Эритроциты: строение и функции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по курсу

Концепции современного естествознания

Тема

Эритроциты: строение и функции

Содержание

Введение

1. Форма и строение эритроцитов

2. Функции эритроцитов

3. Эритропоэз, продолжительность жизни и старение эритроцитов

4. Эволюция эритроцитов

Заключение

Библиографический список

Приложение

Введение

Кровь - важнейшая часть внутренней среды организма, выполняющая многообразные физиологические функции. Она состоит из двух частей: плазмы и форменных элементов - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Самые многочисленные из них - красные кровяные тельца - эритроциты. У мужчин в 1 мкл крови содержится в среднем 5,1 млн., а у женщин - 4,6 млн. эритроцитов. В детском возрасте число эритроцитов постепенно меняется. У новорожденных оно довольно высоко (5,5 млн./мкл. крови), что обусловлено перемещением крови из плаценты в кровоток ребенка во время родов и значительной потерей воды в дальнейшем. В последующие месяцы организм ребенка растет, но новые эритроциты не образуются; этим обусловлен «спад третьего месяца» (к третьему месяцу жизни число эритроцитов снижается до 3,5 млн./мкл. крови). У детей дошкольного и школьного возраста число эритроцитов несколько меньше, чем у женщин.

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов -- дыхательная -- транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом -- гемоглобином - сложным белком, имеющим в своем составе железо. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.

1. Форма и строение эритроцитов

Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы -- дискоциты (80--90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов -- шиповидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями -- кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы (рис. 1).

При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов - их оболочки (рис. 2).

Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в ?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз. Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз.

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7, а макроциты >8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом.

Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд. В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки -- гликофорин и т.н. полоса 3.

Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином. На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр. При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму. Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкерин. Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).

Гликофорин -- трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах.

Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин -- основной белок цитоплазмы эритроцита.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов. При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов - агглютинация. Антигены эритроцитов получили название агглютиногены, а соответствующие им антитела плазмы крови - агглютинины. В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.

По содержанию агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови: в крови 0(I) группы отсутствуют агглютиногены А и В, но имеются б- и в-агглютинины; в крови А(II) группы имеются агглютиноген А и в-агглютинин; в крови В(III) группы содержатся В-агглютиноген и б-агглютинин; в крови АВ(IV) группы имеются агглютиногены А и В и нет агглютининов. При переливании крови для предотвращения гемолиза (разрушения эритроцитов) нельзя допускать вливания реципиентам эритроцитов с агглютиногенами А и В, имеющим б- и в-агглютинины. Поэтому лица с 0(I) группой крови являются универсальными донорами, т.е. их кровь может быть перелита всем людям с другими группами крови. Соответственно лица с АВ(IV) группой крови являются унивесальными реципиентами, т.е. им можно перелить любую группу крови.

На поверхности эритроцитов имеется также резус-фактор (Rh-фактор) - агглютиноген. Он присутствует у 86% людей; у 14 % отсутствует (резус-отрицательные). Переливание резус-положительной крови резус-отрицательному пациенту вызывает образование резус-антител и гемолиз эритроцитов. Агглютинация эритроцитов свойственна нормальной свежей крови, при этом образуется так называемые «монетные столбики». Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ) в 1 ч у здорового человека составляет 4--8 мм у мужчин и 7--10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин (95%). Наличие гемоглобина обуславливает желтую окраску отдельных эритроцитов свежей крови, а совокупность эритроцитов - красный цвет крови.

Гемоглобин - это сложный белок, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гемма (железосодержащий порфирин), обладающей высокой способностью связывать кислород. В норме у человека содержится 2 типа гемоглобина - HbA и HbF. Эти гемоглобины различаются составом аминокислот в глобиновой (белковой) части. У взрослых людей в эритроцитах преобладает HbA, составляя 98%. Он содержит две б-глобиновые цепи и две в-глобиновые цепи, включающие 574 аминокислоты. HbF, или фетальный гемоглобин, составляет у взрослых около 2% и преобладает у плодов. К моменту рождения ребенка он составляет около 80%, а HbA только 20%. Эти гемоглобины отличаются составом аминокислот в глобиновой части. Железо в геме может присоединять кислород в легких (в таких случаях образуется оксигемоглобин) и отдавать его в тканях путем диссоциацииоксигемоглобина на кислород и Hb. При ряде заболеваний (гемоглобинозы, гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются другие виды гемоглобинов, которые характеризуются изменением аминокислотного состава в белковой части гемоглобина.

2. Функции эритроцитов

Первая основная функция эритроцитов заключается в поглощении кислорода в легких и переносе его в капилляры тканей и в поглощении углекислоты в капиллярах тканей и доставке ее в легкие. В осуществлении этой функции решающее значение имеет поверхность эритроцита, которая благодаря двояковогнутой форме значительно увеличена по сравнению с круглой формой. Общая поверхность всех эритроцитов крови человека равняется 3000 - 3200 мІ, из них 130 мІ приходятся на поверхность тех эритроцитов, который в каждый момент находятся в капиллярах тканей, и столько же на поверхность тех эритроцитов, которые находятся в капиллярах легких. Поверхность эритроцитов в 1600 раз больше поверхности тела.

Это функция выполняется гемоглобином. Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин. В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образует карбоксигемоглобин. Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолизом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов. Сорбционная способность эритроцитов связана с состоянием газового режима: в частности, при действии кислорода наблюдается выход аминокислот из эритроцитов и увеличение содержания их в плазме.

Третья функция эритроцитов - их участие в водном и солевом обмене. Через эритроциты проходит огромное количество воды с растворенными в ней веществами. За сутки они пропускают от 300 до 2000 дмі воды.

Четвертая очень важная функция эритроцитов заключается в том, что они играют главнейшую роль в сохранении активной реакции крови. Эта функция тоже выполняется гемоглобином и обеспечивается проницаемостью оболочки эритроцитов для анионов и ее непроницаемостью для катионов и гемоглобина. Поэтому при повышении давления углекислоты в тканях анионы, и особенно Cl, переходят в эритроциты, что освобождает в плазме часть катионов, которые связывают поступающую углекислоту и образуют соли - бикарбонаты, а анионы, поступившие в эритроциты, отнимают часть катионов от гемоглобина и образуют нейтральные соли. В легких, наоборот, образующийся в эритроцитах оксигемоглобин как более сильная кислота отнимает катионы, а освободившиеся анионы переходят обратно в плазму и соединяются с теми катионами, которые освободились после распада бикарбонатов и удаления углекислоты в легких.

Кроме того, эритроциты способны адсорбировать токсины и продукты расщепления белков и, вследствие содержания в них ферментов, участвовать в ферментативных процессах расщепления белков, жиров и углеводов.

3. Эритропоэз, продолжительность жизни и старение эритроцитов

Образование эритроцитов, или эритропоэз, происходит в красном костном мозге. Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название “красного ростка крови”, или эритрона.

Для образования эритроцитов требуются железо и ряд витаминов.

Железо организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов и с пищей. Трехвалентное железо пищи с помощью вещества, находящегося в слизистой кишечника, превращается в двухвалентное железо. С помощью белка трансферрина железо, всосавшись, транспортируется плазмой в костный мозг, где оно включается в молекулу гемоглобина. Избыток железа депонируется в печени в виде соединения с белком - ферритина или с белком и липоидом - гемосидерина. При недостатке железа развивается железодефицитная анемия.

Для образования эритроцитов требуются витамин В12 (цианокобаламин) и фолиевая кислота. Витамин В12 поступает в организм с пищей и называется внешним фактором кроветворения. Для его всасывания необходимо вещество (гастромукопротеид), которое вырабатывается железами слизистой оболочки пилорического отдела желудка и носит название внутреннего фактора кроветворения Касла. При недостатке витамина В12 развивается В12-дефицитная анемия, Это может быть или при недостаточном его поступлении с пищей (печень, мясо, яйца, дрожжи, отруби), или при отсутствии внутреннего фактора (резекция нижней трети желудка). Считается, что витамин В12 способствует синтезу глобина, Витамин В12 и фолиевая кислота участвуют в синтезе ДНК в ядерных формах эритроцитов. Витамин В2 (рибофлавин) необходим для образования липидной стромы эритроцитов. Витамин В6 (пиридоксин) участвует в образовании гема. Витамин С стимулирует всасывание железа из кишечника, усиливает действие фолиевой кислоты. Витамин Е (a -токоферол) и витамин РР (пантотеновая кислота) укрепляют липидную оболочку эритроцитов, защищая их от гемолиза.

Для нормального эритропоэза необходимы микроэлементы. Медь помогает всасыванию железа в кишечнике и способствует включению железа в структуру гема. Никель и кобальт участвуют в синтезе гемоглобина и гемсодержащих молекул, утилизирующих железо. В организме 75% цинка находится в эритроцитах в составе фермента карбоангидразы. Недостаток цинка вызывает лейкопению. Селен, взаимодействуя с витамином Е, защищает мембрану эритроцита от повреждения свободными радикалами.

Физиологическими регуляторами эритропоэза являются эритропоэтины, образующиеся главным образом в почках, а также в печени, селезенке и в небольших количествах постоянно присутствующие в плазме крови здоровых людей. Эритропоэтины усиливают пролиферацию клеток-предшественников эритроидного ряда - КОЕ-Э (колониеобразующая единица эритроцитарная) и ускоряют синтез гемоглобина. Они стимулируют синтез информационной РНК, необходимой для образования энзимов, которые участвуют в формировании гема и глобина. Эритропоэтины увеличивают также кровоток в сосудах кроветворной ткани и увеличивают выход в кровь ретикулоцитов. Продукция эритропоэтинов стимулируется при гипоксии различного происхождения: пребывание человека в горах, кровопотеря, анемия, заболевания сердца и легких. Эритропоэз активируется мужскими половыми гормонами, что обусловливает большее содержание эритроцитов в крови у мужчин, чем у женщин. Стимуляторами эритропоэза являются соматотропный гормон, тироксин, катехоламины, интерлейкины. Торможение эритропоэза вызывают особые вещества - ингибиторы эритропоэза, образующиеся при увеличении массы циркулирующих эритроцитов, например у спустившихся с гор людей. Тормозят эритропоэз женские половые гормоны (эстрогены), кейлоны. Симпатическая нервная система активирует эритропоэз, парасимпатическая - тормозит. Нервные и эндокринные влияния на эритропоэз осуществляются, по-видимому, через эритропоэтины.

Об интенсивности эритропоэза судят по числу ретикулоцитов - предшественников эритроцитов. В норме их количество составляет 1 - 2%.

Разрушение эритроцитов происходит в печени, селезенке, в костном мозге посредством клеток мононуклеарной фагоцитарной системы. Продукты распада эритроцитов также являются стимуляторами кроветворения.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.

3. Эволюция эритроцитов

Впервые эритроциты появляются у немертин, моллюсков, аннелид, иглокожих (первичноротые). Эритроциты беспозвоночных - это сравнительно крупные, в основном, ядерные клетки, содержание дыхательного пигмента в них невелико.

В процессе эволюции организмов наблюдается тенденция уменьшения размера эритроцитов, но общее количество кислорода, которое содержится в крови при этом увеличивается. Гемоглобин может связываться с кислородом, с углекислым газом и другими газами. В эритроцитах, имеющих шарообразную форму и заполненных гемоглобином, дыхательную функцию (транспорт газов) осуществляет преимущественно только тот гемоглобин, который находится в примембранной области, поскольку газы не успевают проникнуть в толщу эритроцита. Получается, что часть гемоглобина не участвует в транспорте газа и эритроциты носят его впустую. В ходе эволюции гемоглобин, содержащийся в одной крупной клетке распределяется по нескольким мелким. При уменьшении размеров красных кровяных клеток суммарный объем гемоглобина, транспортирующего газы в крови, увеличивается, поэтому и содержание кислорода в ней может быть больше, чем если бы этот гемоглобин находился в крупных клетках. На рисунке 3 показано соотношение размеров эритроцитов у разных животных. Видно, что у млекопитающих величина клеток значительно меньше, чем у птиц, пресмыкающихся и амфибий. Самые крупные эритроциты у хвостатых амфибий, к которым относятся, в частности, саламандры и протеи. Размер их красных кровяных клеток около 70 мкм (1мкм = 0,001 мм). Для сравнения эритроциты человека имеют диаметр около 8 мкм и это, как видно из рисунка 3, еще не самые маленькие.

Т.е. для позвоночных животных концентрация эритроцитов закономерно связана обратной зависимостью с их размерами. Эволюция самого эритроцита, учитывая его основную функцию как переносчика кислорода, шла по пути снижения интенсивности 2дыхания» самой клетки и потери ею ядра, так как ядерные клетки на свои обменные нужды расходуют больше кислорода, чем безъядерные. Причем, этот процесс не происходил отвлеченно. Он тесно связан с образом жизни той или иной группы животных, с уровнем их энергетического обмена, иными словами, с условиями существования вида.

Дыхательные пигменты появляются в раннем периоде истории животного мира. Гемоглобин встречается в клетках инфузорий, отсутствует у кишечнополостных и снова появляется у червей и немертин. Как наиболее древний дыхательный пигмент, гемоглобин, в ходе последующей эволюции, распространился наиболее широко. Причем, локализация его различна: в гемолимфе, в клетках крови, в мышечных, нервных и других клетках тела. Только в ряду позвоночных гемоглобин устойчиво закреплен в эритроцитах. Он является у них единственным типом дыхательного пигмента в крови.

Первичноротые обладают пестрым набором дыхательных пигментов (гемоцианин, гемоглобин, гемиритрин) и разнообразием их локалмзации. Вторичноротые обладают, как правило гемоглобином. То обстоятельство, что этот пигмент содержится и в плазме, и в эритроцитах, явилось одним из преимуществ по сравнению с гемоцианином, который встречается исключительно в растворенном состоянии. Совершенно очевидно, что качественная характеристика того или иного дыхательного пигмента определяется условиями существования организма. Пигменты появились как приспособление к недостатку кислорода.

Остается не раскрытым до конца вопрос - почему природа, явно отдав предпочтение гемоглобину, сохранила другие пигменты - гемоцианин с медью, гемованадин с ванадием и т.д. Получив от природы под влиянием конкретных условий эти пигменты, организмы продолжали благополучно существовать, сохраняя свои формы многие миллионы лет. Но предпочтение эволюцией для большинства групп животных отдано гемоглобину, видимо, как наиболее целесообразному пигменту. Всем позвоночным животным передан также гемоглобин.

эритроцит функция гемоглобин эритропоэз

Заключение

Эритроциты - клеточные элементы крови, выполняющие важные физиологические функции. Сам факт возникновения эритроцитов, как специализированных клеточных элементов - это уже большое эволюционное достижение. В процессе эволюции наибольшее распространение среди пигментов крови получает - гемоглобин, а так же исчезает ядро эритроцитов - это является одним из важнейших достижений эволюции эритроцита, которое в свою очередь стал одним из толчков к развитию позвоночных животных. Эритроциты позвоночных - это уникальная система, возникшая в ходе длительной эволюции.

Библиографический список

1. Гальперин С.И. Физиология человека и животных. Учебное пособие для студентов университетов и педагогических факультетов. Изд. 4-е., Москва, Изд-во «Высшая школа», 1970. С.656.

2. Физиология человека под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса, Изд. 2-е, Москва «Мир», 1996. в 3-х томах.

3. Основы физиологии человека, под ред. Агаджаняна Н.А., Изд. 2-е, Москва, РУДН, 2001. С.408.

4. Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А.Эволюция крови. Ростов-на-Дону, 2001. С. 103.

Приложение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1 Изменение формы эритроцитов в процессе старения (схема). I, II, III, IV - стадии развития эхиноцитов и стомацитов

Рис. 2 Электронная микрофотография гемолиза эритроцитов и образование их теней *8000 (по Г.Н. Никитиной)

1 - дискоцит; 2 - эхиноцит; 3 - «тени» эритроцитов.

Рис.3. Видовые различия эритроцитов:

1 - протей, 2 - лягушка, 3 - ящерица, 4 - линь, 5 - голубь, 6 - человек, 7 - лама, 8 - сурок, 9 - коза, 10 - мускусная кабарга.

Размещено на Allbest.ru