Физиология пищеварения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и витамины усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой иммунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит система пищеварения.

1. История развития физиологии пищеварения

Современный уровень представлений о физиологии пищеварения тесно связан с замечательными исследованиями великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849--1936) и его школы, сыгравших выдающуюся роль в истории физиологии вообще и физиологии пищеварения в частности. Исследования И.П. Павлова стали отправным пунктом для создания объективного, строго научного метода изучения деятельности головного мозга, при помощи которого было разработано гениальное учение о высшей нервной деятельности. Они легли в основу современных знаний по физиологии и патологии пищеварения человека и животных, став поистине неисчерпаемой сокровищницей новых творческих дерзаний ученых.

В 1842 г. талантливый русский хирург В.А. Басов, наложив фистульную трубку на желудок собаки, впервые предложил новый метод исследования желудочной секреции. Собак с хронической фистулой желудка В.А. Басов и известный русский физиолог А.М. Филомафитский демонстрировали студентам во время лекций. Этот оперативный прием, безусловно, сыграл прогрессивную роль в развитии экспериментальной физиологии, но данные, полученные при опытах на животных, оперированных таким образом, отличались большой неточностью, так как деятельность желудочных желез определялась на основании анализа не чистого секрета, отделяемого клетками, а содержимого желудка, состоящего из смеси желудочного сока с пищевой массой.

В 1849 г. Барделебен впервые произвел на собаке операцию перерезки пищевода (эзофаготомию), но ни сам автор, ни последующие физиологи не использовали этот ценный оперативный прием для научно-исследовательских целей.

Ряд исследователей (Флюранс, Гаубер, Колен, Элленбергер) применяли фистульный метод на разных сельскохозяйственных животных (коза, овца, корова), но полученные экспериментальные данные были отрывочными и неполными.

В 1852 г. тартуские физиологи Ф. Биддер и С. Шмидт описали психическое отделение желудочного сока у собак, не дав этому явлению объективного, строго научного толкования.

Таким образом, первые экспериментальные исследования по физиологии пищеварения имеют лишь исторический интерес. На основании полученных данных нельзя было построить стройного представления о работе пищеварительного аппарата, физиологической роли органов пищеварения и механизме регуляции их деятельности.

Лишь в XIX в. И.П. Павлов с сотрудниками приступил к систематическому изучению физиологии пищеварения.

В этот период времени, невзирая на то, что строение пищеварительной системы уже было достаточно полно описано анатомами, представления о работе отдельных пищеварительных желез и деятельности всего пищеварительного аппарата в целом были весьма скудными и отрывочными. Аналитический прием исследования был почти единственным при изучении сложнейших физиологических и патологических явлений. Организм представлялся как сумма отдельных клеток, функционирующих автономно, самостоятельно, вне связи со всем организмом. В физиологии и патологии господствовал вивисекционный метод исследования, т. е. изучение физиологических функций на вырезанных из организма органах и тканях (метод изолированных органов) или на организме, подвергнутом действию наркоза и травмирующих ткани хирургических манипуляций (метод острых опытов). Естественно, что такой методический прием не мог дать полного и исчерпывающего представления ни о функции изучаемого органа, ни о связи его с другими органами желудочно-кишечного тракта, ни тем более о физиологических механизмах, регулирующих деятельность органов и всей системы пищеварения в целостном, нормальном организме.

Физиология, по словам И.П. Павлова, «не имела дела со всей полнотой жизненной деятельности организма». Основанная на аналитических данных, она была, по его выражению, «отрывочной», «лоскутной».

И.П. Павлов

Таким образом, физиология допавловского периода шла ощупью, накапливая отдельные данные, подчас извращенные и далекие от истины. Сложнейшие физиологические и биохимические процессы трактовались с метафизических позиций. Экспериментаторы не располагали хорошим и надежным методом исследования, у них отсутствовали система и последовательность наблюдения.

Приступая к изучению функций органов пищеварительной системы, И.П. Павлов и его сотрудники вначале воспользовались вивисекционным методом, широко распространенным в аналитической физиологии для решения вопросов физиологии и патологии. Однако вскоре же они убедились в том, «...что обыкновенное простое резание животного в остром опыте, как это выясняется теперь с каждым днем все более и более, заключает в себе большой источник ошибок: рушения организма сопровождается массою задерживающих влияний на функцию разных органов».

В поисках новых путей исследования И.П. Павлов разрабатывает новый метод -- метод хронических фистул, дающий возможность изучать деятельность органов пищеварительного аппарата на целом, неповрежденном животном, при естественных условиях его существования. Это было завершением той замечательной идеи, которой руководствовался В.А, Басов при разработке операции наложения хронической фистулы желудка собаки. Метод хронических фистул явился в дальнейшем основой прогресса экспериментальной физиологии.

Широко применяя в физиологии новый метод изучения, И.П. Павлов и его сотрудники в эпоху развития аналитической физиологии создают повое, оригинальное направление в естествознании -- синтетическую физиологию основная идея которой -- изучение функции органа в целостном организме, во взаимосвязи его с другими органами и системами. Задача анализа -- возможно подробнее ознакомиться с какой-либо изолированной частью и определить отношение ее ко всем возможным явлениям природы. Цель же синтеза состоит в том, чтобы оценить значение каждого органа с истинной и жизненной стороны, указать его место в жизнедеятельности всего организма. Следовательно, синтетическая физиология предусматривает изучение функции каждого отдельного органа пищеварения в связи с функциями органов и всего организма в целом при нормальных физиологических условиях. Анализ физиологических явлений и их синтез не исключают друг друга, а взаимно связаны и представляют диалектическое единство. Таким образом, единство анализа и синтеза является основным принципом синтетической физиологии. Такой подход к изучению природы принципиально отличался от методов аналитической физиологии, расщепляющей организм на отдельные части и исследующей физиологические процессы в искусственно созданных условиях.

Основные принципы павловского метода изучения работы пищеварительных желез были точно и определенно сформулированы самим И.П. Павловым. «Нужно уметь,-- говорил он,-- достать реактив во всякое время, иначе бы от нас могли ускользнуть важные моменты, в совершенно чистом виде, иначе мы не будем в состоянии знать изменение состава, нужно точно определять его количество, и, наконец, необходимо, чтобы пищеварительный канал правильно функционировал и животное было вполне здорово».

Несмотря на то что большинство органов пищеварения заложено глубоко в брюшной полости и доступ к ним затруднен, И.П. Павлов и его ученики с успехом претворяют в физиологическую практику эти принципиальные положения. При физиологической лаборатории создается специальная операционная, подобная операционной хирургических клиник, где с соблюдением всех условий асептики и антисептики производят сложнейшие операции на животных с тем, чтобы после их выздоровления свободно получать чистый секрет пищеварительных желез.

Для экспериментального изучения деятельности органов пищеварения в павловской лаборатории были разработаны и предложены многие методические приемы, в числе которых можно назвать такие, как наложение постоянных фистул протоков слюнных желез, наложение фистулы желудка в сочетании с эзофаготомией (фистулой пищевода), образование изолированного маленького желудочка, наложение фистул общего желчного протока и протока поджелудочной железы, изоляция различных отделов кишечника. Сущность большинства этих операций состоит в том, что из стенки пищеварительного тракта иссекаются отдельные участки с местом впадения протоков той или иной пищеварительной железы и эти участки затем вживляются в рану. Это дает возможность после выздоровления животного получить чистый секрет из открывающихся наружу протоков пищеварительных желез. Благодаря сочетанию эзофаготомии с наложением фистулы желудка по Басову, И.П. Павловым и. Шумовой-Симаповской Е.О. был поставлен знаменитый опыт «мнимого кормления», который до сих пор является самым демонстративным и оригинальным опытом экспериментальной физиологии. Па основании проведенных исследований было показано, что акт еды является сильнейшим возбудителем желудочных желез и блуждающие нервы являются секреторными нервами желудка.

Маленький желудочек по Павлову широко вошел в обиход всех физиологических лабораторий мира. При помощи изолированного желудочка экспериментатор мог наблюдать, как в зеркале, всю поразительную картину секреторного процесса в большом желудке во время пищеварения.

Разработка новых методических приемов исследования потребовала от И.П. Павлова и его сотрудников много времени и энергии. Так, например, в течение четырех лет Павлов добивался получить животное с хронической фистулой протока поджелудочной железы, и только в 1879 г. после 50 неудачных операций это, наконец, ему удалось.

Свыше 25 лет И.П. Павлов с сотрудниками занимался изучением вопросов физиологии и патологии пищеварения. Результатом этой напряженной работы явились многочисленные диссертационные работы сотрудников павловской лаборатории и два фундаментальных труда самого И.П. Павлова: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897), «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), сыгравших важную роль в развитии всей мировой физиологии и клиники заболеваний органов пищеварения. Этими трудами была заложена основа современного понимания физиологии пищеварения. На основании огромного количества фактов, полученных в павловской лаборатории, было создано повое представление о ходе и последовательности пищеварения в различных отделах желудочно-кишечного тракта; зависимости секреторной реакции пищеварительных желез от сорта пищи, количестве и качестве отделяемого секрета на тот или иной сорт пищи; развитии ферментативных процессов во время пищеварения; приспособлении железистых клеток к длительному качественно различному питанию; характере секреции слюны, желудочного сока, желчи, поджелудочного сока и кишечных соков при действии различных раздражителей; взаимосвязи между отдельными органами пищеварительной системы; двигательной функции желудочно-кишечного тракта, о связи последней с секреторными процессами.

Полученный экспериментальный материал дал не только точную характеристику работы пищеварительного аппарата, но и позволил выяснить основные физиологические механизмы, регулирующие деятельность как отдельных пищеварительных желез, так и всего пищеварительного аппарата в целостном организме, причем была установлена исключительная роль центральных механизмов в этом процессе.

Так, со всей отчетливостью и точностью было показано, что при отсутствии соответствующих раздражителей пищеварительные железы (слюнные, желудочные) находятся в состоянии относительного покоя и не выделяют секрета; деятельность желез начинается с момента начала приема пищи или, если последняя действует на животное своим видом и запахом, на расстоянии.

В результате многочисленных наблюдений И.П. Павлов выдвигает и экспериментально обосновывает повое оригинальное учение о пищевом центре, согласно которому регуляция двигательных и секреторных процессов, протекающих во время пищеварения, осуществляется при помощи коры больших полушарии и подкорковых ганглиев.

Основной идеей всех экспериментальных исследований И.П. Павлова и его школы является идея «нервизма», т.е. идея о главенствующей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем организма. Она пронизывает все исследования великого ученого в области физиологии пищеварения, начиная с одной из его первых экспериментальных работ, посвященной нервной регуляции деятельности поджелудочной железы, и кончая классическим трудом «Лекции о работе главных пищеварительных желез», принесшим И.П. Павлову мировую известность. Идея «нервизма» легла в основу павловских принципов целостности организма и взаимодействия организма с внешней средой. Стало вполне очевидным, что нервная система связывает, во-первых, многочисленные части организма между собой и, во-вторых, организм как сложнейшую систему -- с внешней средой.

Значение павловских трудов по физиологии пищеварения исключительно велико. За выдающиеся исследования в этой области И. П. Павлову в 1904 г. была присуждена высшая мировая награда -- Нобелевская премия.

Труды И.П. Павлова и его школы открыли новые пути исследования в физиологии и клинике. Советские ученые, творчески разрабатывая основные принципы павловского учения, добились крупнейших достижений, выдвинувших советскую науку о пищеварении на первое место в мире.

Методологический подход павловской школы к изучению функций органов пищеварения и новое представление о работе пищеварительного аппарата направили совершенно по иному пути развитие клинической мысли и явились решающим фактором в создании новых клинических методов исследования. Воспитанные на замечательных идеях павловского учения, клиницисты стали шире подходить к оценке симптомов заболевании желудочно-кишечного тракта, изменив и уточнив диагностику и лечение и заново перестроив диететику, т. с. учение о питании здорового и больного человека.

И.П. Павлов считал, что конечная и основная задача физиологии -- изучить физиологические механизмы, регулирующие деятельность органов и систем всего организма, понять всю сложность динамики жизненных процессов и на основе этого построить правильный и рациональный режим питания, труда и отдыха.

В настоящее время павловская физиология глубоко внедряется в теорию и практику советской медицины, освещая дальнейшие пути развития клинической мысли и обогащая клинические методы исследования и подход к больному новыми, павловскими принципами. Основы этой тесной связи физиологии и клиники были заложены творческим содружеством двух выдающихся русских ученых И.П. Павлова и С.П. Боткина, объединивших большие творческие коллективы физиологов и клиницистов.

2. Общая характеристика пищеварения и пищевых веществ

Пищеварение -- совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое расщепление пищевых веществ на компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животного и человека.

Существование человека и животных невозможно без постоянного поступления в организм пищевых веществ, воды, минеральных солей и витаминов. «Существеннейшей связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е. связь через пищу», - говорил И. П. Павлов.

Необходимые для жизнедеятельности организма питательные вещества находятся в окружающей природе в виде сложных высокомолекулярных соединений - белков, жиров и углеводов, которые для всасывания и последующего усвоения (ассимиляции) их клетками нуждаются в предварительной механической и химической обработке. Постоянный прием веществ, переработка и усвоение их позволяют сохранить целостность материального субстрата и его жизнедеятельность.

Все живые организмы по типу обмена веществ между организмом и внешней средой разделяются в основном на две группы: автотрофные и гетеротрофные. К первой относятся зеленые растения, которые под влиянием солнечных лучей синтезируют из окружающей неорганической природы и накапливают в себе органические вещества; ко второй -- животные, не способные к подобному синтезу и пользующиеся для своего питания уже синтезированными органическими веществами.

В животном организме синтезируются сложные органические вещества из менее сложных, но синтез органических веществ из неорганических у них, за редким исключением, отсутствует, что отличает их от растительных организмов. Однако наряду с этим следует указать на общность многих химических процессов у животных и растений (К.А. Тимирязев).

Химический состав пищевых веществ и их переваривание. Пища, принимаемая человеком, может быть растительного и животного происхождения. В ее состав входят различные питательные вещества: белки, жиры и углеводы, которые, поступая в организм, идут на построение клеток и тканей и служат энергетическими источниками жизнедеятельности организма. Кроме питательных веществ пища содержит воду и неорганические вещества, главным образом в виде солей, которые по являются источником энергии, по без них невозможна нормальная жизнедеятельность клеток и тканей. В ней содержатся добавочные факторы питания -- витамины, играющие огромную роль в росте, развитии и функционировании клеток и тканей, а также всего организма в целом.

Составная часть пищи -- растительная клетчатка, которая под влиянием ферментов пищеварительных соков не переваривается. Однако это балластное вещество имеет определенное значение в ходе самого пищеварительного процесса, так как оказывает возбуждающее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта.

Пищеварение у человека и высших животных состоит из трех взаимосвязанных физиологических процессов: 1) секреции пищеварительных соков и воздействия последних на пищевые вещества, 2) моторики желудочно-кишечного тракта и 3) всасывания продуктов переваривания.

3. Строение и функция пищеварительного аппарата

Из переднего отрезка пищеварительной трубки дифференцируются ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюнные железы и слизистые железы слизистой оболочки полости рта и др.), глотка и пищевод. Из средней части развиваются желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, печень, тонкая кишка. Задняя часть кишки дифференцируется в слепую кишку, у человека в S-образную и прямую кишку с анальным отверстием (рис.1).

Рис 1. Пищеварительная система

На всем протяжении пищеварительной трубки имеются три оболочки: внутренняя -- слизистая, средняя -- мышечная и наружная -- серозная. В переднем ее отделе, составляющем ротовую полость, имеются, помимо мягких тканей (слизистая, мышечная и др.), хрящевая и костная; в среднем и заднем отделах находятся лишь мягкие ткани (эпителиальная, мышечная, соединительно-тканая и т. п.). Изнутри пищеварительная трубка выстлана слизистой оболочкой, под которой располагается подслизистый слой рыхлой соединительной ткани, где находятся кровеносные сосуды и нервы. Под подслизистым слоем располагается мышечный слой, состоящий на всем протяжении пищеварительной трубки из гладкой мускулатуры, за исключением переднего и заднего концов трубки, где находятся поперечнополосатые мышцы. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний круговой и наружный продольный. В желудке три слоя. Серозная оболочка отделяется от мышечной небольшим подсерозным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани.

Тончайшая дифференциация в развитии пищеварительного аппарата достигается у человека и высших животных тем, что создается морфологическое и функциональное разграничение пищеварительной трубки на специальные отделы, в которых пищевая масса, в зависимости от ее свойств и специализации этих отделов, задерживается на некоторое время или быстро переводится в следующий. В ряде отделов пищеварительного тракта пища подвергается действию пищеварительных соков, вырабатываемых пищеварительными железами. В каждом отделе имеется своя специализация гладкой мускулатуры, железистых клеток, способных выделять в просвет пищеварительной трубки сок.

У человека и высших животных в ротовую полость открываются протоки слюнных желез. В стенках желудка заложены железы, выделяющие кислый желудочный сок; в верхнем отделе двенадцатиперстной кишки находятся бруннеровы железы, отделяющие щелочной сок; в тощей и подвздошной кишках -- многочисленные железы, в которых образуется щелочной кишечный сок. Кроме того, в полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы, выделяющей поджелудочный сок, и печени, выделяющей желчь. В слизистой оболочке по ходу всего желудочно-кишечного тракта расположены железы, выделяющие слизь.

Пищеварительные соки богаты различными ферментами (протеолитические, липолитические и амилолитические), способными расщеплять белковую, жировую и углеводную пищу. Некоторые пищеварительные соки содержат ферменты, действующие только на углеводы (например, слюна), другие, благодаря содержанию нескольких ферментов, обладают способностью действовать на все сорта пищевых веществ, как, например, поджелудочный и кишечный соки, расщепляющие и белки, и углеводы, и жиры.

Наличие в стенке желудочно-кишечного тракта гладких мышц, обладающих способностью сокращаться, обеспечивает механическую обработку пищи и передвижение ее вдоль пищеварительной трубки.

Слизистая тонкого кишечника имеет большое количество складок, углублений (крипт) и ворсинок. Так, в двенадцатиперстной кишке 22--40 ворсинок на 1 мм².

С помощью электронной микроскопии учеными обнаружено, что каемчатый, или цилиндрический, эпителий, покрывающий поверхность каждой ворсинки, имеет сложное строение. Каемка образована большим числом (1500-- 3000 на каждой клетке) цитоплазматических отростков-- микроворсинок, играющих большую роль в процессе всасывания и переваривания.

Поступившая в пищеварительную трубку пища подвергается действию пищеварительных соков. Секреция пищеварительных соков состоит из связанных между собой процессов: секретообразования и секретовыделения.

Одним из важнейших структурных и функциональных элементов органов пищеварения является секреторная железистая клетка. В каждой пищеварительной железе клетки имеют специфические особенности. Как и каждой живой клетке, в секреторной непрерывно протекают процессы образования (анаболизма) и распада (катаболизма). В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются неорганические вещества (рекреты), участвующие в метаболизме, причем эти вещества (вода, ионы) в цитоплазме не претерпевают химических превращений и выделяются такими же, какими поступают в клетку. В процессе метаболизма в клетке, естественно, образуются продукты распада (экскреты), которые по мере накопления должны быть выделены (например, С0₂, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

Термин «секреция» подлежит дальнейшему уточнению, тем не менее в настоящее время под секрецией понимается сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка, и в частности пищеварительная, получает из крови исходные вещества, из части которых синтезирует секреторный продукт, выполняющий определенную функцию в организме, и выделяет его вместе с водой и некоторыми электролитами в виде секрета в полость пищеварительной трубки.

Рис. 2 Пищеварительные железы: 1 -- одноклеточные внутриэпителиальпыс; 2-- железистые почки; 3-- железистое поле; 4-- железистая ямка; 5 -- железистая крипта; 6 -- внеэпителиальная многоклеточная трубчатая железа (формы многоклеточных внеэпителиальных желез); 7 -- простая трубчатая; 8 -- простая альвеолярная; 9 -- простая трубчатая с разветвленными концевыми отделами; 10 -- простая альвеолярная с разветвленными концевыми отделами; 11-- сложная трубчатая; 12--сложная альвеолярная; 13 -- сложная трубчатая -- альвеолярная; 14 -- сложная сетчатая. Черным заштрихованы ацинусы, светлые -- выводные протоки

Существует морфологическая классификация железистых структур пищеварительной системы: одноклеточные, в частности бокаловидные клетки кишечника; многоклеточные, которые подразделяются на: 1) внутриэпителиальные, 2) клеточные поля (секреторный эпителий поверхности желудка), 3) внеэпителиальные многоклеточные железы, малые, концевые отделы которых располагаются в соединительной ткани слизистой оболочки, а выводные протоки открываются на поверхность слизистой (мелкие железы ротовой полости, пищевода, кардиальные, пилорические и фундальные железы желудка, бруннеровы железы; (рис. 2), 4) большие пищеварительные железы, концевые отделы которых располагаются вне слизистой оболочки пищеварительного тракта, а длинные выводные протоки открываются в просвет пищеварительной трубки (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

За последние годы многое стало известно об ультраструктуре клеток, синтезирующих секрет разного состава (белковый, слизистый). Секреторные клетки имеют весьма сложную структуру, причем в секреторном процессе участвуют все органоиды. В структуре и обменных процессах клеток происходят закономерно повторяющиеся изменения, связанные с образованием и выделением секрета. Комплекс этих изменений получил название секреторного цикла. Следует, однако, отметить, что до настоящего времени в литературе нет единой точки зрения о фазах или периодах секреторного цикла в ритмически функционирующих железистых клетках. Различают два типа секреции: непрерывный и прерывистый. При непрерывном типе (секреторные клетки поверхностного эпителия желудка) секрет выделяется по мере синтеза; при этом одновременно наблюдаются все фазы цикла -- поглощение материала, внутриклеточный синтез и выделение секрета. При прерывистом или ритмическом типе (например, бокаловидные слизистые клетки кишок) цикл растянут во времени и происходит в определенной последовательности. Синтез повой порции секрета начинается после выведения предыдущей. Большинство клеток мерокриновых и апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступают к его синтезу. Однако в клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. В мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования.

В состав пищеварительных соков входят вода, органические вещества и соли. Из органических веществ наиболее существенное значение имеют ферменты, которые относятся к группе гидролаз, т. е. ферментов, способных присоединять к своей структуре Н+ и ОН-, превращая таким образом нерастворимые вещества в растворимые. Ферменты являются катализаторами биохимических процессов. В зависимости от действия на те или иные вещества они делятся на: амилолитические, или амилазы, расщепляющие углеводы; протсолитические, или протеазы, расщепляющие белки, протеины, и липолитические, или липазы, расщепляющие жиры, липиды.

Основные, свойства ферментов следующие: ускорение биохимических процессов; специфичность действия, т. с. расщепление или синтез только определенных веществ; нестойкость в условиях высокой температуры; активность в определенной среде (кислой, щелочной, нейтральной).

Большинство ферментов является комплексными соединениями, состоящими из так называемой группы и компонента, имеющего белковую природу. Их активность зависит от наличия и сохранности в структуре белковой группы сульфгидрильных групп. Характер действия ферментов обусловливается температурой среды, ионным составом сока. В частности, с повышением температуры до определенного предела интенсивность действия их повышается. Оптимумом действия ферментов является температура от 35 до 50° С. Пищеварительные ферменты холоднокровных и теплокровных животных не идентичны.

Ряд ферментов выделяется в неактивном состоянии и для проявления своего действия требует наличия активаторов. Неактивное состояние пищеварительных ферментов в секреторных клетках, по-видимому, обусловливает устойчивость самих желез к переваривающему действию ферментов. Возможно, известную роль играет и наличие в тканях особых веществ -- парализаторов, тормозящих действие ферментов. По данным некоторых авторов, в слизистой желудка содержатся антиферменты, предохраняющие ее от переваривания ферментами желудочного сока.

4. Пищеварение в ротовой полости и глотание

Передний отдел пищеварительного аппарата -- ротовая полость -- является начальным отделом пищеварительной трубки, куда при естественных условиях прежде всего поступает пища и где она подвергается первоначальной механической и химической обработке. Поступившие в рот горькие, соленые, кислые и сладкие вещества производят раздражение вкусовых рецепторов (окончаний чувствительных нервов), расположенных в различных зонах слизистой языка (рис. 3).

Рис. 3 Сосочки языка: 1 -- нитевидные; 2 -- грибовидные; 3 -- желобоватые

Кроме того, в слизистой ротовой полости имеются нервные окончания, воспринимающие температурные и механические раздражения. Возникающие при раздражении рецепторов слизистой рта нервные импульсы передаются по центростремительным, афферентным нервам (тройничному, лицевому и языкоглоточному) в центральную нервную систему, вплоть до коры больших полушарий головного мозга, где возникает ощущение того или иного вкусового качества поступившего в рот вещества (горького, соленого, сладкого пли кислого). Из нейтральной нервной системы импульсы по центробежным, эфферентным нервам направляются к мышцам и слюнным железам и возникают жевательные, сосательные движения и выделение слюны. Весь этот процесс является сложным рефлекторным актом. В результате ощущения, возникшего в связи с тем или иным вкусовым качеством веществ, последние или выбрасываются изо рта наружу -- отвергаемые (непищевые) вещества, или подвергаются механической и химической обработке -- пищевые (съедобные) вещества.

Пища находится в ротовой полости сравнительно короткое время (10--25 с), тем не менее достаточное для того, чтобы она могла быть размельчена и смочена слюной, для формирования пищевого комка, т. е. подготовлена к проглатыванию. Пищеварение во рту сводится главным образом к механической обработке пищи. Химическое же воздействие слюны на пищевые вещества (углеводы) весьма ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищевой массы в ротовой полости. Однако переваривающее действие слюны, поступившей вместе с пищевым комком в желудок, продолжается еще в течение некоторого времени, т. е. до тех пор, пока не наступит кислая реакция.

Следует подчеркнуть, что хотя химическое расщепление веществ во рту и весьма незначительное, однако и все связанное с приемом пищи -- вид, запах, обстановка, звуки, жевание, раздражение вкусовых рецепторов языка, механических и термических рецепторов слизистой полости рта, глотки и др.-- имеет большое значение для последующего хода пищеварительного процесса, так как акт еды -- мощный рефлекторный возбудитель деятельности секреторных клеток желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и печени, а также гладкой мускулатуры пищеварительного тракта.

Жевание -- сложный рефлекторный акт, состоящий из последовательных сокращений жевательной мускулатуры. Движение нижней челюсти происходит не только по вертикали, но и по горизонтали, в результате чего пища разрывается на части и тщательно перетирается зубами обеих челюстей.

Жевание имеет важное значение для последующего хода пищеварения. Оно способствует оценке вкусовых качеств пищи, стимулирует отделение пищеварительных соков, которые быстрее и лучше проникают в размельченную пищу, а это обусловливает более полное переваривание и последующее ее всасывание. Хорошо механически обработанная и пропитанная слюной пищевая масса затем проглатывается И.П. Павлов придавал большое значение акту еды. (Неторопливая еда и тщательное пережевывание пищевой массы в ротовой полости способствуют дальнейшему пищеварению и предохраняют слизистую желудка от заболеваний (например, гастрита).

Нервный центр жевания находится в продолговатом мозге. Однако способность произвольно регулировать функцию жевания, сознательно влиять на нее позволяет предположить, что представительства для акта жевания имеются в структурах различных уровней мозга, в том числе и коре головного мозга.

Рис. 4 Слюнные железы человека: -- околоушная; 2 -- проток околоушной железы; 3 -- подьязычная; 4--подчелюстная.

Процесс сосания так же, как и процесс жевания,-- рефлекторный акт. Он имеет особенно большое значение у детей грудного возраста. У взрослых он имеет значение лишь при приеме жидкой пищи. В акте сосания принимает участие мускулатура рта и языка, которая при сокращении создает в ротовой полости разрежение воздуха (до 100--150 мм вод. ст.).

Слюнные железы. У человека имеются три пары крупных слюнных желез: околоушные, подъязычные и подчелюстные (рис. 4).

Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют секрет густой консистенции, вторые -- жидкую серозную, или белковую, слюну. Околоушная железа содержит только серозные клетки. Такие клетки находятся и на боковых частях языка. Подчелюстная и подъязычная железы являются смешанными железами, содержащими как серозные, так и слизистые клетки. Смешанные железы располагаются также и в слизистой оболочке губ, щек и кончика языка.

Физиологическое значение слюнных желез прежде всего определяется участием в процессе пищеварения (секреторная функция). Кроме того, они способны выделять из организма некоторые продукты обмена веществ (выделительная функция), а также вырабатывать и выделять в кровь специальный гормон, стимулирующий углеводный обмен в организме (инкреторная функция).

Состав и свойства слюны. Слюна - бесцветная, слегка опалесцирующая жидкость щелочной реакции (рН = 7,4 8,0), не имеющая запаха и вкуса. Она может быть густой, вязкой, подобно слизи, или, наоборот, жидкой, водянистой. Консистенция слюны зависит от неодинакового содержания в ней белковых веществ, главным образом гликопротепда муцина, который придает слюне слизистые свойства. Муцин, пропитывая и обволакивая пищевой комок, обеспечивает его свободное проглатывание. Кроме муцина, в состав слюны входят неорганические вещества -- хлориды, фосфаты, карбонаты натрия, калия, магния и кальция, азотистые соли, аммиак и органические -- глобулин, аминокислоты, креатинип, мочевая кислота, мочевина и ферменты. Плотный остаток слюны равен 0,5-1,5%. Количество воды колеблется от 98,5 до 99,5%. Плотность равна 1,002--0,008. В ней находится некоторое количество газов: кислород, азот и углекислота. У человека и некоторых животных в состав слюны входят еще роданистый калий и натрий (0,01 %). В состав слюны входят ферменты, под влиянием которых перевариваются некоторые углеводы. В слюне человека имеется амилолитический фермент птиалин (амилаза, диастаза), который гидролизует крахмал, превращая его в декстрины и дисахарид -- мальтозу, которая под действием фермента мальтазы расщепляется до глюкозы. Расщепление вареного крахмала идет энергичнее, чем сырого. Птиалин действует на крахмал в щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Оптимум его действия находится в пределах нейтральной реакции.

Образование фермента происходит главным образом в околоушных и подчелюстных железах.

Хлористый натрий усиливает, а слабые концентрации соляной кислоты (0,01%) ослабляют переваривающее действие фермента. При наличии высоких концентраций соляной кислоты фермент разрушается, поэтому, попадая в желудок, в желудочном соке которого высокая концентрация соляной кислоты (0,5%), слюна вскоре теряет свои ферментативные свойства.

Кроме птиалина и мальтазы в слюне человека содержатся протеолитический и липолитический ферменты, действующие соответственно на белковую и жирную пищу. Однако практически их переваривающее действие весьма слабо.

В слюне содержится фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. По представлению И.П. Павлова, слюна обладает лечебным действием (с этим, по-видимому, связано зализывание ран животными).

В процессе секреции слюны обычно различают два момента: перенос воды и некоторых электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы и поступление органического материала, образованного секреторными клетками. Известны прямое влияние ионной концентрации солей в крови на состав слюны, нервная регуляция концентрации слюны, обусловленная активностью мозговых центров, регулирующих содержание соли в крови, и, наконец, действие минералокортикоидов на концентрацию солей в крови. Под влиянием кортикоидов надпочечных желез может повышаться в слюне концентрация калия и понижаться концентрация натрия. При попадании в рот отвергаемых веществ слюна нейтрализует их, разбавляет и смывает со слизистой рта -- в этом заключается большой биологический смысл слюноотделения.

Общее количество выделяемой за сутки слюны у человека составляет приблизительно 1,5 л, а у крупных сельскохозяйственных животных от 40--60 до 120 л.

У людей слюна выделяется непрерывно (0,1 -- 0,2 мл/мин).

Слюноотделение -- рефлекторный акт, который осуществляется при помощи центральной нервной системы, центростремительных (афферентных) и центробежных (эфферентных) нервов. Под влиянием механических, химических и термических раздражений слизистой полости рта в нервных окончаниях (рецепторах) слизистой возникают импульсы, которые направляются по афферентным нервам в центры слюноотделения, откуда возвращаются к слюнным железам по эфферентным нервам.

Разнообразные раздражители неодинаково воспринимаются рецепторами различных участков слизистой оболочки рта. Слизистая языка и часть поверхности слизистой оболочки рта обладают большой возбудимостью к химическим раздражениям. Горькие и соленые вещества вызывают слюноотделение главным образом с корня языка. Терморецепторы находятся почти на всей поверхности языка; механорецепторами обильно снабжены слизистая корня и кончика языка, мягкое и твердое нёбо.

Тонкая линия -- чувствительные нервные идущие от рецепторных аппаратов языка к чувствительной клетке, расположенной в Гассеровом узле; толстая линия -- парасимпатическое волокно, идущее к нервным клеткам в парасимпатическом подчелюстном узле; прерывистая линия -- парасимпатические волокна в подчелюстной же тезе и верхняя гy6a Афферентными нервами слюнных желез являются язычный (ветвь тройничного) и языкоглоточный нервы, а также верхняя гортанная ветвь блуждающих нервов и барабанная струна. Кроме того, раздражение других чувствительных нервов может рефлекторным путем вызывать слюноотделение. Эфферентными нервами слюнных желез являются парасимпатические и симпатические нервы (рис. 5).

Рис. 5 Рефлекторный нервный путь слюноотделения подчелюстной слюнной железы: 1 -- тройничный нерв; 2 -- Гассеров узел; 3 -- ядро лицевого нерва; 4 -- лицевой нерв; 5 -- коленчатый узел; 6 -- барабанная струна; 7 -- язычный нерв; 8 -- слюнная подчелюстная железа и подчелюстной слюнной ганглий; 9 -- крыло-нёбный ганглий.

Глотание -- сложный рефлекторный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пища переводится из полости рта в пищевод, а затем в желудок. Центр глотания находится в продолговатом мозге на дне четвертого желудочка. Глотание наступает тогда, когда механически обработанная во рту пища достаточно смочена слюной. Пищевой комок при помощи координированных движении щек и языка передвигается к глотке на корень языка, за передние дужки. При этом происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки зева и мягкого нёба, возникшие импульсы по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва передаются в центр глотания. Отсюда центробежные импульсы, направляясь по двигательным веточкам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов к мускулатуре ротоглотки, вызывают ее координированные сокращения.

Глотка -- начальный отдел желудочно-кишечного тракта, соединяющий ротовую полость с пищеводом. Представляет собой воронкообразный мышечный мешок. Степки ее состоят из трех слоев: слизистой оболочки, где находятся слизистые железы; мышечного слоя, состоящего из поперечнополосатой мускулатуры, и наружного слоя, содержащего соединительную ткань. Мускулатура глотки располагается продольно и кольцевидно.

Раздражение слизистой оболочки глотки рефлекторным путем вызывает сокращение мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое нёбо; благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким нёбом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, в результате чего надгортанник закрывает вход в гортань, предотвращая таким образом попадание пищи в дыхательные пути (рис.6).

Рис.6 Схема акта глотания. А -- глотка и покое, Б -- глотательное движение: 1 -- носовая полость; 2 -- мягкое нёбо; 3 -- язык; 4 -- надгортанник; 5 -- мышца дна ротовой полости; 6 -- подъязычная кость; 7 -- пищевод; 8 -- гортань; 9 -пищевой комок

Глотательные движения совершаются рефлекторно, как только пищевой комок достигает входа в глотку. Об этом свидетельствуют наблюдения за глотанием во время наркоза или во время сна. В этом каждый легко может убедиться, если при отсутствии пищи во рту сделает несколько глотательных движений.

Деятельность центра глотания связана с деятельностью других нервных центров, расположенных в продолговатом мозге. Так, при глотании наблюдается торможение центра дыхания и возбуждение центра, регулирующего работу сердца. Поэтому при глотании происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.

Движение пищи по пищеводу. Пищевой комок из глотки попадает в пищевод, по которому он передвигается от верхнего конца к нижнему благодаря последовательным сокращениям мускулатуры пищевода, и затем поступает в полость желудка.

У человека пищевод представляет мышечную трубку длиной 25--30 см, состоящую из трех слоев: слизистого, мышечного и соединительно-тканого. На всем протяжении он имеет три анатомических сужения. Первое находится на уровне задней пластинки перстневидного хряща; просвет пищевода в этом месте равен около 1,4 см. В верхней трети мускулатура пищевода состоит из поперечнополосатых, а в остальных частях -- из гладких мышц. Пищевод обладает способностью сокращаться. Наблюдения над его сокращениями производятся при помощи тонкого зонда с резиновым баллончиком на конце, который через ротовую полость вводится в пищевод. Другой конец зонда соединяется с капсулой Марея, рычажок которой записывает на кимографе сокращения (рис.7).

Объем одновременно проглатываемой пищи приблизительно равен 5 мл. Скорость прохождения пищевого комка по пищеводу зависит от консистенции пищи. Твердая пища проходит за 8--9 с, максимум 15 с, жидкая -- за 1--2 с.

В момент акта глотания рефлекторно пищевод подтягивается к зеву и его начальная часть воронкообразно расширяется, принимая пищевой комок. Продвижение комка вдоль пищевода осуществляется благодаря расслаблению мышц, принимающих участие в его приеме и последующему сокращению их. Вообще же перистальтическая волна распространяется от глоточного до желудочного отверстий. Для продвижения перистальтической волны по пищеводу большое значение имеют реципрокные отношения между сокращениями продольного и кольцевого слоев мышц пищевода.

Рис. 7 Запись движений пищевода на лейте кимографа: 1-- капсула Марея; 2 -- резиновая трубка; 3 -- резиновым баллон для регистрации движений пищевода; 4 -- кимограф

Быстрые сокращения и расслабления мускулатуры наблюдаются только в начальных участках пищевода, а затем периоды сокращений и расслаблений удлиняются, что, по-видимому, связано с тем, что в нижней трети пищевода преобладают гладкомышечные элементы, обладающие меньшей подвижностью, чем поперечнополосатые. Скорость распространения перистальтических волн у человека 2-4 см/с. Частота и количество перистальтических сокращений в серии могут быть неодинаковыми в разных участках пищевода (рис.8). При наличии в пищеводе остатков пищи возникают волны сокращений, которым акт глотания не предшествовал. Это так называемые вторичные перистальтические сокращения частота которых в пищеводе собак 8--14 сокращений в 1 мин.

Рис 8. Сокращения начального (Л), среднего (В) и конечного (В) отделов пищевода

6. Пищеварение в желудке

Пища, поступившая в желудок, под воздействием желудочного сока впервые подвергается значительным химическим превращениям. В зависимости от качества пища находится в желудке в течение нескольких часов; здесь она тщательно перемешивается, пропитывается желудочным соком; ее составные части, особенно белковые вещества, подвергаются расщеплению, после чего желудочное содержимое постепенно эвакуируется через привратник в двенадцатиперстную кишку.

Рис. 9. Фотография желудка

Рис. 10. Схема попадания пищи в желудок

Строение желудка. Желудок представляет собой расширенную в виде мешка часть пищеварительной трубки.

Емкость желудка у взрослого человека в среднем равна приблизительно 2 л, у лиц, употребляющих много жидкости, она может доходить до 5--10 л.

Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая, или внутренняя, оболочка выстлана однослойным, выделяющим слизь эпителием и содержит многочисленные железы трубчатой формы, которые открываются на дне желудочных ямок. В железах тела желудка (малая кривизна, дно) имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. Главные клетки кубической формы служат для выработки фермента, в обкладочных округлой формы клетках образуется соляная кислота, добавочные клетки вырабатывают слизь. В желудке взрослого человека насчитывается до 25 000 000 железистых клеток. Слизистая оболочка пустого желудка собрана в складки, которые расправляются при наполнении его пищевой массой.

Мышечная, или средняя, оболочка желудка состоит из трех различно направленных слоев мышечных волокон: продольного, циркулярного и внутреннего косого. Благодаря такому расположению волокон желудок при сокращениях может изменять свою величину и форму го всех направлениях. Это обстоятельство обеспечивает тщательное перемешивание пищевых масс в желудке.

7. Пищеварение в тонком кишечнике

Из желудка пищевая масса поступает в двенадцатиперстную кишку, где подвергается химическому воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и отдела кишечника.

Вне пищеварительного периода содержимое двенадцатиперстной кишки слабощелочной реакции: рН колеблется от 7,2 до 8,0. Сок густой консистенции имеет щелочную реакцию. В нем содержится большое количество слизи, а также фермент (пептидаза), оказывающий переваривающее действие на белки. Некоторое действие сок оказывает на жиры и крахмал, кроме того, активирует фермент поджелудочной железы. Однако переваривающие свойства его сами по себе играют в пищеварительном процессе весьма ограниченную роль.

Верхний отдел двенадцатиперстной кишки играет важную роль в механизме регуляции секреторной и моторной деятельности пищеварительного аппарата, так как в его слизистой оболочке образуются гормоны: секретин, возбуждающий секрецию поджелудочного сока и желчи; холецистокинин, стимулирующий моторику желчного пузыря и угнетающий деятельность запирательного механизма общего желчного протока; вилликинин, возбуждающий моторику ворсинок тонкого кишечника (рис. 11,12); энтерогастрон, тормозящий секреторную функцию желудочных желез; «кишечное вещество», возбуждающее моторику кишечника, и др. Кроме того, этот отдел кишечника представляет собой мощное рецепторное поле, раздражение которого вызывает ряд физиологических реакций со стороны желудка, поджелудочной железы, печени и ее желчевыделительного аппарата, а также органов дыхательной, сердечно-сосудистой и кроветворной систем. Все это повышает значение пищеварения. Оно усиливается еще и тем, что в полость этого отдела кишечника изливают сок, обладающий высокой пищеварительной активностью, секреторные клетки поджелудочной железы, а также желчь -- клетки печени.

Рис. 11 тонкий кишечник

Рис. 12 схема расположения тонкого кишечника

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы. Поджелудочная железа (панкреас) -- крупная пищеварительная железа, обладающая внешнесекреторной и внутрисекреторной функциями. Она является непарным органом и по строению напоминает слюнные железы. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Утолщенная правая часть поджелудочной железы расположена в петле двенадцатиперстной кишки, суженная левая часть -- хвост -- соприкасается с селезенкой. Тело железы имеет вид трехгранной призмы, спереди покрыто брюшиной. Снаружи железа покрыта уплотненной соединительной тканью, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие ее на отдельные доли и дольки. Каждая долька имеет выводной проток, который впадает в более крупный междольчатый проток. Междольчатые протоки, соединяясь, образуют главный выводной проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку.

Секреторные клетки железы имеют треугольную, цилиндрическую и округлую формы, в центре их расположено сферическое ядро. Кроме того, по всей железе рассеяны особые образования специальных клеток -- островки Лангерганса, имеющие отношение к внутрисекреторной деятельности железы. Секрет этих клеток (инсулин) поступает непосредственно в кровь.

Рис.13 Поджелудочная железа: 1 -- артерия желудочно-двенадцатиперстной кишки; 2 -- правый чревный нерв: 3 --печеночная артерия; 4 -- правый вагус; 5 -- левый вагус; 5 --левая желудочная артерия; 7 -- левый чревный нерв; 8-- селезеночная артерия; 9 -- внутренняя панкреато-дуоденальная артерия; 10 -- верхняя брыжеечная артерия

Общая секреторная поверхность железы равна 11 м²; за час она способна выделять до 50 мл сока.

Состав и свойства поджелудочного сока. Чистый поджелудочный сок -- бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции, без запаха, состоящая из неорганических и органических веществ. Из неорганических веществ большое значение имеет двууглекислый натрий, присутствие которого и обусловливает щелочность сока. Из органических -- главную массу составляют белки. Содержание органических веществ колеблется от 0,5 до 8%; рН поджелудочного сока колеблется в пределах 8,71--8,98. У человека суточное количество сока достигает 600--850 мл (по данным некоторых авторов 1500--2000 мл).

В состав поджелудочного сока входят протеазы, липазы, амилаза, нуклеаза и другие ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, протеазы -- в форме зимогенов, для перехода в активное состояние они нуждаются в воздействии других ферментов.