Анатомия центральной нервной системы

Через улитковые слуховые ядра и через вестибулярные ядра проходят восходящие сенсорные пути от слуховых и вестибулярных рецепторов. В проекционную зону височной коры.

Таким образом, продолговатый мозг регулирует деятельность многих жизненно важных функций организма. Поэтому малейшие повреждение продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли), как правило, приводят к летальному исходу.

Варолиев мост

Мост представляет собой толстый валик, который граничит с продолговатым мозгом и ножками мозжечка. Восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга проходят через мост, не прерываясь. В области соединения моста и продолговатого мозга выходит вестибулокохлеарный нерв (VIII пара). Вестибулокохлеарный нерв является чувствительным и передает информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Кроме того, в Варолиевом мосту расположены смешанные нервы, ядра тройничного нерва (V пара), отводящего нерва (VI пара), лицевого нерва (VII пара). Эти нервы иннервируют мышцы лица, кожу волосистой части головы, язык, боковые прямые мышцы глаза.

На поперечном срезе мост состоит из вентральной и дорсальной части - между ними граница - трапециевидное тело, волокна которого относят к слуховому пути. В области трапециевидного тела есть медиальное парабранхиальное ядро, которое связано с зубчатым ядром мозжечка. Собственное ядро моста осуществляется связь мозжечка с корой головного мозга. В дорсальной части моста лежат ядра ретикулярной формации и продолжаются восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга.

Мост выполняет сложные и разнообразные функции, направленные на поддержание позы и сохранение равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения.

Очень важным являются вестибулярные рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через мост. Они обеспечивают тонус шейных мышц, возбуждение вегетативных центров, дыхание, частоту сердечных сокращений, деятельность кишечно-сосудистого тракта.

Ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов и моста связаны с захватом, пережевыванием и проглатыванием пищи.

Нейроны ретикулярной формации моста играют особую роль в активации коры больших полушарий и ограничении сенсорного притока нервных импульсов во время сна (рис. 22, 23)



Рис. 22. Продолговатый мозг и мост.

А. Вид сверху (с дорсальной стороны).

Б. Вид сбоку.

В. Вид снизу(с вентральной стороны).

1 - язычок, 2 - передний мозговой парус, 3 - срединное возвышение, 4 - верхняя ямка, 5 - верхняя ножка мозжечка, 6 - средняя ножка мозжечка, 7 - лицевой бугорок, 8 - нижняя ножка мозжечка, 9 - слуховой бугорок, 10 - мозговые полосы, 11 - лента четвертого желудочка, 12 - треугольник подъязычного нерва, 13 - треугольник блуждающего нерва, 14 - area pos-terma, 15 - obex, 16 - бугорок клиновидного ядра, 17 - бугорок нежного ядра, 18 - боковой канатик, 19 - задняя боковая борозда, 19 а - передняя боковая борозда, 20 - клиновидный канатик, 21 - задняя промежуточная борозда, 22 - нежный канатик, 23 - задняя срединная борозда, 23 а - мост - основание), 23 б - пирамида продолговатого мозга, 23 в -олива, 23 г - перекрест пирамид, 24 - ножка мозга, 25 - нижний бугорок, 25 а - ручка нижнего бугорка, 256 - верхний бугорок

1 - трапецивидное тело 2 - ядро верхней оливы 3 - дорсальная содержит ядра VIII, VII, VI, V пар черепных нервов 4 - медальная часть моста 5 --вентральная часть моста содержит собственные ядра и моста 7 - поперечные ядра моста 8 - пирамидные пути 9 - средняя ножка мозжечка.

Рис. 23. Схема внутреннего строения моста на вронтальном сечении

Мозжечок

Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом.

Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть - червь, и два полушария. С помощью трех пар ножек (нижних, средних и верхних) мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние - с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом ( рис. 24 ).



1 - червь 2 - центральная долька 3 - язычок червя 4 - передний парус мозжечка 5 - верхнее полушарие 6 - передняя ножка мозжечка 8 - ножка клочка 9 - клочок 10 - верхняя полулунная долька 11 - нижняя полулунная долька 12 - нижнее полушарие 13 - двубрюшная долька 14 - долька мозжечка 15 - миндалина мозжечка 16 - пирамида червя 17 - крыло центральной дольки 18 - узелок 19 - верхушка 20 - бороздка 21 - втулочка червя 22 - бугор червя 23 - четырехугольная долька.

Рис. 24. Внутреннее строение мозжечка

Мозжечок построен по ядерному типу - поверхность полушарий представлена серым веществом, составляющим новую кору. Кора образует извилины, которые отделяются друг от друга бороздами. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка (рис. 25). К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковое ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шаровидное и пробковое ядра с движение туловища, зубчатое ядро - с движением конечностей.

1- передние ножки мозжечка; 2 - ядра шатра; 3 - зубчатое ядро; 4 - пробковидное ядро; 5 - белая субстанция; 6 - полушария мозжечка; 7 - червь; 8 шаровидное ядро

Рис. 25. Ядра мозжечка

Кора мозжечка однотипна и состоит из трех слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного, в которых находятся 5 типов клеток: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Гольджи (рис.26). В поверхностном, молекулярном слое, расположены дендритные разветвления клеток Пуркинье, представляющие собой один из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Дендритные отростки обильно покрыты шипиками, что свидетельствует о большом количестве синапсов. Кроме клеток Пуркинье в этом слое много аксонов параллельных нервных волокон (Т-образно ветвящиеся аксоны гранулярных клеток). В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты в области аксонных холмиков клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеются еще и звездчатые клетки.



А. Клетка Пуркинье. Б. Клетки-зерна.

В. Клетка Гольджи.

Рис. 26. Типы нейронов мозжечка.

Под молекулярным слоем расположен ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье.

Третий слой - гранулярный - представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен или гранулярных клеток). В гранулярном слое имеются еще клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, по которым в мозжечок приходят нервные импульсы. Каждое лазающее волокно имеет контакт с одной клеткой Пуркинье. Разветвления мшистого волокна образуют контакты в основном с гранулярными нейронами, но не контактируют с клетками Пуркинье. Синапсы мшистого волокна являются возбуждающими (рис. 27).



К коре и ядрам мозжечка поступают возбуждающие импульсы как по лазящим, так и моховидным волокнам. Из мозжечка же сигналы идут лишь от клеток Пуркинье (П), угнетающих активность нейронов в ядрах¹ мозжечка (Я). К собственным нейронам коры мозжечка относятся возбуждащщие клетки-зерна (3) и тормозные корзинчатые нейроны (К), нейроны Гольджи (Г) и звездчатые нейроны (Зв). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Имеются как возбуждающие (+), так и _;тормозные (-) синапсы.

Рис. 27. Нервная цепь мозжечка.

Таким образом, в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, а также от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма.

Эфферентное влияние мозжечка осуществляется через аксоны клеток Пуркинье, которые являются тормозными. Аксоны клеток Пуркинье оказывают свое влияние действие либо непосредственно на мотонейроны спинного мозга, либо косвенно через нейроны ядер мозжечка или другие двигательные центры.

У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера.

При повреждении мозжечка наблюдаются нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушений зависит от места повреждений. Так, при поражении ядер шатра нарушается равновесие тела. Это проявляется в шатающейся походке. При повреждении червя, пробкового и шаровидного ядер - нарушается работа мышц шеи и туловища. У больного возникают трудности при приеме пищи. При поражении полушарий и зубчатого ядра - работа мышц конечностей (тремор), затрудняется его профессиональная деятельность.

Кроме того, у всех больных с повреждением мозжечка в связи с нарушением координации движений и тремором (дрожание) быстро возникает утомление.

Средний мозг

Средний мозг, как и продолговатый и Варолиев мост, относится к стволовым структурам ( рис. 28).



1 - комисура поводков

2 - поводок

3 - шишковидная железа

4 - верхнее двухолмие среднего мозга

5 - медиальное коленчатое тело

6 - латеральное коленчатое тело

7 - нижнее двухолмие среднего мозга

8 - верхние ножки мозжечка

9 - средние ножки мозжечка

10 - нижние ножки мозжечка

11- продолговатый мозг

Рис. 28. Задний мозг

Средний мозг состоит из двух частей: крыши мозга и ножек мозга. Крыша среднего мозга представлена четверохолмием, в котором выделяют верхние и нижние бугры. В толще ножек мозга выделяют парные скопления ядер, получивших названия черная субстанция и красное ядро. Через средний мозг проходят восходящие пути к промежуточному мозгу и мозжечку и нисходящие пути - из коры больших полушарий, подкорковых ядер и промежуточного мозга до ядер продолговатого и спинного мозга.

В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие афферентные сигналы от слуховых рецепторов. Поэтому нижние бугры четверохолмия называют первичным слуховым центром. Через первичный слуховой центр проходит рефлекторная дуга ориентировочного слухового рефлекса, который проявляется в повороте головы в сторону акустического сигнала.

Верхние бугры четверохолмия являются первичным зрительным центром. На нейроны первичного зрительного центра поступают афферентные импульсы от фоторецепторов. Верхние бугры четверохолмия обеспечивают ориентировочный зрительный рефлекс - поворот головы в сторону зрительного стимула.

В осуществлении ориентировочных рефлексов принимают участие ядра бокового и глазодвигательного нервов, которые иннервируют мышцы глазного яблока, обеспечивая его движение.

Красное ядро содержит нейроны разных размеров. От крупных нейронов красного ядра начинается нисходящий рубро-спинальный тракт, который оказывает действие на мотонейроны, тонко регулирует мышечный тонус.

Нейроны черной субстанции содержат пигмент меланин и придают этому ядру темный цвет. Черная субстанция, в свою очередь, посылает сигналы к нейронам ретикулярных ядер ствола мозга и подкорковым ядрам.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней содержатся дофаминергические нейроны, т.е. выделяющие в качестве медиатора - дофамин. Одна часть таких нейронов регулирует эмоциональное поведение, другая - играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции, приводящее к дегенерации дофаминергических волокон обуславливает неспособность приступить к выполнению произвольных движений головы и рук, когда больной сидит спокойно (болезнь Паркинсона) ( рис. 29 А,Б ).

Рис. 29А. 1 - холмик 2 - водопровод большого мозга 3 - центральное серое вещество 4 - черная субстанция 5 - медиальная борозда ножки большого мозга

Рис. 29Б. Схема внутреннего строения среднего мозга на уровне нижних холмиков (фронтальное сечение)

1 - ядро нижнего холмика, 2 - двигательный путь экстрапирамидной системы, 3 - дорсальный перекрест покрышки, 4 - красное ядро, 5 - красноядерный - спинномозговой путь, 6 - вентральный перекрест покрышки, 7 - медиальная петля, 8 - латеральная петля, 9 - ретикулярная формация, 10 - медиальный продольный пучок, 11 - ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, 12 - ядро бокового нерва, I-V - нисходящие двигательные пути ножки мозга

Рис. 29. Схема внутреннего строения среднего мозга

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. Главными структурами его являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус), а также надбугровая область (эпиталамус) (рис. 30 А,Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область).

Рис. 30 Б. Схемы зрительного мозга (thalamencephalon): а - вид сверху б - вид сзади и снизу.

Таламус (зрительный бугор) 1 - передний бурф зрительного бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное сращение 4 - мозговая полоска зрительного бугра

Эпиталамус (надбугровая область) 5 - треугольник поводка, 6 - поводок, 7 - спайка поводка, 8 - шишковидное тело (эпифиз)

Метаталамус (забугорная область) 9 - латеральное коленчатое тело, 10 - медиальное коленчатое тело, 11 - III желудочек, 12 - крыша среднего мозга

Рис. 30. Зрительный мозг

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница образована белым веществом, отделяющим промежуточный мозг от конечного.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга( рис. 31 А,Б )



Рис. 31 А.

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 - центральная группа (ретикулярная формация).

Рис. 31Б. Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а - переднее ядро зрительного бугра. 16 - медиальное ядро зрительного бугра, 1в - латеральное ядро зрительного бугра, 2 - боковой желудочек, 3 - свод, 4 - хвостатое ядро, 5 - внутренняя капсула, 6 - наружная капсула, 7 - внешняя капсула (capsula extrema), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 12 - мост, 13 - межножковая ямка, 14 - ножка гиппокампа, 15 - нижний рог бокового желудочка. 16 - черное вещество, 17 - островок. 18 - бледный шар, 19 - скорлупа, 20 - поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 - межталамическое сращение, 22 - мозолистое тело, 23 - хвост хвостатого ядра.

Рис 31. Схема групп ядер зрительного бугра

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус - высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса. Все ядра гипоталамуса парные ( рисю 32 А-Г).

1 - водопровод 2 - красное ядро 3 - покрышка 4 - черная субстанция 5 - ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 - переднее продырявленное вещество 8 - обобнятельный треугольник 9 - воронка 10 - зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 - серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 - наружное коленчатое тело 15 - медиальное коленчатое тело 16 - подушка 17 - зрительный тракт

Рис. 32А. Метаталамус и гипоталамус



а - вид снизу; б - серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (pars optica): 1 - конечная пластинка; 2 - зрительный перекрест; 3 - зрительный тракт; 4 - серый бугор; 5 - воронка; 6 - гипофиз;

Обонятельная часть: 7 - сосковидные тела - подкорковые обонятельные центры; 8 - подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 - подбугорная Монроева борозда; 10 - турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Рис. 32Б. Подбугорная область (hypothalamus)

Рис. 32В. Главные ядра гипоталамуса



1 - nucleus supraopticus; 2 - nucleus preopticus; 3 - nuclius paraventricularis; 4 - nucleus infundibularus; 5 - nucleus corporis mamillaris; 6 - зрительный перекрест; 7 - гипофиз; 8 - серый бугор; 9 - сосцевидное тело; 10 мост.

Рис. 32Г. Схема нейросекреторных ядер подбугорной обласп (Hypothalamus)

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса - регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны - вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения - поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон - стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон - усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона - вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин - действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза - мелатонин - тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Передний мозг

Передний мозг состоит из трех анатомически обособленных частей - коры полушарий большого мозга, белого вещества и подкорковых ядер.

В соответствии с филогенезом коры полушарий большого мозга выделяют древнюю кору (архикортекс), старую кору (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты - расположенные на нижней поверхности лобной доли и обонятельные бугорки - вторичные обонятельные центры.

Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа и миндалину.

Все остальные области коры являются новой корой. Древнюю и старую кору называют обонятельным мозгом (рис. 33).

Обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций организма. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивных форм поведения (пищевого, полового, оборонительного) и формировании эмоций.

а - вид снизу; б - на сагиттальном сечении мозга

Переферический отдел: 1 - bulbus olfactorius (обонятельная луковица; 2 - tractus olfactories (обонятельный путь); 3 - trigonum olfactorium (обонятельный треугольник); 4 - substantia perforate anterior (переднее продырявленное вещество).

Центральный отдел - извилины мозга: 5 - сводчатая извилина; 6 - hippocampus расположен в полости нижнего рога бокового желудочка; 7 - продолжение серого облачения мозолистого тела; 8 - свод; 9 - прозрачная перегородка проводящие пути обонятельного мозга.

Рис 33. Обонятельный мозг

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание, вызывает гиперсексуальность, изменяет эмоциональное поведение.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет и на деятельность внутренних органов - почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессам, направленными на поддержание гомеостаза внутренних сред организма.

Конечный мозг

В состав конечного мозга входят: кора полушарий, белое вещество и расположенные в его толще подкорковые ядра.

Поверхность полушарий большого мозга складчатая. Борозды - углубления делят ее на доли.

Центральная (Роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Боковая (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной долей. Затылочно-теменная борозда образует границу между теменной, затылочной и височной долями ( рис.34 А,Б, рис. 35)



1 - верхняя лобная извилина; 2 - средняя лобная извилина; 3 - предцентральная извилина; 4 - постцентральная извилина; 5 - нижняя теменная извилина; 6 - верхняя теменная извилина; 7 - затылочная извилина; 8 - затылочная бороздка; 9 - внутритеменная борозда; 10 - центральная борозда; 11 - предцентральная извилина; 12 - нижняя лобная борозда; 13 - верхняя лобная борозда; 14 - вертикальная щель.

Рис. 34А. Головной мозг с дорсальной поверхности

1 - обонятельная борозда; 2 - передняя продырявленная субстанция; 3 - крючок; 4 - средняя височная борозда; 5 - нижняя височная борозда; 6 - борозда морского конька; 7 - окольная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - клин; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - затылочно-височная борозда; 12 - нижне-теменная извилина; 13 - обонятельный треугольник; 14 - прямая извилина; 15 - обонятельный тракт; 16 - обонятельная луковица; 17 - вертикальная щель.

Рис. 34Б. Головной мозг с вентральной поверхности



1 - центральная борозда (Роланда); 2 - латеральная борозда (Сильвиева борозда); 3 - предцентральная борозда; 4 - верхняя лобная борозда; 5 - нижняя лобная борозда; 6 - восходящая ветвь; 7 - передняя ветвь; 8 - зацентральная борозда; 9 - внутритеменная борозда; 10- верхняя височная борозда; 11 - нижняя височная борозда; 12 - поперечная затылочная борозда; 13 - затылочная борозда.

Рис. 35. Борозды верхнелатеральной поверхности полушария (левая сторона)

Таким образом, борозды разделяют полушария конечного мозга на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую долю, которая расположена под височной долей (рис. 36).

Рис. 36. Проекционные (отмечены точками) и ассоциативные (светлые) зоны коры головного мозга. К проекционным зонам относятся двигательная область (лобная доля), соматосенсорная область (теменная доля), зрительная область (затылочная доля) и слуховая область (височная доля).

На поверхности каждой доли также расположены борозды.

Различают борозды трех порядков: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды относительно стабильные и наиболее глубокие. Это границы крупных морфологических отделов мозга. Вторичные борозды отходят от первичных, а третичные от вторичных.

Между бороздами имеются складки - извилины, форма которых определяется конфигурацией борозд.

В лобной доле выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В височной доле имеются верхняя, средняя и нижняя височные извилин. Передняя центральная извилина (прецентральная) расположена перед центральной бороздой. Задняя центральная извилина (постцентральная) находится за центральной бороздой.

У человека наблюдается большая вариабельность борозд и извилин конечного мозга. Несмотря на эту индивидуальную изменчивость внешнего строения полушарий, это не сказывается на структуре личности и сознания.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника новой коры

В соответствии с делением полушарий на пять долей выделяют пять основных областей - лобную, теменную, височную, затылочную и островковую, имеющие различия в строении и выполняющие разные функции. Однако общий план строения новой коры одинаков. Новая кора - это слоистая структура (рис. 37). I - молекулярный слой, образован преимущественно нервными волокнами, идущими параллельно поверхности. Среди параллельных волокон расположено небольшое количество зернистых клеток. Под молекулярным слоем расположен II слой - наружный зернистый. III слой - наружный пирамидный, IV слой, внутренний зернистый, V слой - внутренний пирамидный и VI слой - мультиформный. Название слоев дано по названию нейронов. Соответственно, во II и IV слоях - сомы нейронов имеют округлую форму (клетки-зерна) (наружный и внутренний зернистый слои), а в III и IV слоях сомы имеют пирамидную форму (в наружном пирамидном - малые пирамиды, а во внутреннем пирамидном - большие пирамиды или клетки Беца). VI слой характеризуется наличием нейронов разнообразной формы (веретенообразной, треугольной и др.).

Главные афферентные входы в кору полушарий большого мозга - нервные волокна, идущие из таламуса. Корковые нейроны, которые воспринимают афферентные импульсы, идущие по этим волокнам, называют сенсорными, а зона, где расположены сенсорные нейроны - проекционными зонами коры.

Главные эфферентные выходы из коры - аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций. Большинство нейронов коры - вставочные, участвующие в переработке информации и обеспечивающие межкортикальные связи.

Типичные нейроны коры



Римскими цифрами обозначены клеточные слои I - молекулярный сдой; II - наружный зернистый слой; III - наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний приамидный слой; VI-мультиформный слой.

а - афферентные волокна; б - типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Голдбжи; в - цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Нисслю. 1 - горизонтальные клетки, 2 - полоска Кеса, 3 - пирамидные клетки, 4 - звездчатые клетки, 5 - наружная полоска Белларже, 6 - внутренняя полоска Белларже, 7 - видоизмененная пирамидная клетка.

Рис. 37. Цитоархитектоника (А) и миелоархитектоника (Б) коры полушарий большого мозга.

При сохранении общего плана строения было установлено, что разные участки коры (в пределах одной области) отличаются по толщине слоев. В некоторых слоях можно выделить несколько подслоев. Кроме того, имеются различия клеточного состава (разнообразие нейронов, плотность и их расположение). С учетом всех этих различий Бродман выделил 52 участка, которые назвал цитоархитектоническими полями и обозначил арабскими цифрами от 1 до 52 (рис.38 А,Б ).

А вид сбоку. Б срединно-сагиттальный; срез.

Рис. 38. Схема расположения полей по Бордману

Каждое цитоархитектоническое поле отличается не только клеточным строением, но и расположением нервных волокон, которые могут идти как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Скопление нервных волокон в пределах цитоархитектонического поля называют миелоархитектоникой.

В настоящее время все большее признание находит “колончатый принцип” организации проекционных зон коры.

Согласно этому принципу каждая проекционная зона состоит из большого количества вертикально ориентированных колонок, диаметром приблизительно в 1 мм. Каждая колонка объединяет около 100 нейронов, среди которых имеются сенсорные, вставочные и эфферентные нейроны, связанные между собой синаптическими связями. Одиночная “корковая колонка” участвует в переработке информации от ограниченного количества рецепторов, т.е. выполняет специфическую функцию.

Система волокон полушарий

Оба полушария имеют три типа волокон. По проекционным волокнам возбуждение поступает в кору от рецепторов по специфическим проводящим путям. Ассоциативные волокна связывают между собой различные области одного и того же полушария. Например, затылочную область с височной, затылочную - с лобной, лобную - с теменной областью. Комиссуральные волокна связывают симметричные участки обоих полушарий. Среди комиссуральных волокон выделяют: переднюю, заднюю мозговые спайки и мозолистое тело ( рис. 39 А.Б).

Рис. 39А. а - медиальная поверхность полушария;

б - верхнеальтеральная поверхность полушария;

А - лобный полюс;

В - затылочный полюс;

С - мозолистое тело;

1 - дугообразные волокна большого мозга соединяют между собой соседние извилины;

2 - пояс - пучок обонятельного мозга лежит под сводчатой извилиной, простирается из области обонятельного треугольника до крючка;

3 - нижний продольный пучок связывает затылочную и височную область;

4 - верхний продольный пучок связывает лобную, затылочную, височную доли и нижнетеменную дольку;

5 - крючковидный пучек расположен у переднего края островка и соединяет лобный полюс с височным.

Рис. 39Б. Кора головного мозга на поперечном разрезе. Оба полушария соединены пучками белого вещества, образующими мозолистое тело (комиссуральные волокна).

Рис. 39. Схема ассоциативных волокон

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (сетчатое вещество мозга) была описана анатомами в конце прошлого века.

Ретикулярная формация начинается в спинном мозге, где она представлена желатинозной субстанцией основания заднего мозга. Основная ее часть находится в центральном стволе мозга и в промежуточном мозге. Она состоит из нейронов различной формы и размеров, которые имеют обширные ветвящиеся отростки, идущие в разных направлениях. Среди отростков выделяют короткие и длинные нервные волокна. Короткие отростки обеспечивают локальные связи, длинные - формируют восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации.

Скопления нейронов образуют ядра, которые находятся на разных уровнях мозга (спинном, продолговатом, среднем, промежуточном). Большинство ядре ретикулярной формации не имеют четких морфологических границ и нейроны этих ядер объединяются только по функциональному признаку (дыхательный, сердечно-сосудистый центр и др.). Однако на уровне продолговатого мозга выделяют ядра с четко обозначенными границами - ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное и латеральное ядра. Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупные из них - каудальное, медиальное и оральное ядра. Последнее переходит в клеточную группу ядер ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярное ядро покрышки мозга. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали (окончания), которые образуют синапсы на нейронах разных ядер центральной нервной системы.

Волокна ретикулярных клеток, направляющихся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт. Волокна восходящих трактов, начинающихся в спинном мозге, связывают ретикулярную формацию с мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и корой полушарий большого мозга.

Выделяют специфические и неспецифические ретикулярной формации. Например, некоторая часть восходящих путей ретикулярной формации получают коллатерали от специфических путей (зрительных, слуховых и т.д.), по которым афферентные импульсы передаются в проекционные зоны коры.

Неспецифические восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации влияют на возбудимость различных отделов мозга, в первую очередь коры полушарий большого мозга и спинной мозг. Эти влияния по функциональному значению могут быть как активирующими, так и тормозными, поэтому выделяют: 1) восходящее активирующее влияние, 2) восходящее тормозное влияние, 3) нисходящее активирующее влияние, 4) нисходящее тормозное влияние. На основании этих факторов ретикулярную формацию рассматривают как регулирующую неспецифическую систему мозга.

Наиболее изучено активирующее влияние ретикулярной формации на кору полушарий большого мозга. Большинство восходящих волокон ретикулярной формации диффузно оканчивается в коре полушарий и поддерживает ее тонус, обеспечивает внимание. Примером тормозных нисходящих влияний ретикулярной формации является снижение тонуса скелетных мышц человека во время определенных стадий сна.

Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма (рис.40).

Рис. 40. Активирующая ретикулярная система (АРС) -- нервная сеть, по которой сенсорное возбуждение передается от ретикулярной формации ствола мозга к неспецифическим ядрам таламуса. Волокна от этих ядер регулируют уровень активности коры.

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра входят в состав конечного мозга и расположены внутри белого вещества полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое тело и скорлупу, объединяемые под общим названием “полосатое тело” (стриатум) и бледный шар, состоящий из чечевицеобразного тела, шелухи и миндалины. Подкорковые ядра и ядра среднего мозга (красное ядро и черная субстанция) составляют систему базальных ганглиев (ядер)(рис.41). К базальным ганглиям поступают импульсы от двигательной коры и мозжечка. В свою очередь, сигналы от базальных ганглиев направляются к двигательной коре, мозжечку и ретикулярной формации, т.е. существуют две нейронные петли: одна связывает базальные ганглии с двигательной корой, другая - с мозжечком.

Рис. 41. Система базальных ганглиев

Подкорковые ядра принимают участие в регуляции двигательной активности, регулируя сложные движения при ходьбе, поддержании позы, при еде. Они организуют медленные движения (перешагивание через препятствия, вдевание нитки в иголку и т.д.).

Имеются данные, что полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ, так как раздражение этой структуры приводит к нарушению обучения и памяти. Полосатое тело оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

Основными медиаторами базальных ганглиев являются: дофамин (особенно в черной субстанции) и ацетилхолин. Поражение базальных ганглиев вызывает медленные извивающиеся непроизвольные движения, на фоне которых возникают резкие сокращения мышц. Непроизвольные порывистые движения головы и конечностей. Болезнь Паркинсона, основными симптомами которой является тремор (дрожание) и мышечная ригидность (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей). Из-за ригидности больной с трудом может начать движение. Постоянный тремор препятствует выполнению мелких движений. Болезнь Паркинсона возникает при поражении черной субстанции. В норме черная субстанция оказывает тормозное влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При ее разрушении тормозные влияния устраняются, в результате чего усиливается возбуждающее базальных ганглиев на кору головного мозга и ретикулярную формацию, что вызывает характерные симптомы болезни.

Лимбическая система

Лимбическая система представлена расположенными на границе отделами новой коры (неокортекса) и промежуточного мозга. Она объединяет комплексы структур разного филогенетического возраста, часть из которых является корковыми, а часть - ядерными.

К корковым структурами лимбической системы относят гиппокампальную, парагиппокампальную и поясную извилины (старя кора). Древняя кора представлена обонятельной луковицей и обонятельными бугорками. Новая кора - часть лобной, островковой и височной коры.

Ядерные структуры лимбической системы объединяют миндалину и септальные ядра и передние таламические ядра. Многие анатомы причисляют к лимбической системе преоптическую область гипоталамуса и маммилярные тела. Структуры лимбической системы образуют 2-х сторонние связи и связаны с другими отделами головного мозга.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение и регулирует эндогенные факторы, обеспечивающие мотивации. Положительные эмоции связаны преимущественно с возбуждением адренэргических нейронов, а отрицательные эмоции так же как страх и тревога - с недостатком возбуждения норадренэргических нейронов.

Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны “новизны”, меняющие свою импульсную активность при появлении новых раздражителей. Гиппокамп играет существенную роль в поддержании внутренней среды организма, участвует в процессах обучения и памяти.

Следовательно, лимбическая система организует процессы саморегуляции поведения, эмоции, мотивации и памяти (рис.42).

Рис. 42. Лимбическая система

Автономная нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию внутренних органов, усиливая или ослабляя их деятельность, осуществляет адаптивно-трофическую функцию, регулирует уровень метаболизма (обмен веществ) в органах и тканях (рис.43, 44).

1 - симпатический ствол; 2 - шейно-грудной (звездчатый) узел; 3 - средний шейный узел; 4 - верхний шейный узел; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - чревное сплетение; 7 - верхнее брыжечное сплетение; 8 - нижнее брыжечное сплетение

Рис. 43. Симпатическая часть вегетативной нервной системы,



III- глазодвигательный нерв; YII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв.

1 - ресничный узел; 2 - крылонебный узел; 3 - ушной узел; 4 - подниж-нечелюстной узел; 5 - подъязычный узел; 6 - парасимпатическое крестцовое ядро; 7 - экстрамуральный тазовый узел.

Рис. 44. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

Автономная нервная система включает отделы как центральной, так и периферической нервной системы. В отличие от соматической, в автономной нервной системе эфферентная часть состоит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного. Преганглионарные нейроны расположены в центральной нервной системе. Постганглионарные нейроны участвуют в образовании автономных ганглиев.

В автономной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы.

В симпатическом отделе преганглионарные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) подходят к симпатическим ганглиям нервной системы, расположенным по обе стороны позвоночника в виде симпатической нервной цепочки.

В симпатических ганглиях располагаются постганглионарные нейроны. Их аксоны выходят в составе спинномозговых нервов и образуют синапсы на гладких мышцах внутренних органов, желез, стенок сосудов, кожи и других органов.

В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны располагаются в ядрах ствола мозга. Аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Кроме того, преганглионарные нейроны находятся также в крестцовом отделе спинного мозга. Их аксоны идут к прямой кишке, мочевому пузырю, к стенкам сосудов, снабжающих кровью органы, расположенные в области таза. Преганглионарные волокна образуют синапсы на постганглионарных нейронах парасимпатических ганглиев, расположенных вблизи эффектора или внутри него (в последнем случае парасимпатический ганглий называют интрамуральным).

Все отделы автономной нервной системы подчинены высшим отделам центральной нервной системы.

Отмечен функциональный антагонизм симпатической и парасимпатической нервной системы, что имеет большое приспособительное значение (см. табл. 1).

РАЗДЕЛ IV. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга ( рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)



А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры ( рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.