Кровоносна система

Як показують дослідження суттєве значення для організму риб мають хімічні властивості води, зокрема газовий режим, водневий показник, окисленість, наявністі біогенних речовин, твердість води тощо.

Вивчаючи зміни в організмі риб при адаптації їх до певних гідрохімічних умов автори відмічають, що від насиченості води киснем, величини рН, концентрації вільної вуглекислоти в першу чергу залежить не тільки їх нормальна життєдіяльність але й стійкість до токсикантів. На думку автора, зниження токсикорезистентності риб при дефіциті кисню не залежить від природи отруйної речовини і повністю визначається особливостями дихальної активності організму. Зменшення концентрації кисню у воді викликає складний комплекс порушень діяльності багатьох функціональних систем, деякі з яких мають вирішальне значення у визначенні швидкості проникнення і накопичення токсичних речовин в організмі.

При вивченні сумісної дії змін рН та токсикозу органічними речовинами з'ясувалось, що реакція середовища має два шляхи впливу на організм гідробіонтів: зміни токсичності діючої речовини за рахунок хімічних перетворень, обумовлених кислотністю середовища та змінення інтенсивності обміну і споживання кисню досліджуваними тваринами [12].

При аналізі літературних даних стосовно твердості води прослідковується два можливих шляхи впливу кальцію на стійкість риб до токсикантів: один з них полягає у зміні розчинності токсичної речовини, що призводить до утворення осадів та зниження шкідливості розчинів; другий шлях заключається в тому, що іони кальцію виступають у якості фізіологічних антагоністів (зокрема для важких металів), знижують проникність клітин і зменшують проникнення отрут всередину організму.

Водневий показник (рН) є одним з важливих факторів середовища. Найбільше сприятливо для більшості риб значення рН, близьке до нейтрального. При значних змінах в сторону кислого або лужного середовища зростає кисневий поріг, послаблюється інтенсивність дихання. Можливі границі рН, у яких можуть жити прісноводні риби, при інших рівних умовах залежать від видової приналежності. Найбільш витривалий карась і короп, щука переносить коливання рН у межах 4,8...8,0; струмкова форель - 4,5...9,5; короп 4,3...10,8.

Сольовий склад відіграє важливу роль у житті гідробіонтів. При цьому має значення як сумарна кількість розчинених у воді мінеральних солей, або солоність, так і іонний склад води. По загальній кількості розчинених речовин природні води умовно підрозділяють на 3 групи: прісні, солонуваті і солоні. У групу прісних входять води, що містять до 1 г/л, солонуваті - 1. .15 г/л і в групу солоних входять води із вмістом 15...40 г/л мінеральних розчинених речовин [9].

Чим більше солей розчинено у воді, тим вищий в ній осмотичний тиск, до якого чутливі гідробіонти. Маючи визначений сольовий склад, організми повинні підтримувати його сталість. Для цього в них існують різні механізми, що не тільки підтримують деяку різницю концентрації солей у середовищі і тілі, але і забезпечують стабільність концентрації в організмі окремих іонів і їх співвідношення. У мінеральному живленні риб істотну роль може відіграти захоплення різних іонів клітинами поверхні тіла, наприклад з'єднання сірки, фосфору й інших мінеральних елементів.

Особливе значення для живлення фітопланктону і вищої водної рослинності мають біогенні елементи - азот, фосфор, кремній, залізо й ін. На тваринні організми істотно впливає вміст у воді мікроелементів - кобальту, нікелю, марганцю, міді, цинку, стронцію й ін. Недостатня кількість або їх надлишок приводить до патології в розвитку, отруєнням і нерідко загибелі. Джерелом надходження мікроелементів у рибу є вода, рослинність, природний і штучний корми.

Органічна речовина присутня у воді в розчиненому і зваженому стані. Їх поділяють на автохтонні й алохтонні. Запаси автохтонних речовин поповнюються за рахунок фотосинтезу фітопланктону, макрофітів і хемосинтезу деяких бактерій, алохтонних - за рахунок виносу їх з водозбірної площі, надходження з атмосферними, а також іноді з побутовими і промисловими стоками. Частка розчиненої органічної речовини приблизно в сотні разів більша, ніж органічної речовини в живих організмах і детриті.

Такі легкозасвоювані органічні речовини, як цукри, амінокислоти, вітаміни й інші, мають важливе значення в житті гідробіонтів і в першу чергу в їхньому живленні. До зважених органічних речовин відноситься детрит, що складається з мінеральних і органічних часток, що поєднуються в складні комплекси. Детритом харчуються багато коловерток, ракоподібні, молюски, голкошкірі і багато риб [6].

Від біогенних елементів (фосфатів, солей азотної кислоти, мікроелементів), що забезпечують розвиток фітопланктону, залежить продуктивність водойми. Кількість кисню і вуглекислоти, величина рН, склад і біохімічний стан органічної речовини, а також компоненти сольового складу - наслідок життєдіяльності організмів, тобто результат інтенсивності біопродукційних процесів.

Значний вплив на хімічний склад води створюють кліматичні і гідрологічні фактори, до яких відносяться температура і світло. Ці фактори тісно пов'язані між собою і діють одночасно, викликаючи періодичні зміни в життєдіяльності гідробіонтів. У свою чергу, інтенсивність біопродукційних процесів, викликана цими факторами, позначається на зміні гідрохімічних показників. Змінюючи температуру води, можна активізувати або сповільнювати біохімічні процеси як в організмах, так і у водоймі. На її зміни реагують насамперед, фітопланктон і бактерії. Особливо великі ці зміна в сезонному аспекті.

В життєдіяльності організмів важливе значення має вуглець, азот і фосфор. Саме їх сполуки необхідні для утворення кисню й органічної речовини. Значну роль у круговороті біогенних елементів виконують донні відкладення. Вони є в одноу випадку джерелом, в іншому - акумулятором органічних і мінеральних ресурсів водойми. Надходження їх із донних відкладень залежить від рН, а також від концентрації цих елементів у воді. При підвищенні рН і низкій концентрації біогенних елементів збільшується надходження у воду фосфору, заліза й інших елементів з донних відкладень.

Основними показниками при оцінці інтенсивності біопродуктивних процесів є абсолютний і відносний вміст кисню. Дослідження вмісту кисню, у водоймі використовуються для розрахунків величини первинної продукції і деструкції органічної речовини, що утвориться в основному кормі для всіх гетеротрофних організмів. Не менш важливі дані можна одержати і при аналізі змін рН, вільної вуглекислоти, біогенних елементів, перманганатної і біхроматної окислюваностей, біохімічного споживання кисню (БПК). При цьому особливо важливо знати співвідношення між гідрохімічними показниками, наприклад, між киснем і вуглекислотою, між БПК і окислюваністю, між величиною добової деструкції і та ін. Для характеристики біопродукційних процесів істотне значення мають дані про амплітуду добових і сезонних змін кисню й окислюваності, про вміст біогенних елементів.

У природних водах, там, де процеси ґрунтоутворення і розпаду (мінералізації) органічної речовини збалансовані, величина насичення води киснем, з урахуванням її температури, близька до 100%. Однак у багатьох випадках, насамперед у продуктивних водоймах, фотосинтетичні і біохімічні процеси змінюють цю закономірність [6].

Водойми мають визначену рибопродуктивність, що залежить від сукупності умов, зокрема від кормових ресурсів. У рибництві під природною рибопродуктивністю водойми розуміють сумарний приріст маси риби, отриманий протягом одного вегетаційного періоду з одиниці площі за рахунок природної кормової бази. Виражається ця рибопродуктивність у кілограмах або тоннах на 1 га площі водойми. Величина цього показника не є постійною і змінюється в залежності від якості води і ґрунту, кліматичних і метеорологічних умов, виду вирощуваної риби, її віку, щільності посадки риби. Найбільш високу природну рибопродуктивність мають ставки, розташовані на родючих ґрунтах, що постачаються водою джерелом з родючим водозбором і знаходяться в районах із тривалим вегетаційним періодом. У рибництві за основу приймають середню рибопродуктивність за кілька років.

З кліматичних і метеорологічних умов, що впливають на формування природної кормової бази, на розвиток і ріст риб, найважливішим є температурний режим. Відповідно до кількості днів у році з температурою повітря вище 15 °С територія країни розділена на 7 рибоводних зон. При визначенні природної рибопродуктивності потрібно враховувати не тільки рибоводну зону, але і ґрунту, на яких знаходиться водойма, для цього існує поправочний коефіцієнт. Для середніх за родючістю ґрунтів (підзолисті суглинкові, супіщані, вилужені чорноземи й ін) він дорівнює 1, для малопродуктивних ґрунтів він складає: галові - 0,4, торф'янисті - 0,5, піщані - 0,6, високородючі ґрунти (чорноземи й ін) - 1,2.

Рибопродуктивність, одержувана за рахунок природної їжі, залежить від стану кормової бази ставків і ступеня її використання рибою. Утворення у водоймі природної їжі проходить складним біологічним шляхом. Матеріальну й енергетичну основу всіх наступних етапів продукційного процесу у водоймі складає новотворення органічних речовин з мінеральних у результаті життєдіяльності рослинних організмів.

У результаті росту і розвитку рослинних організмів у водоймах відбувається безперервне новотворення їх біомаси. Рівень первинної продукції, обумовлений фізіологічними властивостями водоростей і факторами середовища, є основним регулятором інтенсивності й ефективності усього біопродуктивного процесу. Біологічне продукування відбувається у формі утворення первинної і вторинної продукції, під якими розуміють відповідно приріст біомаси автотрофів (рослинних організмів) і гетеротрофів (тваринних організмів) [6].

Процес автотрофного живлення гідробіонтів, тобто утворення ними органічної речовини з мінеральних речовин, є єдиним, при якому у водоймі виникає "першоїжа". За рахунок її живуть усі гетеротрофні гідробіонти як рослинноїдні, так і м'ясоїдні. Так, молодь більшості видів риб на ранніх стадіях розвитку споживає водорості, а для деяких видів вища і нижча водна рослинність - важливе джерело живлення протягом усього життя.

Таким чином, усі живі організми водойм утягуються в процеси круговороту речовин, який включає наступні ланки: синтез органічної речовини у водоймі і надходження органічної речовини у водойму з водозбірної площі; розкладання органічних речовин у водоймі (мінералізація); споживання і перетворення розкладених речовин бактеріальними, рослинними і тваринами організмами; споживання живих організмів, що синтезують органічну речовину з неорганічної.

Утворення органічної речовини у водоймах відбувається в процесі фотосинтезу зеленими організмами планктону (водоростями і зеленими бактеріями) і бентосу (нижчими і вищими рослинами), а також у процесі хемосинтезу бактеріями.

Зелені рослини, що беруть участь у процесі фотосинтезу (діатомові, зелені, синьозелені й інші водорості), вимагають для свого розвитку визначених умов - наявності біогенів і мікроелементів, а також певної температури. Так, діатомові водорості розвиваються звичайно при температурі 16...18 °С. Синьозелені водорості з'являються при більш високій температурі, при наявності фосфору до 0,02 мг/л і азоту до 0,08 мг/л води. Зелені водорості вимагають великої кількості азоту.

У водойму також надходять органічні речовини. Їхня кількість залежить від характеру водозбірної площі, клімату, ґрунту, рослинного покриву, характеру господарської діяльності людини. Органічні речовини, що надійшли з донних відкладень і з водозбірної площі, а також організми, що розмножилися при фотосинтетичній діяльності і згодом відмирають (фітопланктон, макрофіти, фітобентос), розкладаються і перетворюються при участі бактерій і найпростіших. При цьому мікроорганізми не просто руйнують органічну речовину, а перетворюють її, переводячи у більш доступний стан для живлення тварин. Одночасно протікають і процеси деструкції, у результаті яких у воду надходять біогени, необхідні для розвитку водоростей. При слабкій утилізації органічна речовина осідає на дно водойми, поглинає велику кількість кисню, погіршує кисневий режим. В міру нагромадження у водоймах невикористаної органічної речовини відбувається старіння екосистем. Воно відбувається повільніше, якщо основними продуцентами органічної речовини є планктонні водорості. Однак і при інтенсивному розвитку фітопланктону, але слабкому його споживанні рослинноїдними безхребетними, значна частина первинної продукції також залишається недовикористаною і відкладається на дні водойми. Таким чином, оцінка продуктивності водойми, проведена тільки по величині первинної продукції, може привести до помилок, оскільки значна частина органічної речовини випадає з продукційних процесів і може негативно впливати на їх протікання [9].

У зв'язку з необхідністю всебічної оцінки симптомів отруєння риб різного роду органічними речовинами, що використовуються у сільському господарстві, виникла потреба вивчення впливу їх на фізіологічний стан та обмін речовин цих гідробіонтів у токсичних умовах.

Як відомо, протягом багатьох років у сільському господарстві використовується велика група органічних речовин для боротьби з шкідниками сільськогосподарських культур, бур'янами тощо. Згодом ці речовини потрапляють у водойми, викликають отруєння риб, що, в свою чергу, зменшує рибопродуктивність водойм та може спричиняти захворювання людини при споживанні рибопродуктів. Тому, вивчення особливостей обміну речовин у риб в токсичних умовах необхідне, перш за все, для всебічної оцінки симптомів отруєння риб.

Інсектициди - хімічні препарати для захисту рослин від шкідливих комах. Певні комахи суттєво знижують, а в деяких випадках можуть повністю знищити врожай сільськогосподарських культур. Живлячись вегетативними чи генеративними органах рослин, крім прямого зменшення врожаю і його якості, шкідливі комахи і кліщі є джерелами розповсюдження вірусних і грибкових захворювань рослин.

Інсектициди використовують для захисту рослин від таких шкідливих комах. Контролюючи шкідників інсектициди допомагають попередити втрати врожаю і покращити його якість. Основні культури, де використовують інсектициди - зернові, плодові, овочеві культури і картопля [31].

Серед органічних речовин, що викликають явно виражений токсикоз у риб, виділяють інсектициди, гербіциди та пестициди, широке використання яких у сільському господарстві та інших областях, на думку дослідників, поставило перед токсикологами риб нові завдання: вивчення біохімічних показників життєдіяльності риб у відповідь на отруєння, характеру особливостей надходження, розподілу, накопичення пестицидів в органах та тканинах, біохімічних змін в результаті отруєння, що може бути використане для пояснення механізмів адаптації риб до токсикантів, виявлення причин загибелі гідробіонтів у природних водоймах та обґрунтування методів контролю забруднення навколишнього середовища.

Нерегламентоване застосування великого арсеналу засобів хімізації, більшість з яких є чужорідними для природи продуктами, викликає багато несприятливих наслідків: захоплені з сільськогосподарських земель пестициди з водою, грунтом та повітрям являють потенційну небезпеку для навколишнього середовища та здоров'я людини.

Комплексна взаємодія як природних явищ, так і хімічних процесів, а також людських дій призводить до появи достатньо високих концентрацій пестицидів у поверхневих та підземних водах, що викликає небезпеку для людини та шкідливу дію на водні організми. Тому в наш час важливу роль відіграє вивчення тих біохімічних показників життєдіяльності гідробіонтів, і зокрема риб, які виникають у відповідь на отруєння.

Дослідженню шляхів та джерел потрапляння пестицидів до природних і штучних водойм, а також шляхів їх міграції присвячено багато робіт як вітчизняних, так і закордонних дослідників. Зокрема встановлено, що значна частина пестицидів може потрапляти у водойми з поверхневим стоком, із стічними водами промислових підприємств, які виробляють пестициди, а також із стоком, що утворюється у сільському та лісовому господарстві після миття тари, устаткування, транспорту тощо, з колекторно-дренажними та зрошувальними водами, в які додавали гербіциди, а також з атмосферними опадами при великій площі водойм, особливо під час пилових бур. Для знищення шкідливих комах, смітної риби тощо пестициди іноді спеціально вносять у воду [31].

Крім того, велику увагу при розрахунках можливих кількостей пестицидів, що потрапляють на так звані „нецільові” об'єкти, треба звертати на спосіб внесення хімічної речовини у грунт, або обробки рослин. Зокрема, при застосуванні пестицидів шляхом обприскування речовина осідає на поверхні рослин і грунту на території, що обробляли, поза зоною обробки і розноситься вітром на значну відстань від місця внесення. Так, Попович Н.А. в своїй роботі наголошує на тому, що внесення гербіциду 2,4-Д натрієвої солі при посівах пшениці за допомогою дощувальної установки супроводжується втратою 15-20% препарату.

В роботах радянсько-американського симпозіуму, присвячених поведінці пестицидів та хімікатів в навколишньому середовищі, Бейкер Дж.Л. висловлює думку, що співвідношення факторів міграції пестицидів залежить від того в якому вигляді використовується препарат (гранули, водні розчини та інш), методу обробки, кількості внесення пестициду на одиницю площі, кліматичних особливостей, сільськогосподарської культури, що обробляється.

Крім того, встановлено, що з грунту пестициди можуть виноситись не лише поверхневим, колекторним стоком і дренажними водами, а ще і ґрунтовими водами, що спричиняє забруднення водойм та підземних вод.

Також не останнє місце посідає забруднення води і грунту в результаті негерметичності поховань непридатних до використання пестицидів.

Найбільша кількість препаратів представлено фосфорорганічними сполуками, на другому місці знаходяться похідні карбамінової кислоти (14%), на третьому -- галогенорганічні сполуки (11%) [31].

За токсичністю для теплокровних тварин препарати фосфорорганічної групи варіюють від першого до четвертого класу небезпеки, але майже всі вони характеризуються низькою стійкістю в об'єктах навколишнього середовища. Більшість препаратів розкладається в рослинах, ґрунті і воді до нетоксичних метаболітів на протязі періоду, що не перевищує один місяць. Вони не накопичуються в організмі тварин, хоча можуть викликати незворотні патологічні зміни у внутрішніх органах. При дотриманні регламентів застосування не утворюють токсичних залишків в продуктах врожаю. Серед фосфорорганічних інсектицидів є препарати всередині рослинної дії, що захищають культуру від заселення шкідниками довгий час (хлорофос, метафос, карбофос, метатіон, фозалон, фосфамін та ін. некондиційні препарати).

Інсектициди на основі похідних карбамінової кислоти володіють різною персистентністю і токсичністю для теплокровних тварин. Однак вони більш стійкіші, ніж фосфорорганічні сполуки, довгий час зберігаються в рослинах і ґрунті і потенційно небезпечні як забруднювачі продуктів врожаю.

Хлорорганічні інсектициди в міру своєї стабільності здатні до довгострокової циркуляції у біосфері і можуть являти собою загрозу для наземних і водних екосистем. Використання найбільш шкідливих препаратів (дилдрин, ендрин, гептахлор, ДДТ та ін) заборонено [7].

Усі інсектициди в тій чи іншій мірі є небезпечними для екосистем ксенобіотиками [10]. Застосування їх приводить до загибелі величезної кількості тварин як у районах, що обробляються, так і в сусідніх. Як правило, це трапляється при розсіюванні інсектицидів над лісами, завдяки чому гине значна кількість орнітофацин -- до 87%. Розсіювання з літаків і вертольотів на великих територіях подібні до масового знищення тварин, що проживають у цих лісах [15].

Інсектициди знищують до 80% комах-запилювачів, через що їхня кількість значно зменшилась, що негативно позначається на врожайності вирощуваних культур. Ентомофауна ґрунтів і боліт оброблених районів значно постраждала за часів СРСР -- загальна чисельність популяцій тварин зменшилась на 40%, тобто пестициди пригнічують біологічну активність ґрунтів, внаслідок чого знижується їх природна родючість [8].

Обробки інсектицидами проти шкідників викликають побічну дію на фауну безхребетних живих агроекосистем, в тому числі на ґрунтову біоту, що має важливе значення в ґрунтоутворюючому процесі [7]. Всі хлорорганічні, більшість фосфорорганічних інсектицидів в більшій мірі знижують чисельність жужелиць, стафілінід, а базудін також і комах. Надходження усіх інсектицидів у річки, ставки шкідливо як для водних безхребетних, так і для риб. При авіаобробці лісу такими інсектицидами як ДДТ, севін, метафос, карбофос, коли неможливо було попередити забруднення водойм, відмічалась загибель личинок бабок, двокрилих та інших комах, раків. Для риб особливо шкідливі хлорорганічні пестициди [1].

При застосуванні багатьох інсектицидів відмічена загибель павуків, однак причиною є непряма дія, а вторинне отруєння при споживанні токсикованих комах. Високостійкі до усіх груп інсектицидів дощові черв'яки і загибель їх спостерігається при внесенні в ґрунт великих доз. Крім загибелі внаслідок отруєння, хижаки залишають поле через недостачу їжі, спричиненої знищенням рослиноїдних видів, паразити гинуть через відсутність чи низьку чисельність хазяїв [10].

Дія інсектицидів на ентомофауну при зрошуванні рослин (пшениця, люцерна) варіює в залежності від застосованих препаратів [15]. Так, хлорофос більш шкідливий для ентомофагів, ніж метафос і поліхлоркарфен, які практично не впливали на їх чисельність. Відразу після обробки спостерігалось значне зниження чисельності як шкідливих, так і корисних комах, однак через деякий час число хижаків знову зростало, в цілому за період період вегетації різниця в заселенні ними оброблених і необроблених полів була незначною.

Розділ 4. Матеріали і методи досліджень