Сине-зелёные водоросли

Отдел сине-зелёные водоросли (Cyanophyta)

Класс хроококовые (Chrooccophyceae)

Порядок хроококовые (Chrooccales)

Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)

Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)

Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)

Порядок стигонемовые (Stigonematales)

Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)

Порядок ностоковые (Nostocales)

Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)

Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).

Строение клетки. По форме - 1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше - и яйцевидные. 2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённо-цилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.

Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.

В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пекти-новые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у дру-гих вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный во-круг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами -- влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и вер-хушкой бывает параллельной или косой, иног-да даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев меж-ду старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.

Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффуз-ным, разделенным лишь на окрашенную пери-ферическую часть -- хроматоплазму -- и ли-шенную окраски центральную часть -- центро-плазму. Однако различными методами микро-скопии и цитохимии, а также ультрацентри-фугировапием было доказано, что такое раз-деление может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо вы-раженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между цептро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гра-нулы. Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие со-ставные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях прото-пласта).

Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча-тых образованиях -- ламеллах, которые рас-полагаются в хроматоплазме по-разному: хао-тично, бывают упакованы в гранулы или ори-ентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физио-логического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно из-меняться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток сине-зеленых водорос-лей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние пред-ставляют собой хроматиновые элементы, кото-рые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поров-ну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си-не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это -- ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда сое-динены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать ку-сками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгу-тиковых организмов.

Протоплазма сине-зеленых водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли по-являются только в старых клетках, и возник-новение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные азо-том и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у ко-торых их не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни (пред-ставители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособле-нием к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa и М. flos-aquae, можно наблюдать

(особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного (Nosloc pruniforme), крупные коло-нии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии приобретают тогда серо-ватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней полностью расплы-ваются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму (колонии). Подобную картину можно наблю-дать и при прорастании спор эпифитных или планктонных видов глеотрихии. Иногда газо-вые вакуоли появляются только в некоторых клетках трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление кле-ток н могут возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают.

Газовые вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, жи-вущих в верхних слоях придонного ила (в сап-ропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводо-родного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходя-щих в клетке.

Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигмен-тов. Они относятся к четырем группам -- к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротино-идов -- -, - и -каротинов; из ксантофил-лов -- эхинеона, зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов -- с-фикоцианина, с-фикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлоро-филла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффи-циент полезного действия.

Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объяс-няется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обита-ния -- в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.

Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеле-ных водорослей является гликопротеид, кото-рый возникает в хроматоплазме и там же отла-гается. Гликопротеид похож на гликоген -- от раствора иода в йодистом калии он приобре-тает коричневый цвет. Между фотосинтетиче-скими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представ-ляют собой запасные вещества белкового про-исхождения. В плазме обитателей серных во-доемов появляются зернышки серы.

Пестротой пигментного состава можно объяс-нить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьи-рует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне-вато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических усло-вий -- от света, химизма и рН среды, от коли-чества влаги в воздухе (у аэрофитов).

Строение нитей. Немногие сине-зеленые во-доросли растут в виде отдельных клеток, боль-шинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоя-тельность, или иметь гормогониальное строе-ние, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым вла-галищем, получил название нити.

Нитчатые формы могут быть простые и раз-ветвленные. Ветвление у сине-зеленых водо-рослей бывает двояким -- настоящим и лож-ным. Настоящим называют такое ветв-ление, когда боковая ветвь возникает в резуль-тате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Лож-ным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиноч-ном, во втором -- о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характер-ное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление -- резуль-тат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противополож-ных направлениях по отношению к длинной оси нити.

У очень многих нитчатых сине-зеленых водо-рослей имеются своеобразные клетки, получив-шие название гетероцист. У них хорошо выра-жена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в раз-ных местах трихома, в зависимости от система-тического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах три-хома -- базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома -- латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 --10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возни-кают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней сто-роны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.

Гетероцисты называют ботанической загад-кой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прораста-ли, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей три-хомы чаще всего разрываются возле гетеро-цист, как будто ими ограничивается рост три-хомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У неко-торых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток -- спор: они распола-гаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных ве-ществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетеро-цисты.

Размножение. Самым обычным типом раз-множения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити или колонии.

Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного располо-жения возникает колония с беспорядочно рас-положенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной пло-скости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).

Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деле-ние с образованием в материнской клетке мно-жества мелких клеток -- н а н н о ц и т о в.

Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами -- образованием спор (по-коящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фраг-менты трихома, на которые последний распа-дается. Образование гормогониев -- не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обо-собляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выде-ления слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по суб-страту. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функ-ции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.

У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к актив-ному движению.

Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) дале-ко еще не выяснены. Они скользят вдоль про-дольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихо-мов по направлению продольной оси, сокраще-ния внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.

Довольно распространенными органами раз-множения являются споры, особенно у водо-рослей из порядка Nostocales. Они одноклеточ-ные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слия-ния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исклю-чено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.

Споры покрыты толстой, двухслойной обо-лочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный -- экзоспорием. Обо-лочки гладкие или усеяны сосочками, бес-цветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим измене-ниям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пиг-ментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблаго-приятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облу-чении). В благоприятных условиях спора про-растает, ее содержимое делится на клетки -- образуются спорогормогонип, обо-лочка ослизняется, разрывается или открывает-ся крышкой и гормогоний выходит.

Эндо- и экзоспоры встречаются главным об-разом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуют-ся в увеличенных материнских клетках в боль-шом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материн-ской клетки на многие мелкие клетки). Экзо-споры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (напри-мер, у некоторых видов Chamaesiphon).

Половое размножение у сине-зеленых водо-рослей полностью отсутствует.

Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способ-но синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические про-цессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в дру-гих хлорофиллсодержащих организмах.

Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водо-росли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в сре-де органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энер-гии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть ак-тивными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.

В условиях плохой освещенности (в пеще-рах, в глубинных горизонтах водоемов) в клет-ках сине-зеленых водорослей изменяется пиг-ментный состав. Это явление, получившее на-звание хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектраль-ного состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнитель-ную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компонен-тов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.

Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способ-ны фиксировать атмосферный азот, и это свой-ство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта способность свойственна толь-ко водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.

Большинство сине-зеленых водорослей азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относи-тельная пищевая независимость как фиксато-ров атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, ска-лы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизи-стые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате из-вержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызываю-щие «цветение» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).

Максимальной температурой для существо-вания живой и ассимилирующей клетки счи-тают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру тер-мофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоя-нию протоплазмы, которая при высокой темпе-ратуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phor-midium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (--190°С). В природе такой темпера-туры нет, но в Антарктиде при температуре --83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).

В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низ-кой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиаци-онного излучения сине-зеленые водоросли в хо-де эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хо-рошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действую-щей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности све-та в слизи отлагается больше или меньше пиг-мента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.

Способность слизи быстро поглощать и дли-тельно удерживать воду позволяет сине-зеле-ным водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает макси-мальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превраща-ются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.

Сине-зеленые водоросли весьма обычны в поч-ве и в напочвенных сообществах, встреча-ются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водо-рослях).

Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах -- на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослой-кой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.

Солнечная радиация на ледниках и снеж-никах очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспо-собления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по все же в це-лом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).

Сине-зеленые водоросли преобладают в планк-тоне эвтрофных (богатых питательными вещест-вами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному об-разу жизни этих водорослей способствуют га-зовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения». Прижизненные выделения и продукты посмерт-ного разложения у некоторых из этих сине-зеленых водорослей ядовиты. Массовое разви-тие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой темпера-туре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большин-ства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в мас-совом количестве в глубинных слоях озер. Не-которые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человече-ской деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умерен-ного пояса, а несколько лет назад разви-лись уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (ор-ганическое загрязнение) позволили этому ор-ганизму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.

«Цветение» воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается сти-хийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загряз-нение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса-- до 200 г/м³, максимальная -- до 450--500 г/ж³), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организ-мами в пищу.

Многосторонни отношения между сине-зеле-ными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организ-мах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папо-ротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia -- Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).

Таким образом, сине-зеленые водоросли встре-чаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях -- в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.

Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космо-политы, но это далеко не так. Выше уже гово-рилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями до-казано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Неко-торые роды (например, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo -- к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon -- к холодным и чисто-водным рекам и ручьям горных стран.

Отдел сине-зеленых водорослей считают древ-нейшей группой автотрофных растений на Зем-ле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий -- все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бакте-риями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самосто-ятельной ветвью эволюции. Свыше трех мил-лиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.

Говоря о хозяйственном значении сине-зеле-ных, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положи-тельное значение их заключается, прежде всего, в способности усваивать свободный азот. В вос-точных странах сине-зеленые водоросли исполь-зуют даже в пищу, а в последние годы некото-рые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.

Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная про-стота морфологии, относительно малое коли-чество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имею-щиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обо-снованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500--2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много се-мейств.