Размещено на http://www.allbest.ru/

5

Содержание

• растение муравей насекомое симбиотический
• Введение
• Глава 1. Типы и формы биотических взаимоотношений между растениями и обществеными перепончатокрылыми насекомыми
• Глава 2. Разноообразие взаимоотношений между муравьями и растениями
• 2.1 Квартиранство
• 2.2 Симбиоз
• 2.2.1 Протокооперация
• 2.2.2 Мутуализм
• 2.3 Фитофагия
• Глава 3. Морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к симбиотическим отношениям с растениями у муравьев
• Заключение
• Список использованных источников


Введение

В природе большинство видов насекомых с присущей им формой существования выступает во взаимодействии с растениями. Эти взаимоотношения касаются существенных сторон жизни видов и имеют значение для их выживания.

Общественные насекомые - муравьи, термиты, осы, шмели и пчелы - играют важнейшую роль практически во всех экосистемах суши.

Осы и большая часть муравьев выступают как хищники, регулирующие численность в основном различных беспозвоночных. Термиты, особенно в тропических экосистемах, известны как важнейшие разрушители растительных остатков, а общественные пчелы являются основными опылителями многих диких и культурных растений.

Взаимодействия насекомых с растениями оформились на самых ранних этапах эволюции и в дальнейшем совершенствовались параллельно.

Муравьи играют немалую роль в жизни природы. Лесные муравьи полезны тем, что истребляют вредных насекомых и переносят семена растений. Земляные муравьи пронизывают почву своими ходами и тем самым способствуют образованию структурной почвы. Но есть виды муравьев, которые наносят ущерб хозяйству человека. Особенно вредны домовые муравьи. Поселившись вблизи жилья, эти крохотные насекомые проникают всюду, где есть запасы пищи. Обитающий в тропической Америке муравей-листорез -- опасный вредитель культурных растений.

Исходя из выше сказанного, актуальность выбранной темы не вызывает сомнения.

Целью курсовой работы является изучение симбиотических отношений между растениями и муравьями.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Рассмотреть типы и формы биотических взаимоотношений между растениями и общественными перепончатокрылыми насекомыми.

2. Установить разнообразие взаимоотношений между муравьями и растениями

3. Систематизировать приспособления к симбиотическим связям у муравьёв с растениями.

Объект исследования - симбиотические отношения перепончатокрылых насекомых и растений.

Предмет исследования - симбиотические отношения муравьев и растений.

Научно-практическая значимость работы заключается в использования ее в практике образовательного или иного учреждения, а также для продолжения исследования, в агротехнических мероприятиях. Вся проанализированная информация заключает в себе данные собранные в научных источниках, научно-популярной литературе, каталогах и статьях, периодических изданий и сайтах интернета.

Глава 1. Типы и формы биотических взаимоотношений между растениями и обществеными перепончатокрылыми насекомыми

Основная черта, возникшая у общественных насекомых в процессе их эволюции и отсутствующая у других насекомых, -- это создание запасов пищи в гнездах, в которых находится и большая часть популяции данного вида. Обитатели гнезда защищают его, поддерживают в нем чистоту, постоянную температуру и влажность. Такая необычайная концентрация особей противоречит обычной стратегии, выражающейся в стремлении к расселению; у общественных насекомых процесс расселения осуществляется только на уровне самих гнезд. Растения играют определенную роль в этом распределении по гнездам и фуражировочным участкам и доставляют подходящую пищу и материалы для постройки гнезда, извлекая взамен разного рода пользу для себя [1, с. 350].

Растения развивали средства привлечения насекомых - опылителей и устойчивость к наносимым ими повреждениям; в свою очередь, насекомые совершенствовались как фитофаги. Важнейший результат этих взаимодействий -- современное разнообразие покрытосеменных и обилие связанных с ними насекомых, сравнимых по характеру связей с комменсалами, симбионтами и паразитами и лишь в редких случаях -- с хищниками. В целом эти взаимоотношения следует признать положительными и весьма важными не только для отдельных биоценозов, но и для всей биосферы.

Подавляющее большинство (до 80%) высших цветковых растений опыляется при участии насекомых, другие вторично приспособились к опылению ветром и самоопылению. Трудно переоценить значение этого факта -- все многообразие цветов предназначено для насекомых.

В свою очередь, насекомые приобрели замечательные приспособления для сбора пыльцы и нектара, особенно характерные у пчелиных и бабочек-бражников [12].

Пыльцу пчелы используют в пищу и при этом переносят с одного цветка на другой -- в идеальном случае на другое растение того же вида. При этом пчела не обязательно должна принадлежать к числу общественных видов; тем не менее интересно было бы выяснить, продвинулись ли общественные пчелы в этом смысле дальше, чем одиночные. К сожалению, с уверенностью ответить на этот вопрос нельзя. Жизненные циклы некоторых одиночных пчел тесно связаны с определенной группой растений, и эти пчелы, возможно, служат для них идеальными опылителями.

Общественные пчелы имеют возможность посещать много различных растений, хотя они могут до некоторой степени специализироваться: если шмели собирают пыльцу с нескольких растений и составляют из нее смешанный взяток, то медоносные пчелы (Apis sp.) предпочитают пыльцу какого-то одного вида. Протекала ли эволюция Apis в соответствии с интересами растений? Этому трудно поверить, так как пчелы всегда используют любую возможность: они готовы собирать нектар и пыльцу, прокусывая растительные ткани, или заняться сбором пади, если ее легко добыть. В сущности, растения, предоставляющие пчелам только пыльцу, могут оказаться в настоящее время в выигрыше, так как медоносные пчелы, собирающие пыльцу, не счищают ее со своих волосков и не сбрасывают, подобно тому, как это делают сборщицы нектара. Хотя медоносные пчелы сузили круг видов, используемых в каждый данный момент, они все же склонны фуражировать на одном месте, а не путешествовать по всей области, где растет данный вид. Это, вероятно, снижает их эффективность как опылителей деревьев и кустарников. Возможно, что способность медоносных пчел выжидать, пока наступит время цветения данного вида, и мобилизовать на сбор пыльцы одновременно большое число особей делает их более совершенными инструментами опыления, чем пчелы с менее общественным образом жизни. Конечно, нам хотелось бы представить себе то естественное состояние, в котором находились пчелы рода Apis до того, как человек перенес их в свои ульи и стал охранять, используя в качестве сборщиц меда и опылителей культурных растений; однако создать себе такое представление нелегко, и оно может оказаться неверным [1, с. 351].

Погружая длинные хоботки в глубину нектарника, насекомые касаются тычинок и затем переносят на другие цветки приставшую к телу пыльцу. Нектарники имеют небольшое количество нектара, привлекающего насекомое, но недостаточное для его насыщения. Это стимулирует насекомых к посещению многих цветков и обеспечивает перекрестное опыление. Примечательно, что завезенный в Австралию клевер ползучий не давал семян до тех пор, пока не были завезены шмели -- его специфические опылители.

Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают предела специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчелы, инжир -- перепончатокрылые Blastophaga psenes L. Бескрылые самцы этого вида оплодотворяют крылатых самок в полом цветоложе короткопестичных цветков неплодоносящих деревьев -- каприфиг. Перелетая на длиннопестичные цветки плодоносящих деревьев (фиги), самки переносят на них пыльцу с каприфиг, но так как они имеют короткий яйцеклад, то не могут здесь же отложить яйца. Они возвращаются на каприфиги, перезимовывают в их цветках и спариваются с самцами.

Многие посещающие цветки насекомые не относятся к опылителям или не имеют приспособлений для переноса пыльцы. Таковы, например, муравьи, некоторые жуки, осы и мухи. Однако есть растения, имеющие своеобразные цветки-ловушки, которые принуждают случайных посетителей к выполнению функций опыления. Эти цветки задерживают насекомых, и тычинки размазывают по их телу пыльцу.

Насекомые избирают растения для откладки яиц и для питания вылупляющихся из них личинок. Один из аспектов взаимоотношений с растениями определяется ролью насекомых как фитофагов, объедающих листву и другие вегетативные органы, а часто и цветки, бутоны, формирующиеся плоды.

Остановимся на значении вторичных метаболитов растений, ядовитых для многих насекомых, но привлекательных для избранных. Содействуя поиску и выбору производящих эти соединения растений, вторичные метаболиты снижают напряженность конкуренции с другими, не приспособившимися к ним фитофагами и, кроме того, придают ядовитость своим специфическим потребителям. Защищая их, таким образом, от конкурентов и хищников, а также благодаря выраженному антибиотическому действию и от патогенов вторичные метаболиты растений обеспечивают дифференциацию пищевых запросов (и экологических ниш) насекомых, их избирательность и специфичность. Примечательно, что эти соединения распределяются неравномерно. Так, в цветках зверобоя (Hypericum perforatum L.) концентрация ядовитого гиперицина в 10 раз выше, чем в стеблях и листьях. Естественно, что многие насекомые избегают повреждать генеративные органы этого растения, привлекательные лишь для некоторых опылителей.

Специализация насекомых как фитофагов проявляется в наносимых ими повреждениях (рис. 1), детальная классификация которых составляет предмет сельскохозяйственной энтомологии. Наряду с повреждениями, не требующими предварительной подготовки кормового субстрата, некоторые насекомые сначала скручивают листья в узкие трубочки, внутри которых они спокойно высасывают соки растения. Другие вырезают из листа маленькие пластинки и потребляют их после предварительного силосования в земляных норках (жуки-кравчики). Галлообразователи (галлицы, орехотворки, некоторые тли и др.), приступая к питанию, стимулируют разрастание тканей в виде бесформенных опухолей, или галлов, имеющих вид орешков, бородавок и т.п. Нередко галлообразователи остаются в полости растения, обеспечивая тем самым себе не только питание, но и защиту.

Рисунок 1.1-- Различные типы повреждений, вызываемые насекомыми

Фитофаги причиняют огромный вред, однако нет ни одного вида растений, уничтоженных насекомыми полностью. Растения существуют, несмотря на исключительную прожорливость фитофагов [4, с. 241].

Защитные реакции и приспособления растений многообразны: структура и прочность покровов, ядовитость, шипы и колючки ограничивают агрессивность фитофагов. Способность растений к регенерации содействует быстрому восстановлению объеденных листьев, ветвей и корней.

Таким образом, перепончатокрылые насекомые необходимы растениям как опылители, но вместе с тем это группы наиболее массовых фитофагов. Причиняемый ими вред не ограничивается питанием на растениях и откладкой яиц в их ткани и органы. Некоторые насекомые известны как переносчики болезней растений. Однако взаимодействия перепончатокрылых насекомых с растениями в целом, сформировавшиеся как результат длительной сопряженной эволюции, можно оценить как прогрессивные.

Глава 2. Разноообразие взаимоотношений между муравьями и растениями

2.1 Квартиранство

Квартиранство (синойкия) -- пространственное сосуществование разных видов, полезное для одного и безразличное для другого. Квартиранство способствует возникновению в биоценозе разнообразия экологических ниш, местообитаний и снижает межвидовую конкуренцию [10, с. 104].

Земля -- неудобный материал для устройства гнезд на деревьях, и как термиты, так и муравьи, живущие на деревьях, чаще используют для этого растительные волокна или пережеванную древесину (картон).

Муравьи обоих главных подсемейств успешно строят на деревьях гнезда, вместо того чтобы использовать готовые полости в стеблях или шипах. Это делает, например, Tetramorium (Myrmicinae) в тропиках; в лесах Западной Африки, где листва очень густая, T. aculeatum заполняет пространства между листьями "грубоватой на вид легкой массой из разложившегося растительного материала", который нередко бывает скреплен грибным мицелием. Crematogaster (тоже из Myrmicinae) строит гнезда во всех ярусах -- от почвы до крон деревьев. На первой эволюционной стадии муравьи, гнездящиеся в земле, строят гнезда у древесных стволов и вползают на деревья к растительноядным сосущим насекомым, которых они прикрывают смесью глины и растительными волокнами, возможно размягченной с помощью слюны.

Древесные виды расширяют эти укрытия и перебираются к сосущим насекомым. Муравьи C. impressa в регулярно выгорающих саваннах живут в пустотах веток и в стеблях трав, но когда распускаются листья, они строят маленькие гнезда (шириной до 8 см) с перегородками из смеси рыхло соединенных растительных волокон и минеральных обломков. Картон получается лучшего качества, если муравьи используют меньше глины и дольше пережевывают растительные волокна, добавляя к жвачке слюну, которая может содержать секрет мандибулярных желез. Гнезда обычно строятся вокруг веток; у них один главный вход снизу, и они разделены на камеры тонкими перегородками, благодаря которым расстояние от пола до потолка камер остается довольно постоянным, но в расположении этих перегородок нет определенного порядка и гнездо в целом производит впечатление пространства, разделенного случайным образом. Ближе к поверхности гнезда камеры становятся больше похожи на галереи и образуют ясно выраженную оболочку. Эта оболочка уплотнена, а иногда и покрыта чешуйками, по которым стекает вода. Упоминавшийся выше муравей Crematogaster impressa строит картонные гнезда, в которых закрепляется своими корешками эпифит Codonanthe; это, вероятно, помогает связать воедино материал гнезда. Если в естественных условиях заменить Crematogaster impressa другим муравьем, Solenopsis, то гнездо распадается, корни эпифита обнажаются, и он падает.

Lasius fuliginosus (Formicinae) прогрызает галереи в гниющей древесине и строит в них картонные перегородки, заходящие также в фуражировочные галереи и станции у основания деревьев, на которых эти муравьи фуражируют. Картон приготовляется из кусочков древесины, размягченных падью или нектаром; секрет мандибулярных желез для этого не используется, вопреки существовавшему ранее мнению. Виды Formica знамениты своими огромными холмиками высотой до 1 м с диаметром основания 2 м; один из представителей этого рода, F. ulkei, использует смесь почвы и растительного материала, из которой образуется твердая корка, покрытая сверху растительными остатками. Купол гнезда асимметричен -- на солнечной стороне он шире.

Европейские рыжие лесные муравьи (F. rufa и близкие виды) устраивают еще более крупные холмики из веточек, черешков листьев, почечных чешуек, хвои и других растительных остатков. Одни рабочие приносят все это на верхушку холмика, а другие укладывают. В результате весь этот материал меньше сползает вниз и все впадины оказываются заполненными; но все же дождь и ветер разрушают верхушку холмика, так что слой растительных остатков приходится непрерывно подновлять. Этот слой не образует ровную "соломенную крышу", а представляет собой выпуклую поверхность, с которой вода стекает; так как никакого цементирующего вещества эти муравьи не применяют, требуется большое мастерство, чтобы уложить весь материал прочно и надежно; квалификация рабочих возрастает по мере увеличения их опыта.

Рисунок 2.1 -- Муравей рыжий Formica rufa

Муравей-древоточец исполинский - Camponotus herculeanus. Самый крупный из наших муравьев. Устраивает гнезда в древесине засыхающих или сухих деревьев, бревенчатых построек и т.п.

Рисунок 2.2 -- Муравей-древоточец исполинский (Camponotus herculeanus) [13].

2.2 Симбиоз

Симбиоз (кооперация) -- обоюдовыгодное сожительство двух разных видов.

По степени партнерства, пространственной и пищевой зависимости друг от друга выделяют две формы симбиоза: протокооперацию и мутуализм.

2.2.1 Протокооперация

Протокооперация -- обоюдовыгодное сожительство двух разных видов, не являющееся обязательным для одного или обоих видов.

Протокооперативными являются отношения между многими цветковыми растениями и животными-опылителями.

Животные получают от растений пищу и одновременно выполняют перекрестное опыление. Большинство опылителей не являются специализированными видами и способны опылять довольно большой спектр видов цветковых. Некоторые растения, например клевер или львиный зев, приспособлены к опылению только шмелями, которые, в принципе, не являются их специализированными опылителями. Но строение цветков этих растений не позволяет другим насекомым, кроме шмелей, опылять их [10, с. 106].

Окружающая нас природа порой демонстрирует такие необычные формы сотрудничества между животными и растениями, что даже биологи разводят руками от удивления.

К одному из наиболее удивительных проявлений симбиоза относятся взаимоотношения между разными видами тропических муравьев и растениями, на которых они обитают. К сожалению, у нас, в умеренных широтах, примеров подобного содружества не встретишь, но в тропиках так называемые мирмекофильные растения весьма многочисленны и разнообразны. Они могут относиться к разным систематическим группам, но по экологическому признаку их часто объединяют под общим названием "муравьиные деревья". Своим жильцам эти растения предоставляют в буквальном смысле и стол, и дом. А муравьи, в свою очередь, не только собирают с них различных насекомых-вредителей, но и надежнее самых острых и многочисленных колючек защищают от растительноядных млекопитающих.

Наиболее простой пример подобной кооперации -- взаимоотношения между некоторыми южноамериканскими муравьями и растениями из порядка бромелиевых (Bromeliales).

В пойменных лесах Амазонки и ее притоков уровень паводковых вод часто поднимается на несколько метров, так что муравьи просто не могут жить на земле и им приходится создавать себе убежища на "верхних этажах" тропического леса.

Пока паводка нет, муравьи старательно перетаскивают на стволы кусочки почвы, которые склеивают специальными выделениями, создавая прочную основу гнезда. Вместе с почвой муравьи приносят наверх и семена различных растений, в том числе бромелиевых, которые в сооружаемом подвесном гнезде находят для себя благоприятные условия и быстро прорастают. Интересно, что корни их при этом не разрушают, а, наоборот, скрепляют гнездо. Более того, корни бромелиевых охватывают ствол дерева-хозяина прочным кольцом, создавая для муравьиного дома дополнительный каркас. Надо заметить, что подобный симбиоз не является привилегией бромелиевых -- таким образом могут развиваться и другие тропические эпифиты, которые часто называют "муравьиными эпифитами".

Получающиеся же в результате их роста сооружения носят красивое название "висячих муравьиных садов".

Рисунок 2.3 -- "Муравьиный сад" в тропических заболоченных лесах бассейна Амазонки [8].

Второй вариант симбиоза между растениями и муравьями также можно встретить на берегах Амазонки -- там, где растут многочисленные деревья из семейства меластомовых (Melastomataceae). На верхней поверхности листьев многих видов этих деревьев, на их листовых черешках или на стебле под черешком можно увидеть крупные вздутия -- двойные, разделенные продольной перегородкой пузыри, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. В этих полых вздутиях, получивших название формикариев (от латинского слова Formica -- муравей), поселяются мелкие, но весьма больно кусающиеся муравьи, которые в благодарность за предоставленный дом охраняют растение от различных вредителей, а главное, от муравьев-листорезов, способных для своих "сельскохозяйственных" нужд за короткий срок полностью лишить листьев большое дерево. Местные жители также избегают прикасаться к растениям, носящим на себе "муравьиные сумки", так как стоит лишь слегка потрясти их, как возмущенные насекомые выбираются из своих убежищ и атакуют нарушителей спокойствия [10, с. 111].

Еще более забавные домики-приюты дает муравьям другая лиана из семейства ластовневых -- дисхидия Раффлеза (Dischidia rafflesiana), произрастающая в Юго-Восточной Азии. Эта лиана обычно несет листья двух типов: мясистые округлые и видоизмененные в своеобразные мешочки или кувшинчики, образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися по краю листовыми пластинками. У обращенного кверху основания такого листа имеется довольно широкое отверстие, окаймленное валиком, в которое входит сильно разветвленный воздушный корень. Этот корень всасывает воду, попадающую в кувшинчик, а также служит отличной лестницей для муравьев, часто поселяющихся в этих забавных природных палатках.

Рисунок 2.4 -- Мешковидные листья дисхидии Раффлеза (Dischidia rafflesiana) и воздушные корни, заходящие в полость листа

Но муравьи могут жить не только в листьях растений, но и в колючках, соцветиях, веточках и стеблях, часто специфическим образом видоизмененных.

Поселяются муравьи и в колючках акаций, произрастающих на Африканском континенте. Так, в Кении можно встретить черногалловую акацию (A.propanolodium) -- небольшое деревце с прямыми белыми колючками, достигающими 8 см в длину. На этих шипах возникают необычные образования, напоминающие галлы, -- результат ненормального разрастания тканей под влиянием веществ, выделяемых насекомыми. Сначала они мягкие и окрашены в красивый зеленовато-лиловый цвет, затем твердеют и становятся черными. Тогда в них поселяются муравьи, которые проделывают во вздутии вход, а затем выгрызают и всю внутренность, оставляя только оболочку. Принимают ли они (или какие-то другие насекомые) участие в начальных процессах, приводящих к самому образованию "галлов", пока не ясно, но в конце концов вздутия становятся полноценными домиками для муравьев. На ветру воздух, проходя через полый галл с узким отверстием, производит характерный свистящий звук, поэтому черногалловую акацию называют еще "посвистывающей акацией".

Рисунок 2.8 -- Отверстия (указаны стрелками), проделанные муравьями в утолщениях на ветвях терновника, на ветру издают свистящие звуки [7].

Еще один вид акаций, растущих в африканских саваннах -- A.drepanolobium, -- часто становится ареной борьбы между четырьмя видами муравьев, которые с удовольствием селятся в колючках этого дерева.

Представители двух видов отличаются высокой агрессивностью и обычно яростно воюют между собой за убежища и "зоны влияния" на дереве. Два других вида муравьев менее воинственны, и поэтому их обычно изгоняют с дерева в первую очередь.

Представители одного из этих "миролюбивых" видов -- Creamatogaster nigriceps -- выработали, однако, интересную тактику, позволяющую им все-таки с успехом селиться на акациях. Выбрав еще не заселенное дерево, они начинают "подрезать" его не хуже садовников-декораторов, объедая молодые побеги там, где они могли бы переплестись с ветками других муравьиных деревьев. Особенно интенсивно "обрезка" производится со стороны деревьев, населенных воинственными видами муравьев - об их присутствии обитатели акации, возможно, узнают по запаху летучих веществ -- феромонов, которые агрессивные соседи выделяют во время стычек между собой. В результате действий Creamatogaster nigriceps крона ряда акаций приобретает причудливую асимметричную форму, но зато их обитатели могут чувствовать себя в безопасности, лишив противников доступа к своему дереву.

Рисунок 2.7 -- Мирмекофильные растения: 1 - стебель и лист Endospermum formicarum с гнездом Camponotus quadriceps, видны нектарники при основании листа и камеры в мягкой сердцевине вскрытого стебля; 2 - стебель Cecropia adenopus с нектарниками (а) и входами (б) в гнездо муравья Azteca muelleri; 3 - разрезанный стебель того же растения, в перегородках между полостями видны отверстия, сделанные муравьями; 4 - эпифит Myrmecodia pentasperma, вскрыта ложная луковица с гнездом Iridomyrmex cordata

Муравьи выгрызают себе гнезда и в рыхлой сердцевине тропического растения Старого Света Endospermum formicarum, которое образует специальные нектарники, снабжающие муравьев пищей. Пищу своим сожителям-муравьям предоставляют и муравьиные деревья из рода макаранга (Macaranga, семейство молочайных - Euphorbiaceae). Около 280 видов растений этого рода произрастает на Малайском архипелаге. Крылатые самки муравьев проникают в совсем молодые макаранги и поселяются в полых набухших междоузлиях. В дальнейшем размножившиеся насекомые защищают деревья от нападения гусениц и участвуют в опылении. В свою очередь растение предоставляет муравьям пищу в виде богатых маслами железок, расположенных в основании прилистников или на нижней стороне молодых листочков.

Но особенно ярко симбиоз между муравьями и растением проявляется у деревьев из семейства цекропиевых (Cecropiaceae) -- южноамериканских цекропий (Cecropia) и африканских мусанг (Musanga).

Деревья цекропии дают убежище агрессивным муравьям-ацтекам (Azteca mulleri). Ствол и ветви цекропий внутри полые и разделены перегородками на отдельные камеры, в которых и селятся муравьи. Заселение дерева начинается с того, что самка муравья проникает внутрь ствола, пробуравливая побег в верхней части междоузлия, где он наиболее тонок, и начинает откладывать яички. Вылупившиеся личинки, да и сама самка сначала питаются паренхимной тканью молодых побегов, но затем их основным кормом становятся уникальные для растительного мира образования -- так назывемые мюллеровские тельца. Они образуются в основании листовых черешков и представляют собой беловатые округлые включения величиной около 3 мм. Но самое интересное, что внутри этих телец секретируется не крахмал -- полисахарид, характерный для растительного мира, а гликоген, который является запасающимся углеводом у животных и грибов.

Рисунок 2.6 -- Тельца Бельта на кончиках листьев рогатой акации [4, с. 55]

Помимо мюллеровских телец гликоген у цекропий образуется еще в жемчужных железках, иногда возникающих на черешках и нижней поверхности листьев, но больше нигде. Как показали исследования с помощью электронного микроскопа, на ранних стадиях развития мюллеровских телец в них еще нет гликогена. Только в процессе формирования тельца его хлоропласты преобразуются в специфические пропласты, которые затем превращаются в гликогеновые пластиды.

Мюллеровские тельца и жемчужные железки становятся основным кормом для заселяющих дерево муравьев.

После того как одно из телец съедено, рядом тут же начинает формироваться другое. За один день цекропия может синтезировать в этих образованиях до 100 мг питательной ткани. Как подобные удивительные органы возникли в процессе эволюции, сказать трудно, но факт остается фактом -- в угоду насекомым растение вырабатывает совершенно не свойственное ему органическое вещество.

Интересно, что населены муравьями и образуют мюллеровские тельца не все цекропии, а в основном те, которые растут на влажных или заболоченных почвах. Растения, произрастающие на более сухих местах, например в горах или на некоторых островах, как правило, не заселены муравьями и мюллеровские тельца у них не образуются.

У цекропии Cecropia adenopus на стебле у основания листьев для привлечения муравьёв имеются нектаринки. Такие образования имеются и у других видов мирмекофильных растений.

В свою очередь муравьи-ацтеки защищают цекропию от ее врагов, например, от муравьев - листорезов (Atta, Aeromyrmex). Они отпугивают и убивают насекомых и других животных, которые пытаются обосноваться на дереве или найти на нем пищу. Они следят также, чтобы растения - эпифиты и растения - паразиты, которые пытаются взобраться на их дерево, не зацепились своими вьющимися побегами за ветви цекропии.

Муравьи попросту откусывают верхушки побегов таких непрошенных гостей.

Они уничтожают всходы других растений, растущих слишком близко от ствола дерева, буквально пропалывая почву под кроной цекропии. Муравьи даже способствуют расселению цекропии, перенося проросшие семена на соседние свободные участки и высаживая их там [10, с. 110].

2.2.2 Мутуализм

Мутуализм -- широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них.

К мутуалистическим отношениям следует отнести ряд примеров партнерства растений и муравьев, в результате которого у растений наблюдается видоизменение органов для привлечения муравьев, насекомые же селятся исключительно на этих растениях, обеспечивая им защиту [10, с. 112].

Очень забавные убежища предоставляют муравьям растения из семейства мареновых -- мирмекодии (Myrmecodia) и гиднофитум (Hydnophytum). Стебли этих полукустарников, произрастающих в тропических лесах Юго-Восточной Азии, образуют крупные клубни, часто усаженные устрашающими шипами. И эти клубни целиком пронизаны галереями и извилистыми ходами, в которых и поселяются муравьи. В ложных луковицах Myrmecodia pentasperma обитают муравьи Iridomyrmex cordata [10, с. 118].

У американского растения Cordia gerascantha (и некоторых других видов этого рода) из семейства бурачниковых (Boraginaceae) в местах ветвления веточек почти всегда развиваются специальные сумки, в которых живут весьма агрессивные муравьи. У некоторых акаций прилистники замещаются большими и опасными на вид колючками, вздутыми в основании. Например, у Acacia sphaerophala, произрастающей в Центральной Америке, ветви усажены многочисленными массивными черно-коричневыми шипами, достигающими в длину 4 см и более. На первый взгляд эти колючки сами по себе кажутся надежным средством защиты растения. На самом деле они необыкновенно хрупки, а главное "оружие" дерева располагается не снаружи, а внутри шипов -- мелкие муравьи, проникая внутрь, тщательно очищают их от внутренних тканей и заселяют получившиеся домики. Если человек или зверь сломает такую колючку, то будет атакован множеством кусачих насекомых. Кроме убежища акация предоставляет муравьям особое угощение -- на черешках ее листьев развиваются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков - съедобные выросты.

Рисунок 2.5 -- Рогатая акация предоставляет муравьям жилье в своих полых шипах [4].

Убежищами для муравьев могут служить не только колючки. Например, на острове Шри-Ланка и на юге Индии растут муравьиные деревья Humboldtia laurifolia из семейства бобовых, у которых специальные воздушные полости возникают в цветущих побегах. Есть и другие растения, "позволяющие" муравьям селиться в осевых частях их крупных соцветий.

Например, многие деревья из семейства гречишных (Polygonaceae) позволяют муравьям поселяться во всем своем стволе, от корней до верхушечных веточек. Изначально насекомые селятся в молодом побеге дерева, а затем прокладывают все новые и новые ходы внутри растущего растения, так что в конечном счете вся сердцевина дерева оказывается тщательно выскобленной. Муравьи свободно перемещаются по всему стволу, охраняя его от других охотников за листьями, плодами и корой своего дерева-дома.

Взаимовыгодные отношения растений с насекомыми возникли так же и в связи с транспортировкой пищи. Некоторые растения снабдили свои семена привлекательными для насекомых маслянистыми присеменниками и тем самым обеспечили перенос своих семян не просто на большие расстояния, но на такие подходящие места, как муравейник, расположенный на солнечном участке в лесу. В таких случаях велика вероятность того, что семена окажутся недосягаемыми для зерноядных птиц и для мышей, так как они либо останутся в муравейнике, либо будут погребены под органическими остатками. Приманка в виде присеменника, содержащего жиры, вовсе не обязательна для тех муравьев, которые уже "узнали", что семена представляют пищевую ценность и что их можно запасать в сухих хорошо проветриваемых камерах (таковы муравьи-жнецы).

Очевидно, эти муравьи переносят и зарывают в почву гораздо больше семян, чем могут съесть; прорастающие семена они, несомненно, выносят из гнезда и складывают в кучу вместе с другими пищевыми отбросами. Эти взаимоотношения, конечно, нельзя назвать тесным симбиозом, но их можно рассматривать как мутуализм, хотя и недостаточно четко выраженный. Такой мутуализм может способствовать закреплению какого-либо растения, например злака, в засушливом местообитании, в которое оно не могло бы проникнуть самостоятельно. Многие другие семена муравьи собирают в качестве материала для постройки гнезда, вовсе не используя их в пищу. Таким образом, муравьи, собирая, перенося и зарывая семена, способствуют расселению растений [1, с. 350].

Совсем недавно биологи обнаружили взаимовыгодное сотрудничество между обитающими на Борнео муравьями Camponotus schmitzi и насекомоядным растением непентес (Nepenthes bicalcarata). Это первый известный случай мутуализма между насекомыми и насекомоядным растением.

Рисунок 2.9 -- Насекомоядным растением непентес (Nepenthes bicalcarata)

Непентес обитает на бедных питательными веществами торфяных болотах и вынуждено получать азот и другие элементы от насекомых, падающих в своеобразный кувшин с пищеварительными ферментами. Оказывается, что в этом хищному растению помогают другие насекомые - муравьи.

Ученые сравнили непентесы, заселенные и не заселенные муравьиными колониями. У растений сопоставили такие параметры как площадь листьев, их окраска, химический и изотопный состав. Оказалось, что в тех растениях, которые лишены соседей-муравьев, содержание азота в листьях было почти в три раза меньше, чем у тех, которые были заселены колониями. Фактически, растения, лишенные помощи соседей, постоянно находились в состоянии азотного голодания и не могли полноценно развиваться.

Муравьи ухаживали за непентесом: очищали края кувшина, чтобы они всегда оставались гладкими, удаляли из кувшина слишком крупную непереваренную добычу и даже прогоняли долгоносиков, желающих полакомиться побегами растения. Но самая главная услуга муравьев для цветка заключалась в том, что насекомые оставляли свои продукты жизнедеятельности растению и, таким образом, подкармливали его. Большую часть азота, как показал изотопный анализ, непентес получал именно от муравьев.

В благодарность растение предоставляло муравьям специализированные побеги, в которых они устраивают свое жилье, и подкармливало насекомых нектаром.

Непентесы являются одними из самых крупных насекомоядных или хищных растений, которых на данный момент насчитывается более 600 видов. В ловушку филиппинского непентеса порой попадают даже крысы и мелкие птицы.

Разные виды хищных растений используют разные приспособления для ловли жертв - это липкие ловушки, кувшинчики со скользкими стенками или даже активно закрывающиеся капканы у мухоловок. Самые крупные хищные растения обитают в тропиках, а в московской области на торфяных болотах можно найти несколько видов росянок [12].

2.3 Фитофагия

Фитофагия -- межвидовые отношения, при которых один вид (животное-фитофаг) живет за счет другого вида (растения), используя его в пищу [10, с. 103]. К фитофагам относятся и карпофаги т.е. потребители семян растений.

Муравьи Myrmicinae часто в добавление к животной пище потребляют семена. Даже представители рода Brachyponera (Ponerinae) - обитатели саванн и в основном хищники - в период засухи собирают и запасают семена; многие из этих семян остаются несъеденными, и это способствует расселению соответствующих растений. Пищевой рацион Atopomyrmex (Myrmicinae), живущего в засушливых районах эфиопской области, состоит на 48% из животных и на 28% из семян и пади, выделяемой алейродидами; четвертую часть животной пищи составляют щитовки. Семена заменяют животную пищу и у Tetramorium caespitum в областях с умеренно теплым климатом. Рабочие особи собирают с земли или прямо из коробочек по одному мелкие семена вереска (Calluna vulgaris) и переносят их в верхние галереи своих гнезд, прежде чем раздробить их и съесть. Эти муравьи предпочитают семена Calluna более крупным семенам Erica cinerea, хотя биомасса последних вдвое больше; они собирают также семена злаков и хранят их до весны, а весной вырезают из семян зародыши и скармливают их своим личинкам. Несомненно, эта пища представляет собой ценный источник жира и белка и служит основной диетой для полового потомства, которому предстоит вылететь в июне. Два вида Novomessor, которых изучали в пустыне Чиуауа в Северной Америке, - факультативные карпофаги и хищники, тогда как два вида Pogonomyrmex в Калифорнии (рисунок 2.10) резко различаются между собой: обитатель горных районов P. montanus приносит в гнездо цветки, листья, смолу, насекомых, весной - экскременты позвоночных, а живущий на равнинах P. rugosus круглый год собирает почти одни лишь семена, причем главным образом семена Erodium cicutarium.

Семена, конечно, не только богаты питательными веществами, необходимыми зародышу растения, а значит, ценными и для муравьев, но к тому же идеально приспособлены для запасания: в сухом темном месте они могут храниться годами. В трибу Myrmicini входит много высокоспециализированных карпофагов (муравьев-жнецов), таких как Messor в Евразии и Африке и Veromessor в Америке.

Рисунок 2.10 -- Состав пищи американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex. А. P. montanus. Б. P.rugosus. [1, с. 37]

На юго-западе Франции виды Messor предпочитают собирать семена, а не охотиться, к охоте же прибегают только при недостатке пищи; они собирают и поедают даже зеленые незрелые семена. М. structor потребляет семена злаков (особенно Poa annua) еще в мае, а М. capitatus- семена Helianthemum. Незрелые семена не могут храниться и должны быть съедены сразу, но позднее, когда семена созревают, муравьи сначала складывают их у входа в гнездо, а затем переносят в специальные зернохранилища. Сохранность запасов обеспечивается тем, что муравьи выбирают для постройки гнезд места с хорошо дренируемой почвой, устраивают большие, хорошо проветриваемые камеры, собирают семена в сухую погоду, а влажные семена сначала сушат на солнце; все семена, начинающие прорастать, отбрасываются.

Муравьи предпочитают выедать зародыши растений, хотя это и не обязательный элемент процесса запасания. Messor galla в африканской саванне в засушливый период собирает семена различных злаков, а в период дождей, вместо того чтобы охотиться на насекомых, собирает семена других растений, например Evolvulus (Convolvulaceae): рабочие залезают на стебель и срезают цветоножки, получая в результате каждой такой операции до 1455 семян. Этот вид иногда поедает термитов. Муравьи Messor arenarius питаются главным образом злаком Aristida pungens, весьма обычным в местах расположения их гнезд. Взбираясь вверх по стеблю, они срезают соцветия сначала у ближайших растений, но затем отходят на расстояние примерно до 20 м; срезанные соцветия муравьи складывают в кучки на земле. В мае они собирают зерна с поверхности земли, из углублений, куда их сносит ветром. Этот вид поедает также насекомых, главным образом термитов, и трупы мелких животных.

Пища муравьев Veromessor pergandei в Калифорнийской пустыне на 93% состоит из семян, принадлежащих более чем 12 видам растений. Муравьи разгрызают коробочки, когда семена еще не созрели, и лишь позднее собирают выпавшие семена с земли. Если семян много, они отдают предпочтение семенам Oenothera, Malvastrum и Mentzelia; последние настолько привлекают муравьев, что те выстраиваются у коробочек в очередь. После продолжительной засухи V. pergandei готовы собирать семена Pectocarya и Plantago, а также всевозможные несъедобные объекты. Семена и мякина беспорядочно сваливаются в поверхностных камерах для последующей очистки; затем муравьи переносят семена в нижние галереи, а мякину выбрасывают. Благодаря этому V. pergandei могут просуществовать несколько лет, даже если однолетние растения не прорастают из-за слишком сухой погоды.

Так как муравьи собирают и поедают значительную часть семян, то возникает вопрос: в какой мере мутуалистичны их взаимоотношения с растениями? Имеет ли смысл для растения жертвовать какой-то долей семян ради того, чтобы увеличить распространение остальных семян? Один из способов выяснить это состоит в том, чтобы поместить семя в ткань какого-либо плода, который едят муравьи и осы, или приклеить к нему присеменник, содержащий привлекательные для насекомых жиры. Хотя обитающий в областях с более умеренным климатом муравей Myrmica не потребляет жиров, других представителей того же подсемейства они привлекают. Например, огненный муравей (Solenopsis invicta), теперь обитающий в Северной Америке от Южной Каролины до Техаса, хотя он в основном ест различных мелких беспозвоночных, охотно поедает соевое масло, а также углеводы или белок соевых бобов; более того, он, подобно Tetramorium caespitum, использует жиры, запасенные в зобу маток, для снабжения энергией новых семей; эти жиры постепенно переходят в фарингеальную железу и перевариваются, так как это не слюнная железа, а, в сущности, один из слепых выростов кишечника. Две растворенные в этих жирах кислоты -- линолевая и линоленовая - играют роль вкусовых добавок [1, с. 36].

Известны сотни видов растений, обладающих специфическими ростовыми структурами, которые привлекают муравьев, и это, в свою очередь, может быть выгодно хозяевам. В частности, муравьи, поселяющиеся в раздутых основаниях шипов акаций и питающиеся на листьях, защищают растения от фитофагов, а также обгрызают соседние растения, облегчая акациям доступ к свету. Исследования последних лет показали, что конкуренция между муравьями Crematogaster mimosae, C. sjostedti, C. nigripes и Tetraponera penzigi за подходящие экземпляры акации Acacia drepanolobium может привести к последствиям, нежелательным для растений-хозяев. Так, C. nigripes регулярно обрезают крону дерева, откусывая пазушные почки; потенциал роста и размножения растений при этом резко уменьшается. Когда половину деревьев изолировали от муравьев, их рост стал интенсивнее. Остальные три вида муравьев такого влияния на рост акаций не оказали, но они постоянно пытались занять деревья, оккупированные C. nigripes, выгоняя рабочих муравьев и выбрасывая расплод из гнезд. Анализ частоты конфликтов в зависимости от высоты деревьев и числа вторичных разветвлений показал, что активное воздействие C. nigripes на геометрию крон предохраняет их от конкурентных столкновений с другими видами муравьев, но ставит хозяев на грань выживания. Этот пример иллюстрирует неустойчивость данного партнерства: "качели" мутуализма сместились в сторону формирования паразитических отношений то есть один из симбионтов "пожертвовал" интересами другого [9, с. 816].

Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что взаимоотношения между муравьями и растениями бывают разнообразны. Такие как: фитофагия, квартиранство, мутуализм и протокооперация как форма симбиоза. Растения обеспечивают муравьёв специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и пищей. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена (в том числе и проросшие семена) и обогащают окружающую почву.

Глава 3. Морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к симбиотическим отношениям с растениями у муравьев

Биологическая адаптация (от лат. Adaptatio -- приспособление) -- приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

Растения и животные адаптируются к условиям обитания с помощью генетических механизмов, а также посредством более гибких физиология, поведенческих и эмбриональных механизмов. При адаптации организмы регулируют свою жизнедеятельность в соответствии с происходящими вариациями параметров внешнего окружения.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям -- одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и. размножаться. Адаптации проявляются на разных условиях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов [2].

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

Например, муравьи подсемейства Myrmicinae выращивают грибы на растительном субстрате и поедают нарастающие зачатки их плодовых тел, богатые питательными веществами. Все эти муравьи близко родственны друг другу и образуют одну трибу, Attini, которая распространена только в Новом Свете, между 44° ю. ш. и 40°с. ш. Самые ранние формы, вероятно, питались дрожжами, которых они подкармливали экскрементами гусениц; Cyphomyrmex - маленький муравей, образующий небольшие семьи, - делает это до сих пор. Позднее место дрожжей заняли биохимически более ценные мицелиальные грибы, и муравьи начали собирать растительные остатки, листья и цветки, которые эти грибы перерабатывают; в наше время Trachymyrmex smithi собирает листочки эфедры (Prosopis) в пустыне Чиуауа, цветки Nama и семена бобовых растений; в более позднее время года он использует почки Eriogonum trichopes. Эволюционно наиболее продвинутый род - Atta. Количество рабочих особей разной величины в каждой семье этого муравья исчисляется миллионами, а различные виды распространены от зоны пустынь до влажных тропических лесов.

Муравьи Atta кормят выращиваемый ими гриб, специально срезая для него свежие листья, цветки и плоды, а также используя другие растительные материалы; предполагается, что это базидиомицет, сходный с тем, который выращивают термиты. Этот гриб образует "стафилы", представляющие собой скопления питательных веществ. Когда в гнездо поступают свежие листья, рабочие сначала перетирают и разжевывают их, чтобы удалить покрывающий их слой воска (который обладает антибиотическими свойствами), что позволяет гифам гриба прорастать в полученную массу; одновременно рабочие извлекают из листьев жиры, служащие источником энергии для них самих. К этому субстрату рабочие добавляют свои экскременты, которые содержат азотистые отходы метаболизма и, как это ни удивительно, некоторые ферменты гриба -- протеиназу и хитиназу, которые вместе с целлюлазой гриба способны разлагать пектин, белок, целлюлозу, крахмал, ксилан, хитин и сложные эфиры. Рабочие могут собирать слюну личинок, богатую протеиназой, и также снабжать ею гриб. Так или иначе, образуемые грибом стафилы пережевываются рабочими, которые извлекают из них сок, содержащий углеводы, главным образом трегалозу и маннитол (полисахаридов в нем не обнаружено).

Сам по себе этот сок недостаточно богат энергией, но служит добавкой к жирам, которые рабочие выдавливают из свежих листьев. Остаток, содержащий белки и аминокислоты, получают личинки, для которых он служит хорошей и достаточной пищей. Грибные сады Attini подвержены заражению "сорными" грибами и бактериями; для борьбы с ними рабочие регулярно вылизывают все поверхности гнездовой камеры, а возможно, также выделяют из своих метаплевральных желез такие антибиотические вещества, как фенилуксусная кислота и (в-оксидекановая кислота. Они выделяют, кроме того, гетероауксин, способствующий росту гриба.

Самое резкое различие -- помимо типа выращиваемого гриба - между Attini и Macrotermitinae состоит в том, что первые используют свежие, нередко зеленые, растительные ткани, а вторые -- сухие, мертвые, деревянистые или волокнистые ткани. Живое растение богаче белками и минеральными веществами, чем мертвые ткани, используемые термитами: сухие листья березы содержат только 35% белка, 53% фосфора и 44% калия, имеющихся в свежих зеленых листьях; соответствующие цифры для дубовых листьев - 31, 75 и 78%. Гриб, культивируемый термитами, разрушает лигнин и освобождает связанную целлюлозу, которую он переваривает и превращает в различные сахара, быть может синтезируя затем из них гликоген. Гриб, выращиваемый муравьями, переваривает белок, содержащийся в свежей, освобожденной от жиров листовой пульпе, а затем муравьи объедают нарастающие плодовые тела этих грибов, получая из них углеводы и белки, которые перевариваются гораздо легче, чем исходные вещества, особенно их основными потребителями -- личинками. По-видимому, у муравьев гораздо большую роль играет обмен ферментами, но это еще твердо не установлено.

Сырье для устройства грибных камер муравьи сначала собирают беспорядочно, срезая по листку то здесь, то там, но после того, как они облюбуют себе определенное место, кусты и деревья вскоре совершенно оголяются. Atta cephalotes в дождевом лесу Гайаны собирает листья с деревьев 61 вида, но предпочитает Terminalia amazonica (11%) и Emmotum fagifolium (10%), избегая объедать самое распространенное местное дерево Marlierea montana. Высказывалось мнение, что деревья защищают себя от нападения муравьев-листорезов при помощи таннинов, содержащихся в старых листьях, или клейкого латекса. Тем не менее A. mexicana в пустыне Сонора срезает листья и цветки с креозотового куста (Larrea tridentata); насекомые обычно избегают кормиться на этом растении с резким запахом, и если муравьи его используют, то, по-видимому, их симбионты -- грибы быстро разрушают креозот [1, с. 41].

В процессе эволюции изменялась так же и морфология муравьёв. Характерный пример медовые муравьи (лат. Camponotus inflatus). Они достигают больших размеров за счет своего брюшка-резервуара. Порой они могут достигать размеров с крупную смородину. Муравьи наполняют свое брюшко пищей до такой степени, что начинают превышать размеры обычных собратьев-работяг в 3-4 раза. Из-за этого они теряют способность к самостоятельному передвижению. В результате чего им приходится лезть на "потолок" и становится висячей грушей.

Рисунок 3.1 -- Медовые муравьи (лат. Camponotus inflatus)

В своем брюшке медовые муравьи хранят "медяную" (медовую) росу, полученную при "доении" растительной тли. "Сладкой" она, т.е. тля, становится за счет того, что питается соком растений, с большим содержанием сахара. Вот муравьи и доят их как коров, нежно касаясь их своими усиками-антеннами. А та после таких поглаживаний начинает выделять сладкое питательное вещество.