Двостулкові молюски

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти та науки України

Одеський національний університет імені І. І. Мечникова

Геолого-географічний факультет

Кафедра загальної та морської геології

Реферат

На тему: «Двостулкові молюски»

Виконав студент ІІ курсу Котюк О.Є.

Науковий керівник: Завідуючий кафедрою,

доктор геолого-мінералогічних наук, професор - Янко В.В.

Одеса 2018

Зміст

морський їжак голошкірий скелет

1. Клас морські їжаки (Echinoidea). Загальна харастеристика

2. Будова тіла Echinoidea

2.1 Травна система

2.2 Дихальна, кровоносна і видільна системи

2.3 Амбулакральна система

2.4 Нервова система і органи чуття

2.5 Статева система

3. Класифікація підкласу Regularia

3.1 Надотряд Diadematacea

3.2 Надотряд Gnathostomata

3.2.1 Отряд Holectypoida

3.3 Надотряд Atelostomata

3.3.1 Отряд Cassiduloida

3.3.2 Отряд Spatangoida

Висновок

Використана література

1. Клас морські їжаки (Echinoidea). Загальна харастеристика

Морські їжаки - вільнопересуваючі голкошкірі, що мають субсферичної, конусоподібної або серцеподібної форми скелет, всередині якого укладені основні органи. Скелет складається з вапняних табличок, розташованих меридіональними рядами на п'яти амбулакральних (A) і п'яти інтерамбулакральних (IA) полях (мал. 1а, б.). Під кожним амбулакральним полем проходить радіальний канал, від якого відходять амбулакральні ніжки; для кожної ніжки в амбулакральній пластинці є пара пор. Перистом (м'яка частина тіла, навколо орального отвору) з ротовим отвором звернений до субстрату; у багатьох рот забезпечений щелепним апаратом, називаємим «Аристотелевий ліхтар» [1]. Цей пристрій забезпечений відразу п'ятьма щелепами, кожна з яких увінчана міцним гострим зубом, що не припиняє зростання протягом усього життя морського їжака. Свої унікальні щелепи морські їжаки використовують в якості скребка, відшаровуючи водорості з каменів, для подрібнення їжі або риття нір [3]. Перипрокт з анальним полем лежить на верхній стороні всередині вершинного щитка або в задньому інтеррадіусі поза ним. Верхній щиток, розташований на верхній (аборальній) стороні панцира, побудований з п'яти окулярних і чотирьох - п'яти генітальних табличок. [1]

Більшість видів морських їжаків відомо у викопному стані (число викопних видів класу Echinoidea досягає 2500 проти 800 сучасних). Правильні їжаки вперше зустрічаються в силурі.

Морські їжаки з'явилися в пізньому ордовику і протягом палеозою залишалися порівняно нечисленною групою, максимального родового розмаїття палеозойські морські їжаки досягли в ранній карбоні. [2]

Мал. 1 Схема будови панцира «правильних» (1) і «неправильних» (2) морських їжаків (а - вигляд зверху, б - вигляд знизу); поля: A - амбулакральне, IA - інтерамбулакральне; ан - анальний отвір, бі - горбки для голок, вщ - верхній щиток, гл - очні таблички, м - мадрепорит, п - статеві таблички, па - пори амбулакрів, пл - пластрон, пп - перипрокт, пс - перистом, пт - петалоіди, р - рот, ф - фасциола

2. Будова тіла Echinoidea

Тіло здебільшого кулясте, та має п'ятипроменеву симетрію.Тіло на оральному боці дещо сплющене, і в центрі оральної сторони, на якій їжак повзає, поміщається рот; протилежний аборальний бік несе в центрі порошицю (анальний отвір). Від рота до порошиці йдуть по меридіанах тіла п'ять амбулакральних, смужок, усаджених амбулакральними ніжками.

Скелет у морських їжаків розвинений сильніше, ніж у інших класів голкошкірих. Тільки два невеликі майданчики навколо рота (перистом) і навколо порошиці (перипрокт) залишаються м'якими; все інше тіло укладено в суцільний нерухомий панцир з вапняних пластинок, спаяних один з одним краями. Пластинки розташовані 10 меридіональними смугами, кожна з 2 рядів пластинок. Смуги двоякого роду, причому смуги різного типу правильно чергуються. П'ять смуг називаються амбулакральними або просто амбулакрами; вони складаються з двох рядів порівняно невеликих пластинок, продірявлених подвійними тонкими отворами; над отворами розташовуються амбулакральні ніжки. Відповідно до цього амбулакральні смуги відповідають амбулакральним пластинкам зірок, і положення їх треба вважати радіальним. Кожна смуга замикається на аборальному кінці особливою невеликою очною пластинкою, над якою лежить на поверхні тіла вічко.

З амбулакральними чергуються 5 інтерамбулакральних смуг, що містять по 2 ряди значно більших непродірявлених пластинок. Кожна інтерамбулакральна смуга замикається у перипрокту однієї статевою пластинкою зі статевим отвором. Одна з цих п'яти статевих пластинок пронизана безліччю тонких пір, будучи разом з тим і мадрепоровою пластинкою. Чергуються один з одним очні і статеві пластинки утворюють навколо перипрокту віночок.

Поверхня пластинок покрита численними горбками, служащими для прикріплення зовнішніх придатків скелета - голок. Це циліндричні щільні вапняні палички, рухливо причленовані до панцира і здатні згинатися в різних напрямках. Підстава кожної голки має суглобову ямку, в якій голка сидить на напівкулястому суглобовому горбку однієї з пластинок панцира. Зчленування голки з горбком охоплено суглобовою сумкою з м'язовими волокнами, що приводять голку в рух. Іноді голки досягають величезної довжини, перевищуючи в 2-3 рази діаметр тіла їжака. Поряд із захисною роллю голки іноді беруть участь в русі, як ходулі.

Серед звичайних голок розкидані педицеллярії, тобто голки, змінені в хапальні щипчики. Кожна педицелярія складається з рухомої стеблинки з вапняною опорною віссю і трьох рухомих кінцевих гачків, здатних за допомогою особливих м'язів стискатися на зразок гілок щипців. Педицеллярії мають різну форму і призначення. Велика частина їх служить для очищення тіла від екскрементів, які при верхньому положенні порошиці і при шорсткості тіла неминуче повинні забруднювати його. Щипчиками вони роздробляють екскременти на дрібні крихти, які змиваються водою. Інші педицеллярії відіграють захисну роль і містять відповідно трьом гілкам щипчики три пари отруйних залоз, по три в стеблі і в голівці педицеллярія. Отрута, яка ними виділяється, досить сильниа. Так як педицелярії коротше голок, то при захисті від нападу голки відводяться в різні боки, з тим щоб дати отруйним педицеляриям можливість функціонувати. У деяких тропічних морських їжаків отруйна і частина голок, так як вони пов'язані зі спеціальними отруйними залозами (Asthenosoma).

Скелет бере участь в утворенні особливого жувального апарату - аристотелевого ліхтаря. Він складається з 25 вапняних перекладин і пластинок, рухливо з'єднаних між собою за допомогою м'язів. П'ять з цих пластинок мають форму довгого гострого долота і оточують рот у вигляді віночка, утворюючи так звані зуби. Аристотелевий ліхтар рухомо з'єднаний з особливими дужковидними виростами нижніх інтерамбулакральних пластинок - вушками.

2.1 Травна система

Кишечник (мал. 2) має вигляд тонкостінної трубки, яка підвішена за допомогою мезентерію до стінки тіла і внаслідок своєї великої довжини описує в цілому складну петлю. Спочатку він піднімається прямо догори всередині аристотелевого ліхтаря, потім наближається до стінки тіла і описує по ходу годинникової стрілки повний круг; далі кишка загортає проти ходу годинникової стрілки і, поступово піднімаючись догори, описує друге коло, після чого відкривається назовні порошицею в центрі перипрокта. На всьому протязі кишечник приблизно однакового діаметру, але по будові стінок може бути розбитий на передню, середню і задню кишку.

Протягом передньої частини середньої кишки останню супроводжує сифон - тонка трубка, обома кінцями впадає в кишечник. Через сифон проходить вода з їжею - процес, що дозволяє припускати, що кишечник тут несе частково дихальну функцію.

Їжаки харчуються як тваринною їжею, так і морськими водоростями. Живуть на мулистому грунті види заковтують у великій кількості мул, що містить органічні залишки.

Мал. 2 Загальна анатомія морського їжака (з Никольса): 1 - вічко, 2 - аборальное кровоносне кільце, 3 - анальний отвір, 4 - мадрепоровая платівка, 5 - статева залоза, 6 - платівки скелетного панцира (шкаралупи), 7 - кишечник, 8 - кам'янистий канал, 9 - осьовий орган, 10 - жабри, 11 - скелет аристотелевого ліхтаря, 12 - його зуб, 13 - рот, 14 - оральна ектоневральна система, 15 - кишковий кровоносну синус, 16 - полієві бульбашки, 17 - кільцевий канал амбулакральної системи, 18 - оральне кровоносне кільце, 19 - радіальна амбулакральна судина, 20 - радіальна кровоносна судина, 21 - радіальний канал перигемальної системи, 22 - ампули амбулакральних ніжок, 23 - амбулакральні ніжки, 24 - радіальний нервовий стовбур.

2.2 Дихальна, кровоносна і видільна системи

У багатьох їжаків є спеціальні дихальні органи у вигляді 5 пар коротких розгалужених шкірних зябер, розташованих на перистомі. Ведучу участь в диханні приймає і амбулакральная система, але головна роль її - рухова.

Осьовий орган має те ж положення і пристрій, як і у Asteroidea. Своїми верхніми і нижніми кінцями він з'єднується з двома кільцевими лакунами кровоносної системи - оральним і аборальним. Оральне кільце лежить паралельно амбулакральному і нервому кільцю і посилає від себе п'ять радіальних лакун; аборальное кільце, що оточує задню кишку, дає п'ять інтеррадіальних лакун до статевих залоз.

Слід зазначити дуже сильний розвиток у морських їжаків судин кишечника. Вздовж усього кишечника, з двох сторін, проходять два поздовжніх кишкових кровоносних синуса, що з'єднуються з оральним кільцем і утворюють навколо кишки багату мережу побічних розгалужень.

2.3 Амбулакральна система

Амбулакральна система (мал 2.) у їжаків і морських зірок подібна. Від мадрепорової пластинки спускається вниз кам'янистий канал, що відкривається в кільцевій амбулакральный канал; останній лежить на верхній поверхні аристотелевого ліхтаря. Від нього беруть початок п'ять радіальних амбулакральних каналів, що спускаються по ліхтарю до орального полюса, а потім піднімаються уздовж амбулакральних смуг по меридіанах кулі аж до перипрокту. В обидві сторони від них відходять тонкі гілочки з клапанами, і кожна з них дає у напрямку до порожнини тіла ампулу, яка назовні посилає два тонких канальця; ці канальці пронизують амбулакральні пластинки, з'єднуються і вступають в одну з амбулакральних ніжок; відповідно такому роздвоєнню канальців ніжок амбулакральні пластинки пронизані не простими, а подвійними порами. Ніжки їжаків дуже розтяжні і забезпечені присоскою. Кільцевий амбулакральний канал часто забезпечений об'ємистими інтеррадіальними польовими бульбашками.

2.4 Нервова система і органи чуття

Нервова система занурена під панцир і цим нагадує таку офіур. Наколоротовое нервове кільце оральної системи розташоване під кровоносними і амбулакральныими кільцями. Воно посилає від себе п'ять радіальних нервів, доходячих по меридіанах до очних пластинок, де кожен нерв пронизує пластинку і пов'язаний з невеликим ямковидним очком. Нервова система їжаків, так само як і офіур, сталася за рахунок ектодермального покриву тіла і лежить на дні епіневральних порожнин. Крім того, як і у зірок, є більш глибоко розташовані гіпоневральна і аборальна нервові системи; остання представлена невеликим кільцем і 5 інтеррадіальними тяжами, що іннервують гонади.

Органи почуттів. Поряд з віночком з 5 вкрай примітивних вічок органами почуттів у морських їжаків вважають сферидії. Це дуже маленькі, кулясто або булавовидно здуті видозмінені голки. Вони розташовані на оральній стороні, на амбулакральних пластинках. Навколо підстави сферидіїв залягає тонке нервове кільце. Висловлюється припущення, що сферидії Echinoidea грають роль органів рівноваги, тобто статоцистів.

2.5 Статева система

Морські їжаки роздільностатеві. У молодих тварин є навколо задньої кишки суцільне статеве кільце із зачаткових клітин. Пізніше кільце диференціюється на 5 мішковидних яєчників або насінників, які за допомогою вивідних проток відкриваються навколо порошиці на 5 статевих пластинках. Статеві продукти виводяться в навколишню воду, де відбувається запліднення і розвиток яєць.

3. Класифікація підкласу Regularia

Правильні їжаки побудовані за типом, характерним для всього класу. До них належать їжаки з кулястою формою тіла і цілком однаково розвиненими радіусами. Порошиця лежить в центрі аборальної сторони диска. Підклас об'єднує найбільше число широко поширених видів. У північних і далекосхідних морях звичайні представники роду Strongylocentrotus, що утворюють іноді масові скупчення. У Північній Атлантиці часто зустрічається Echinus - великий їстівний їжак (в їжу використовуються гонади). Різноманітна фауна правильних морських їжаків в тропіках. На коралових рифах звичайний Heterocentrotus. Грубі і товсті голки дозволяють їжаку міцно утримуватися в ущелинах і протистояти прибою. У тропіках досить широко поширені діадемові їжаки (Diadema) з довгими (до 30 см) голками. Останні злегка зазубрені на кінці, дуже тонкі і легко обламуються. Уколи цих голок дуже болючі, так як порожнини їх містять отруйні речовини.

3.1 Надотряд Diadematacea

Надотряд об'єднує велику кількість «правильних» морських їжаків, що нагадують цідароїд, що мають жорсткий напівкулястий панцир. Амбулакральні таблички зазвичай складні, утворені з декількох простих. Верхній щиток моно - і дициклічний; перипрокт завжди ендоциклічний. Навколо перистома розвинені вторинні зябра; щелепний апарат з зубами аулодонтного, стиродонтного і камародонтного типу, прикріплюється до апофізів і аурикулів перигнатичного паска. Голки різноманітної форми і розмірів, переважно порожнисті; у сучасних діадемових їжаків голки можуть досягати довжини 30 см; залізисті клітини, розташовані в шкірі, навколишні голки, здатні виділяти отруйний секрет. Діадемові їжаки пересуваються на амбулакральних ніжках; більшість живе в глибоких водах, але є мешканці літоралі і верхньої субліторалі, особливо в тропіках і субтропіках. Надотряд налічує понад 250 родів (мал. 3). [1]

Мал. 3 Надотряд Diadematacea: 1 - Salenia (К - нині): 1а - вид зверху, 1б - вид збоку, 1в - вид знизу; 2 - Hemicidaris (J₂ - K), вид зверху; поля: а - амбулакральне, IA - інтерамбулакральне; пп - перипрокт, таблички: гл - очні, п - статеві. [1]

3.2 Надотряд Gnathostomata

Щелепнороті морські їжаки (гр. gnathos - щелепа, stoma - рот) володіють твердим панциром, щелепним апаратом з кілеватими зубами; перипрокт екзоциклічний, розташований поза апікального поля; останнє складається з 5 окулярних і 4 - 5 генітальних табличок. Амбулакральні таблички прості; горбки для голок перфоровані і кренульовані. До складу надотряда включено два отряда: Holectypoida і Clypeasteroida.

3.2.1 Отряд Holectypoida

Голектипоіди (гр. holos - цілий, ectypos - вирізаний). Панцир з сплощеною або навіть увігнутою нижньою стороною і напівкулястої або конусоподібної верхньої. У амбулакральних і інтерамбулакральних полях - по два ряди табличок. Амбулакри стрічкоподібні або петалоїдні; амбулакральні таблички прості, з'єднані по три, без утворення складної таблички. Верхній щиток компактний, складається з 5 окулярних і 4 - 5 генітальних табличок. Перипрокт розташований поза апікальним полем, в задньому інтеррадіусі на верхній або навіть на нижній стороні скелета. Перистом центральний, з виїмкою для зябер. Навколощелепний пояс з аурикулами і апофізами. Аристотелевий ліхтар у одних (юрських і крейдяних) зберігається протягом усього життя, У інших (юрських - сучасних) є тільки на ранніх стадіях онтогенезу. Інтерамбулакральні таблички несуть по одному горбку, кренульованому або гладкому. Горбки розташовані меридіональними і діагональними рядами. Представники отряду були добре поширені в юрських і крейдяних морях. В даний час відомі тільки два рода: рід Echitioneus живе в тропічних морях від зони літоралі до глибини 120 м., Micropetalon відомий близько Гавайських островів і в Південно-Китайському морі. Отряд налічує всього 30 родів (мал. 4). [1]

Мал. 4 Надотряд Gnathostomata: 1 - отряд Holectypoida, Cotiulus (пізня крейда): 1а - вид ззаду, 1б - вигляд знизу; 2 - отряд Clypeasteroida, Clypeaster (еоцен - нині): 2а - вигляд зверху, 2б - вид збоку, 2в - вигляд знизу; поля: A - амбулакральне, IA - інтерамбулакральне; ан - анальний. [1]

3.3 Надотряд Atelostomata

До ателостомат (гр. atelos - незавершений, stoma - рот) відносяться морські їжаки, які володіють твердим панцирем, побудованим з 20 рядів табличок; перипрокт розташований поза вершинним щитком в задньому інтерамбулакрі. Вершинний щиток екзоциклічний. Перистом в центрі або зміщений до переднього краю. Щелепний апарат і зяброві щілини на дорослій стадії відсутні. Амбулакральні таблички завжди прості, інтерамбулакральні - зазвичай більші амбулакральних; первинні горбки перфоровані і кренульовані; голки порожнисті. Юра - нині. До складу надотряду входять два отряда: Cassiduloida і Spatangoida.

3.3.1 Отряд Cassiduloida

Кассидулоіди (лат. cassis - шолом). Панцир від округленого у стародавніх форм до подовженого у післяюрских. Амбулакри прості, стрічкоподібні або петалоідні; у юрських форм петалоіди простягаються до амбітуса, пізніше їх розміри зменшуються і їх розташування обмежується тільки верхньою частиною скелета, що, мабуть, пов'язано з напівзаритим способом життя, при якому петалоіди завжди залишаються над осадом. На нижній оральній стороні амбулакри утворюють листоподібної форми розширення, звані філлодіями; у процесі еволюції філлодії розширюються і число пар пір скорочується, у деяких післясеноманских кассідулоід іноді поза петалоїдів розвиваються одинарні пори. Перипрокт екзоциклічний, у одних він майже стикається з верхнім щитком, У інших займає крайове нижнє або майже крайове положення. Вершинний щиток у юрських і ранньокрейдових форм тетрабазальний, починаючи з пізньої крейди стає монобазальним. Перистом займає майже центральне положення, або трохи зміщений вперед. Щелепний апарат і зябра на дорослій стадії відсутні. Горбки без ямок; голки дрібні. Рання юра - нині. Загін налічує до 60 родів; в сучасних морях живе 7 родів (мал. 5), що ведуть напівзаритий спосіб життя.

Мал. 5 Надзагін Atelostomata, загін Cassiduloida: 1-схема будови панцира: 1а-вид зверху, 1б - вид знизу; 2 - Cassi-dulus (еоцен - нині): 2а - вид зверху, 2б - вид знизу; поля: A- амбулакральне, IA - інтерамбулакральне. [1]

3.3.2 Отряд Spatangoida

Спатангоіди, або серцеподібні морські їжаки (гр. spatanges - один з видів морських їжаків), в більшості своїй ведуть заритий спосіб життя. Панцир подовжено-овальний, на частіше серцеподібний, з борозенкою попереду для амбулакрального поля.

Верхній щиток складається з чотирьох генітальних і п'яти окулярних табличок (мал. 6); в одних він подовжений, в інших - розірваний, у третіх - компактний етмофрактний або етмолічний; у етмофрактного чотири генітальні таблички стикаються між собою, у етмолічного - мадрепорова табличка витягнута і розділяє задні окулярні таблички.

Перипрокт розташований на задньому кінці панцира, на особливому майданчику. Рот зазвичай зміщений до переднього краю, іноді має напівмісячну форму. Передній амбулакр розташований в поглибленні. За ротом лежить приротова табличка, або лабрум, за якою знаходиться пластрон. На верхній частині панцира амбулакри зазвичай розташовані в петалоїдах. Добре розвинені фасціоли. Голки, що покривають панцир, відрізняються різноманітністю: на фасціолах розташовані дрібні голочки (клавули), забезпечені віями; на пластрона - великі веслоподібні голки, що допомагають при пересуванні; маленькі голочки навколо перистома і вздовж петалоїдних амбулакрів служать для захисту амбулакральних ніжок, і, нарешті, є довгі голки, розташовані на верхній і задній поверхнях панцира, дії яких пов'язані з респіраторним і санітарним каналами.

В даний час спатангоїди зустрічаються в морях з нормальною солоністю на всіх глибинах, від зони літоралі до великих глибин (до 5000 м.). Спатангоіди зариваються на різну глибину (від 5 до 20 см.) у піщаний осад з допомогою бічних голок; норка і канали - респіраторний і санітарний - зміцнюються слизовими виділеннями; через респіраторний канал надходить свіжа вода, через нього назовні можуть висуватися сильно подовжені амбулакральні ніжки. Деякі спатангоїди повільно пересуваються всередині осаду, роблячи заново дихальний канал.

Мал. 6 Загону Spatangoida: 1 - схема будови панцира Collyrites, вигляд зверху; 2 - Echitiocorys (пізнія крейда): 2а - вигляд знизу, 2б - вид збоку; поля: A - амбулакральне, IA - інтерамбулакральне; ан - анальний отвір, р - рот. [1]

Висновок

Морські їжаки - вільнопересуваючі голкошкірі, що мають субсферичної, конусоподібної або серцеподібної форми скелет, всередині якого укладені основні органи. Скелет складається з вапняних табличок, розташованих меридіональними рядами на п'яти амбулакральних (A) і п'яти інтерамбулакральних (IA) полях (мал. 1а, б.). Під кожним амбулакральним полем проходить радіальний канал, від якого відходять амбулакральні ніжки; для кожної ніжки в амбулакральній пластинці є пара пор. Перистом (м'яка частина тіла, навколо орального отвору) з ротовим отвором звернений до субстрату; у багатьох рот забезпечений щелепним апаратом, називаємим «Аристотелевий ліхтар».

Морські їжаки з'явилися в пізньому ордовику і протягом палеозою залишалися порівняно нечисленною групою, максимального родового розмаїття палеозойські морські їжаки досягли в ранній карбоні.

Класифікація правильних морських їжаків:

· Надотряд Diadematacea

· Надотряд Gnathostomata

§ Отряд Holectypoida

· Надотряд Atelostomata

§ Отряд Cassiduloida

§ Отряд Spatangoida

Використана література

1. Друщиц В. В. «Палеонтология беспозвоночных» - Москва: Издательство Московского университета, 1974. с. 528.

2. «Темпы эволюции органического мира и биостратиграфия». Материалы LVII сессии палеонтологического общества при РАН (5 - 8 апреля 2011 г., Санкт-Петербург). Санкт-Петербург, 2011, 157 с.

3. http://www.zoopicture.ru/morskoj-ezh/.

Размещено на Allbest.ru