть контактными, дистанционными, и внутренними. Фоторецепторы, воспринимающие световую энергию, представлены органами зрения.

Органы осязания расположены на различных участках тела, особенно на усиках, щупиках, ногах, придатках брюшка, в виде чувствительных волосков. Органы слуха хорошо развиты у насекомых, которые могут издавать звук. Органы вкуса расположены на ротовых частях.

Органы обоняния сосредоточены главным образом на усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления кутикулы и соединенных с нервными клетками. Органы зрения развиты у большинства насекомых. Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза. Число зрительных элементов - оммотидиев, или фасеток [3].

3.6 Половая система

Половая система самки. Половая система самки включает парные яичники, парные яйцеводы, непарный яйцевод, парные придаточные железы, семяприемники, иногда яйцеклад.

Яичники состоят из яйцевых трубок, в которых формируются яйца. Число яйцетрубок разная, от 4 до 8 пар. Яйцевая трубка подразделена на вершинную часть - гермарий и основную - вителлярий. В гермарии из первичных половых клеток оогоний образуются ооциты и питательные клетки. Созревшие яйца поступают в парные яйцеводы, затем в непарный яйцевод, куда впадает проток семяприемника.

Рис. 4. Половая система самки: 1 -- яичник; 2 -- яйцеводы; 3 -- непарный яйцевод;4 -- яйцеклад; 5 -- семяприемник

Половая система самца. Органы размножения самца состоят из парных семенников, парных семяпроводов, непарного семяизвергательного канала, придаточных половых желез и копулятивного органа, или фаллуса. В состав семенника входит от одного до нескольких десятков семенных трубочек, или фолликулов, где размножаются зародышевые клетки и формируются сперматозоиды. Созревшие сперматозоиды из семенников поступают в семяпроводы, концы которых нередко расширяют, образуя семенные пузырьки. Придаточные железы в числе от одной до трех пар впадают в семяизвергательный канал. Их секрет защищает сперму от внешних воздействий при спаривании [1,3].

4. Особенности биологии гороховой тли

Гороховая тля это насекомое с не обычной биологией. В отличии от других равнокрылых характеризуется резко выраженным полиморфизмом, и сложным циклом развития, с чередованием девственных поколений с обоеполым живорождением с миграциями крылатых особей с одного растения на другое. Гороховая тля является наиболее вредоносной в Украине среди вредителей, имеющих сосущий ротовой аппарат. Часто большие колони тли живут на верхушках растений, стеблей, листьев, цветках и бобах. Кроме гороху тля вредит люцерне, фасоли, клеверу.

Тля - очень мелкая, исключительно растительноядные насекомые с нежными и тонкими кожными покровами. В пределах одного и того же вида могут существовать и крылатые и бескрылые особи. Для гороховой тли характерны миграции - переселения с одного вида кормового растения на другой вид, при этом зачастую одним растением-хозяином является травянистое растение, а другим - древесное. Своеобразно у тлей и размножение. Самки способны откладывать не только яйца, но и рождать молодых личинок. У многих у гороховой тли наблюдается партеногенез - способность самок размножаться без оплодотворения. Одно партеногенетическое поколение за другим может следовать в течение длительного периода. У гороховой тли за лето развивается до 10 таких поколений. Самцов в это время нет.

Только к осени среди потомства партеногенетических самок появляются не только самки, но и самцы. Оплодотворенные яйца, оставленные этим поколением, зимуют, а на следующую весну из них разовьются опять только одни самки, которые дадут начало целому ряду партеногенетических поколений.

Кроме гороховой, существуют и другие виды вредных тлей. Прежде всего, следует вспомнить о страшнейшем биче виноградарства - виноградной тле- филлоксере, яблонной тле, бахчевой тле[19].

4.1 Тип метаморфоза и его суть

Метаморфоз насекомых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

Гороховая тля это насекомое с не полным метаморфозом. При этом в цикле ее развития можно проследить следующие особенности. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл гороховой тли обычно три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Нимфа похожа на имаго, взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Из имагообразных личинок вырастают крылатые и бескрылые самки, самцы появляются ближе к осени. Самки способны откладывать не только яйца, но и рождать молодых личинок. У многих у гороховой тли наблюдается партеногенез - способность самок размножаться без оплодотворения. Одно партеногенетическое поколение за другим может следовать в течение длительного периода [11].

Функциональная роль метаморфоза

Гороховая тля это насекомое с не полным превращением. В отличии от других равнокрылых характеризуется резко выраженным полиморфизмом, и сложным циклом развития, с чередованием девственных поколений с обоеполым живорождением с миграциями крылатых особей с одного растения на другое.

Для насекомого характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для нимфы гороховой тли характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго -- функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. У гороховой тли функцию расселения исполняет крылатая самка, которая перелетает на бобовые растения и откладывает там не оплодотворенные яйца, давая, таким образом, начало новому поколению партеногенетических самок. Бескрылые же самки занимаются расширением колонии на уже зараженном растении.

Преобладания в летней генерации бескрылых самок ведет к регенерации вида, поскольку колония очень быстро размножается и быстро уничтожает все молодые, доступные для питания части растения [1,2,3,11].

4.2 Форма яиц, размер, цвет и скульптура оболочки, положение на субстрате

Яйца гороховой тли черного цвета, имеют удлиненно-овальную форму. Их находят в кладках на прикорневых частях стеблей бобовых трав, клевера, люцерны и других растений. Там они и зимуют. А весной из них появляются личинки и начинают высасывать соки из растений. Из личинок развиваются самки-основательницы.

Самки - расселительницы, формирующиеся тоже из личинок, перелетают на бобовые растения.

Существуют бескрылые и крылатые виды гороховой тли, последние мобильнее и крупнее.

В Украине трудно найти регионы, где бы гороховая тля не приносила бы ущерб посевам бобовых как в крупных хозяйствах, так и на небольших индивидуальных участках. Особенно опасны для гороха бескрылые самки, дающие до 170 личинок. Через 2 недели цикл развития завершается. За период вегетации на севере России появляется до 2 поколений, на юге - до 4. Тля сильнее вредит гороху во время цветения, скопления тли на концах приростов угнетают рост и развитие, резко снижая закладку урожая.

Когда горох начинает созревать, и стебли грубеют, тля с крыльями, появляющаяся в этот период, перелетает на сочные побеги многолетних бобовых культур. Там и происходит развитие особей к середине осени, что сопровождается новой кладкой яиц, которые остаются на зимовку [20].

4.3 Тип личинки и ее характерные особенности, наличие защитного приспособления

Нимфа (от греч. nymphe, здесь -- куколка, личинка, буквально -- невеста, девушка) -- традиционное название личиночной стадии развития некоторых членистоногих с неполным превращением (клещи, тли и другие).

Так как гороховая тля ето насекомое с не полным превращением то стадия личинки у нее проходит в виде имагинальной личинки. Тоесть личинка (нимфа) похожая на взрослое насекомое но меньше размером и не до конца сформированная( не обладает половой зрелостью.[11]

4.4 Тип куколки и ее характерные особенности

Так как гороховая тля насекомое неполного превращения(яйцо - нимфа имаго), куколки в ее развитии нет.

4.5 Половой диморфизм и полиморфизм у взрослого насекомого

Половой диморфизм, различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов. У самцов бывает, связан с приспособлениями для удерживания самки при копуляции (например, присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок -- с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (например, яйцеклад у рогохвостов, млечные железы у млекопитающих).

У самок насекомых (например, у зимней пяденицы, кокцид) часто редуцированы крылья, а у самцов они хорошо развиты, реже -- наоборот (у инжирного опылителя). Нередко самцы ярче окрашены, чем самки (многие бабочки-голубянки, куриные птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как «рога» жуков-оленей, клык самца нарвала, бивни самца слона, рога самцов многих оленей и др., представляющие оружие для «турнирных боев» за самку. Сезонный половой диморфизм, появляющийся только в период размножения, известен под названием брачного наряда у многих рыб (например, яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (например, развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).

Гороховая тля замечательна своей не обычной биологией. В отличии от других равнокрылых характеризуется резко выраженным полиморфизмом, и сложным циклом развития, с чередованием девственных поколений с обоеполым живорождением с миграциями крылатых особей с одного растения на другое [1,16].

4.6 Жизненный цикл

Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации, дают одну, две или три генерации в один год и называются, соответственно, одно-, двух - и трехгенерационными.

У других одна генерация продолжается много лет (так, у черного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады -- соответственно, 17 лет).

У гороховой тли в жизненном цикле происходит чередование полового и бесполых поколений. Период преимагинального развития составляет, в среднем, 8-15 дней. За один вегетационный период гороховая тля может дать свыше 10 поколений, которые наглядно прослеживаются в фенологических календарях этого насекомого. В зоне основной вредоносности массовое отрождение личинок самок-основательниц обычно наблюдается в апреле. Вредитель питается сначала на многолетних бобовых травах, а затем на зернобобовых культурах (горох и др.). Насекомые предпочитают для питания верхние листья и верхнюю часть стебля, при этом могут образовывать большие колонии. Бескрылые партеногенетические самки живут 30-50 дней, плодовитость одной самки достигает 70-120 личинок. При созревании зернобобовых культур происходит ремиграция особей на многолетние бобовые травы. В конце сентября - октябре появляются полоноски, которые живородят самцов и самок. Откладка зимующих яиц происходит в октябре- ноябре. Плодовитость самок составляет 8-10 яиц. Яйца откладываются на листья и прикорневую часть стебля.

Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития той или иной фазы -- диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания [1,3,11].

4.7 Диапауза

Диапауза (от греч. diаpausis -- перерыв, остановка), состояние физиолог ического торможения обмена веществ и остановка формообразовательных процессов. Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий, например, насекомые становятся устойчивыми к инсектицидам. Окончание диапаузы связано с изменениями в организме, которые могут определяться длительным действием низкой зимней температуры; диапауза обеспечивает морозостойкость и зимовку организмов. В условиях засушливого климата субтропиков и тропиков наблюдается летняя диапауза -- так называемая эстивация, например, у возового червя и хлопковой совки.

Формы диапаузы

У каждого биологического вида диапауза приурочена к определённой фазе развития. Эмбриональная диапауза -- период покоя на стадии яйца между оплодотворением и дроблением или по окончании дробления -- наблюдается у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда, у ряда млекопитающих, относящихся к 7 отрядам, например у грызунов, хищных (соболь, норка и др.). Личиночная диапауза проявляется, например, у бабочки боярышницы, зимующей в стадии гусеницы на деревьях. Куколочная диапауза наблюдается у капустной белянки и капустной совки. Которые зимуют в стадии куколки на деревьях и в почве. Имагинальная диапауза (на фазе имаго) наблюдается у комаров, жуков-листоедов (колорадский жук) и др. насекомых; при ней может сохраняться подвижность животного, но прекращается созревание половых продуктов. Чаще всего диапауза зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств -- на одной и той, же фазе, если они имеют сходный образ жизни.

Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную. Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации [11,20].

куколка насекомое гороховый тля

5. Особенности экологии гороховой тли

Эмбриональное развитие наблюдается при температуре 4,5°-8°С. Сумма эффективных температур, необходимая для развития первого поколения, составляет 108-180°С. Интенсивное заселение зернобобовых культур тлями, в зоне их наибольшей вредоносности наблюдается в конце мая - июне; максимальная численность отмечается в начале июня в южных регионах бывшего. СССР, в конце июня - начале июля - в северных. Для развития оптимальны среднесуточная температура 18-22°С и относительная влажность воздуха 60-70%. Вид холодостоек, выдерживает температуру до -6°С. Отличается полиморфизмом: встречаются как зеленые, так и розовые морфы насекомого. В южных частях ареала (Средняя Азия, Казахстан) высокая численность наблюдается только при орошаемом земледелии. Массовому размножению предшествуют годы с умеренно теплым влажным летом и влажной осенью.

5.1 Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся факторы воздействия окружающей среды на развитие и жизненный цикл насекомого.

У гороховой тли в зоне основной вредоносности прослеживаются изменения в жизненном цикле в связи с действием абиотических факторов. Массовое отрождение личинок самок-основательниц обычно наблюдается в апреле. Вредитель питается сначала на многолетних бобовых травах, а затем на зернобобовых культурах (горох и др.). Насекомые предпочитают для питания верхние листья и верхнюю часть стебля, при этом могут образовывать большие колонии.

Откладка зимующих яиц происходит в октябре- ноябре, он эти строки могут меняться из-за влияния внешней среди (раннее похолодание, поздняя осень и другие).

5.1.1 Влияние температуры среды на развитие насекомого

Насекомые относятся к животным с непостоянной температурой тела. Их развитие, размножение, поведение возможны лишь в пределах определенного диапазона температур, более или менее специфичных для каждого вида.

При температуре ниже или выше этих пределов наступает холодовое или тепловое оцепенение, а затем и смерть организма. Верхние и нижние границы температур, в пределах которых возможно развитие того или иного вида, называют порогами развития, а температуры, лежащие выше нижнего порога и не выходящие за пределы верхнего порога, получили название эффективных температур [19].

Для развития одного поколения гороховой тли сумма эффективных температур должна составляет 120?С.

Не менее важно влияние температуры на выживаемость организмов, особенно при значительных похолоданиях. Гороховая тля, как обитатель южных районов, чьи яйца зимуют открыто на растениях или в прикорневой части, переносит более низкие температуры, чем зимующие в почве, под снежным покровом.

Как показали многочисленные исследования, смерть насекомого при наступлении отрицательных температур возникает от необратимых изменений, происходящих в цитоплазме клеток, в связи с ее обезвоживанием при кристаллизации воды, замерзании. Необратимые биохимические изменения в цитоплазме клеток организма наступают и при чрезмерно высокой температуре среды. Теплостойкость насекомого также зависит от степени подготовленности организма и чрезмерной потерей свободной воды.

5.1.2 Зависимость развития насекомого от влажности среды

В теле насекомых, как и у большинства живых организмов, содержится большое количество воды, которая необходима в качестве среды для процессов обмена веществ и как средство теплообмена.

Обладая малыми размерами тела и большой испаряющей поверхностью, насекомые в сильной степени зависят от влажности среды. Поэтому они имеют ряд защитных механизмов для регулирования водного обмена.

1. Морфологические. К ним относятся образования на кожных покровах водонепроницаемой эпикутикулы. У гороховой тли образования в виде воскового налета, который защищает насекомое от потери влаги в жаркую, солнечную погоду.

2. Физиологические. Это питье или слизывание росы, отсасывание воды из непереваренных остатков пищи в заднем отделе кишечника, поглощение влаги кожными покровами при контакте с ней, поступление воды в организм с пищей.

3. Экологические. Изменение места обитания, выражающиеся в скоплении некоторых видов насекомых под растительными остатками при понижении влажности воздуха. А также вертикальные миграции из более сухих слоев почвы в увлажненные и наоборот, а также появление летней диапаузы.

4. Гигрофильные. Виды заселяют серые места, нуждаются в повышенной влажности.

5.1.3 Общее действие температуры и влажности среды

В природных условиях часто бывает трудно выделить влияние влажности и температуры, так как эти факторы действуют совместно.

От сочетания этих двух факторов зависит продолжительность развития и выживаемость организмов.

При изучении совместного влияния температуры, влажности воздуха и осадков используют графики: термогигрограммы, климограммы и биоклимограммы.

Термогигрограмма позволяет выделить область оптимума термогигрорежима, где отсутствует смертность при развитии вида, и границы пригодных для развития условий.

Климограмма позволяет судить об условиях, более или менее благоприятных для размножения данного вида насекомого.

Биоклимограмма дает представление о совместном влиянии температуры и осадков не только на развитие вида в целом, но и на отдельные фазы его развития [7].

5.1.4 Роль света в формировании часового и сезонного цикла развития насекомого

Свет играет важную роль в развитии, размножении и поведении гороховой тли. Влияние фотопериода как точного сигнала, свидетельствует о наступлении неблагоприятных условий. Длинный фотопериод способствует беспрепятственному развитию насекомого, когда короткий фотопериод, который наступает в конце лета - начале осени, стимулирует переход в состояние диапаузы (подготовки к зимовки). Прямая солнечная радиация оказывает влияние на температуру тела. Также свет влияет на образ жизни разных видов насекомых. Одни виды активные при дневном свете, другие - при сумерках, третьи - при ночном.

Гороховая тля относится к насекомым дневного света.

Насекомые реагируют на различный спектральный состав света, обычно лучше воспринимая коротковолновую часть спектра и в том числе ультрафиолетовые лучи.

5.1.5 Значение воздушных потоков в расселении вида

Влияние воздушных потоков оказывает влияние на расселение насекомых. На значительные расстояния могут, пассивно переносится при движении воздуха не только таких мелких насекомых как гороховая тля, но иногда и их личинки.

Во многих случаях воздушные потоки определяют полет и активно летающих насекомых [7].

5.2 Водно-почвенные факторы

Большинство насекомых в той или иной мере связано с почвой и водой. Так как часть крылатых, а также первично бескрылых насекомых в неактивных фазах своего развития (яйцо, личинка) находятся в воде или почве. Кроме того большинство первично бескрылых и часть крылатых насекомых относится к постоянным жителям почвы во всех фазах развития.

В целом около 90% видов всех насекомых обязательно связаны с водой или почвой.

Вода и почва составляют большую часть биосферы. Эти две среды обитания насыщены живым веществом, в создании которого важную роль играют насекомые. Поэтому вода и почва являются биоотсталой средой; они служат на нашей планете и месте жизни, и местом создания органической продукции.

Гороховая тля большую часть жизненного цикла проводит в почве, а также проходит стадию зимовки тоже в почве. Поэтому почва и влага имеют огромное значение для развития этого вида [17].

5.3 Биотические факторы

Преобладая по количеству видов и численности среди животного мира, насекомые имеют большое значение в жизни сообществ животных и растений. Все члены этих сообществ живут неразобщено и в природе взаимосвязаны. Особенность взаимоотношений между организмами живой природы и влияние этих взаимоотношений на численность их популяции называют биотическими факторами. Важнейшую роль в жизни насекомого играют взаимоотношения с различными живыми организмами - животными и растениями. Все эти силы природы выступают в качестве биотических факторов среды, воздействующих на каждый отдельный организм, и эго совокупность - популяцию и вид. Основу взаимоотношений насекомых с биотическими факторами среды составляют пищевых, или трофические, взаимоотношения и вязи.

Потребление пищи является физиологической необходимостью, и вызывает появление разнообразных приспособлений, направленных к использованию тех или иных источников пищи.

Будучи гетеротрофными организмами, насекомые нуждаются в органических веществах, созданных другими живыми веществами. Азот и углерод тела насекомые заимствуется в процессе питания от других животных и от растений, что и создает теснейшую зависимость насекомого - потребителя от организмов - поставщиков пищи. В конечном счёте, пища становится одним из важнейших, экологических факторов и важнейшим условием их существования [16].