Оптимальность как результат эволюции

Многие животные способны выбирать из различных видов пищи ту, которая соответствует их физиологическим потребностям. Но для того чтобы получить пищу, животные должны расходовать энергию. Кроме того, им приходится тратить ценное время, расходовать такие физиологические "товары", как тепло и вода, а также подвергать себя опасности, рискуя быть съеденным хищником. Поэтому представляется очевидным, что способы добывания пищи неравноценны, если их рассматривать с точки зрения общей приспособленности животного.

Рассматривая процесс добывания пищи в этом аспекте, мы сначала должны выделить и охарактеризовать несколько основных эволюционных стратегий. Иногда полезно считать, что животные намеренно используют стратегию, направленную на увеличение будущего представительства своих генов, хотя по сути такая эволюционная стратегия является всего лишь пассивным результатом естественного отбора. Подобно тому, как мы можем говорить о стратегиях оборонительного и репродуктивного поведения, мы можем говорить и о стратегиях добывания пищи. Так, например, для некоторых видов животных характерна стратегия "сидеть и ждать", чтобы напасть на жертву из заранее выбранного укрытия. Одни виды охотятся, подкарауливая добычу, другие - преследуют ее. Приведем более конкретный пример. Весьма распространены случаи, когда для получения пищи один индивидуум извлекает пользу из пищедобывательных усилий другого индивидуума. Такие взаимоотношения могут наблюдаться как между двумя особями различных видов, так и между особями одного и того же вида. В данном случае такие взаимоотношения в принципе мало чем отличаются от некоторых стратегий полового поведения, когда самцы более низкого ранга спаривались с самками украдкой от доминантов.

Барнард и Сибли исследовали альтернативные стратегии при добывании пищи в группе живущих в неволе домовых воробьев. Оказалось, что в этом случае поставщики получают большую часть своей пищи за счет активного добывания мучных червей, предлагаемых экспериментатором. Что касается попрошаек, то они получают большую часть пищи, копируя поведение активно питающихся птиц или постоянно следуя за ними, вместо того чтобы самим активно разыскивать пищу. Иногда попрошайка выхватывал пищу у поставщика. Рассуждая теоретически, мы должны были бы ожидать, что "выигрыш" попрошаек должен увеличиваться с ростом числа поставщиков, поскольку увеличивается возможность паразитировать на них. Выигрыш поставщиков, напротив, должен уменьшаться с ростом числа попрошаек, поскольку у поставщиков становится меньше шансов извлечь выгоду из своих усилий, потраченных на добывание пищи.

Ситуация такого рода сама наталкивает на мысль проанализировать ее с позиций эволюционно стабильных стратегий, что и было сделано Барнардом и Сибли. Эти авторы обнаружили, что отдельные птицы не сменяют оппортунистически свою стратегию в соответствии со структурой стаи как целого. Попрошайки питаются лучше в том случае, когда поставщиков больше, однако при значительном превышении числа поставщиков питание попрошаек ухудшается. Вероятно, это происходит потому, что большое число поставщиков очень быстро уничтожает имеющуюся в наличии пищу.

Чтобы провести количественный анализ стратегии добывания пищи, необходимо допустить, что поведение животного предназначено для того, чтобы максимизировать некую величину. В том анализе, который провели Барнард и Сибли, в качестве выигрыша фигурировало число мучных червей, съеденных птицей за 10 мин. Иначе говоря, они предположили, что птицы максимизируют скорость потребления пищи. Совершенно очевидно, что такое допущение не вполне правомерно, поскольку можно было учесть и другие факторы, которые влияют на приспособленность животного в случае выбора той или иной стратегии. В частности, могут различаться "стоимости" этих двух стратегий. Однако, чтобы провести анализ такого типа, часто бывает удобно принять достаточно простой показатель приспособленности, например скорость получения пищи, или некую меру эффективности пищедобывания.

Когда хищник ловит свою жертву, ему приходится платить цену в виде времени, потраченного на то, чтобы поймать и съесть ее. Такое время часто называют временем "взаимодействия". Эта цена с лихвой окупается за счет чистой энергетической стоимости добычи, т.е. валовой ценности минус энергия, затраченная на поимку жертвы и ее переваривание. Рентабельность жертвы представляет собой чистую энергетическую стоимость, деленную на время взаимодействия. Когда животное имеет возможность выбирать добычу, то можно предположить, что оно выберет наиболее рентабельную жертву. Например, в одном исследовании ушастому окуню представлялась возможность охотиться в большом аквариуме на водяных блох - дафний. Исследователи обнаружили, что при низкой плотности жертвы рыбы не проявляют никакого предпочтения по отношению к мелким, средним или крупным дафниям. Однако при изобилии дафний рыбы выбирают из них самых крупных и наиболее рентабельных, игнорируя мелких. Этого результата можно было бы ожидать, если исходить из модели рентабельности, показанной на рис.1.

Правда, это можно объяснить и по-другому, а именно: рыба хватает любую дафнию, которая в данный момент кажется ей самой крупной. Ближайшая к ней дафния может показаться ей по размерам больше, чем более крупная, но находящаяся дальше от нее. По мере возрастания плотности дафний возрастает и вероятность появления рядом крупных дафний. Выбирая каждый раз добычу, которая выглядит крупнее, рыба может вести себя таким образом, как это предсказывает модель рентабельности. Заметим, однако, что эта модель отражает, что именно должно произойти в данной ситуации, а модель "брать самую большую" описывает правило, которым рыба может реально пользоваться.

Госс-Кастард исследовал пищедобывательное поведение травника, болотной птицы, которая добывает пищу по берегам рек и на болотах. Он обнаружил, что когда эти птицы питаются исключительно червями полихетами, они, как правило, не обращают внимания на мелких червей, а собирают тех, которые по размеру превышают некоторую величину. Эта величина зависит от того, как часто птицы находят более крупных червей, и не зависит от того, как часто им встречаются мелкие. Полученные Госс-Кастардом данные согласуются с представлениями о том, что стратегия добывания пищи у травника направлена на максимизацию энергетической рентабельности, т.е. травник выбирает червей, которые обеспечивают ему получение наибольшего количества энергии на единицу энергии, затраченной на добывание пищи.

Мелкие черви приносят не столь большую при быль из-за того, что у них низкая отдача чистой энергии в пересчете на время, затраченное на их добывание.

Рис.2. Показатель риска быть съеденным травником для червей-полихет как функция от плотности Corophium на данном участке территории. Каждая точка изображает усредненную величину показателя риска, полученную при исследовании определенного участка.

Если проводить анализ с точки зрения "ценности", эти результаты могут привести к заключению, что травник принимает решение о том, какую добычу использовать в пищу, на основе оценки энергетического баланса. Однако ГоссКастард обнаружил еще и следующее: если в распоряжении птицы кроме полихет были еще и бокоплавы Corophium, то птицы предпочитали Corophium. Можно было предположить, что в тех условиях, где обычно живет Corophium, труднее отыскать полихет, но Госс-Кастард мог не принимать в расчет такую возможность, поскольку, как было им обнаружено, некоторые птицы предпочитают только червей, тогда как большая их часть поедает Corophium. На основе своего предыдущего исследования Госс-Кастард высказал гипотезу о том, что когда травник поедает Corophium, он достигает более высокой скорости поступления "чистой" энергии, чем тогда, когда питается полихетами. Однако когда он стал анализировать энергетическую ценность добычи и затраты энергии на получение добычи, оказалось, что, питаясь исключительно червями, птица должна была бы получить в 2-3 раза больше энергии в минуту, чем она получала, питаясь Corophium. Совершенно ясно, что при наличии Corophium пищедобывательное поведение травника определяет не одна энергия. По всей вероятности, кроме энергии Corophium содержит еще что-то, что является важным для травника.

Таблица 1. Сравнительные величины скорости получения травником энергии на трех исследуемых участках, где птицы поедали главным образом Corophium, и скорости получения энергии, которой они могли бы достичь на тех же участках, поедая вместо этого только червей.

Большинство конструкторских решений требует компромисса между теми преимуществами, которые можно извлечь из несовместимых друг с другом особенностей данной ситуации. Так, например, если рассмотреть конструкцию простого кровеносного сосуда, то окажется, что затраты энергии на трение при протекании крови через сосуд уменьшаются с увеличением радиуса сосуда, тогда как затраты энергии на поддержание тонуса сосудистой стенки возрастают. Такой тип прямого сравнения затрат и выгод называется компромиссом. Удачной обычно бывает такая конструкция, в которой используются балансовые зависимости, присущие данной ситуации. Отсюда следует, что выявление балансовых зависимостей в поведении животных может служить хорошей отправной точкой при анализе того, таким образом действует естественный отбор.

Зах выявил простой пример баланса в пищедобывательном поведении ворон, которые питаются брюхоногими моллюсками на западном побережье Канады. Во время отлива они ловят моллюсков, выбирая обычно самых крупных из них. Отыскав такого моллюска, ворона поднимается с ним в воздух над скалистым берегом, а затем бросает раковину вниз; раковина разбивается, и ее съедобное содержимое становится доступно птице. Бросая моллюсков различных размеров с разной высоты, Зах обнаружил, что число бросаний, необходимое для того, чтобы раковина разбилась, зависит от высоты, с которой бросают раковину.

Воронам приходится расходовать энергию для того, чтобы взлететь на какую-то высоту и бросить моллюска. Поэтому Зах рассчитал общее количество взлетов, которое должна была сделать ворона, чтобы разбить раковину, бросая ее с данной высоты. Оказалось, что расход энергии на взлеты будет наименьшим, если раковину бросать с высоты около 5 м. Это хорошо видно на рис.7. Как и в конструкции кровеносного сосуда, здесь мы встречаемся с балансом - на этот раз между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся для того, чтобы ее разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на основе этого баланса, показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания, аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда. Зах обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то программа, которая использует характерные особенности той ситуации, в которой им приходится добывать пищу.

Расчеты затрат и выгод, которые относятся к питающимся моллюсками воронам, так же как и расчеты конструкции кровеносных сосудов, очень упрощает то обстоятельство, что все балансируемые факторы можно измерить с точки зрения затрат энергии. Расчеты Заха дают основание заключить, что вороны выбирают раковины определенного размера и бросают их с определенной высоты, получая при этом наибольший выигрыш в чистой энергии. Однако не всегда возможно или даже желательно рассматривать оптимальный баланс только с энергетической точки зрения. Как мы уже видели в случае травника, энергия не всегда играет определяющую роль. Более того, животные далеко не всегда имеют возможность сконцентрировать всю свою активность исключительно на добывании пищи. Им приходится еще и остерегаться хищников, и охранять территорию от соперников и т.д. Поэтому необходимо рассматривать ситуацию в целом, не забывая, что добывание пищи - это всего лишь один из видов активности в поведенческом репертуаре животного и что затраты или приобретение энергии не единственный результат поведения.

У большой синицы песня играет важную роль в защите территории; кроме того, она используется, чтобы заявить о себе. Ранней весной птица поет в основном на рассвете, начиная свою песню в тот момент, когда солнце должно вот-вот показаться на горизонте. Такое хоровое пение ранним утром типично для многих птиц. Однако в этом есть что-то непонятное: ведь маленькие птички в большинстве своем теряют в течение морозной ночи до 10% массы тела, и поэтому, проснувшись, они должны испытывать сильный голод. Почему же тогда по утрам они прежде всего начинают петь, а не добывать пищу? По-видимому, для этого существуют две основные причины. Во-первых, защита территории особенно важна сразу после рассвета, поскольку именно в это время не имеющие территории птицы проверяют прочность "линии обороны", чтобы обнаружить какой-нибудь участок, освободившийся накануне в результате деятельности хищников.

Во-вторых, выгоды от добывания пищи в это время невелики, потому что при слабой освещенности эта деятельность оказывается малоэффективной. Каселник в лабораторных экспериментах показал, что большие синицы не могут эффективно добывать пищу при освещенности ниже определенного уровня, а этот уровень достигается обычно через 40-80 мин после рассвета в зависимости от погоды. Таким образом, птицы, по всей вероятности, извлекают гораздо больше пользы от того, что сначала поют, а потом начинают кормиться, чем если бы они поступали наоборот.

Чтобы судить о том, является ли одна последовательность действий лучше, чем другая, нам нужно иметь какую-то общую "валюту", с помощью которой можно было бы сравнить эти последовательности. Нам также необходимо иметь определенный критерий, с помощью которого можно было бы измерять относительную ценность различных видов поведения. Каждый вид активности характеризуется затратами и выигрышами, связанными с ее реализацией. В этой главе мы рассмотрим вопрос о том, как можно точно оценить эти затраты и выигрыши, однако пока мы ограничиваемся общими рассуждениями. В конечном счете, какая разница, приводит ли данная конкретная активность к увеличению или снижению общей приспособленности животного?

Большая синица, которая поет на рассвете, повышает свою приспособленность тем, что не допускает на участок конкурентов, но в то же время ее приспособленность уменьшается за счет того, что она откладывает на потом добывание пищи, особенно если она потеряла в весе за ночь. Такое повышение приспособленности удобно называть выигрышем, а понижение - затратами. Так, например, при добывании пищи животное выигрывает, приобретая энергию, но может потерпеть убыток, пренебрегая защитой своего участка или становясь более уязвимым для хищника. Одно из преимуществ оценки поведения животного с точки зрения затрат и выигрыша состоит в том, что оно позволяет нам сравнивать относительные ценности совершенно разных активностей. Различные виды пищедобывательного поведения можно сравнить с точки зрения приобретенных неэнергетических компонентов пищи и энергии, а различные типы защиты территории можно сравнивать по их эффективности в противостоянии пришельцам. Однако при сравнении пищедобывания и поведения защиты мы должны определять, намного ли каждая из этих активностей увеличивает или уменьшает общую приспособленность животного. Приспособленность - это единственная общая "валюта", с помощью которой мы можем проводить сравнения различных видов поведения. В конечном счете именно с помощью этой валюты природа производит такое сравнение, поскольку приспособленность определяется через действие естественного отбора.

Представляется важным не только иметь возможность определить, к каким последствиям могут приводить различные виды активности в целом, но еще и оценить их с точки зрения некоторого критерия. Так, например, вполне возможно, что при рассмотрении кандидатур на должность преподавателя университета мы захотим сравнить кандидатов по обычным показателям, таким, как педагогические способности и его потенциальные возможности как исследователя. Кроме того, нам нужен еще и критерий, с помощью которого мы могли бы решить, кому из кандидатов отдать предпочтение: хорошему преподавателю, но плохому исследователю или слабому преподавателю, но хорошему исследователю. Подобным же образом при оценке поведения животного нам необходим критерий оптимальности, который позволял бы судить о том, будет ли при определенных условиях один вид активности лучше, чем другой. Хотелось бы надеяться, что в конечном счете мы сможем определить критерий оптимальности с точки зрения общей приспособленности животного. Однако для того чтобы сделать это грамотно, потребовались бы обширные знания о состоянии животного и об условиях, в которых оно находится. В следующем разделе мы рассмотрим возможные подходы к получению таких знаний.

3. Функции затрат