Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

«БРЕСТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМ. А.С. ПУШКИНА»

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА БОТАНИКИ И ЭКОЛОГИИ

Курсовая работа

на тему: Филогенетические системы покрытосеменных

Выполнила:

Барсукова Анна Сергеевна

Брест 2015

Содержание

Введение

1. Основные направления эволюции в растительном мире

1.1 Происхождение и развитие растительного мира

1.2 Происхождение и эволюция покрытосеменных

2. Эволюция взглядов ученых на систему растительного мира

2.1 Донаучный этап

2.2 Научный этап

2.2.1 Искусственные системы

2.2.3 Научные эволюционные классификации

3. Современные филогенетические построения покрытосеменных растений

3.1 Система покрытосеменных А.Л. Тахтаждяна

3.2 Система покрытосеменных Артура Кронквиста

3.3 Система покрытосеменных Рольфа Дальгрена и Роберта Торна

3.4 Система покрытосеменных Ривела

3.5 Система покрытосеменных APG

3.5.1 Система APG I

3.5.2 Система APG II

3.5.3 Система APG III

Заключение

Литература

Введение

В каждой науке, как известно, имеется три слагающих её элемента: предмет, задачи и методы.

Предмет систематики растений: описание, название, классификация растительного мира Земли. По современным данным разнообразие растений достигло не менее 500 тысяч видов. В настоящее время предмет систематики усложнился, на основе чего стали совершенствоваться теоретические и практические знания. В связи с этим возросли и изменились задач систематики растений.

Ещё в первые периоды познания учёные пытались систематизировать известные им растения по группам, так возникли первые классификации, функцией которых была дать им названия с целью их различия.

Современной задачей систематики является пояснение на основе эволюционного учения развития растительного мира, установить родственные связи, происхождение растений и дать правильное представление становления растительного мира в ходе его исторического развития, или филогенеза. Термин «филогенез» в биологию ввел Э. Геккель в 1866 г., подразумевая развитие живых организмов или определенных тканей, органов либо систем органов во времени их исторического возникновения. Изучение истории появления и формирования определенной функции ткани, органа или систем органов имеет большое значение для глубокого раскрытия закономерностей осуществления этой функции в настоящее время.

Цель данной работы: на основе литературных источников рассмотреть филогенетические системы авторов, а также проследить за изменениями в системах от донаучного этапа и первых классификаций до современных филогенетических систем.

Задачи:

1. Проследить эволюцию растительного мира и выявить основные этапы становления покрытосеменных.

2. Рассмотреть взгляды учёных на классификацию растений, начиная от донаучного периода до искусственных эволюционных систем.

3. Дать понятия о филогенезе. Рассмотреть современные филогенетические системы покрытосеменных растений учёных разных стран.

1. Основные направления эволюции в растительном мире

1.1 Происхождение и развитие растительного мира

В протерозое, около одного миллиарда лет назад, господствующие в то время эукариоты подверглись изменениям. Их «ствол» разделился на несколько ветвей, вследствие чего возникли прототипы современных органов растений. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водорослями. У отдельных наиболее эволюционно развитых представителей появились репродуктивные органы: архегонии (женские) и антеридии (мужские). В этих органах были спрятаны, а, следовательно, и защищены гаметы.

Большинство флоры того времени существовало исключительно в воде, плавая в ней или же прикрепляясь ко дну. Однако в конце силура палеозойской эры происходили интенсивные горообразовательные процессы, в результате которых сократилась площадь мирового океана и растения были вынуждены покинуть воду и «выйти» на сушу. Оказавшись в новых условиях организмы потерпели ряд разносторонних изменений: как внешних, так и внутренних. Разнообразные адаптации к наземному существованию приобрели признаки, способствующие выживанию на суше. [5]

Условия жизни растений на суше не только резко отличались от условий жизни в воде, но были гораздо более разнообразными и изменчивыми. Пожалуй, наитруднейшей проблемой, которую надо было как-то преодолеть, чтобы перейти от водного образа жизни к наземному, была проблема обезвоживания. Любое растение, незащищенное тем или иным способом, например не покрытое восковой кутикулой, очень скоро высыхает и гибнет. Растения были вынуждены образовать специальную предохранительную ткань - эпидермис.

В воде растение поглощало пищу всей поверхностью тела, на суше же было необходимо создать специальные органы для поглощения из почвы и распределения воды и растворенных в ней минеральных веществ.

В воде растение не нуждалось в особых приспособлениях для газообмена кислорода и углекислоты, на суше же потребовалось для этой цели создать так называемые дыхательные устьица между клетками эпидермиса.

В воде тело растения не нуждалось в особых тканях для его поддержки, на суше же такие ткани были необходимы. Короче говоря, растениям при переходе к наземной жизни пришлось лишиться всех приспособлений, которые они приобрели на протяжении долгого развития и приспособления для жизни в воде, и они должны были измениться коренным образом. [16]

Древнейшие представители первых наземных растений, по-видимому, уже не имеют родственников среди ныне живущих растений. Это были псилофиты (Psilophyta) -- наиболее примитивные типы сосудистых тайнобрачных растений. Побеги этих растений поднимались из ползучих или клубневидных корневищ, дихотомически ветвились и на своих концах несли спорангии. Некоторые из этих растений не имели листьев, как, например, Rhynia и Hornea или древовидный Pseudosporochnus; некоторые же обладали листьями, как, например, Psilophyton, Drepanophycus. Некоторые их типы росли на илистом дне мелких прибережных вод. Однако, несмотря на внешнюю простоту этих растений, их анатомическое строение было во много раз сложнее строения водорослей и представляло большой шаг вперед. Все тело псилофитов было уже покрыто кожицей с устьицами, служившими для газообмена: при их помощи растение получало углекислый газ и отдавало избыток воды в виде водяного пара и кислород. У этих растений были развиты дифференцированные ткани с различным назначением, и впервые появился лигнин - химическое вещество, благодаря которому происходило одеревенение клеточных стенок. Эти, а также и другие особенности строения, как, например, дальнейшее усовершенствование процесса размножения, который был таким же, как у современных папоротников, красноречиво говорит о большом эволюционном прогрессе, которого достигли псилофиты по сравнению с водорослями, а также о кардинальных изменениях в морфологических структурах и биохимических процессах потомков по сравнению с предками. [5]

Ещё точно неизвестно, из какого типа водорослей возникли псилофиты. Однако существует предположение, что это были зеленые водоросли, так как зеленая окраска характерна для большинства наземной флоры.

В эволюции растений возникновение и расцвет псилофитов является очень важным этапом. В геологическом отношении время псилофитов было относительно коротким: оно продолжалось двадцать-тридцать миллионов лет. Первые псилофиты появились в конце силура, с середины девона они постепенно пошли на убыль, а в конце девона исчезли совершенно. Однако перед своим исчезновением они позаботились о своих потомках: из различных типов этих растений возникли первые представители плауновых (Protolepidodendron, Barrandeina, Duisbergia), хвощевых (Calamophyton, Hyenia) и папоротниковых (Protopteridium), придававших характерный отпечаток среднедевонским и позднедевонским ландшафтам. [5]

Около трёхсот миллионов лет назад климат на Земле был тёмным и влажным в течение всего года. Туманы из водяных паров закрывали солнце, от чего ежедневно шли тёплые ливневые дожди, с течением времени образовавшие древние водоёмы. Это вызвало повышенный рост прибрежной и болотной растительности. Они оказались более приспособленными к жизни на суше, чем их предшественники.

Такую растительность составляли папоротникообразные растения. Размножение их не требовало большого количества влаги и это поспособствовало их быстрому приросту и господству на суше.

В этот период папоротникообразные слагали не только прибрежную растительность, но и уходили вглубь континентов, образуя гигантские древовидные леса. Некоторые деревья достигали сорока метров в высоту. Под такими «деревьями» были небольшие растения, схожие с современными мхами. Папоротниками, хвощами и плаунами.

Растительная масса увеличивалась столь быстро, что беспозвоночные животные, обитавшие в почве, просто не успевали вовремя поедать и разлагать мертвый растительный материал, и в результате его становилось все больше и больше. Во влажном климате каменноугольного периода из этого материала сформировались толстые залежи торфа. В болотах торф быстро уходил под воду и оказывался погребенным под слоем осадков. Со временем эти осадочные слои превращались в угленосные толщи залежи осадочных пород, прослоенные каменным углем, сформировавшимся из окаменевших останков растений в торфе.

В это время за всю историю Земли на её поверхности развивался обширный растительный покров. Растения достигали 20 метров в высоту и росли плотными массивами, создавая влажный тропический климат. Тропические болота занимал большую часть поверхности в течение 60 млн. лет.

Свидетельства этого сохранились во всех уголках света в месторождениях угля. Отсюда период назвали каменноугольный, или карбон. Эти залежи ископаемого топлива формировались на протяжении миллионов лет из останков других растений, существующих 300 млн. лет назад.

1.2 Происхождение и эволюция покрытосеменных

Следующим значимым этапом в формировании растений был меловой период. Произошёл крупный сдвиг в эволюции растений появление цветковых (покрытосеменных) растений.

Покрытосеменные - самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, характеризуются рядом резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище - завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся резвившиеся из семяпочек семена. Кроме того, для покрытосеменных характерны: восьмиядерный зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплоидный эндосперм, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства - более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиды, а сосуды встречаются крайне редко. [19]

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам. [4]

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений - кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетовые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были примитивные голосеменные. Они имели обоеполые цветки типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе были спирально расположены свободные листочки однородного околоцветника, тычинки и плодолистики. В системе голосеменных эта группа должна была стоять между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одним приспособлением в виде закрытого цветка все же трудно объяснить быстрое развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений.

Русский ботаник М.И. Голенкин предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи, с чем резко увеличилась сухость воздуха. Большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают, что это области современной арктической суши, третьи - горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария.

Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы. Вначале они были представлены многолетними, затем в различных родах в связи со специфическими условиями климата и местообитаний - двухлетними и однолетними растениями.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка шла от обоеполых, актиноморфных цветков со спиральным расположением свободных и нефиксированных органов к раздельнополым, циклическим, зигоморфным цветкам с многочисленными семяпочками и фиксированных органов на цветоложе с нижней одногнёздной завязью. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга. Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса - Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Более популярны традиционные названия этих таксонов - Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий вполне очевидно: Dicotyledones имеют две семядоли в семени, тогда как у Monocotyledones семядоля одна. Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки, семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений, которые, чтобы приблизится к современному уровню, тоже прошли длительную «эволюцию». [8]

2. Эволюция взглядов ученых на систему растительного мира

Первые практические знания о растениях и их использованию относятся к древнему периоду. В это время человек, обладая некоторым жизненным опытом мог применять растущие рядом растения. В первую очередь, это пищевые, лекарственные растения, а также растения, служащие строительным материалом и орудием труда для защиты, охоты или обработки земли.

Так, например, в Швейцарии были найдены зёрна пшеницы, ячменя и проса, датированные каменным веком. В Перу и Мексике в то время разводилась кукуруза, картофель, табак.

Позже, с возникновением письменности начали появляться первые документальные сведения об использовании растений человеком. В Китае такой труд написал местный травник Шен-Нунь, где описывал лекарственные растения, такие как жень-шень, эфедра и другие. Сохранились и записи лекарей Индии, Египта. Греческий врач Гиппократ описал около 230 лекарственный растений, их свойства и применение, что на то время, являлось важным средством для борьбы с различными заболеваниями. [19]

С этого момента история систематики растений можно разделить на два этапа: донаучный и научный. В донаучном периоде учёными даются описательные классификации растений. Развитие ботанических знаний шло по пути собирания и компиляции приобретенных сведений о растениях без критического анализа и обобщения их. Но комплекс этих знаний был уже достаточно обширен.

2.1 Донаучный этап

эволюция растение покрытосеменный цветковый

Первое зарождение знаний о растениях и их практическое применение относится к древнему периоду, когда эти знания не были в системе ботанической науки, не было предмета и задач исследований, однако имелись специальные методы, которые поддерживали единую цель. Зарождение науки повлекло за собой систематизацию уже известных знаний и на основе этого были выделены первые донаучные системы, основанные на философских взглядах.

Возникновение науки о растениях относят ко времени расцвета культуры Древней Греции. Именно первым натуралистом был греческий ботаник и крупнейший учёный того времени - Аристотель (384-322 гг. до н.э.). Им был написан труд «Теория растений», в котором он совершил попытку философски охватить различные области живой и неживой природы. Аристотель признавал существование в вещественном мире двух царств: царства неодушевлённой природы и царства живых существ. К последнему он относил растения, наделяя их низшей ступенью развития души (силы питания и роста), по сравнению с более высокими ступенями развития животного начала. Несмотря на идеалистический характер древней схемы Аристотеля, следует отметить ее преимущество над целым рядом позднейших научных концепций, например, над схемой Линнея, подразделявшего объекты природы на три независимых царства (минеральное, животное и растительное). Обладавший весьма тонким чутьем наблюдателя, Аристотель подметил более резкую грань, отделяющую мир организмов от мира неживой природы, а также некоторую степень близости двух больших разделов органического мира (растения и животные). Однако, подробно рассмотреть взгляды Аристотеля не удалось, так как полный текст его труда не сохранился. [16], [19]

Гораздо большее значение для развития ботанической науки, и в частности систематики, имели труды Теофраста (371-286 гг. до н.э.). Теофраст интересовался многими вопросами, например, строением и процессами, происходящими в растении, и пытался дать первую классификацию растений. [15]

Классификация и система растений Теофраста очень проста и основывается на ряде принципов:

1. Жизненные формы;

2. Сезонные и физиологические явления в жизни растений;

3. Экологические.

Он делит сначала все растительное царство на 4 отдела: деревья, кустарники, многолетники и травы, и в каждом отделе различает две группы: дикие и возделываемые растения. Кроме того, он различал растения вечнозеленые и с опадающей листвой, а среди водных - морские и пресноводные, т. е. он применил экологический принцип в систематике. Затем описывает деревья и кустарники, преимущественно греческие, но также и иноземные, при этом касается многих важных теоретических и практических вопросов, говорит о естественном и искусственном размножении растений, о древесинах с технической точки зрения, о способах распространения семян, даже об искусственном опылении, толкует о продолжительности жизни, о болезнях и смерти растений. [19]

Когда очередь доходит до многолетников, Теофраст сначала описывает дикие (их 2 категории - с «шипами» и «без шипов»), потом культурные: «растения для венков», т.е. садовые цветы, и декоративные растения. В эту группу вошли у Теофраста розы и однолетние травы. [6]

Теофраст знал около 500 представителей тогдашней средиземноморской флоры, в том числе растения пищевые, медоносные, лекарственные, папоротники, грибы, водоросли, причем ему известны были не только средиземноморские водоросли, но и крупные формы из Атлантики, и другие, которым были даны соответствующие названия. При этом знание растений Теофраст связывал с задачей их практического использования. Таким образом, круг ботанических интересов и знания Теофраста были достаточно обширными для того времени, и его по праву называют «отцом ботаники». [15]

Две книги «Исследования растений» и «Причины растений» посвящены травам, главным образом, хлебным злакам, бобовым, овощам и т.п. Если говорить в целом, описания растений у Теофраста кратки и недостаточно ясны, поэтому в большинстве случаев нелегко отгадать, о каком именно растении идет речь. [19]

В дальнейшем периоде развития и накопления знаний оставили свой след Плиний и Диоскорид. В капитальном труде Плиния в 37 книгах «Естественной истории» (для составления которой было использовано около 2000 имевшихся к тому времени источников) ботанике было отведено 15 книг. Эта была, в сущности, сводка всех известных к тому времени ботанических знаний, в течение долгого времени использовавшаяся последующими поколениями ботаников. Диоскорид как врач интересовался лекарственными растениями и оставил труд с описанием, распространением и применением более 500 известных тогда медицине растений. Эти сведения много веков (более 1500 лет) использовались в медицине. [19]

Однако, после блестящего подъёма ботаники, как науки произошёл резкий спад, связанный с эпохой средневековья. В эти времена сохранились и развивались только арабские знания и опыт и значимой фигурой окзался Авиценна (Ибн-Сина). Он оставил свой «канон», в котором описывал новые, неизвестные в древности растения. [6], [19]

2.2 Научный этап

В середине второго тысячелетия наступила эпоха Возрождения. В связи с крупнейшими изобретениями и географическими открытиями совершился глобальный переворот науки и переход её на новый уровень. При этом наблюдается стремление к максимальному использованию природных ресурсов, в том числе и растительных, с целью их эксплуатации и накопления капитала. Организуются первые ботанические сады из местных и привозных растений и собираются первые коллекции гербариев, издаются изображения и описания растений: помогавшие изучать ботанику. Наиболее древние ботанические сады были созданы в Италии (в 1309 г.), а затем в Голландии, Германии, Франции. В России первые ботанические сады были организованы в Москве (в 1663 г.) и в Петербурге.

Вследствие этого появилась необходимость рассортировать новый поток информации об уже имеющихся и привезённых растениях. С этого момента начинается научный этап в истории систематики растений. В свою очередь он делится на три подпериода:

1. Научные искусственные системы растений;

2. Естественные системы;

3. Научные эволюционные классификации.

2.2.1 Искусственные системы

Искусственная классификация построена на основе нескольких, а иногда и одного морфологических признаков. Одна из первых классификаций подобного рода была предпринята итальянцем Андреа Чезальпино. В его главном сочинении 16 книг о растениях, кроме описания многочисленных растений, изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля -- на строении семян, цветков и плодов, то есть на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений. [1]

Чезальпино описал более 1500 растений, многие из которых сам собрал, и открыл ряд неизвестных до него видов. Так же учёный интересовался вопросами внешнего и внутреннего строения растений, хорошо изучил строение и прорастание семян. Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в две категории:

1. Древесные (деревья и кустарники);

2. Травянистые (полукустарники и травы).

Важным признаком Чезальпино считает положение «души», которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и «сердца» -- в семени. Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия. [19]

Соглашаясь с взглядами Конрада Геснера, он в своём труде «О растениях» распределяет 840 видов на 15 классов чисто ботанического характера. Сообщив в начале своего труда всё известное относительно организации явнобрачных растений, он основывает свою классификацию прежде всего на деревянистых или смолистых свойствах стебля, что позволяет ему установить 2 первые группы, а затем на положении зародыша в семени и присутствии или отсутствии семян (мхи, лишайники и т. д.). Это даёт ему отделы второго порядка. Наконец, форма плода, верхняя или нижняя завязь, число семян, присутствие или отсутствие их покрова, форма корня помогают ему определить 15 условных классов и подразделить их на 47 секций. [1]

Чезальпино различал следующие классы растений. Классы 1 и 2 охватывают деревья и кустарники, различая их по положению зародыша в семени: сердце у верхушки семени, семена чаще одиночные. К ним относились дуб, липа, лавр, слива и т.п.

Остальные классы -- полукустарники и травянистые растения.

Класс 3. Травянистые -- те растения, которые имели единственное семя в плоде: валериана, крапива, злаки.

Класс 4. Травянистые -- в отличие от третьего класса имели несколько семян в одиночном мясистом плоде: тыквенные, спаржа.

Класс 5. Несколько семян в сухом плоде: бобовые, гвоздичные и др.

Класс 6. Два семени, до созревания слитые, цветы в зонтике: зонтичные.

Класс 7. Плод двугнёздный: пролесник, подмаренник, табак, капустные.

Класс 8. Плод трёхгнёздный, с немясистым корнем, например, молочай, фиалка.

Класс 9. Черты, принадлежащие восьмому классу, но корень мясистый: Лилейные и др.

Класс 10. Четыре семени на общем ложе, т.е. плод, распадающийся на четыре односемянные части: Бурачниковые, Губоцветные.

Классы 11 и 12 содержат современные Сложноцветные, а также синеголовник и скабиоза с «общим цветком, распределённым частями на вершинах отдельных семян».

Класс 13. Несколько семян в общем цветке: лютик, алисма.

Класс 14. Несколько семян в одном плоде: кислица, аристолохия.

Класс 15. Без цветов и плодов. Класс характеризуется отсутствием семян и включал мхи, папоротники, водоросли, грибы, кораллы. [19]

Большинство групп Чезальпино построены совершенно искусственно, но в некоторых случаях он рассматривает существенные особенности строения и довольно удачно очерчивает объём, например, зонтичных или бурачниковых вместе с губоцветными. Но, как правило, взято слишком мало признаков без оценки их относительной значимости, и система оказалась классификацией не столько растений, сколько признаков и их вариаций. То значение, которое Чезальпино придаёт семенам, позволяет считать его прямым предшественником будущих классификаторов. Так же характерным отличием из классификации Чезальпино было то, что он основывался на объективных признаках, а не по значению растения в жизни человека. И несмотря на то, что система была искусственной, признаки некоторых классов отражали реальную близость и родство некоторых видов. Но, не глядя на свои недостатки, искусственная система Чезальпино в свое время сыграла большую роль, сейчас же она имеет лишь исторический интерес. [1], [19]

Вслед за Чезальпино другие ботаники начали создавать свои классификации, из них англичанин Джон Рей и француз Жозеф Турнифор.

Новые принципы классификации растений воплотились в большом трехтомном труде «История растений» (1686-1704), в котором Джоном Реем были описаны и классифицированы 18600 видов растений на основе их внешних признаков - форме и строении цветка, листьев, корней, плодов. Обратил внимание на количество семядолей у высших растений и на основе этого признака разделил их на однодольные и двудольные. Его теоретическая классификационная концепция строилась на том, что зародыш цветковых растений характеризуется постоянством числа семядолей, которых всегда одна или две, а это различие, в свою очередь, ведет за собою разделение по другим признакам, находящимся с ними в соотношении. Такими признаками являлись жилки листа, устройство цветка и некоторые другие признаки. Отсюда выделение резких различий между однодольными и двудольными растениями. [3]

В работе «Методы растений» (1682г.) Рей выделил тайнобрачные растения в отдельную группу, в отличие от предшествующих классификаций, в которых почти все растения были перемешаны друг с другом. Для дальнейших подразделений учитывалось строение цветка, его лепестков, и устанавливались группы: безлепестные, однолепестные (сростнолепестные) и многолепестные (свободнолепестные). Так принималось во мнимание строение листьев и плодов. По данным признакам им было установлено тридцать три класса, соответственно, включаемые в разные классы растения были объединены в достаточно естественные большие группы. Классификация Рея была более научной по сравнению с классификацией Карла Линнея, основывавшейся на произвольном подсчете тычинок и пестиков. [19]

В своем основном сочинении «Элементы ботаники, или Методы для знакомства с растениями» (1694г.) Жозеф Питтон де Турнефор предложил оригинальную классификацию растений, наиболее крупные подразделения которой были основаны на строении венчика цветка. Более важным нововведением было так называемое систематическое распределение растений. Растения были разделены на крупные группы -- классы, которые делились далее на секции, роды и виды. Каждая группа была снабжена морфологической характеристикой. Кроме того, Турнефор одним из первых провёл чёткое различение между категориями рода и вида и ввёл в употребление практику наименования видов при помощи имени рода и видового отличия, строго придерживаясь правила: один род -- одно название. [19]

Изобретение концепции рода позволило Турнефору упорядочить многообразие растений, сведя известные на тот момент 6000 видов примерно к 600 родам, а новая номенклатурная практика позволила внести относительный порядок в процедуру именования растений. Эти нововведения проложили дорогу реформам систематики, предпринятым в 1730--1750-х годах Карлом Линнеем. [7]

Несмотря на врачебную деятельность, Карл Линней занимался естественными науками и его научные труды создали эпоху в биологии. Главнейший из них -- «Система природы» (1735 г.), в которой впервые была дана научная классификация всей живой и неживой природы: минералов, растений и животных. Другие важные сочинения Линнея -- «Основания ботаники» (1736), «Роды растений» (1737), «Классы растений» (1738), «Философия ботаники» (1751) и особенно «Виды растений» (1753). [12]

Учёный первым ввёл в биологию понятие о таксономической системе. Линней рассматривал это как некую шкалу упорядоченности, и представил ее в виде ряда категорий, расположенных в иерархическом порядке. Его система имела следующий вид: царство -- класс -- отряд -- род -- вид. [19]

Чем ниже место, занимаемое категорией в этом ряду, тем больше число общих признаков у входящих в нее подгрупп. С течением времени было создано много дополнительных категорий, но в основе системы классификации живых организмов все еще прочно лежит линнеевская иерархия.

Линней впервые в ботанике применил составленные им краткие точные термины для описания строения органов растения на международном в то время латинском языке, например, «Растение многолетнее, корень главный, стебель прямой, гладкий, листья сидячие, овальные, цветки в головках, желтые, правильные» и т. д. Такое нововведение было чрезвычайно удобным, особенно при описании новых неизвестных растений, так как позволяло каждому изучавшему их сразу узнать строение органов растения. [12], [13]

Линней ввел в науку бинарную номенклатуру, т.е. двойное название для каждого вида на латинском языке. Первое из слов названия означало род, второе указывало на какой-либо существенный признак растения, это могло быть строение листа, окраска цветка и вместе означало вид (Первоцвет Бесстебельный - Primula acaulis, Подорожник Ланцетный -Plantagolanceolata). Краткие и звучные названия способствовали лёгкому ориентированию и быстрому запоминанию того или иного растения. [12]

С именем Линнея связано описание большого количества растительных форм, их точная диагностика и удобная систематизация. Так, во втором издании сочинения «Виды растений» (1761 г.) было описано 1260 родов и 7540 видов.

Линней признавал существование пола у растений, что легло в основу его классификации, в то время названной «половой системой растений». Линней разделял растения на 24 класса, в зависимости от количества и расположения тычинок. Так, первые 23 класса - Цветковые и принадлежали к классу Явнобрачные. С I-X класс растения содержали от 1 - 10 тычинок, с XI-XIII класс - больше 20. В XIV-X классах тычинки имели неодинаковую длину, а в ХVI-ХХ они были сросшиеся между собой или сросшиеся с пестиком. Последний XXIV класс Линней называл Тайнобрачным, так как растения не имели цветков, а, следовательно, и тычинок. К этому классу относились споровые растения: Папоротникообразные, Мохообразные, водоросли, Грибы, Лишайники. [19]

Далее, по числу пестиков или положению, срастанию тычинок и строению плодов, Линней разбивал классы на порядки. Таких порядков было 116 и они, в свою очередь, делились на роды, которых было более 100, следом роды делились на виды, а последние иногда на вариации (разновидности).

Система Линнея была вполне искусственной, так как в основу классификации был взят произвольно выбранный признак - количество и положение тычинок и пестиков. Поэтому на действительную близость или родство растений она не указывала. Так, во II класс (с двумя тычинками) попали такие далекие одно от другого растения, как ива, сирень, шалфей, вероника и пахучий колосок - представители пяти различных современных семейств (Ивовых, Маслинных, Губоцветных, Норичниковых, Злаков). И, напротив, представители одного и того же семейства Злаков, имеющие разное число тычинок, попадали соответственно в разные классы.

Линней сам прекрасно понимал искусственность и неудовлетворительность своей системы и признавал необходимость другой, более естественной системы. Он говорил, что «Искусственная система служит только пока нет естественной; первая учит только распознавать растения, вторая научит нас самой природе растения». Однако, несмотря на это, Линнея заслужено можно назвать «отцом систематики».

2.2.2 Естественные системы

Во второй половине и особенно к концу XVIII в. в биологии получило широкое распространение представление о существовании "сродства" - естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это еще не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. "Сродство" это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы то ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники. Сами по себе идеи естественной группировки зародились раньше. Естественные системы впитали и использовали все то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо "перекочевали" из искусственных систем в естественные, поскольку их объем был к тому времени уже правильно определен. [4]

Первая попытка классифицировать растения в естественную систему принадлежит французскому ботанику Адансону. В отличие от Линнея, он он учитывал признаки вегетативных органов, а не только цветка. В 1763 году Аданосон издал свою работу «Естественные семейства растений». В ней описывались 58 семейств, которые были разделены на ряд секций, а те в свою очередь на роды и виды. Так же Адансон ввёл в ботанику новый таксон «семейство», которое прочно закрепилось в современной систематике. [19]

В течение не длительного времени, система Адансона потеряла всякий успех и на смену его классификации пришла признанная в то время классификация Антуана Жуссьё. Его разделение растений дало ему звание творца первой естественной систематики.

Его работы были основаны на трудах Бернара Жуссьё, который в 1789 году выпустил свой труд «Роды растений, расположение соответственно естественным порядком».

Система Жуссьё полагалась на совокупность признаков растений, различая среди них более и менее важные, учитывал наличие и количество семядолей, лепестков, положение завязи. Другими словами - классификация шла по множеству признаков.

В системе Жуссьё было выделено три ряда: Бессемядольные, Однодольные и Двудольные. Всего описано 100 семейств, объединённых в 15 классов.

К Бессемядольным относился один класс с шестью семействами, которые включали в себя грибы, водоросли, мхи, папоротники и семейство Наядовые (сейчас относятся к покрытосеменным растениям). Двудольные объединяли наибольшее количество видов и в свою очередь разделялись на 3 группы: Безлепестные, захватывающие 3 класса и 11 семейств, Однолепестные (Сростнолепестные), включали 4 класса и 25 семейств, и Многолепестные (раздельно- и свободнолепестные). В отдельную группу выносились Двудомные Двудольные с одним классом и 5 семействами, Жуссьё характеризовал их как «растения неправильные» - Молочайные, Тыквенные, Крапивные, Серёжкоцветные, Хвойные.

Система, предложенная Жюсье и его последователями, постоянно совершенствовались по мере накопления данных и постепенно вытеснили «половую классификацию». [19]

Для 19 века была распространена система Огюстена и Альфонса Декандолей, которая была опубликована в 1819 году в ряде работ, одной из которых была «Предвестник естественной системы». В ней было весьма удобное расположение от высших растений к низшим, а весь ботанический мир разделялся на растения сосудистые с семядолями и клеточные без семядолей. Первая группа включала Двудольные (раздельнолепестные подпестьичные, раздельнолепестные околопестьичные, сростнолепестные, однопокровные), вторая - Однодольные (явнобрачные и тайнобрачные). Учитывая анатомическое строение растений, корреляция оргнаов. Функции организма, система включала 161 семейство. [8], [19]

2.2.3 Научные эволюционные классификации

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия - организмы от предка к потомкам - разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания. [7]

Имеющиеся на сегодняшний день знания о ветвлении филогенетического древа (рис.1) получены путем построения классификации живых организмов, которая исходно была задумана Карлом Линнеем как отражение «Естественной Системы» всей природы. Впоследствии было установлено, что такой «Естественной Системы» не существует, а то, что К. Линней принимал за проявление этой системы у животных и растений, является филогенией, то есть результатом биологической эволюции.

Для более эффективного анализа филогении в настоящее время разрабатываются принципы, в которых метод записи классификации усовершенствован по сравнению с линнеевским, что позволяет более адекватно записать филогению в форме классификации и продолжить её анализ.

Рисунок 1 -- Филогенетическое древо [20]

Ранние попытки сделать филогенетическую систему принадлежали Эндлихеру, Броньяру, но главное причиной сравнительных неудач было то, что количество используемого материала представлено в малом объёме. Постепенное совершенствование, становление полеоботаники и появление теории Чарльза Дарвина, позволило создать цельную картину развития не только растительного, но и всего органического мира. Начали появляться многочисленные первоначальные филогенетические системы, однако мнения учёных расходились, поэтому многие системы имели резкое резкие различия между собой. [19]

Первая филогенетическая система была предложена немецким ботаником А. Брауном. Он разделил все растения на три ступени:

1. Bryophyta с двумя классами: Thallodea (Водоросли, Лишайники, Грибы), Thallophyllodea (Хары и Мхи);

2. Cormophyta (Папоротникообразные);

3. Аngiоsрегmае: I отдел - Голосеменные, II отдел - Покрытосеменные: I класс - Однодольные, II класс - Двудольные: а) безлепестные, б) раздельнолепестные, в) стростнолепестные.

Пусть эта классификация и филогенетическая, принять её в наше время невозможно из-за того, что она устарела. [4], [19]

Следующей после Брауна стала классификация Эйхлера (1883г.), однако долго она не продержалась, зато стала основой первой всемирной классификации Адольф Энглера. Впервые она появилась в книге «Syllabus der Pflanzenfamilien» в 1887 году, по мере доработки материала, книга расширилась до десяти изданий, в которых были описаны 13 отделов. Позже, после смерти учёного, его последователями были дописаны ещё четыре отдела, и труд расширился до двенадцатого издания в двух томах. [19]

В последнем издании 13 отделов принадлежали низшим растениям, или, как их назвал Энглер - Слоевцовые, 14-й отдел - Мохообразные, 15-й - Папоротникообразные, в который включал псилофиты, псилоты, плауны, хвощи, папоротники, в 16-ом - Голосеменные, им выделен весь первый том, и Покрытосеменные, подробно описанные во втором томе.

До этого времени система Энглера, несмотря на устаревшие положения, как, например, в отделе Покрытосеменных, наиболее разработана, поэтому иногда она используется в наше время (в описании флоры отдельных стран, районов, при организации крупных гербариев). [18]

Существуют и другие системы растительного мира, разработанные учеными с разных уголков мира, к ним относят Виттштейна, Варминга, Циммермана (выделял группу, содержащую вирусы), Горянинова. [19]

3. Современные филогенетические построения покрытосеменных растений

3.1 Система покрытосеменных А.Л. Тахтаждяна

Наиболее широкое распространение в мире получила система Армена Тахтаджяна, основанная только на высших растениях. Система А. Тахтаджяна, как он сам говорил, "динамична", т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется. А. Тахтаджян, как и другие современные систематики, стремится выделить в качестве "звеньев" системы такие таксоны, которые имеют одного предка, едины в происхождении и целостны в филогенетическом отношении. Поэтому многие семейства, ранее понимавшиеся более широко, в его системе оказываются раздробленными: он насчитывает 533 семейства, число порядков возрастает до 166. [19]

А. Тахтаджян насчитывает среди двудольных 8 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae, а среди однодольных 4: Alismatidae, Triuriidae, Liliidae, Arecidae. Он широко использует категории надпорядка и подпорядка. Все это делает его систему стройной и довольно легко читаемой, хотя и не снимает возражений против некоторых "выведений" и сближений.

Одна из "внешних" особенностей системы А. Тахтаджяна - применение принципа типификации к таксонам всех рангов (Международный кодекс ботанической номенклатуры предусматривает тарификацию от таксонов низшего ранга до семейства включительно). Поэтому название каждой группы производится от названия типового рода с соответствующим рангу окончанием -- например, отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida (Dicotiledones), подкласс Magnoliidae, надпорядок Magnolianae, порядок Magnoliales, семейство Magnoliaceae -- для всех номенклатурным типом избран род Magnolia; класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Liliaceae (Magnolia -- типовой род и для всех покрытосеменных, и для двудольных, а для однодольных таковым выбран род Lilium). [2], [14], [19]

А. Тахтаджян совместно с другими ботаниками даёт такую классификацию и номенклатуру высших растений:

Подцарство Embryobionta.

1. Отдел Rhyniophyta с 1 классом Rhyniatae.

2. Отдел Bryophyta с 3 классами: Anthocerotae, Marchantiatae, Bryatae.

3. Отдел Psilotophyta с 1 классом Psilotatae.

4. Отдел Lycopodiophyta с 2 классами: Lycopodiatae, Jsоёtаtае.

5. Отдел Equisetophyta с 3 классами: Hyeniatae, Sphenophyllatae, Equisetatae.

6. Отдел Polypodiophyta с 1 классом Polypodiatae и 7 подклассами: Polypodiidae, Marsileidae, Eguisetatae и др.

7. Отдел Pinophyta с 3 подотделами: подотдел Cycadicae с 3 классами: Lyginopteridatae, Cycadatae, Bennettitatae, подотдел Pinicae с 2 классами: Ginkgoatae, Pinatae; подотдел Gneticae с 1 классом Gnetatae, 3 подклассами: Ephedridae, Welwitschiidae, Gnetidae.

8. Отдел Magnjliophita (Angispermae - Покрытосеменные или Anthophita или Цветковые) с двумя классами Magnoliatae, Liliatae. [17]

Система А.Л. Тахтаджяна построена по типу филогенетического древа (рис. 2), в котором линии, связующие таксоны, рассматриваются как линии генеалогической преемственности.

3.2 Система покрытосеменных Артура Кронквиста

Немаловажным разработчиком филогенетической системы цветковых растений является американский ботаник Артур Кронквсит. Его таксономическая система получила название система Кронквиста, которую он изложил в труде «Единая система классификации цветковых растений» (1981 г.) и «Эволюция и классификация цветковых растений» (первое издание -- 1968 г., второе -- 1988 г.).

Рисунок 2- Схема филогенетических порядков покрытосеменных растений, А.Л. Тахдаджян [17]

Система Кронквиста поместила все цветковые растения в два основных класса: Однодольные и Двудольные. Порядки были разбиты на подклассы.

Эта система до сих пор широко используется в мире, как в первоначальном виде, так и более адаптированном. В книге «Единая система классификации цветковых растений» 1981 года перечислено 321 семейство растений, разбитых на 64 порядка. [2]

3.3 Система покрытосеменных Рольфа Дальгрена и Роберта Торна

В системе таких учёных как Дальгрен и Торн привычное название покрытосеменных замещено на Магнолиопсиды и применяется в ранге класса в качестве синонима.

Графически систему можно отобразить в виде среза филогенетического древа, так как предполагается, что современные систематические группы берут начало от неизвестных нам предковых форм. Многие систематики склонны считать, что вообще отношения между таксонами при современном уровне наших знаний нельзя выразить в форме "древа" или "куста", поскольку ныне мы имеем дело не с самим филогенезом, а только с его результатами. Поэтому, возможно, правильнее представлять себе графическое изображение системы в виде среза кроны филогенетического древа (рисунок 3). Такого рода схемы, более объективные, чем любые "деревья". На них взаимное расположение таксонов показывает только эволюционную удаленность от предполагаемого общего предка и степень сходства их между собой. [2]

Система Дальгрена и Торна разделяет класс Магнолиопсиды на два подкласса: Магнолииды (двудольные) и Лилииды (однодольные). [7]

Рисунок 3 -- Схематический срез филогенетического древа, Дальгрен [7]

3.4 Система покрытосеменных Ривела

Если сравнивать с другими современным системами покрытосеменных, в Системе Ривела название Магнолиопсиды используется для группы примитивных двудольных растений, которые соответствуют большей половине растений в Магнолиидах. Выглядит это следующим образом: класс и два надпорядка. [2]

Класс Magnoliopsida:

Надпорядок Magnolianae

Надпорядок Lauranae

3.5 Система покрытосеменных APG

Система APG (Angiosperm Phylogeny Group) - таксономическая система классификаций растений. Существенным отличием от прошлых систем цветковых растений, в первую очередь, то, что основана она на кладистическом анализе ДНК-последовательностей трёх генов двух генов хлоропластов и одного гена, который кодирует рибосомы. Однако состав групп, выделенных в результате молекулярных исследований основан и на других принципах. Например, морфологический анализ пыльцы, подтверждает существенное различие между группой системы «Eudicots».

Некоторые, уже установленные до этого семейства, в данной системе разделены, а некоторые, наоборот, объединены. [10]

3.5.1 Система APG I

Основные разработчики системы APG I - участники «Группы филогении покрытосеменных» Коре Бремер (Уппальский университет, Швеция), Марк Чейз (Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания) и Питер Стивенс (Гарвардский университет, США). Впервые система была опубликована в 1998 году в журнале «Летопись ботанического сада Миссури».

Одной из особенности системы является то, что авторы не стали устанавливать ботанических названий для групп таксонов ранга выше порядка, объясняя тем, что такие группы являются в достаточной степени условными и связи между ними исследованы в недостаточной степени. Названия групп даны только на английском языке (рисунок 4).

Рисунок 4 - Система покрытосеменных APG I, К. Бремер, М. Чейз, П. Стивенс [10]

Семейства, названия которых имеют вид «+», рассматриваются в составе того семейства, к которому прикреплены или же, как самостоятельное семейство. Всего в системе 462 семейства и 40 порядков. В начале каждой группы находятся те семейства и порядки, место которых в нижестоящей группе является неопределённым.

Просуществовала система APG I до 2003 года [10], [11]

3.5.2 Система APG II

Система APG II создана в 2003 году. Её разработчики Бригитта Бремер (Шведская королевская академия наук), Коре Бремер, Марк Чейз, Джеймс Ривел (Университет Мэрилэнда, США), Дуглас Солтис (Флоридский университет, США).