Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

На правах рукописи

Ламехов Юрий Геннадьевич

Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза

03.02.04 - зоология

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Казань - 2010

Работа выполнена на кафедре зоологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Пермский государственный педагогический университет"

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор, Шураков Аркадий Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Константинов Владимир Михайлович

доктор биологических наук, профессор, Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор, Рахимов Ильгизар Ильясович

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится "21" октября 2010 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВПО "Казанский (Приволжский) федеральный университет" по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д.18 , главное здание, ауд. 211 Факс: (843) 238 - 76 - 01

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского (Приволжского) федерального университета

Автореферат разослан "15" сентября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Зелеев Р.М.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение околоводных и водных видов птиц обусловливается рядом причин. Известно, что водоплавающие птицы являются важным компонентом водных биоценозов и играют заметную роль в функционировании биосферы (Кривенко, 1991). Несмотря на это обстоятельство, в течение последних 20 лет отмечается повсеместное сокращение численности водоплавающих птиц (Скокова, Виноградов, 1986).

Изучение фауны водоплавающих птиц Южного Урала показало, что к этой группе относится 34 вида. Наиболее богатыми по количеству гнездящихся водоплавающих птиц являются лесостепные и степные озера. Среди них есть экологически пластичные антропотолерантные виды. К ним относятся кряква, чирки, красноголовые нырки и хохлатая чернеть. Несмотря на существование этих видов, общая численность водоплавающих птиц уменьшилась за последние 25 лет в 3 - 5 раз. Среди причин, приведших к этому - ухудшение экологического состояния водно-болотных угодий, которое выражается в нефтяном загрязнении, изменении гидрологического режима, использовании прибрежных участков для сельскохозяйственных нужд, и фактор беспокойства, проявляющийся часто в виде охоты (Маматов, 2006).

Среди птиц, обитателей водно-болотных угодий, есть колониально гнездящиеся виды, являющиеся представителями отрядов поганкообразные, веслоногие и ржанкообразные.

Черношейная поганка размножается на озерах лесостепных и степных районов, образуя колонии численностью до 500 пар. Такие же по величине колонии образуют на период размножения и озерные чайки. У черношейных поганок чаще отмечается гнездование в составе поливидовых колоний с озерными чайками (Захаров, 2006). Их совместное гнездование создает существенные удобства при проведении полевых наблюдений за гнездовой жизнью этих видов.

Колониальные птицы остаются объектом для исследования орнитологов. Перспективы исследований колониального гнездования птиц и задачи, стоящие перед орнитологами, связаны с разработкой вопросов адаптивного характера колониальности, структуры колоний, причин возникновения и эволюции колониальности у птиц (Зубакин, Рощевский, Ходков, 1983).

Изучение колониального характера гнездования птиц связано с исследованиями кладок яиц. Первоначальный интерес к птичьему яйцу был связан с эмбриологическими исследованиями (Гайсинович, 1961). В ХХ веке в связи с развитием птицеводства возросла актуальность исследований, проводимых на таком объекте, как яйцо, что привело к появлению биохимической эмбриологии (Романов, Романова, 1959); морфология яиц важна для развития классификации птиц (Флинт, 1993), а вопросы их раннего онтогенеза, решение которых неразрывно связано с яйцом, незаменимы в разработке общебиологических проблем (Общебиологическое значение изучения оологических материалов, 1993). Определенный уровень исследований, проводимых на яйцах, позволил выделить в орнитологии новый самостоятельный раздел - оологию, одной из задач которой признается изучение морфологии птичьего яйца (Флинт, 1993). Ее возникновение стало возможным благодаря комплексным исследованиям по экологии раннего онтогенеза птиц, результаты которых представлены в виде монографии (Экология раннего онтогенеза птиц, 1985). Новая методика исследования, позволила получить эмпирический материал, ставший основой ряда обобщений: учение о факторах инкубации, описание овоадаптаций к контактному обогреванию, характеристика гетерогенности яиц и др. Яйцо стали рассматривать как систему, в которой протекает эмбриональное развитие под влиянием экологических факторов среды обитания.

Работы по изучению биологии гнездовой жизни птиц позволили использовать кладки в качестве индикаторов изменения экологических условий гнездования, при характеристике возрастной структуры популяций птиц и в других аспектах. Так, при изучении биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц в качестве объектов использованы озерные чайки (Зубакин, 1977; Зубакин, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981; 1983; 1989) черношейная поганка (Гордиенко, 1983), сизая чайка (Борисов, Болотников, 1992) и некоторые другие. Исследования проводились с описанием параметров гнезд, яиц и птенцов. С проблемой биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц связан вопрос о структуре колониальных поселений. Один из вариантов описания структуры колонии заключается в выделении на территории колонии биологического центра и периферии (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). Известно, что биологический центр - наиболее предпочитаемая часть колонии, на территорию которой вселяются новые пары, но он не всегда совпадает с геометрическим центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983).

Изучение процессов, происходящих на территории биологического центра и периферии колонии, представляет интерес в сравнительном аспекте, так как периферия группового поселения в экологическом отношении является вариантом существования в экстремальных условиях (Яблоков, 1987). Выделение в пределах группового поселения биологического центра и периферии позволяет изучать биологию гнездовой жизни колониальных видов птиц, описывая основные параметры для разных участков в пределах колонии. Сравнение характеристик раннего онтогенеза по комплексу параметров позволит выяснить возрастную структуру колонии, что, по мнению С.С. Шварца (1965), важно для познания механизмов эволюционного процесса.

Колонии птиц и протекающие в них процессы представляют интерес с эволюционной точки зрения, т.к. в небольших совокупностях организмов быстрее протекают адаптивные преобразования (Dobzhansky, Ayala, Stebbins, 1977).

В условиях Южного Зауралья не проводились работы по изучению гнездовой жизни колониальных видов птиц на примере озерной чайки и черношейной поганки, что в определенной степени определило характер наших исследований.

Цель исследования ? изучение пространственно-временной структуры и биологических аспектов раннего онтогенеза колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки.

В задачи работы входило:

1. Изучение этапов формирования пространственно-временной структуры моновидовых и поливидовых колоний птиц.

2. Описание пространственно-временной структуры колоний птиц с учетом выделения в пределах колонии биологического центра, периферии и микроколоний.

3. Характеристика адаптивных особенностей гнезд озерной чайки и черношейной поганки с учетом этапа гнездовой жизни и положения гнезда в структуре колониального поселения.

4. Оценка темпа и длительности откладки яиц колониальных видов птиц в сравнительном аспекте для гнезд, расположенных в биологическом центре и на периферии колонии.

5. Описание морфологии яиц озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядкового номера яйца в гнезде и расположения гнезда на территории колонии.

6. Анализ уровня неспецифического иммунитета в раннем онтогенезе колониальных видов птиц.

7. Характеристика эколого-этологических аспектов существования моновидовых и поливидовых колоний птиц и их роли в формировании и сохранении пространственно-временной структуры колоний.

8. Изучение биологических аспектов раннего онтогенеза озерной чайки и черношейной поганки с учетом порядковых номеров яиц и птенцов, а также положения гнезда в пределах колониального поселения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пространственно-временная структура поливидовых и моновидовых колоний птиц формируется по этапам.

2. Колониальное поселение птиц с точки зрения возрастного состава особей является гетерогенной совокупностью организмов.

3. Гнезда колониальных видов птиц - озерной чайки и черношейной поганки различаются по размерам в зависимости от стадии яйцекладки и положения гнезда в структуре колониального поселения.

4. Основные параметры яиц колониальных видов птиц различны в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения.

5. Гетерогенность яиц озерной чайки и черношейной поганки проявляется по биохимическим показателям в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в структуре колониального поселения .

6. В поливидовой колонии, в отличие от моновидовой, между видами гнездящихся птиц устанавливаются биоценотические взаимоотношения, определяющие параметры поливидовой колонии.

Теоретическая значимость и новизна исследования. В результате многолетних полевых и лабораторных исследований изучена пространственно-временная структура и эколого-эволюционные аспекты раннего онтогенеза колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки. Выявлены этапы формирования поливидовой колонии птиц, включающие распределение гнезд в пределах биологического центра и периферии колонии. Описаны микроколонии как элементарные совокупности гнезд, лежащие в основе формирования колониального поселения птиц. Пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц изучена со стадии моновидового биологического центра до стадии поливидовой периферии. Описание стадий формирования пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний является существенным вкладом в разработку экологических проблем, связанных с изучением структуры и функционирования надорганизменных сообществ. Впервые удалось представить формирование колонии как процесс, протекающий в пространстве за определенный промежуток времени. Выделение этапов позволяет судить об экологических механизмах формирования и функционирования поливидовых и моновидовых колоний. Проведено сравнение биологических аспектов раннего онтогенеза при размножении птиц в биологическом центре и на периферии колонии. Выявлены статистически достоверные различия по параметрам гнезд, яиц, ритмичности откладки яиц, длительности инкубации и другим параметрам. Сравнение оологических параметров озерных чаек и черношейных поганок, размножающихся на разных участках колониального поселения, доказывает возрастную гетерогенность птиц одной колонии.

Комплексный подход к изучению биологических аспектов раннего онтогенеза колониальных видов птиц позволил оценить значение распределения гнезд на территории колонии в формировании и сохранении структуры колониальных поселений птиц. Впервые получены данные о параметрах раннего онтогенеза колониально гнездящихся видов птиц в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии. Результаты многолетних полевых исследований позволяют сделать выводы о закономерностях эколого-эволюционных процессов, происходящих в колонии.

Анализ экологических аспектов существования моновидовых и поливидовых колоний птиц проведен с использованием метеорологических приборов, позволивших оценить интенсивность действия абиотических факторов среды и сделать вывод о микроклиматических различиях в пределах колониального поселения птиц. Описаны эколого-этологические аспекты существования поливидовой колонии птиц с учетом биоценотических взаимоотношений между гнездящимися птицами.

Практическая значимость. Материалы исследования по изучению биологии гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки и пространственно-временной структуры колоний птиц важны при прогнозировании и регуляции численности птиц в естественных экосистемах. Данные о характере размножения колониальных видов птиц на примере черношейной поганки и озерной чайки используются при мониторинге антропогенно трансформированных территорий. Характер размножения и особенности протекания раннего онтогенеза озерной чайки и черношейной поганки являются индикатором состояния водных экосистем.

Положения диссертации используются в лекционных курсах и практических занятиях по теории эволюции, биологии, биологии с основами экологии на естественно-технологическом факультете Челябинского государственного педагогического университета. Также результаты исследований по биологии гнездовой жизни птиц вошли в содержание спецкурса "Актуальные проблемы орнитологии" и факультатива "Методы полевых зоологических исследований". Публикации автора диссертационного исследования применяются студентами факультета при выполнении курсовых и квалификационных работ.

Экологические аспекты исследования включены в содержание курсов "Общая экология", "Учение о биосфере" и "Прикладная экология", разработанных для проведения занятий в Региональном институте педагогического образования и дистанционного обучения.

Данные многолетних исследований по изучению пространственно-временной структуры и биологических аспектов гнездовой жизни колониальных видов птиц успешно применяются при проведении полевых практик по биологии, зоологии позвоночных животных, общей и прикладной экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы обсуждались на орнитологических конференциях Волжско?Уральского региона (Свердловск, 1988; Оренбург, 1989), Всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала,19980), Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,1991); I Международном совещании по оологии (Липецк, 1993), 3-ей Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Владимир, 1996), конференции по итогам научно - исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов (Челябинск,1996;1998; 2001; 2002; 2003), конференции "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области" (Миасс,1997; Челябинск, 2000; 2001; 2008), научно-практической конференции "Десятилетие природоохранной службы Российской Федерации. Проблемы. Рещения. Перспективы" (Челябинск, 1998), конференции "Экологическая культура и безопасность России"(Челябинск,1998), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения" (Красноярск,1998),IV региональной конференции "Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия"(Оренбург,2000); I и II региональных конференциях "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2001; 2002), II Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003), III Международной конференции "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 2003), Всероссийской конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2004; 2002), I, II Международной конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2006; 2008), III Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2006), Международной конференции "Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность" (Санкт-Петербург,2006), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006), межвузовской конференции "Экологические проблемы Зауралья" (Ишим, 2007), Всероссийской конференции "Изучение птиц на территории Волжско - Камского края" (Чебоксары, 2007), Пятой Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (Новосибирск, 2008), Международной конференции "Культура и образование как фактор развития региона" (Ишим, 2008), Международная конференция "Современные проблемы экологии и экологического образования" (Орехово-Зуево, 2009), II Международной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2009), Всероссийской конференции "Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования" (Оренбург, 2009)

Публикации. По теме диссертации опубликована монография "Гнездовая жизнь озерной чайки и черношейной поганки на Южном Урале" (доля участия автора? 100%), 90 работ, в том числе 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 337 страницах и проиллюстрирована 41 рисунком и 131 таблицей. Список цитируемой литературы включает 340 наименований работ, в том числе 34 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи, определении и проведении научного поиска, в постановке цели, задач, в подготовке программы исследований, планировании, в выборе методов исследований, постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Работа над диссертацией сопровождалась поддержкой глубокоуважаемых коллег, которым я выражаю искреннюю признательность. Особую благодарность мне хотелось бы выразить своему первому научному руководителю доктору биологических наук, профессору Антону Михайловичу Болотникову (1914-1994гг.), под руководством которого были выполнены первые исследования по изучению гнездовой жизни колониальных видов птиц. Глубоко благодарен научному консультанту доктору биологических наук, профессору Аркадию Ивановичу Шуракову за руководство исследованиями по изучению пространственно-временной структуры поливидовых колоний у птиц. Выражаю слова признательности доктору биологических наук, профессору Вадиму Константиновичу Рябицеву за многолетнюю поддержку моей работы, своевременные советы и рекомендации по проведению полевых исследований. Искренне благодарю кандидата биологических наук, профессора Николая Антоновича Литвинова за всестороннюю поддержку и советы при работе над монографией и коллектив возглавляемой им кафедры зоологии Пермского государственного педагогического университета за активное участие в обсуждении содержания диссертации. Глубоко признателен и благодарен за многолетнюю поддержку и всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы ректору Челябинского государственного педагогического университета, профессору Виталию Викторовичу Латюшину.

Содержание работы

1. Материал и методы исследования

Исследования биологии гнездовой жизни озерных чаек (Larus ridibundus L., 1760) и черношейных поганок (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831) (Степанян, 1975) проведены в поливидовой колонии, формирующейся на оз. Курлады, в окрестностях г. Копейска Челябинской области и моновидовой колонии оз. Смолино из окрестностей г. Челябинска. Полевые и лабораторные исследования выполнены с 1988 г. по 2007 г. Результаты исследований по биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц явились основой для описания пространственно-временной структуры поливидовых поселений птиц и анализа эколого-эволюционных аспектов раннего онтогенеза озерных чаек и черношейных поганок.

Методы физико-географического и радиоэкологического описания гнездовых биотопов. При физико-географическом описании участка оз. Курлады, проанализированы такие параметры как географическое положение, характер береговой линии, преобладающий вид грунта и другие. Описание озера проведено по общепринятой методике (Тессман, 1975).Доза действия абиотических факторов среды определялась инструментально, по общепринятой методике (Сапожникова, 1950; Новиков, 1953; Волошина и др., 1975; Кобышева, Наровлянский, 1978). Использовались ртутный термометр, психрометр Ассмана и ручной анемометр. Температуру воды и воздуха, относительную влажность воздуха и скорость ветра измеряли на разных участках: в биологическом центре колонии, на периферии колониального поселения и открытом пространстве озера. Измерения метеорологических показателей проводилось в течение светлого времени суток, через каждые три часа. По полученным результатам вычислялись средние значения показателей.

Район очистных сооружений оз. Курлады, в котором формировалась поливидовая колония с 1992 г., отличается от других участков озера максимальной степенью антропогенного воздействия. В лабораторных условиях проводились анализы воды на кислотно-щелочной показатель и окислительно-восстановительный потенциал при помощи рН-метра. В воде из района колонии определены концентрации цинка дитизоновым методом, меди с диэтилдитиокарбонатом натрия, а кобальта при помощи нитрозо-R-соли (Лурье, Рыбникова, 1974).

При изучении уровня радиационного фона в гнездовом биотопе поливидовой колонии, пробы для анализов были взяты в 2004 г. Использование образцов материала проводилось в радиологической лаборатории. Отбор и подготовка объектов для проведения анализов осуществлялись по общепринятой методике (Марей, 1980). Измерение цезия - 137, тория - 232, радия - 226, калия - 40 и радона - 222 проводилось на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения "Прогресс". Измерение стронция-90 и суммарной объемной активности бета-излучающих радионуклидов проводилось на сцинтилляционном бета-спектрометре с использованием программного обеспечения "Прогресс". Суммарная объемная активность альфа-излучающих радионуклидов измерена на сцинтилляционном альфа-радиометре с использованием программного "Прогресс". Мощность экспозиционной дозы гамма-излучения измерена прибором ДРГ-01-Т1.

Методы описания надводной растительности в гнездовом биотопе. На оз. Курлады гнезда озерных чаек и черношейных поганок располагались среди зарослей тростника обыкновенного. В гнездовом биотопе оз. Смолино преобладает рогоз широколистный. При наблюдении за состоянием надводных растений, регистрировались: дата появления первых ростков, первого листа и дата, в которую растения в год наблюдений достигают по высоте растения предыдущего года. Проведено сравнение экземпляров тростника обыкновенного из биологического центра и периферии колонии по высоте, диаметру стебля, количеству листьев на растении и площади листовой пластинки. Степень развития растений тростника обыкновенного из района очистных сооружений и с участка, удаленного от этого района, сравнивалась по высоте. Плотность растительности в пределах колонии определена путем подсчета количества растений на единице площади.

Полевые методы и методические приемы изучения гнездовой жизни колониальных видов птиц. Прилет птиц в район гнездования устанавливался при ежедневных наблюдениях, которые проводились с 15?20 марта, т.к. раньше этой даты за все годы исследований появление перелетных видов птиц не отмечалось. Видовая принадлежность птиц определялась визуально. Производился подсчет количества особей каждого вида и отмечался характер их распределения. При изучении биологии гнездовой жизни колониальных видов птиц все параметры измерялись в пределах биологического центра и периферии поселения. Биологическим центром считали ту часть колонии, в которой появлялись первые гнезда и впоследствии формировалось поселение с максимальной плотностью гнезд. Биологический центр - наиболее предпочитаемая часть колонии, в которую вселяются новые пары. Учитывалось так же, что биологический центр колонии не всегда совпадает с геометрическим центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983). Изучение гнездовой жизни и биологических аспектов гнездовой жизни колониальных видов птиц проводили по методике А.М. Болотникова (Болотников и др., 1985). Гнезда обоих видов птиц измеряли по высоте надводной части, диаметру гнезда и лотка, а так же глубине лотка. Измерения проводили при появлении первого яйца и при завершенной кладке. Состав строительного материала гнезда и способ фиксации гнезда в пределах колонии определялись визуально. Морфология яиц описана с учетом ряда характеристик. Окраска скорлупы оценивалась по шкале цветов А.С. Бондарцева (1954). Особенности рисунка на скорлупе яиц озерной чайки охарактеризованы через подсчет количества поверхностных и глубинных пятен в трех областях скорлупы: в области тупого конца, экватора и острого конца. Количество пятен подсчитывали на единице площади, а длину и ширину измеряли штангельциркулем. По шкале цветов А.С. Бондарцева определялась окраска строительного материала гнезда. Массу, длину и диаметр яиц определяли в день снесения. Взвешивание яиц проводили с точностью до 0,1 г, а измерения с точностью до 0,1 мм. Изучаемые яйца метили быстро сохнущей краской. Индекс формы яиц вычисляли как отношение диаметра к длине яиц, выраженное в процентах.

При изучении ритмичности откладки яиц гнезда осматривали ежедневно во второй половине дня. Появившиеся яйца метили краской, а в дневнике делали соответствующие записи. Так, запись - "111" - означает, что ежесуточно, в течение трех суток в гнезде появилось по одному яйцу, а запись - "1011" - расшифровывается как наличие двухсуточного интервала между появлением в гнезде первого и второго яйца. Длительность яйцекладки выражалась в сутках. Величина завершенной кладки соответствует количеству яиц в гнезде, которое не увеличивалось в течение недели. Выбран недельный срок, т.к. он достоверно превышает интервал между откладкой яиц.

В соответствии с принятой методикой описания гнездовой жизни птиц (Болотников и др., 1985) выделяются следующие периоды: яйцекладка, собственно насиживание, вылупление птенцов. Яйцекладке соответствует интервал времени от снесения птицей первого яйца до завершения кладки. Под собственно насиживанием принимается промежуток времени от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца. Длительность вылупления птенцов - интервал от вылупления первого птенца до вылупления последнего птенца. Яйцекладка, собственно насиживание и вылупление птенцов составляют длительность насиживания. Названные периоды в гнездовой жизни описывались в сутках для гнезд из биологического центра и периферии колонии. Длительность инкубации каждого яйца определена как промежуток времени от откладки яйца до вылупления птенца. В процессе инкубации происходило уменьшение массы яиц, которое определялось путем повторных взвешиваний в дату появления трещин на скорлупе яйца.

Птенцов описывали в 0-суточном возрасте, т.е. после вылупления и обсыхания. Определяли их массу, размах крыльев, длину клюва, цевки и среднего пальца (Стравинский, 1966; Познанин, 1979).

Лабораторные методы исследования. В лабораторных условиях проведены анализы на содержание воды в жидком, густом белках и желтке. Белковые оболочки яиц проанализированы на содержание лизоцима. Скорлупа яиц черношейной поганки описана по толщине и количеству пор в области тупого конца, экватора и острого конца. Содержание воды в компонентах яиц определяли весовым методом. Белковые навески высушивали в сушильном шкафу при температуре 100-105°C, а навески желтка при температуре 50-60°C (для предотвращения окисления жиров) до постоянной массы. Содержание воды вычислялось по уменьшению массы навески на аналитических весах (Спутник химика-пищевика, 1936; Асатиани, 1956). Концентрация лизоцима в жидком и густом белках определена методом диффузии в агаре (Бухарин, Васильев, 1974). При проведении анализов использовали агар Дифко, ацетоновый порошок микроорганизма Micrococcus lysodeicticus и водные растворы лизоцима. Использованный метод основан на способности лизоцима растворять оболочки бактериальных клеток. По диаметру зоны лизиса и калибровочной кривой вычислялась концентрация лизоцима в изучаемых пробах материала. При описании скорлупы яиц черношейной поганки толщину определяли при помощи микрометра. Для подсчетов количества пор скорлупу обрабатывали 1% спиртовым раствором метиленовой сини. Спиртовая краска, высыхая, приводила к появлению точек на скорлупе, количество которых соответствовала количеству пор (Болотников и др., 1985).

Математическая обработка результатов. Данные, полученные в ходе полевых и лабораторных исследований, обрабатывались при помощи компьютерной программы Microsoft Office Excel. Часть полученных данных обработаны математически с использованием микрокалькулятора с программным обеспечением. В процессе математической обработки вычислены стандартные параметры вариационного ряда: средняя арифметическая величина (), среднее квадратическое отклонение (), ошибка средней арифметической (m), коэффициент вариации (). Для оценки степени связи между признаками рассчитывался коэффициент корреляции (r). Статистическая достоверность различий между средними арифметическими величинами устанавливалась по t-критерию Стьюдента (Лакин, 1990).

Изучение пространственно-временной структуры поливидовых и моновидовых колоний. При изучении пространственно?временной структуры колониальных поселений птиц проводились ежедневные наблюдения за размещением гнезд. Гнезда метились этикетками. Благодаря ежедневным осмотрам формирующейся колонии выделялись: одиночные гнезда, микроколонии, биологический центр, периферия и субколонии. Одиночные гнезда, появляясь на первых этапах формирования колонии, метились и расположение этих гнезд наносилось на схему распределения тростниковой растительности. Ежедневно регистрировалось появление гнезд в окрестностях первых одиночных гнезд. От первого гнезда, до появившихся позднее, определяли расстояние и угол, под которым располагается прямая линия, соединяющая гнезда. Выделенные таким способом совокупности гнезд получили статус микроколоний. Наблюдения за формированием микроколоний проводилось на всех участках колониального поселения, с начала формирования колонии до завершения процесса размножения.

Как в биологическом центре колонии, так и на периферии регистрировались даты появления первого яйца, первой завершенной кладки, первых птенцов и даты завершения процесса размножения. При изучении фенологии процессов, происходящих в колонии, в качестве одной из характеристик, определялось количество завершенных кладок и динамика этого процесса. После завершения формирования биологического центра и периферии колонии, определялись расстояния между гнездами. При этом выбирались пары для проведения измерений: между ближайшими гнездами озерных чаек, ближайшими гнездами черношейных поганок, а так же расстояние между гнездами озерных чаек и черношейных поганок.

Объем материала, собранного в гнездовых биотопах озёр Курлады и Смолино составляет: при изучении гнездовой жизни озерной чайки описано 749 гнезд, 1628 яиц и 567 птенцов; по черношейной поганке - 497 гнезд, 2369 яиц и 408 птенцов.

Уровень неспецифического иммунитета определялся по 160 анализам на содержание лизоцима в яйцах озёрной чайки и 278 анализам на содержание лизоцима в яйцах черношейной поганки. При определении содержания воды использовано 61 яйцо озёрной чайки и 216 яиц черношейной поганки.

2. Физико-географическая характеристика района исследований

Озера Курлады и Смолино, на которых формировались колониальные поселения птиц, согласно административному делению располагаются на тер-ритории Челябинской области, которая находится в пределах Южного Урала. Оз. Смолино находится в той части лесостепи, которая с географической точки зрения относится к территории Урала, а оз. Курлады - на территории Южного Зауралья. Оз. Смолино занимает площадь 2170 га при глубине 1,5 м, вода слабосоленая. Зарастание поверхности достигает 3% . Оз. Курлады занимает площадь в 5000 га, его глубина 4 м, вода в нем пресная. Зарастание поверхности достигает 60% (Матвеев, 2002).

3. Формирование пространственно - временной структуры поливидовой колонии птиц

Прилет в район гнездования. На оз. Курлады первые прилетевшие озерные чайки появляются в конце марта - первой половине апреля. Средняя дата прилета за период 1988-2006гг. - 8 апреля. По нашим наблюдениям, самая ранняя дата прилета - 29.03.04, а самая поздняя - 14.04.89. Прилет в район гнездования происходит до вскрытия озера, эта особенность отмечается в некоторых источниках (Бородулина, 1960; Виксне, 1988). Черношейные поганки мигрируют стаями по 5-25 особей (Молодовский, 2001). Средняя дата прилета в район гнездования, по нашим данным 1988-2006 г.г. - 19.04. Самый ранний срок прилета - 11.04.89 г., а самый поздний - 29.04.03 г. Птицы этого вида прилетают в район гнездования после вскрытия озера. Исключением явился 1989 г., когда птицы прилетели 11.04.89г., а озеро вскрылось 06.05.89 г. Черношейные поганки держались по береговым проталинам, среди зарослей тростника. Во время их прилета озера Урала, по литературным данным (Андреева, 1973), находятся в состоянии весеннего нагревания воды 0?C +2?C, которое длится с 10.04 по 30.04. Средняя температура воздуха во второй декаде апреля составляет +3,0?C, а в третьей достигает +6,1?C (Манторова, Вражнов, 2003).

Место для колонии и факторы, влияющие на его выбор. Главным моментом предгнездового периода является выбор места для размножения в пределах озера, который зависит от действия абиотических и биотических факторов среды.

За период наблюдений с 1988 по 2007гг. отмечено несколько вариантов размещения поливидовой колонии птиц. В 1988-1990 гг. колония формировалась в "зоне покоя", где запрещены охота и рыбалка. Территория, на которой размещались гнезда обоих видов, включала несколько участков, заросших тростником (рис. 1). В 1991г. положение колонии изменилось: она сместилась в юго-западном направлении. На новом участке сформировалось поливидовое поселение птиц, занявшее территорию, показанную на рис. 2. За период размножения в 1991г. озёрные чайки и черношейные поганки разместили гнезда на зарослях тростника, расположенных в форме кольца. Центральная часть территории была свободна от тростниковой растительности.

С 1992г. и по настоящее время поливидовая колония формируется в районе очистных сооружений, расположенных в районе западной части озера. В процессе формирования колонии птицы занимают несколько участков, заросших тростником. Ее общий вид представлен на рис. 3.

Рис. 1. Территория поливидовой колонии птиц в "зоне покоя" на оз. Курлады: сплошная линия - граница гнездовых участков колонии

Рис.2. Территория, на которой размещалась колония в 1991г.

Рис.3. Участок в районе очистных сооружений: а - место слива воды из очистных сооружений; б - насыпь; 1, 2, 3, 4 - группировки птиц, входящие в колониальное поселение.

Таким образом, за период с 1988г. по 2006г. выявлено три варианта размещения колонии на территории оз. Курлады. Во всех случаях ее формирование происходило среди зарослей тростника, чередующихся с участками озера без растительности. В пределах группового поселения эта особенность проявляется в разных масштабах: вокруг совокупностей гнезд разной величины, разместившихся на зарослях тростника, выделяются участки водной поверхности без растительности.

Этапы формирования колонии с точки зрения пространственно-временного подхода. Первый этап формирования колонии - моновидовой биологический центр. Началом строительства колониального поселения из озерных чаек и черношейных поганок является размещение одиночных гнезд озерных чаек на территории будущей колонии. По литературным данным (Виксне, 1968)у озерных чаек первыми приступают к размножению особи старших возрастных групп. Кроме того, известно, что первыми на месте гнездования прилетают старые особи (Птушенко, 1948; Виксне, 1968; Мельников,1998). Первая стадия формирования пространственно-временной структуры колонии ? стадия одиночных гнезд, диффузно распределенных на территории, где впоследствии будет размещаться колония. Стадия одиночных гнезд проявляется в процессе формирования, как моновидовой, так и поливидовой колонии. Схема распределения первых гнезд на территории будущей колонии представлена на рис. 4. На следующей стадии формирования колонии образуются микроколонии. По данным С.П. Харитонова (1981), микроколонии озерных чаек состоят обычно из 2?5 или 3?4 гнезд. В микроколонии может достигаться большая синхронность откладки яиц и вылупления птенцов. Иногда в ходе сезонного размножения микроколонии увеличиваются по количеству входящих в них гнезд. Микроколонии строятся сначала вокруг первых гнезд, появившихся еще в апреле. Позднее появляются новые гнезда, дающие начало новым микроколониям. Размещение гнезд вокруг гнезда-основателя происходит на определенном расстоянии, в разных направлениях и в определенной последовательности.

Рис. 4. Распределение первых гнезд в колонии на оз. Курлады (2003г.)

В ходе многолетних наблюдений выявлено несколько вариантов размещения гнезд в пределах микроколонии. На рис. 5 точками показано расположение гнезд, входящих в микроколонию. Цифры соответствуют последовательности появления гнезд. При составлении схемы учтено взаимное расположение гнезд и угол размещения линий, соединяющих центр гнезд.

Рис.5. Расположение гнезд в микроколонии

Расстояние между первым и вторым гнездом равно 0,8 м, а угол наклона оси, соединяющей гнезда, составляет 320°. После появления гнезда №2, на расстоянии 0,8 м от него началось строительство гнезда №3, под углом 220°. Четвертое гнездо удалено от гнезда №3 на расстояние 0,9 м, при угле наклона линии соединения в 240°. На завершающем этапе строительства описываемой микроколонии сформировалось гнездо №5, координаты которого определены по отношению к гнезду №2: расстояние от гнезда №2 до гнезда №5 составляло 2 м, а угол по отношению к оси север-юг - 50°. На рис.6 представлены другие варианты расположения гнезд, входящих в состав микроколоний.

Рис. 6. Взаимное расположение гнезд в микроколонии озерных чаек

В итоге - для описанных микроколоний характерны определенная временная последовательность в строительстве гнезд и их пространственное размещение.

При формировании моновидовой колонии, в разных частях колониального поселения, строятся микроколонии. В составе поливидовой колонии сначала появляются микроколонии озерной чайки, а затем, через стадию одиночных гнезд микроколонии черношейных поганок. При формировании микроколоний у птиц этого вида, как и у озерных чаек, вокруг гнезда-основателя размещались гнезда, входящие в состав микроколонии. Однако при изучении микроколоний черношейных поганок выявлены следующие отличия: ?в пределах колонии чаще выявляются гнезда, которые не удается однозначно отнести к какой-либо микропопуляции; ?на характер распределения гнезд черношейных поганок влияет распределение гнезд озерных чаек. Таким образом, микроколония, как совокупность гнезд, является второй, по времени формирования структурой, входящей в состав колонии птиц. Процесс формирования микроколонии протекает в течении определенного времени и проводит к пространственному распределению гнезд. Этот участок колонии располагается на территории, занятой первыми гнездящимися птицами. Элементарной структурной единицей биологического центра является микроколония. Процесс формирования микроколоний, по многолетним данным, происходит у озерной чайки до конца мая, а у черношейной поганки до 10-15 июня. В итоге биологический центр моновидовой колонии формируется раньше, чем поливидовой. С течением времени происходят два явления: увеличение плотности гнездования птиц и увеличение территории, на которой размещается биологический центр колонии. Увеличение плотности гнездования в процессе формирования колонии озерных чаек, по-мнению С.П. Харитонова (1981), может быть связано со стремлением птиц селиться ближе к гнезду соседа и давлением со стороны чаек, которые находятся в промежутках между группами. Одной из причин, приводящих к увеличению площади, занимаемой колонией, является описанная С.П. Харитоновым (1981) способность птиц к экспансиям- попыткам расширять занимаемую территорию.

Второй этап формирования поливидовой колонии - появление поливидового биологического центра. Третий этап- формирование моновидовой периферии, который сменяется четвертым этапом - поливидовой периферией

Формирование колонии на каждом из этапов сопровождается изменением количества гнезд.

Данные по динамике количества гнезд с завершенной или незавершенной кладкой, полученные при изучении гнездовой жизни озерной чайки и черношейной поганки в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии позволяют сделать следующие выводы:

? в поливидовой колонии, на территории биологического центра и периферии в течение всего периода размножения изменяется количество гнезд, с незавершенными и завершенными кладками;

? у озерной чайки и черношейной поганки динамика количества гнезд с разным количеством яиц определяются процессами завершения кладки и элиминацией;

? количество гнезд обоих видов птиц с незавершенными кладками как в биологическом центре, так и на периферии, то возрастает, то уменьшается, что в большой степени определяется интенсивной элиминацией незавершенных кладок;

? динамика количества гнезд с завершенными кладками проявляется в увеличении их численности до периода вылупления птенцов;

? увеличение количества гнезд с завершенными кладками и низкая интенсивность их элиминации по сравнению с незавершенными кладками, позволяет сделать вывод об их ведущей роли в формировании пространственно-временной структуры колониального поселения птиц. На основании данных (1988 - 2007 гг.) определены средние даты основных этапов в жизни поливидовых колоний птиц оз. Курлады (табл.1).

Таблица 1 Основные события в жизни поливидовой колонии птиц на примере размножения озерной чайки и черношейной поганки

Обозначения: _ - озерная чайка; ? - черношейная поганка; интервал времени в жизни озерной чайки; интервал времени в жизни черношейной поганки.

Данные табл. 1 показывают, что сроки протекания основных событий, связанных с формированием пространственно-временной структуры и размножением озерных чаек и черношейных поганок, различаются у названных видов. Эти различия уменьшают напряженность межвидовых взаимоотношений и являются одной из предпосылок формирования поливидовой колонии на одной территории.

Изучение пространственно-временной структуры поливидовой колонии птиц позволяет сделать следующие выводы:

? пространственно-временная структура поливидовой колонии птиц формируется по этапам;

? элементарной совокупностью гнезд в пределах колонии является микроколония;

? основными совокупностями организмов в пределах колониального поселения птиц являются биологический центр и периферия колонии.

4. Гнездостроение

Гнездостроение у озерных чаек. Выбор территории для поселения колонии приводит к появлению реакции гнездостроения, которая стимулируется большими дозами эстрогенов. Из внешних факторов, влияющих на продуцирование этого гормона, большую роль играют специфические факторы: место для гнезда, гнездовой материал и активный самец (Дольник, 1971). По мнению С.П.Харитонова и В.А.Зубакина (1984), предпосылкой для строительства гнезда является формирование прочной пары. Определение парой места для гнезда - проявление активных форм борьбы за существование. Комплекс этологических реакций завершается постройкой гнезда. Его роль в цикле размножения птиц описана в литературе (Михеев, 1957; Болотников, Шураков, Каменский, 1974).

В существующих литературных источниках указаны, как правило, размеры гнезд озерных чаек (Дементьев, Гладков, Спангенберг, 1951; Михеев, 1957; Мальчевский, 1981; Шкляров, Никифоров, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Самородов, 1986), но не дан анализ изменчивости основных их параметров и не проводилось сравнение гнезд из центра и периферии колонии.

По данным 1988 г., средний диаметр гнезда озерной чайки в центре колонии - 33,1 см, на периферии - 42,3 см, диаметр лотка, соответственно, был равен 16,3 и 15 см (различия статистически достоверны при t = 2,3; p<0,05), высота гнезда-12,8 см и 14,5 см (различия статистически достоверны при t=2,02; p<0,05), глубина лотка-4,7 см и 5,4 см (различия статистически недостоверны (t =1,4). Тенденция увеличения размеров гнезд от центра к периферии колонии проявилась и в последующем, на материале последующих лет исследований.

Размеры гнезд озерных чаек из разных участков колониального поселения измерялись при гнездовании птиц в районе очистных сооружений в 2003г. Данные, полученные при измерении гнезд с завершенными кладками, приведены в табл. 2 и 3.

Данные 2003г. доказывают различия в размерах гнезд из разных участков колонии. Проявляется тенденция увеличения диаметров гнезда, высоты гнезда и глубины лотка от биологического центра к периферии. Диаметры лотка, по данным 2003г., больше для гнезд биологического центра. Однако статистическая достоверность различий между гнездами центра и периферии выявлена по большему и меньшему диаметрам гнезда, при значениях t=2,3, p<0,05 (для большего диаметра гнезда) и t=3,9, p<0,001 (для меньшего диаметра гнезда).

Таблица 2 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки из биологического центра колонии, 2003г.)

Таблица 3 Размеры гнезд озерной чайки (завершенные кладки с периферии колонии, 2003 г.)

Увеличение диаметров гнезда на периферии колонии по сравнению с центром объясняется меньшей плотностью гнездования. Эта особенность носит адаптивный характер, т.к. гнезда большего диаметра на периферии колонии имеют большую устойчивость к высоким дозам действия абиотических факторов среды. Увеличение внутренних размеров гнезд из биологического центра колонии может быть связано с большими размерами тела насиживающих птиц, большим количеством яиц и их размерами.

Размеры гнезд черношейной поганки из биологического центра и периферии колонии. В литературе указаны размеры гнезд черношейной поганки (Михеев,1957;Караев,1991;Мальчевский,1981;Гордиенко,1983; Мальчевский, Пукин-ский, 1983) и состав строительного материала (Гордиенко,1983). Однако не приводятся данные о размерах гнезд в зависимости от положения в колонии и о степени изменчивости основных параметров. По нашим данным (1988-1996 гг.), черношейные поганки строят гнезда из тростника и нескольких видов гидрофитов. Средний диаметр гнезда (данные 1988г., табл.4) в центре колонии составил 34,2см, а на периферии - 30,9см при статистически достоверных различиях (t = 2,3; p< 0,05).

Таблица 4 Размеры гнёзд черношейной поганки (завершенные кладки, 1988г.)

Различия в остальных характеристиках гнезд статистически не достоверны. Среднее значение диаметра лотка в центре колонии - 11,1см, а на периферии - 10,9см, высоты гнезда соответственно - 6,3см и 5,8см, а глубины лотка - 3,7см и 3,8см.

Увеличение размеров гнезд черношейной поганки при завершении кладки. Гнездо черношейной поганки к моменту откладки первого яйца имеет практически плоскую надводную часть. Первое из отложенных яиц находится на поверхности гнезда и может частично погрузиться в воду.

В процессе откладки яиц происходит увеличение размеров гнезда. Оно приобретает форму, способствующую собиранию яиц под телом насиживающей птицы. Увеличение размеров гнезд из биологического центра колонии изучалось на материале 1989г. при гнездовании черношейных поганок в зоне покоя, а также в 2002г., при размещении колонии в районе очистных сооружений.

Анализ данных, полученных при измерении гнезд озерных чаек и черношейных поганок из биологического центра и периферии колонии, а также в момент откладки первого яйца и при завершении кладки, позволяет сделать следующие выводы:- размеры гнезд увеличиваются на этапе периода яйцекладки;- увеличение параметров гнезд (диаметров гнезда, лотка, высоты гнезда и глубины лотка) происходит в разной степени за время завершения кладки;- параметры гнезд из биологического центра и периферии колонии могут различаться на статистически достоверном уровне; - у озерной чайки увеличение размеров гнезд происходит от центра к периферии, а у черношейной поганки - в обратном направлении;- различия в размерах гнезд разных участков колонии носят адаптивный характер.

5. Темп и длительность откладки яиц

Темп откладки яиц у озерной чайки. Сочетание экологических условий и физиологических процессов приводит, например, к такому явлению, как темп откладки яиц во время гнездовой жизни. Эта характеристика изучалась на примере грача (Рашкевич, Добровольский, 1953; Рустамов, Мустафаев, 1958; Птушенко, Иноземцев, 1968; Шураков, 1978), нескольких видов поганок (Гордиенко, 1983), озерной чайки (Климова, 1984) и сизой чайки (Борисов, 1989). Описание темпов откладки яиц у разных видов, позволило выявить два варианта кладок: кладки, в которых яйца появляются с интервалом, близким к 24 часам, и кладки с увеличенным интервалом между откладкой яиц. Такие интервалы регистрировались в начале, середине или конце процесса яйцекладки. Первый вариант кладок был назван ритмичным, а второй - аритмичным (Шураков, 1978). В возникновении аритмичного варианта откладки яиц определенную роль играют погодные условия (Микляева, 1998).

Темп откладки яиц озерной чайкой изучался при размножении птиц этого вида в зоне покоя (1988?1990гг.) и в районе очистных сооружений (2002?2006гг.). При ежедневном осмотре гнезд получены данные, приведенные в табл. 5. Из данных таблицы видно, что в 1988г. было выявлено 3 варианта яйцекладки для гнезд с завершенной кладкой в 2 яйца и 5 вариантов для трехъяйцевых кладок. Такое же количество вариантов зарегистрировано при изучении размножения птиц в 1989г. Среди двухъяйцевых кладок самые распространенные варианты, как в центре, так и на периферии колонии - 11 и 101. Кладки из трех яиц чаще представлены вариантами: 111, 1101, 10101, которые обнаруживались как в центре, так и на периферии колонии.