Идентификация коллембол основана на внешней морфологии и на строении ротовых частей, существуют работы, которые основанные на строении нервной, трахейной и других систем органов.

1.1 Размер и общий вид

Как раньше говорилось размер коллембол варьируют от 1 до 10 мм. Для взрослых форм наименьший размер примерно составляет 0,2-0,7 мм (Neelidae и некоторые Poduromorpha)

Внешние признаки:

Ранее упоминалось о том, что ногохвостки делятся на две группы по внешнему виду: членистобрюхие- с удлиненным телом с хорошо видными члениками и слитобрюхие- с округлым или шаровидным телом со слитыми сегментами (Рис.1).

Также у них есть характерные признаки это: пропорции тела с конечностями, прыгательная вилка, глаза, пигмент. Все эти и другие признаки показывают адаптивность к тому или другому месту обитанию в разных ярусах биогеоценоза. Они рассматривают и жизненные формы ногохвосток [2], [1].

1.2 Окраска

Встречается как пигментная окраска, то есть с красящие вещества и структурная- это окраска зависит от расположения чешуй и особенностей ультраструктуры кутикулы. Кутикула сама по себе бесцветна, но может быть желтоватого цвета или янтарного это зависит от ее толщены.

Пигмент локализуется в живых геотермальных клетках под кутикулой и также в специальных пигментных клетках глаза. В природе чаще всего встречаются оттенки сине-фиолетового пигмента. Окраска при фиксации меняется- становится светлее. Так же существует красный и желтый пигмент, который локализуется в жировом теле животного. Эта окраска встречается у многих Poduromorpha. Этот пигмент разрушается в спирте и из-за этого особи становятся белыми. Следовательно, яркая окраска хорошо развита у наземных обитателей и ослабленная у пещерных и почвенных форм. С возрастом она становится интенсивнее и по большей части на дорсальной стороне.

Есть равномерная пигментация (Poduromorpha). У тропических видов- контрастная «Предупреждающая» окраска из белых или цветных пятен, или полос. Например, у Entomobryidae и Symphypleona, а у Entomobryomorpha есть металлический блеск из-за ребристой чешуи [2].

1.3 Покровы и строение кутикулы

Тело ногохвосток покрыто хетами и чешуйками. Функции покрова включает в себя: защита от механических повреждений и от иссушения тела. Защиту от иссушения осуществляют и утолщение кутикулы или сложная орнаментация структуры эпикутикулы (поверхностный слой). Степень этих защитных структур зависит от условий обитания.

У коллемболы кожное дыхание, следовательно, кутикула целиком или частично проницаема для газов и водных испарений. Это еще зависит от степени развития эпикутикулы [4]. У большинства почвенных форм сплошной эпикутикулы нет, но присутствуют восковые колпачки на вершинах бугорков. Они обеспечивают несмачиваемость покровов [31]. У атмобионтных Symphypleona покровы с многослойной эпикутикулой. Развитие сплошной водонепроницаемой и несмачиваемой эпикутикулы характерно для нейстонных форм (Podura aquatic). В данном случае эпикутикула защищает от диффузии воды из вне осмотического пути.

У коллембол поверхность кутикулы не гладкая, но под микроскопом грануляция видна лишь у Poduromorpha, а также у некоторых Isotomidae и Symphypleona. Реальное строение кутикулы можно рассмотреть только с помощью сканирующего электронного микроскопа [36]. Грануляция делится на первичную, вторичную и третичную.

Гранулы на кутикуле могут быть первичными (исходно треугольные по форме и соединяются между собой связками (комиссурами) [38]. Они присутствуют практически у всех коллембол на определенных участках тела: на усиках, вблизи основания хет. Гранулы так же могут быть вторичный и третичных гранил [36], [27]. Форма первичных гранул может изменятся, то есть: могут быть с прямыми (Cyphoderus, Entomobrya), вогнутыми (некоторые Heteromurus, Orchesella) либо выпуклыми сторонами, а также превращается почти в круглые или эллиптические у некоторых почвенных форм (Tullbergia, Arrhopalites). Модификацией треугольных гранул являются четырехугольные (слияние 2 треугольных) (Dimorphotoma). Для покровов представителей, обитающих в сухих условиях, характерные плоские многогранные гранула с большим числом комиссур (до15-17). В световом микроскопе они видны как сетчатые или мозаичные.

Вторичные гранулы образуются при распухании первичных (Hypogastruridae) либо при выталкивании вверх трех первичных гранул (Neanurinae). Вторичные гранулы могут быть коническими или полусферическими. Обычно они разделены участками покровов с первичной грануляцией. Они видны в световой микроскоп.

При объединении вторичных образуются третичные (Neanurinae). Третичная и реже вторичная грануляции часто сопровождаются ретикуляцией покровов (образованием сетчатой структуры на внутренней поверхности кутикулы в результате локального утолщения.

Ложные глазки (псевдоцелли) у Onychiuridae- кольцевидные кутикулярные структуры, окруженные валиком и с характерным внутренним строением. Они часто без четких хитиновых границ. Ложные глазки располагаются на дорсальной стороне головы, у основания усиков и по заднему краю, на сегментах груди и брюшка, на базальных участках ног, вентральной стороне головы. Диаметр ложных глазков примерно 5-6 мкм. Глазок отделен от окружающего покрова вторичными гранулами, глубокой бороздкой с первичной грануляцией. На внутренней поверхности глазка имеются рёбрышки. Также некоторые авторыговорят, что через ложные глазки выделяется полостная жидкость для отпугивания хищников [40], [21].

Возможно, что это вещество продуцируется секреторными клетками, лежащими пол ложными глазками.

Псевдопоры энтомобриид- небольшие круглые участки покрова на тергитах. Их функция не известна. Но используются как маркеры в связи с расположением специализированных хет [26].

Есть участки с ультрамелкой грануляцией в световом микроскопе кажутся гладкими. Также они имеют характерное расположение и могут быть участками прикрепления мышц.

Сенсорное поле встречается на определенных местах на голове, груди, и имеют по краям модифицированные хеты [2]

1.4 Хетом

Хеты относят к структурным образованиям кутикулы и гиподермы. Хеты- это волоски или щетинки. Они выполняют функцию механорецепции и защиты покровов. Где хеты прикрепляются к кутикуле есть щетинковая пора (лунка). Пора может быть округлой, эллиптической, удлиненной, расширенной, равной диаметру хеты.

Номенклатуру хет разработали Массу и Эллисон [39]: поверхности может быть гладкой, с зазубренными, реснитчатые, опушённые односторонне или со всех сторон. Имеют продольную или косую исчерченность, нести ламеллы, расширенные в основании или на вершине (шпателевидние). По форме различают притупленные, сплошные, головчатые, булавовидные. Головчатые хеты могут иметь округлую, треугольную или воронковидную вершину.

Шипы- это сильно утолщенные модифицированные хеты, часто сидящие на папиллах. Если папилл нет, то от обычных хет они буду отличаются отношение длины к диаметру. Хеты имеют диаметр, не превышающий 0,1 собственной длины. Шиповидные хеты- диаметр от 0,1 до 0,25 длины. Шипы -свыше 0,25. Шипы могут и ветвится.

У многих коллембол подотряда Entomobryomorpha на теле и придатках имеются чешуйки- сильно модифицированные хеты. Их форма могут быть разнообразной. Они обычно располагаются в несколько слоев- черепицеобразно, предохраняя покровы от иссушения.

На теле ногохвостки также присутствуют разнообразные сенсиллы, выполняющие функцию специализированных рецепторов. Типичные сенсиллы имеют удлинённую, палочковидную форму так же различают вздутые, округлые, ланцетовидные и т.д. Ворсинки тоже являются сенсиллами.

Хеты, покрывающие тело, обычно разной длины. Следовательно, их разделяют на макро- (самые длинные), мезо-, микро- хеты (самые маленькие). Если различие в длине хет не превышает 1/5 то говорят о гомохетности.

Среди специализированных хет есть трихоботрии- длинные, тонкие, гладкие и покрытые ресничками хеты. У Symphypleona они в виде гладкого тонкого жгутика на куполовидном основании- ботриотрихиямя. Длинные, часто густо покрытые ресничками и без куполовидного основания называют лазиотрихиями встречается у Entomobryomorphs. Если основания лазиотрихии большое и расположено в глубине- это истинные лазиотрихии есть у Tomoceridae; ложные лазиотрихии некоторых Isotomidae имеют небольшое поверхностное основание [39].

Разработана частичная номенклатура хет, которая используется для морфологических исследований отдельных групп. В современной таксономии коллембол используется хетотаксия, т.е. число, расположение, форма и отношение длин отдельных хет на поверхности тела и конечностях. Начало изучению хенотаксии положил Р. Йосии [43]. В дальнейшем многие авторы использовали описание хетома (набор хет) для диагностики видов и построения филогенетических схем высших таксонов. Также созданы разные номенклатурные системы для отдельных групп- [24], [25], [33], [30], [37].

Традиционным является описание хетомов половозрелый стадий. Р. Йосии [44] выделил у коллембол гомохетность- размер и форма хет примерно одинаковые, гетерохетность- дифференцированные хеты. По количеству дорсальных хет выделял поли- или плюрихетность (большое число хет), олигохетность, ахетность.

У некоторых таксонов возможно образование новых хет в дополнение к примитивному хетому- неохетоз или наоборот уменьшение числа хет по сравнению с примитивным вариантом- паурохетоз [2].

1.5 Голова

Голова более или менее овальной, или пятиугольной формы. У большинства Entomobryomorpha и Poduromorpha голова прогнатическая, то есть ротовое отверстие на переднем конце и ее длинная оси параллельна оси тела. У остальных подотрядов голова в основном гипогнатическая, ротовое отверстие обращено вниз, а длинная ось головы перпендикулярна оси тела.

У Symphypleona усики прикрепляются к «макушке»- верхней части головы, а у остальных к средней или передней части.

На голове можно различить: наличники, лоб, верхнюю губу, область усиков, глаз, щек и темени.

Если посмотреть область рта в профиль, то она будет прямоугольной, но у некоторых подотрядов с редуцированным ротовым аппаратом она имеет вид конуса.

Ротовой аппарат энтогнатного типа: мандибулы и максиллы расположены в ротовой полости, наружу выступает только апикальные части. Сверху прикрыты верхней губой с рядом хет (прямые, изогнутые или раздвоенные). Расположение хет на верхней губе обозначается формулой. В таксономии используют структуру дистального края, строение первичных и вторичных верхнегубных папилл. Нижняя губа ограничивает ротовую полость снизу. Она состоит из двух симметричных частей, которые разделяются вентральной линией и образуют так называемый нижнегубной треугольник. Каждая часть состоит из ментума, субментума (границы не заметны) и лабиальной пальпы (тактильная функция), которая несет хеты и папиллы. У форм с сосущем ротовым аппаратом папиллы редуцируются. Форма и структура хет на основании нижней губы и вдоль латеральных краев нижнегубного треугольника важна в таксономии многих групп.

У коллембол известно три типа строения ротового аппарата: грызущий, режуще- сосущий и колюще- сосущий. У видов с грызущим ротовым аппаратом мандибулы имеют жевательную пластинку с многочисленными рядами конических зубов, которые перетирают пищи, а также есть апикальные зубцы. Структура у разных таксонов относительно постоянна. У форм с сосущим ротовым аппаратом малярная пластинка на мандибулах утрачена, а апикальная часть модифицирована или редуцирована. У Brachystomellinae мандибулы отсутствуют.

Максилы устроены сложнее: кардо лежит в основании, прикрепляется к головной капсуле при помощи фулькрум. Служит шарниром, то есть помогает в движении остальной части максиллы. Далее идет стипес- центральная и удлиненная часть. К нему дистально причленяются наружная и внутренняя лопасть (галеа и лациния). Наружная лопасть состоит из максиллярного щупика и сублобальной пластинки с несколькими волосками. У форм с жующим ротовым аппаратом головка максиллы устроена сложнее. Подвиды, питающиеся размягченными тканями или жидким содержимым, максиллы упрощаются и используются для прокалывания стенок клеток или оболочек гиф [2], [1].

1.6 Усики

Усики так же называют антенны. У большинства таксонов они состоят из четырех первичных члеников, каждый с собственной мускулатурой. Нумерация члеников ведется от основания. У некоторых один или два последних членика поделены на несколько или много вторичных (без собственной мускулатуры)- Tomoceridae, Entomobryomorpha, Symphypleon. Кольцевые вторичные членики томоцерид хорошо заметны по рядам круговых хет. У взрослых есть вариация, например, у Orchesellinae первый и вророй членик поделен на два, то есть усики 6- члениковые, а у Poduromorpha и Neelidae 3-й и 4-й членики более или менее слиты. Так же дистальные части могут обламываться и регенерация может быть не полная- Entomobryomorpha. У большинства коллембол 4-й членик длиннее 3-го.

На антеннах располагаются различные рецепторы. У Sminthurididae 2-й и 3-й членики самцов коленчато изогнутые и приспособлены для удержания самки в период размножения. Между основанием усиков и глазным пятном располагается постантеннальный орган. Его функции до конца еще не изучены, но возможно это хемо- и гигрорецепция [1], [2].

1.7 Глаза

Глаза у коллембол состоят максимум из восьми простых глазков. Последние расположены на темном овальном или четырехугольном пятне. Размеры глазков могут быть одинаковыми или неодинаковыми. У почвенных, подстилочных и почвенных форм встречаются все стадии редукции и окраски пятна, а в некоторых семействах вовсе отсутствуют.

1.8 Грудь

Грудь коллембол состоит из трех сегментов. Сегмент делится на тергит- спинная часть, стернит- брюшная часть и они соединяются плейральной областью. Грудь от брюшка не отделяются. Каждый сегмент несет пару ног.

1.9 Ноги

Ноги состоят из следующих частей: из тазика, вертлуга, бедра и голенелапки. К дистальной части голенелапки примыкает коготковый сегмент, по-другому он называется- претарзус, с одной или двумя хетами. Претарзус несет крупный непарный коготок- эмподий. У некоторых внешняя сторона коготка прикрыта туникой- прозрачная мембрана, либо имеется латеральная базальная зубчатая ламелла. При ходьбе в состоянии покоя коллембол опираются на кончиках коготка, касаясь тибиотарзальными волосками субстракта. Так же используют как опору и эмподии.

1.10 Брюшко

Брюшко разделено на сегменты, принято подразделяют на шесть. Если все сегменты приблизительно одного размера, их называют гомономные. Если IV сегмент, который несет прыгательную вилку длиннее остальных, то в этом случае называют гетеромными. У членистобрюхих границы сегментов хорошо видны из-за того, что там более тонкая грануляция или идет полоса без хет. У некоторых видов первые четыре сегмента и последние сегменты брюшка слиты. В первом случаи их называют- “большим брюшком”, а во втором- “малым брюшком”. У слитобрюхих все сегменты сливаются.

I, III, IV сегменты несут специфические придатки- характерны только для отряда Collembola.

На I сегменте располагается брюшная трубка или по другому ее называют вентральной. Это округлый или цилиндрический придаток, состоящий из основания и двух боковых лопастей- мешковидные коксальные пузырьки. Брюшная трубка может быть короткой как у Poduromorpha или крупной- Entomobryomorpha, но выпячивавшиеся пузырьки обычно не заметны. Вентральная трубка несет хеты, их количество различно у разных таксонов. Брюшная трубка выполняет несколько функций: во-первых, это газообмен и осморегуляция, адсорбция воды и ионов. У некоторых виды из вентральной трубки выделяется специальная жидкость для ухода за хетами, а также это жидкость удерживает влажность [34]. Во-вторых, используется для фиксации тела при движении на гладкой вертикальной поверхности и использует для перевёртывания при не правильном приземлении после прыжка [34]. В этом случаи пузырьки (или тяжи) выворачиваются.

У видов имеющих прыгательную вилку на III сегменте располагается зацепка, которая обычно несет хеты. У нее непарное основание и дистальные парные концы с зубцами (максимум 4-5 шт.), которые и закрепляют вилку. Форма зубцов модифицируется.

Сама прыгательная вилка располагается на IV сегменте и состоит из непарного основания- манубрий, от которого отходят парные образования- денс и закачивается небольшим когтевидным придатком- мукро. Иногда эти части могут сливаться частично или полностью. Если вилка в расправленном состоянии, то можно отличить дорсальную и вентральную поверхность (задняя и передняя). Длина вилки варьирует у разных таксонов. Например, у

Campylothorax Iongicornis в подогнутом состоянии она может достигать рта, либо прыгательная вилка может полностью быть редуцирована вместе с ней редуцируется и зацепка, это происходит у почвенных форм.

Денс обычно имеет хитиновые утолщения или ребра. Они служащие для сцепления с зубцами на зацепке. У некоторых таксонах на денс возникают шипы или шиповидные хеты (Isotomidae, Neelidae, Poduridae). На дорсальной поверхности денс часто несет поперечные складки (Entomobryidae). Мукро может быть очень разнообразным по своей форме, может нести зубцы и ламеллы, реже шипы и хеты.

На V сегменте брюшка располагаются генитальное отверстие. У коллембол есть половой диморфизм, который проявляется в положении половый щели: у самцов- продольная, а у самок- поперечное. Так же половой диморфизм может проявится и в пигментации. У самцов шипики расположены на разных участках тела, голове или усиках. Надо отметить что самки больше самцов. Наиболее четко половой диморфизм проявляется у слитобрюхих чем у членистобрюхих видов.

На VI сегменте- анальное отверстие, открывается терминально или вентрально, трехлучевое. Оно ограниченно непарной дорсальной и двумя парными вентролатеральными лопастями, на которых расположены обычные хеты. У самок большинства слитобрюхих форм по бокам анального отверстия расположены парные анальные придатки. Их формы разнообразны- от щетинковидных до лопаточковидных.

На VI, реже на V сегменте могут находится анальные шипы [2].

1.11 Жизненные формы

У представителей различных таксонов коллембол хорошо выделяются черты конвергентного сходства, связанные с обитанием определенных ярусов биоценоза.

По систематики Г. Гизина [32] и ряда других авторов коллемболы делятся на три больших ярусных группы, в соответствии с внешними особенностями строения, адаптирующими животных к месту обитанию:

· Атмобиос (поверхностные)- животные с напочвенным местом обитания.

· Гемиэдафон (подстилочные)-обитают в полупочве или в подтилке.

· Эуэдафон (почвенные) - почвенное формы, а если быть точнее в минеральных горизонтах почвы [2].

После С.К. Стебаева эту классификацию дополнила и расширила, введя в нее ряд количественных критериев для более дробных подразделений. Что предлагает выделят четыре группы жизненных форм:

· Поверхностные или верхнеподстилочные формы. У них полный набор глаз (8+8), сильно развита пигментация, а также конечности и прыгательная вилка. В себя включает четыре жизненные формы:

1. Антобионты- обитатели макрохитов, поверхность рыхлой подстилки. Животные, относящиеся к этой форме, совершают суточные миграции в травостой, на деревья и кустарники. Характеризуются яркой окраской, длинными усиками, ногами и прыгательной вилкой. так же у них крупные размеры (1,8-6,0 мм), простое строение антеннального или отсутствием постантеннального органа, усложнение коготков ног, покровы с эпикутикулой или защитным слоем из макрохет и чешуек. (Orchesella, Entomobrya, sminthurus и др.)

2. Верхнеподстилочные формы- обитатели верхних слоев подстилки. Имеют средние размеры тела, умеренно длинные усики и ноги, полный набор глаз. (Hypogastrura, Pseudachorutes, Brachystomella и др.) Сюда следует отнести и очень крупных Onychiuridae с прыгательной вилкой, хотя у них нет глаз; обитателей моховых субстратов с максимальным для рода количеством глазков (5+5) и без развитой вилки Morulina

3. Нейстонные формы- обитатель водных поверхностей или переувлажненных грунтов. Из-за своего места обитания они приобрели специфические черты: мукро сильно расширен и снабжен широкими веслообразными ламеллами или многочисленными зубцами, коготки ног удлинённые, с расширенным эмподием и часто длинной субапикальнойнитью- филаментом. (Podura aquatica, некоторые виды рода Isotomurus, Sminthurides и др.)

4. «Кортицикольные» формы- обитатели лишайников и мхов на скалах и стволах деревьев, сухих подстилок. У них интенсивная пигментация, уплотненная кутикула с ячеистым орнаментом. У большинства имеются многочисленные головные волоски на тибиотарзусе, эмподий часто редуцирован (ряд видов родов Pseudachorutes, Vertagopus, Xenylla и др.) Часть имеет меньше глазков, то есть меньше 8+8 и могут не иметь прыгательную вилку, но это следствие филогенетических ограничений.

· Гемиэдафические (полупочвенные) формы. Характеризуются частичная редукцией глаз, пигмента, прыгательной вилки. Среди них встречаются:

1. Нижнеподстилочные формы- адаптированы к обитанию в толще мхов, в ферментативном слое подстилки. У этой формы наблюдается первая стадия редукции глаз (от 6+6 до 4+4), ослабленная пигментация, Вилка укорочена или редуцирована. (Tomocerus, часть Xenylla, Microgatrura и др.)

2. Подстилочно- почвенные формы- со второй стадией редукции глаз (от 3+3 до 1+1), слабая пигментация покровов, вилка короткая или отсутствует. (Arrhopalites, часть Folsomia, Neanura, Anurida и др.)

· Эуэдафические (почвенные) формы- у них есть черты сходства, то есть полная редукция глаз, пигмента и части прыгательной вилки. Характерно дальнейшее уменьшение относительного размера придатков, то есть усиков и ног, с шириной тела. Они разделяется на:

1. Верхнепочвенные формы- населяют верхние слои почвы, а в глубь проникают по крупным ходам и трещинам. Относительно крупные эуэдафические коллемболы (более 1 мм). Суда относят большинство Onychiurinae, некоторые Tullbergiinae, а также крупные безглазые Cryptopygus, Folsomia и Anurida.

2. Глубокопочвенные формы- проникают в глубь по тонким почвенным капиллярам. Объединяют мелких представителей тех же и некоторых других родов (менее 1мм).

· Специализированные обитатели пещер (троглобионты), муравейников и термитников (синэкоморфы)- полная редукция глаз и пигмента, но сохраняют ряд черт поверхностных форм, то есть развитые конечности и прыгательная вилка. (Многие Plutimurus, Sinella и др.) [14], [2] (Рис.6, 7).

Рис. 7 (из Жизни животных, 1967)

1.12 Адаптации к основным факторам среды

1) Влажность- кожное дыхание обуславливает, высокую чувствительность к влажности окружающего воздуха [34]. Но особенности строения покровов. Эти физиологические и поведенческие адаптации позволяют приспособится к местообитанию с разными гидротермическими режимами. Влажность среды определяет успех линьки и яйцекладки. В период линьки особи очень чувствительны к обезвоживанию, а яйца и вовсе могут погибнуть от обезвоживания.

Адаптации:

· Кутикулярное сопротивление испарению- дефицит насыщения воздуха, атмосферной влагой умноженное на скорость потери воды)

· Чешуйчатый покров- частичное его нарушение приводит к снижению выживаемости при малой влажности.

· Ангидробиоз- коллемболы могут находятся в высушенном состоянии несколько месяцев, а при благоприятных условиях вновь восстанавливают свою жизнедеятельность.

· Сезонное изменение гидротермического режима местообитания, то есть взывает экоморфоз- морфологические изменения в кутикуле и кишечнике. Сильное увеличение жирового тела до 70%, возрастание в клетках концентрации уратов и протеинов. В это время животные уходят в глубь почвы у там голодают.

· У некоторых видов описано голодание во время засухи из-за того, что в пустые кишечники испарение воды из тела меньше, после наступает тепловое оцепенение. Некоторые таксоны (Hypogasrturidae) способны находится в таком состоянии год.

· Поведенчиская реакция на возрастание сухости воздуха. В такой ситуации виды начинается усиленная активность особей, происходит перераспределение особей в пространстве и усиливается их агрегированность. (Распределение одного и того же вида в подстилке сильно меняется в зависимости от ее влажности)

· Вертикальная миграция, так же определяется условиями влажности. Особи уходят в глубь из пересыхающих сверху субстратов. Это зависит от размера самих коллембол и от размера скважин. (У почвенных видов- вертикальная миграция, а у напочвенных- горизонтальная.)

· Могут выходить на стволы деревьев и травостой при высокой влажности (например, после дождя) при этом повышается ночная активность.

2) Температура-как у всех пойкилотермных организмов, скорость развития сильно зависит от поступления тепла в организм из вне. Это сопровождается повышение температуры укорачивает межлиночный период при этом увеличивается смертность.

Адаптации:

· Основные физиологический механизм переохлаждения -- это накопление криопротекторов (глицерин, маннит, глюкоза, ксилоза, трегалоза, фруктоза) [34]. Так как образование льда в тканях смертельно для любого организма.

· Поведенческие адаптации для избежание замерзания- быстрое опорожнение кишечника вслед за резким снижением температуры. У кормящихся особей устойчивость к холоду ниже. Ювенильны особи более устойчивы к понижению температуры чем взрослые.

· Холодоустойчивость особей меняется в течении года. Резистентность возрастает под влиянием сокращающейся длины дня.

· Особи, которые активны под снегом или выходящие на него имеют темную окраску, следовательно, появляются только днем, и используют тепло солнечной радиации.

3) Свет- отношение коллембол к свету определяется принадлежностью к той или иной жизненной форме. У атмобионтных (поверхностных) ногохвосток пигментация и развитие глаз свидетельствуют о значительной роли светового фактора в их жизни. У почвенных форм преобладает отрицательный фототаксис. Тогда как пещерные виды не проявляют фотопреферендума.

4) Газовый состав воздуха и химические свойства среды обитания- в местах обитания коллембол бывает возможно временное создание анаэробных условий, к чему многие виды хорошо адаптированными.

Доказано что виды обитающие в гниющей растительности и навозе устойчивы к некоторым токсичным газам. Так же рад видов может обитать в условиях литорали или на сильно засоленных почвах, следовательно, испытывают постоянное влияние солевых растворов. При этом осморегуляция поддерживается разными способами, например, концентрация гемолимфы меняется вслед за изменением солености воды- Archisotoma pulchilla [42].

5) Кислотность (pH) среды- считается что кислотность слабо влияет на распределение коллембол и их жизнеспособность, так как они не подвергаются прямому воздействию щелочных и кислотных растворов, которые находятся в почве. Из-за того, что они обладают воздушным дыханием и гидрофобной кутикулой. Но есть данные которые говорят о том, что при низкой кислотности снижается плодовитость у самок [35].

По мнению Хэгвара, связь с pH почвы у коллембол косвенная. Автор считает более вероятной гипотезой- это изменение конкурентной способности видов при сдвигах реакции среды. Коллемболы- слабые индикаторы непосредственных значений pH, но население их быстро реагирует на интегральные изменения микробиологической обстановки в лесной подстилке, вызываемые кислыми дождями [2].

1.13 Структура и динамика популяции

Возрастной состав коллембол определяется по размеру тела или по отдельным его частям, так как рост не прекращается на протяжении всей жизни, но на поздних этапах он замедляется. Так же возраст определяется по морфологии генитального поля.

Размножение коллембол, связанно с растянутыми сроками откладки яиц, это является основой разновозрастной популяции. Синхронизация редкое явление и определяется внешними условиями среды.

У большинства ногохвосток жизненный цикл не фиксирован в годовом периоде, то есть лон изменчивый. Лишь у некоторый видов, есть механизмы, которые регулируют время появление отдельных генераций. Например, у Sphaeridia зимуют лишь яйца, весной появляется молодь, которая быстро растет. Летом в популяция по большой части состоит из яиц. Разновозрастность популяции в конце весны и осенью [23]. У некоторых видов без диапаузы в отдельные временные отрезки могут быть представлены одной возрастной группой.

Соотношение потомства и взрослого населения есть экологическая характеристика вида, которая отражает масштабы вымирания до взрослого состояния. Следовательно, у них возрастная стабильности популяции выглядит в виде пирамиды с широким основанием из-за высокой смертности в природе. Коллемболы являются «r-стратегами»- постоянное воспроизводство.

В динамики большинства видов есть определенная цикличность. По приуроченности подъёма численности популяций к определенным сезонам года авторы выделяют фенологические группы видов. Например, в ельниках подмосковской области выделяют: весенне-летние, летние, летне-осенняя, осенне-зимние [9]. Сезонная приуроченность численности может сдвигается от влияния погодных условий [2]

1.14 Население коллембол

Группировки формируются по принципу закона Тинемана: чем экстремальнее условия биотопа тем беднее на них видовой набор и тем выше может быть численность отдельного вида.

Как правило видовой состав беден в условиях критических температур, переувлажнение, аэробность среды и т.д. [20], а также на скалах с экогенетическими сукцессиями, на днищах высохших озер [15] и т.д. В Мезофитных условиях с толстым слоем подстилки или моховой дернины появляется десятки видов ногохвосток [2]

1.15 Черноольшаник

Черноольшаник -это своеобразные растительные сообщества, образующиеся в поймах малых рек, оврагах и ложбинах стока, характерные для территории средней полосы России. Особенность этих ассоциаций определяется динамическим режимом увлажнения и средообразующей ролью ольхи черной (Бlnus glutinуsa), которая вступает в сембиотические отношения с азотфиксирующими бактериями [17].

Ольха черная- быстрорастущее листопадное дерево семейства березовых, высотой до 30 м, с темно-бурой корой. Распространено в Европе, Западной Сибири, на Кавказе, в Малой Азии и Северной Африке. Растут обычно во влажных местообитаниях и на низинных болотах, оврагов, поймах рек и т.д. Ольха черная живет до 80 - 100 лет.

Наиболее распространенными типами черноольшаников являются черноольшаник таволговый, крапивный, снытевый и кисличный. При увеличении обводненности почв и усилении застойности вод развиваются черноольшаники осоковые, болотно-папоротниковые и ивняковые.

Черноольшаник таволговый располагается на плоских или с незначительным уклоном понижения, поймы рек и ручьев. Почвы обычно торфянисто- и торфяно-глеевые, торфяные маломощные и среднемощные, среднеобводненные, слабопроточные. Мертвопокровный черноольшаник располагается наоборот на склонах пойм рек.

Глава 2. Материалы и методика

Методика состоит из нескольких стандартных этапов:

2.1 Выбрать район исследования (район выбирался научными руководителями.)

В моем случаи выбор пал на черноольшаники (Рис. 8) Материалом послужили результаты исследований в ассоциации черноольшаника мертвопокровного и таволгового на территории Новой Москвы на Малинском биогеоценологическом стационаре ИПЭЭ РАН с 2000 по 2009 г.

Рис.8 Пойменный черноольшаник

2.2 Полевые учеты (Материал был представлен Боковой А.И.)

Заключается в том, чтобы пробы содержали в себе примерно одинаковый процент субстрата (подстилка, почва, мох и т.д.) Почвенные пробы брали при помощи бура (Рис. 9) на всей толщине подстилки, в среднем она равняется 5-10 см. Бур удобен для изучения вертикального распределения микроатропод. Пробы обычно берутся до глубины«необитаемого слоя».

В каждой ассоциации за один срок учета отбирали по 10 проб. Всего было взято 10 серий (с 2000 до 2009 г.). Одну большую или одну маленькую пробу нельзя брать, так как любая оценка численности строится на статистическом методе. Но в этих случаях можно получить некоторые представления о фауну сообществ.

Схема взятия проб:

1. Биотопы должны быть более или менее выравненный микрорельеф и растительный рельеф, но есть и случайный выбор проб

2. Пробы на биотопах с выраженной гетерогенностью среды должны браться микростациями, то есть в определенной последовательности и определенном месте. Например, в лесу сначала проба берется у подножья дерева, после в середине проекции кроны древа, следом в окне межу деревьями и т.д.

Так же надо отметить чем больше проб в выборке, тем точнее будут результаты анализа.

Сроки учетов приходились на летние месяцы (июль - август). Всего было взято 200 проб из которых извлечено 3541 экземпляр коллембол.

Существуют и другие методы: ловушки Барбера, кошение сачком, флокация песка, эксгаустерный сбор [14].

Рис. 9 Пробоотборники почвы.

2.3 Техника экстракции (Экстрагирование проводилось научными руководителями.)

Коллембол экстрагировали по стандартной методике при помощи эклекторов Тулльгрена [3] (Рис 10). Воронка Тулльгрена состоит из картонного эклектора, сита с диаметром ячеик около 1,5-2 мм, а к узкой части воронки крепится пробирки с 70% этиловом спирте.

Продолжительность выгонки определялась временем высыхания субстрата, но во всех случаях это составляла не менее 3 суток. Так же можно использовать лампу для более быстрого высыхания почвы.

Принцип работы:

1. На сито в воронке кладется проба и ставится сушится.

2. По мере высыхания почвы все животные стремятся к влажному месту обитания, следовательно, они спускаются глубже и в итоге проваливаются в воронки. Где скатываются по краю и попадают в пробирку со спиртом.

3. В пробирку поместить листик с номером пробы, названием места где собрали и числом сбора [13]

Рис. 10 Воронка Тульгрена ()

2.4 Камеральная обработка

После экстрагированные пробы фильтровались на разлинованной ручкой фильтре с помощью дистиллированной водой. Сама разборка экстрагированного материала проводили на этих фильтрах в чашке Петри под бинокулярным микроскопом при 8-12-кратное увеличение. Коллембол вылавливали при помощи препаровальной иглы вслед за этим животных помещали на стекло с каплей жидкости Фора, покрывались покровным стеклом. На одном препаратном стекле помещалось три пробы. После готовый препарат надо подписать: время сбора, место сбора, так же над каждой пробой написать ее номер. После уже полностью готовые препараты помещались на планшет и ставились в термостат с температурой примерно 45 °C (Рис. 11, 12).

Рис. 11 Разбор материала

Рис. 12 Коллембола под бинокуляром.



2.5 Таксономический анализ (материал определен Боковой А.И. и Кузнецовой Н.А.)

Весь собранный материал определяли под микроскопом при разных увеличениях. Для таксономического анализа использовали ряд определителей: Palissa, 1964; Fiellberg, 1980; Определитель фауны коллембол России и сопредельных стран, 1994 [41], [29], [1]; и другие ключи. Все определенные виды вносилась в таблицу по типу вид-проба с использованием методом «конвертов». Всего в материалах представлено 63 вида ногохвосток.

2.6 Математическая обработка данных

Всю статистическую обработку данных проводили при помощи разных формул в программе Exel.

· Таблица вид- проба включает в себя данные по одной серии проб. В ней представлено количество экземпляров вида. Следовательно, в заголовке должно отмечаться: географическое положение, дата сбора, название биотопа. В этой таблице также проводились расчеты:

1. Общего количества по видам (x).

2. Общего количества всех видов (y).

3. Число проб в одной серии (n)= 10

4. Доля вида (w):

5. Процент вида (q):

6. Среднее арифметическое (M) -это количество экземпляров в пробе (или численность на кв. м):

7. Среднее квадратное отклонение (SD)- основной показатель того, насколько данные отклоняются от среднего значения:

8. Ошибка средней (m)-показатель того, насколько полученная средняя может быть далека от реальной средней в природе:

9. Среднее квадратичное отклонение:

10 .Площадь пробы в м2(S):

?? = 8 ???

10000

11 .Общая численность экз. на м2:

12 .Стандартный коэффициент вариации (V)-мера относительного разброса случайной величины; показывает, какую долю среднего значения этой величины составляет её средний разброс. Надо отметить что SD-среднее квадратичное отклонение, а M-средняя арифметическая [14, стр. 44, 47-49]:

Иногда предлагается условная классификация вариабельности

выборки на основе коэффициента вариации: при V?10% выборка вариабельна слабо, при 10?V?20% - средне, при V?20%- сильно.

13 .Коэффициент Жаккара (???? )- показывает долю общих видов в объединённом списке. A- число видов в первом биотопе, B-число видов во втором биотопе, С- число общих видов, отмеченные на первом и втором биотопе:

2.7 Жизненные формы

При определении жизненных форм принята система С.К. Стебаевой [16]. Выделяли три основных класса: поверхностно- обитающие, полупочвенные и почвенные. (см. литобзор жизненные формы)

2.8 Пороги доминирования

За основу выделения классов доминирования принята шкала Энгельмана [28]: 0-1,3%-редкий; 1,31-3,9% малочисленный, 3,91-12,4%

- субдоминант, 12,4-39,3% - доминант, 39,4-100% - эудоминант. Обилие вида выражали в % от общей численности [14].

2.9 Список использованных характеристик

- общая численность коллембол для удобства сравнения экстраполировали на 1 м2

- общее число видов в биотопе (по данным нескольких серий учетов)

- видовое разнообразие - индекс Шеннона

- относительное обилие (в % от общей численности): доминирующих и субдоминирующих видов, жизненных форм.

- общая численность экз.\пробу



Глава 3. Результаты

3.1 Температура и влажность

Максимальная температура была зафиксирована в 2003 г.-28 °C, а минимальная в 2007 г.-17 °C. Средняя температура по всем годам равняется 22 °C. Давление в летние время колебалось в пределах от 742 до 755 мм. рт. ст. Погода в эти года была малооблачна, кроме 2001-2002, 2004 и 2009 г.- пасмурная. Дождь был в 2001 г. и 2007 г. Максимальная влажность в 2002 г.- 87,75 %, а минимальная в 2008 г.-39,75. Средняя влажность по всем годам составляла 79,84%. Но влажность и температура может немного варьировать так как черноольшаника произрастает на влажных территориях, следовательно, тут % влажности будет выше, а температура ниже (Таблица 1).

Таблица 1 Метеоданные по московской области

-дождь, -ясно, -малооблачно, -облачно, -пасмурно



3.2 Видовой состав

Общий видовой состав в двух биотопах Московской области равен 58 видам (Таблица 2).

Таблица 2 Видовой состав сообществ.

Семейство, вид	Мертвопокровный биотоп	Таволговый биотоп
Hypogastruridae
Willemia anophthalma		+
Willemia denisi	+
Sсhoetella ununguiculata		+
Neanuridae
Micranurida pygmea	+	+
Pseudachorutes sp.	+	+
Friesea truncata	+	+
Neanura muscorum	+	+
Onychiuridae
Mesaphorura sp.	+	+
Protaphorura armata	+
Protaphorura sp.	+	+
Micraphorura absoloni	+	+
Stenaphorura sp.	+
Stenaphorura quadrispina		+
Neotullbergia crassicuspis	+
Hymenaphorura polonica	+
Isotomidae
Vertogopus cinereus		+
Isotoma viridis	+	+
Desoria olivacea		+
Desoria hiemalis	+
Desoria sp.	+	+
Desoria blufusata	+	+
Isotomiella minor	+	+
Paraisotoma notabilis	+	+
Folsomia candida	+
Folsomia fimetaria	+
Folsomia quadrioculata	+	+
Isotomurus fucicolus	+	+
Entomobryidae
Willowsia nigmaculata		+
Heteromurus nitidus	+
Pseudosinella alba	+	+
Pseudosinella sp.	+
Entomobrya corticalis	+
Entomobrya longinosa		+
Entomobrya marginata	+
Entomobrya nivalis	+	+
Entomobrya sp.		+
Lepidocyrtus lignorum	+	+
Lepidocyrtus violaceus	+

Страница:

•  1 
•  2 

дипломная работа "Изучение годичной динамики и общей структуры сообщества коллембол в двух биотопах: в черноольшанике мертвопокровном и таволговом" скачать

Подобные документы

• Анатомия коллембол

  Эффект миниатюризации у коллембол насекомых. Систематическое положение и признаки рода Mesaphorura. Жизнь в экстремальных условиях. Сравнение эффектов миниатюризации коллембол и насекомых. Сравнение объёмов органов Mesaphorura и некоторых насекомых.
  
  дипломная работа [2,3 M], добавлен 25.06.2017
  

• Приспособление организма к факторам среды и его устойчивость к другим факторам

  Перекрестная адаптация организма к одному фактору среды, ее способствование приспособлению к другим факторам. Молекулярные основы адаптации человека и ее практическое значение. Приспосабливаемость живого организма к повреждающим факторам внешней среды.
  
  реферат [198,3 K], добавлен 20.09.2009
  

• Морфометрическая структура популяции рыб реки Сож

  История изучения ихтиофауны, ее общая характеристика среди водоемов Республики Беларусь. Изучение видового состава ихтиофауны реки Сож на различных биотопах. Организация соответствующего исследования, анализ полученных результатов и формирование выводов.
  
  дипломная работа [104,5 K], добавлен 22.06.2013
  

• Представители отряда "перепончатокрылые"

  Общая характеристика насекомых - представителей отряда "перепончатокрылые", строение тела, биологические особенности. Методы сбора и коллекционирования насекомых. Исследование разнообразия отряда перепончатокрылых, обитающих в юго-западной части Беларуси.
  
  реферат [28,3 K], добавлен 13.11.2010
  

• Тип Плоские черви

  Виды плоских червей. Форма тела плоских червей, строение, жизненные отправления, покровы, мускулатура кожно-мускульного мешка и нервная система. Общая характеристика типа Круглые черви. Жизненный цикл ленточных червей, особенность половой системы.
  
  реферат [309,9 K], добавлен 08.06.2010
  

• Отдел пресмыкающиеся: ящерицы

  Ящерицы — подотряд отряда чешуйчатых класса пресмыкающихся. Разновидности ящериц и их распространение. Внешний вид, строение тела и фоновая окраска спины и боков ящерицы. Развитие органов чувств, способы размножения и методы защиты пресмыкающегося.
  
  презентация [3,4 M], добавлен 22.04.2011
  

• Половозрастная и пространственная структура популяции прыткой ящерицы (Lacerta agilis L) Мозырского района

  Структура популяции прыткой ящерицы на территории г. Мозырь и окрестностей. Пространственная структура популяции вида Lacerta agilis. Половая структура поселений. Характеристика пространственной структуры, плотности поселений. Возрастной состав популяции.
  
  научная работа [9,1 M], добавлен 18.01.2011
  

• Основные факторы водной среды и их влияние на организмы

  Общая характеристика водной среды. Анализ адаптации организмов к различным факторам - плотности воды, солевому, температурному, световому и газовому режимам. Особенности адаптации растений и животных к водной среде, экологические группы гидробионтов.
  
  курсовая работа [4,8 M], добавлен 29.12.2012
  

• Особенности гнездования некоторых видов сов в Брестской области

  Изучение видового состава, особенностей гнездования некоторых видов сов в Брестской области. Исследование различных видов сов в биотопах с разной степенью антропогенной нагрузки, репродуктивные показатели, динамика роста численности популяции, поведение.
  
  дипломная работа [12,9 M], добавлен 28.05.2010
  

• Изучение строения и особенностей жизнедеятельности декоративных кустарников

  Общие сведения о деревьях и кустарниках, их росте и долговечности. Характеристика и типология деревьев и кустарников по их главнейшим биологическим свойствам и по отношению к основным факторам внешней среды. Онтогенез и органогенез у древесных растений.
  
  курсовая работа [1,4 M], добавлен 22.01.2015
  

Другие документы, подобные "Изучение годичной динамики и общей структуры сообщества коллембол в двух биотопах: в черноольшанике мертвопокровном и таволговом"

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам