ректум

AVI m3

верхний боковой край сегмента, спереди от AVI m5

ректум, спереди от AVI m5

AVI m4

верхний боковой край сегмента, сзади от AVI m4

ректум, сзади от AVI m4

AVI dvm1

нижний боковой край сегмента

боковая анальная лопасть

AVI dvm2

верхний задний край сегмента

верхняя анальная лопасть

3.1.2.3 Пищеварительная система

Пищеварительная система (рис. 9) в виде трубки, которая делится на переднюю, среднюю и заднюю кишки и не образует изгибов и выростов. Тонкая передняя кишка круглая в поперечном сечении, начинается ротовым отверстием и продолжается пищеводом. Пищевод диаметром 4,2 мкм, имеет круговую мускулатуру и три пары глоточных мышц. На уровне второго сегмента груди он переходит в более толстую среднюю кишку, которая образована одним слоем клеток (6-8 клеток в слое). Первая половина её круглая в поперечном сечении, диаметром 27,8 мкм, во второй половине поперечное сечение овальное. Имеется перитрофическая мембрана. Пара слюнных желёз расположены в голове, их протоки впадают в ротовую полость за нижней губой, заканчиваются они у конца головы. Переход средней кишки в заднюю слабо различим на уровне четвёртого сегмента брюшка. Задняя кишка диаметром 9,34 мкм, с круговой мускулатурой. Ректум заметен на уровне шестого сегмента брюшка в виде небольшого расширения. К нему подходят четыре пары мышц. За канчивается пищеварительная система анальным отверстием, которое открывается на последнем сегменте тремя анальными лопастями.



Рис. 9. Пищеварительная система. Условные обозначения: mg - средняя кишка, oes - пищевод, rt - ректум, sg - слюнные железы.

3.1.2.4 Нервная система

Нервная система (рис. 10) состоит из надглоточного ганглия (мозг), подглоточного ганглия и трёх грудных ганглиев. Надглоточный ганглий начинается у основания антенн и заканчивается в середине первого сегмента груди. Дальше середины головы (позади начала подглоточного ганглия) мозг имеет сужение. Подглоточный ганглий начинается на середине головы и тянется до конца первого сегмента груди. Соединение этих ганглиев широкое, расположено на уровне задней части головы и затылка. Сквозь надглоточный ганглий проходят две пары глоточных мышц. Ганглии груди крупные, хорошо различимые, расположены в нижней половине тела и доходят до кутикулы. Переходы между ними в виде сужений расположены в межсегментных участках и огибают элементы эндоскелета.



Рис. 10. Нервная система. Условные обозначения: cer - мозг, soeg - подглоточный ганглий, gg1 - первый грудной ганглий, gg2 - второй грудной ганглий, gg3 - третий грудной ганглий, gg3+ag - четвёртый грудной ганглий и брюшной синганглий.

3.1.2.5 Половая система

Половая система (рис. 11) изученной самки начинается слитым непарным яичником с двумя лопастями. Яичник, заполненный яйцами, начинается между вторым и третьим сегментом груди и доходит до границы между четвёртым и пятым сегментами брюшка. Парные лопасти расположены несимметрично относительно друг друга на уровне второго-четвёртого сегментов брюшка, яйца в них отсутствуют. Яйцевод также слитый непарный, короткий, начинается на конце четвёртого сегмента брюшка и переходит в непарное влагалище, границы которого неразличимы. Влагалище открывается поперечным половым отверстием на пятом сегменте брюшка.



Рис. 11. Половая система. Условные обозначения:eg - яичник с яйцами, ova - лопасти яичника без яиц, va - влагалище.

3.1.2.6 Прочие системы

Органы дыхательной (трахеи), кровеносной (сердце, сосуды) и выделительной (лабиальные железы) систем отсутствуют.



Глава 4. Обсуждение

4.1 Эффект миниатюризации у коллембол

4.1.1 Сравнение Mesaphorura и ранее изученных представителей данного отряда

Наименьшие изменения обнаружены в пищеварительной системе, сохраняется одна пара слюнных желёз (Lubbock, 1873; Folsom, 1899; Wolter, 1963; Shaller, 1970).

Половая система самок коллембол представлена парными яичниками и яйцеводами, у Mesaphorura в связи с миниатюризацией эти структуры становятся парными. Половые железы и сперматека не найдены, что связано, скорее всего, с их слабой выраженностью и трудностью обнаружения даже у более крупных представителей (Shaller, 1970; Matsuda, 1976; Dallai, 2000; Dallai, 2008).

Сокращение числа мышц наблюдается во всех отделах. Выделяются 25 челюстных мышц у Orchesella cincta (Folsom, 1899), y Mesaphorura остаётся 18. В грудном отделе Neanura muscorum (Bretfeld, 1963) выделяются 49 пар мышц (аз исключением стерно-коксальных), у Mesaphorura их 53 (15 из которых - стерно-коксальные). В брюшном отделе Neanura muscorum 63 пар мышц (Bretfeld, 1963), не включая 14 пар мышц, связанных с вентральной трубкой, которые описаны отдельно у Sminthurides aquaticus (Eisenbeis, 1975). У Mesaphorura всего 64 пары мышц, из них 14 связаны с вентральной трубкой и 4 - с ректумом. Упоминания мускулатуры средней кишки не встречаются.

Элементы нервной системы соответствуют таковым у остальных коллембол, но строение надглоточного ганглия с проходящими сквозь него мышцами уникально, что тоже связано с уменьшением размеров тела (Lubbock, 1873; Hopkin, 1997; Kollmann, 2011).

Кровеносная система коллембол представлена сердцем с 2-6 парами остий и отходящей вперёд аортой, у Mesaphorura в связи с миниатюризацией эти структуры отсутствуют (Shaller, 1970; Imms, 1977).

Дыхательная система в виде трахей описана только у Symphypleona и отдельных представителей Actaletoidea (ныне Entomobryomorpha и Poduromorpha), поэтому роду Mesaphorura она не характерна (Davies, 1927; Shaller, 1970; Hopkin, 1997).

Отсутствие лабиальных желёз выделительной системы, вероятно, также можно считать проявлением эффекта миниатюризации, хотя у данного семейства выделительная система ранее описана не была (Wolter, 1963; Verhoef, 1979).

4.1.2 Сравнение эффектов миниатюризации коллембол и насекомых

При миниатюризации важные изменения происходят в структуре экзоскелета и эндоскелета насекомых. Отсутствуют руки тенториума, фурки становятся неразветвлёнными (Polilov, 2015). У Mesaphorura sp., напротив, псевдотенториум и фурки сохраняют сложную структуру, и из эндоскелета редуцируются лишь эндостерниты брюшка (остаётся один).

У микронасекомых кровеносная система сильно упрощается и состоит из сердца и короткой аорты (Polilov, 2015). Как и у рода Mesaphorura, у жуков семейства Ptiliidae кровеносная система сильно редуцирована, сердце и аорта отсутствуют, а гемолимфа занимает лишь небольшую долю полости тела, так как большая часть полостей занята жировым телом. Вместо кровеносной системы имеет место диффузия метаболитов, что может быть более эффективным благодаря малому размеру (Polilov, 2008; Polilov and Beutel, 2009). Такое же упрощение можно наблюдать у перепончатокрылых семейства Trichogrammatidae (Polilov, 2016).

Как и у рода Mesaphorura, у жуков семейства Ptiliidae половая система упрощается: семенник и семяпровод самца, а также яичник и яйцевод самки непарные (Polilov, 2008).

Специализированные органы выделения насекомых - мальпигиевы сосуды - у микронасекомых полностью не исчезают, но их количество уменьшается (Polilov, 2015). У коллембол от мальпигиевых сосудов могут оставаться лишь небольшие бугорки (Shaller, 1970). Лабиальные нефридии у рода Mesaphorura отсутствуют. В отличие от изученной коллемболы, микронасекомым характерна редукция слюнных желез (Polilov, 2015). Отсутствие мышц средней кишки - ещё один признак миниатюризации у насекомых, который свойственен и Mesaphorura.

Мышечная система микронасекомых характеризуется исчезновением отдельных мышц, подобное происходит и у коллембол (на 23,5% из описанных ранее). Считается, что миниатюризация слабо влияет на мускулатуру, которая подвержена изменениям гораздо меньше, чем скелет (Polilov, 2015).

4.1.2.1 Сравнение объёмов органов Mesaphorura и некоторых насекомых

Объём тела Mesaphorura sylvatica - 0,8 нл. Относительный объём (рис.

12) скелета сопоставим с таковым у взрослых особей Paraneoptera, но значительно меньше, чем у других миниатюрных насекомых того же размерного класса. Это может быть связано с различием в толщине кутикулы.

Относительный объём мускулатуры значительно меньше остальных изученных насекомых за исключением личинок Coleoptera, что может быть связано с достаточной специализацией мышц у Collembola для того, чтобы совершать необходимые движения без увеличения объёма мышц.

Относительный объём пищеварительной системы схож с таковым у Coleoptera, значительно меньше, чем у Paraneoptera, но больше, чем у Hymenoptera и отдельных видов Coleoptera. Подобные изменения, вероятно, связаны с эффективностью работы кишечника при уменьшении размеров тела (Polilov and Makarova, 2017).

Относительный объём кровеносной системы и жирового тела высок, его превышают только объёмы личинок Paraneoptera и Coleoptera. Это можно объяснить тем, что у коллембол жировое тело играет важную роль в выделении (Shaller, 1970).

Относительный объём половой системы также выше, чем у большинства насекомых того же размерного класса, и уступает только объёму некоторых взрослых особей Coleoptera и Hymenoptera. Такие особенности могут быть связаны с особенностями относительного размера яиц (Polilov, Makarova, 2017).

Относительный объём центральной нервной системы сопоставим с относительным объёмом взрослых особей Coleoptera, значительно меньше, чем у Hymenoptera и личинок Paraneoptera и Coleoptera, и больше, чем у взрослых особей Paraneoptera.

Относительный объём мозга сравним с таковым у взрослых особей Coleoptera, больше, чем у взрослых особей Paraneoptera и значительно меньше, чем у прочих миниатюрных насекомых того же размерного класса. Такой маленький объём можно объяснить более простым поведением (Jordana, 2000), в том числе отсутствием глаз (Hopkin, 1997).



Рис. 12. Изменения относительного объёма органов взрослых и личинок насекомых разных таксонов и коллембол. (A) - скелет, (Б) - мускулатура, (В) - пищеварительная система, (Г) - мальпигиевы сосуды, (Д) - кровеносная система и жировое тело, (Е) - половая система, (Ж) - центральная нервная система, (З) - мозг (взято из Polilov, Makarova, 2017).



Выводы

1. Впервые изучена анатомия миниатюрной коллемболы Mesaphorura sylvatica, и показано, что несмотря на чрезвычайно малые размеры тела (400 мкм длиной), заметного упрощения уровня организации большинства систем органов не наблюдается.

2. Эффекты миниатюризации внутреннего строения Mesaphorura sylvatica проявляются в слиянии парных элементов половой системы (яичники, яйцеводы), сокращении числа мышц, изменении нервной системы (появление отверстий для сквозного прохождения мышц), а также в отсутствии специализированных органов выделительной (лабиальные железы) и кровеносной (сердце и сосуды) систем.

3. Внутреннее строение изученного вида имеет как черты миниатюризации, которые являются параллелизмами с особенностями строения других микронасекомых (непарная половая система, сокращение мышечной системы, редукция кровеносной и выделительной систем), так и уникальные черты (отверстия в надглоточном ганглии).



Список литературы

4.2 Бабенко А.Б., Кузнецова H.А., М.Б. Потапов, Стебаева С.К., Ханисламова Г.М., Чернова Н.М. Определитель коллембол фауны СССР // М: Наука, 1988. 214 с.

4.3 Потапов М.Б., Кузнецова Н.А. Методы исследования обществ микроартропод // М.: Т-во научных изданий КМК. 2011. 84 с.

4.4 Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых // М.Л.: Советская наука, 1949. 899 с.

4.5 Altner, H. Die Ultrastruktur der Labialnephridien von Onychiurus quadriocellatus (Collembola) // J. Ultrastructure Research, 1968. Vol. 24. P. 349- 366.

4.6 Altner, H., Thies, G. The Postantennal Organ: A Specialized Unicellular Sensory Input to the Protocerebrum in Apterygotan Insects (Collembola) // Cell Tiss., 1976. Res. 167. P.97-110.

4.7 Altner, H. The scolopidial organs in the first antennal segment in Allacma fusca (Collembola, Sminthuridae) // Zoomorphology (berlin), 1988. Vol 108(3). P. 173-181.

4.8 Beutel RG, Friedrich F, Ge S-Q, Yang XK. Insect Morphology and Phylogeny. De Gruyter, Berlin. 2013.

4.9 Bitsch C., Bitsch J. The endoskeletal structures in artropods: cytology, morphology and evolution // Arthropod Structure & Development, 2003. Vol. 30. P. 159-177.

4.10 Blanke A., Machida R. The homology of cephalic muscles and endoskeletal elements between Diplura and Ectognatha (Insecta), Organisms Diversity & Evolution, 2015. Pp. 17.

4.11 Bretfeld, G. Zur Anatomie und Embryologie der Rumpfmuskulatur und der abdominalen AnhaЁnge der Collembolen // Zoologische JahrbuЁcher (Anatomie), 1963. Vol. 80. P. 309-384.

4.12 Chapman R. F. The Insects: Structure and Function // Cambridge University Press, Nature, 1998. Pp. 770.

4.13 Cook, C.E., Yue, Q.-Y. et Akam, M. Mitochondrial genomes suggest that hexapods and crustaceans are mutually paraphyletic // Proceedings of the Royal Society B, 2005. Vol. 272. P. 1295-1304.

4.14 D'Haese, C.A. Homology and morphology in Poduromorpha (Hexapoda, Collembola) // Eur. J. Entomol, 2003. Vol. 101. P. 385-407.

4.15 Dallai, R, Cavallo, V, Falso, L.F, Fanciulli, P.P. The fine structure of the male genital organs of Allacma fusca (L.) (Collembola, Symphypteona) // Pedobiologia, 2000. Vol. 44 (3-4). P. 202-209.

4.16 Dallai, R., Zizzari, Z.V. & Fanciulli, P.P. Fine structure of the spermatheca and of the accessory glands in Orchesella villosa (Collembola, Hexapoda). Journal of Morphology, 2008. Vol. 269(4). P. 464-478.

4.17 Davies, W.M. On the tracheal system of Collembola, with special reference to that of Sminthurus viridis Lubb // Quart. J. micr. Sci., N.S., 1927. Vol. 281. P. 15- 30.

4.18 Eisenbeis, G., Wichard, W. Feinstruktureller und histochemischer Nachweis des Transportepithels am Ventraltubus symphypleoner Collembolen (Insecta, Collembola) // Z. morph. Tiere, 1975. Vol. 81. P. 103-110.

4.19 Faddeeva, A., Studer, R.A., Kraaijeveld, K., Sie, D., Ylstra, B., Mariлn, J., op den Camp, H.J.M., Datema, E., den Dunnen, J.T., van Straalen, N.M. et Roelofs, D. Collembolan transcriptomes highlight molecular evolution of hexapods and provide clues on the adaptation to terrestrial life // PLoS ONE, 2015. Vol. 10(6). P. 1-18.

4.20 Folsom, J.W. The Anatomy and Physiology of the Mouth-Parts of the Collembolan, Orchesella cincta L // Bull. Mus. Comp. Zoology, 1899. Bd. 35. Pp. S.

4.21 Hanken, J., & Wake, D. B. Miniaturization of body size: organismal consequences and evolutionary significance // Annual Reviews of Ecology and Systematics, 1993. Vol. 24. Pp. 501-519.

4.22 Hopkin, Stephen, P. Biology of the springtails (Insecta: Collembola) // Oxford University Press, Oxford, New York etc., 1997. Pp. 330.

4.23 Humbert, W. Ultrastructure des Nephrocytes cephaliques et abdominaux chez Tomocerus minor (Lubbock) et Lepidocyrtus curvicollis Bourlet (Collemboles) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol., 1975. Vol. 4. P. 307-318.

4.24 Humbert, W. The midgut of Tomocerus minor Lubbock (Insecta: Collembola): ultrastructure, cytochemistry, ageing and renewal during a moulting cycle // Cell And Tissue Research, 1979. Vol. 196(1). P. 39-57.

4.25 Imms, A.D. On the antennal musculature in insects and other arthropods // Quart. J. micr. Sci., 1939. Vol.2. P. 273-320.

4.26 Imms, A. D. A general textbook of Entomology, 10th edn., revised by O. W. Richards and R. G. Davies // London: Methuen, 1957.

4.27 Jordana, R, Baquero, E, Montuenga, L.M. A new type of arthropod photoreceptor // Arthropod structure & development, 2000. Vol. 29 (4). P. 289-293.

4.28 Karaban K., Karaban E., Uvarov A. V.. Determination of life form spectra in soil Collembola communities: a comparison of two methods // Polish Journal of Ecology, 2012. Vol. 60 (1). P. 201-206.

4.29 Karuhize, G.R. The Structure of the Postantennal Organ in Onychiurus sp. (Insecta: Collembola) and its Connection to the Central Nervous System // Z. Zellforseh, 1971. Vol. 118. P. 263-282.

4.30 Koch, M. The cuticular cephalic endoskeleton of primarily wingless hexapods: ancestral state and evolutionary changes // Pedobiologia, 2000. Vol. 44. P. 374-385.

4.31 Kollmann, M., Huetteroth, W. & Schachtner, J. Brain organization in Collembola (springtails) // Arthropod Structure & Development, 2011. Vol. 40(4). P. 304-316.

4.32 Lubbock, J. Monograph of the Collembola and Thysanura. // 1873. Pp. Kopie.

4.33 Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect head // Mem Am Ent Inst, 1965. Vol. 4. Pp.334.

4.34 Manton S.M., Harding J.P. Mandibular Mechanisms and the Evolution of Arthropods // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 1964. Vol. 247. Pp.183.

4.35 Matsuda, R. Morphology and Evolution of the Insect Abdomen // Oxford: Pergamon Press, 1976. Pp. 534.

4.36 Noble-Nesbitt, J. A site of water and ionic exchange with the medium in Podura aquatica L. (Collembola, Isotomidae) // Journ. exp. Biol., 1963. P. 701-711.

4.37 Polilov A.A. Anatomy of the smallest of the Coleoptera, feather-winged beetles from tribe Nanosellini (Coleoptera, Ptiliidae) and limits to insect miniaturization // Zool Zh, 2008. Vol. 87(2). P. 181-188 [Entomol Rev. 2008; 88(1): 26-33].

4.38 Polilov, A.A. Small is beautiful: Features of the smallest insects and limits to miniaturization // Annual Review of Entomology, 2015. Vol. 60. P. 103-121.

4.39 Polilov, A.A. “Features of the Structure of Hymenoptera Associated with Miniaturization. 2. Anatomy of Trichogramma evanescens (Hymenoptera, Trichogrammatidae)” // Zoologicheskii Zhurnal. 2016. Vol. 95 (6). P. 699-711) [Entomological Review 96 (4), 419-431 (2016)].

4.40 Polilov, A. A. and Makarova, A. A. The scaling and allometry of organ size associated with miniaturization in insects: A case study for Coleoptera and Hymenoptera // Sci. Rep. 7, 43095; doi: 10.1038/ srep43095, 2017.

4.41 Rensch, B. Histological changes correlated with evolutionary changes of body size evolution // 1948, 2:2 1. P. 8-30.

4.42 Rundell, R. J., & Leander, B. S. Masters of miniaturization: Convergent evolution among interstitial eukaryotes // BioEssays, 2010. Vol. 32(5). P. 430-437.

4.43 Rusek, J. Biodiversity of Collembola // Biodiv. Conserv., 1988. Vol. 7. P. 1207-1219.

4.44 Schaller, F. I. Uberordnung und I. Ornung Collembola (Springschwanze) // Handb. Zool. Berlin, 1970. Vol. Ѕ. P. 1-72.

4.45 Schneider, C. & D'Haese, C. Morphological and molecular insights on Megalothorax: the largest Neelipleona genus revisited (Collembola) // Invertebrate Systematics, 2013. Vol. 27. P. 317-364.

4.46 Sшmme, L. Invertebrates in Hot and Cold Arid Environments // Springer- Verlag, Berlin, 1995.

4.47 Verhoef, H.A., Bosman, C, Bierenbroodspot, A, Boer, H.H. Ultrastructure and function of the labial nephridia and the rectum of Orchesella-cinta (L) (Collembola) // Cell and tissue research, 1979. Vol. 198 (2). P. 237-246.

4.48 Wolter, H. Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Funktionsmorphologie der stechend-saugenden Mundwerkzeuge der Collembolen // Zool. Jb. (Anat.), 1963. Bd. 81. Pp. 74.

4.49 Worland M.R. The relationship between water content and cold tolerance in the arctic collembolan Onychiurus arcticus (Collembola: Onychiuridae) // Eur J Entomol, 1996. Vol. 93. P. 341-348.

Размещено на Allbest.ru