Иерархическая организация

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Эволюция иерархии

1.1 Первичная иерархия

1.2 Современная иерархия

1.3 Специфические черты иерархических рядов

1.4 Линнеевская иерархия

1.5 Значение и принципы иерархии

2. Виды иерархии

2.1 Структурно организованные группировки

2.1.1 Стая на примере птиц, млекопитающих, рыб

2.1.2 Структура прайда

2.13 Структура и организация стада

2.1.4 Организация насекомых (на примере пчёл)

2.1.5 Общественная организация приматов

Список литературы

иерархия биологическая организация

Введение

Проблема иерархии биосистем или, как часто пишут, уровней организации живого затрагивалась многими исследователями самых разных специальностей. И это естественно, так как ни одна живая система не может развиваться и существовать в природе сама по себе: биополимеры--вне клеток, клетки многоклеточных--вне организмов, организмы--вне популяций, популяции--вне видов и вне биогеоценозов и т. д. Критический анализ высказываний по проблеме наиболее обстоятельно сделан К. М. Завадским (1966). К сожалению, общепризнанного взгляда на иерархию биосистем до сих пор не выработалось.

Здесь же, мы попытаемся показать и понять сложные взаимоотношения между живыми системами и отразить их в иерархической схеме, в эволюционном аспекте. В основу классификации положены характер элементов и особенно связей внутри системы и роль системы в биосфере. Мы рассмотрим взаимодействие систем разных типов (рядов), обеспечивающее круговорот веществ в природе и эволюцию любой из них, включая биосферу в целом.

Рассмотрим иерархию живых систем в аспекте развития. Первичная иерархия включает организм -- вид--биогеоценоз (экосистема) -- биосферу. Первичная иерархия преобразовалась в современную, несравненно более сложную иерархию, которую можно представить в виде трех рядов:

организменный ряд (от макромолекулы до клетки и организма)

филогенетический (от популяции до вида и высших таксонов)

системы биогеоценотического ряда (от взаимоотношения организмов в биоценозах до биогеоценоза и биосферы)

Популяция, связующая все три ряда живых систем, подчинена и виду, и конкретному биогеоценозу, вид --системе однотипных биогеоценозов (гомоценозов). Системы каждого ряда имеют специфичные для них особенности, качественно отличающие их от систем других рядов. На гранях рядов находятся особые системы типа стай, стад, колоний. Социальная система выступает на правах самостоятельного ряда, однако она сохранила лишь некоторые черты живых систем.

1. Эволюция иерархии

1.1 Первичная иерархия

Первые же возникшие на Земле существа способны были к воспроизведению себе подобных за счет окружающей среды (иначе мы не назвали бы их существами). Следовательно, они уже в момент возникновения представляли собой размножающуюся группу особей -- первичное поселение. Поскольку других тождественных поселений еще не существовало, его нужно рассматривать как обособленную систему со свойствами и популяции (размножение близко родственных особей на едином участке пространства) и вида (полная обособленность). Из этого следует, что одновременно с возникновением жизни образовалась и элементарная изначальная экосистема, первичный биогеоценоз, в котором особи единственного вида взаимодействовали друг с другом и с окружающей средой.

Поскольку жизнедеятельность организмов неизбежно вела к преобразованию среды, особенно за счет появления и накопления различных газов, нужно считать, что с появлением жизни возникла и первичная биосфера.

Таким образом, даже если представить себе происхождение жизни на Земле самым упрощенным способом как процесс монофилетический (происхождение от одного предка), то и в этом случае придется признать, что с самого начала существовали организм, вид, биогеоценоз и биосфера, образуя первичную иерархию биосистем.

Совершенствование уже освоенных способов обмена со средой и возникновение новых, с вовлечением новых компонентов среды, расширяло возможности растекания жизни. Расселение и адаптация к новым условиям приводили к дифференциации первичного вида на популяции, к преобразованию однопопуляционного вида в многопопуляционый. Дальнейшая дифференциация популяций вела к образованию новых видов. Совместное существование разных видов должно было привести к взаимодействию особей и популяций данного вида не только с абиотической средой и друг с другом, но и с особями и популяциями других видов, что приводило к возникновению примитивных биоценозов.

Тогда логичен вывод, что биоценозы возникли одновременно с возникновением жизни. Когда бы ни возникли биотические связи внутри биогеоценозов, они делали эти системы более сложными и интегрированными. В результате специализации видов как продуцентов, консументов и редуцентов и создания собственного субстрата биогеоценозы становились еще более целостными и устойчивыми.

Увеличение количества и разнообразия видов, усиление их жизнедеятельности способствовали все большему накоплению в гидросфере и атмосфере продуктов метаболизма и распада и, что особенно важно, углекислоты и свободного кислорода. Связи и взаимодействия между живыми и неживыми компонентами биосферы становились все более разнообразными, и вся биосфера превращалась в систему все более и более сложную, организованную и целостную.

Постепенно усложнялись не только каждая из систем первичного иерархического ряда, но и взаимоотношения между ними, появлялись новые типы систем, новые иерархические отношения.

1.2 Современная иерархия

Многие исследователи пытаются разместить вce живые системы в едином иерархическом ряду, но при этом обычно те или иные системы остаются за бортом--то биогеоценозы, то популяции, то виды, не говоря уже о надвидовых таксонах. Несомненным шагом вперед явилось трехрядное расположение систем, при котором для каждой из них находится свое естественное место. По Е. С. Смирнову

первый ряд - от молекулы до организма

второй - от вида до царства

третий - от популяции через биогеоценоз, ландшафт и природную зону до биосферы.

По Г. Л. Шкорбатову в общем то же, но популяция оказывается не в третьем, а во втором ряду.

Новым серьезным продвижением вперед явились работы К. М. Завадского, который в основу классификации положил представления В. И. Вернадского о первичной иерархии и за основные формы жизни принимает организменную, популяционновидовую, биоценотическую и биостроматическую. Кроме первичной иерархии схема К. М. Завадского отражает главные этапы (ступени) эволюции основных форм жизни и их структурные компоненты на каждом этапе. На схеме это дано только для организменной и популяционно-видовой форм жизни, а этапы эволюции биоценотической формы показаны В. В. Мазингом. К сожалению, схема К. М. Завадского не дает представления о существовании и происхождении современной несравненно более сложной иерархии систем, так как не включает в себя новые типы систем, производные от первичных, и новые взаимоотношения между ними. Например, схема не оставляет места для систем, объединяющих виды и биоценозы, не дает возможности показать то принципиально важное положение, что популяция является структурным компонентом не только вида, но и биоценоза. Нельзя согласиться и с тем, что в качестве первичной системы рассматривается биоценоз, так как он является лишь частью биогеоценоза.

Тут же представлена первичная наипростейшая иерархия живых систем, пути её эволюции и преобразование в современную сложную иерархию. При этом главное, что хотелось показать,-- это сложность взаимоотношений систем в современной иерархии. В предлагаемой схеме указаны лишь наиболее важные «узловые» системы. Что же касается наиболее важных этапов и путей становления систем, то они показаны только для организма и популяции.

Любой участок схемы можно детализировать с нужной степенью точности: например, можно показать, что между популяцией и видом могут размещаться такие системы, как суперпопуляция, раса, подвид, между популяцией и биоценозом -- коакция, консорция, синузия и т. п. Соотношение между разными рядами систем и их соподчиненность от этого не изменятся.

1.3 Специфические черты иерархических рядов

Каждая из первичных, основных форм жизни в процессе эволюции претерпела глубочайшие изменения, однако некоторые принципиально важные их особенности сохранились и существуют в современных системах, образующих современные иерархические ряды.

Все системы организменного ряда являются так или иначе производными первичного гипотетического организма--эобионта, представлявшего собой некий 6елково-нуклеиновый комплекс, способный лишь к весьма приблизительному самовоспроизведению. Все системы внутри организма существуют лишь как его части, но, тем не менее в многоклеточном организме они образуют действительно целый ряд соподчиненных систем, имеющих комплекс общих свойств, отличающий их от систем филогенетического и биогеоценотического рядов. 

1. Для систем организменного ряда характерна динамическая детерминированность, т. е. преобладание жестко фиксированных связей, в основном физиологических, а для клетки и организма -- также и централизация управления. Отсюда высокая степень организованности, интеграции, целостности. Целостность -- постоянное состояние этих систем: даже в период анабиоза, когда утрачивается функциональная целостность, сохраняется механическая и физическая целостность. Сроки жизни этих систем запрограммированы и специфичны для каждой конкретной системы. Иерархия систем организменного ряда основана на строгом подчинении низших систем высшим, на сильнейшем подавлении потенций низших систем вплоть до полной утраты ими автономности.

2. Системы филогенетического ряда всегда состоят из родственных элементов и, следовательно, преобладают в них генетические и филогенетические связи. Начинать этот ряд следует с популяции как целостной самовоспроизводящейся единицы. Далее идут различные внутривидовые группировки -- результат дифференцировки популяций (расы, подвиды, полувиды) и, наконец, виды. Виды объединяются в надвидовые таксоны разных рангов от подрода до надцарства. Для них характерны статистическая детерминированность, т. е. относительно высокая степень автономности их элементов, отсутствие централизованного управления и отсюда в общем; невысокая степень целостности. Иерархия систем филогенетического ряда замечательна тем, что с повышением ранга систем они становятся все менее целостными.

3. К. М. Завадский и другие авторы подчеркивают, что в отличие от организмов, срок жизни которых предопределен, вид способен к перманентному, точнее неопределенно длительному существованию. С. С. Шварц считает и популяцию потенциально бессмертной.

В то же время X. И. Каллак пишет: «Аналогично организмам популяции не способны к вечному существованию даже в подходящих условиях, хотя они и самообновляются под „исправляющим контролем" естественного отбора и поэтому менее чувствительны к изнашиванию, чем организмы». Потенциальная бессмертность систем филогенетического ряда обусловлена прежде всего способом их воспроизведения: замена отработанных и устаревших частей при сохранении системы. Процесс этот может прекратиться лишь в результате такого изменения внешних условий, когда система не сможет адаптироваться к ним. При этом система может либо погибнуть, либо преобразоваться в новую или новые системы.

4. Все системы биогеоценотического ряда-- производные биогеоценоза: либо входящие в его состав (коакции, консорции, синузии, ярусы), либо объединяющие несколько биогеоценозов (ландшафты). Системы этого ряда с равным правом можно рассматривать как предмет и биологии и географии.

5. Самовоспроизведение систем биогеоценотического ряда, так же как и филогенетического, осуществляется за счет замены устаревших и отработанных частей идентичными им или сходными с ними новыми при сохранении существующей системы. Однако в ряде случаев в результате специфической деятельности конкретного биогеоценоза может происходить утрата одних элементов и приобретение других, совершенно новых, не идентичных старым. Благодаря этому старая система постепенно заменяется новой, не идентичной ей системой, происходит смена (сукцессия) биогеоценозов. Классический пример сукцессии - превращение некоторых озер, в болота, затем, в участки леса. Осуществляется это в основном благодаря нарушению круговорота веществ: редуценты не успевают перерабатывать продуцируемую мaccy органического вещества, что ведет к перестройке всей системы. Изменяется видовой состав, количественные соотношения особей разных видов, цепи питания, баланс биомассы.

6. На стыке различных рядов систем находятся особые группировки (стадо, колония, стая). У одних из этих систем преобладают экологические связи, у других -- генетические, репродуктивные, у третьих -- физиологические. Элементы централизованного управления наблюдаются у выводков, стай, стад некоторых млекопитающих и птиц, тогда как кулиги саранчевых, колонии тлей и т. п. даже при хорошо отработанных механизмах саморегуляции, не имеют намека на централизацию управления. Сроки существования одних группировок неопределенны, других - запрограммированы в генотипах составляющих их особей. Например, только на период размножения или на период миграций, или же, как у самцов тетеревов, только на зимний период. Эти группировки могут быть внутрипопуляционными или межпопуляционными, но они, как правило, состоят из особей одного вида, т. е. из родственных элементов, что сближает их с системами филогенетического ряда.

7. Особое положение занимают системы, возникшие в результате симбиогенеза, т. е. постепенного укрепления в процессе эволюции взаимодействий и взаимозависимости между двумя членами биоценоза.

В конечном счете пространственная структура и целостность таких систем настолько приближаются к организменной, экологические связи настолько перерастают в физиологические, что многие исследователи рассматривают эти системы как полноценные организмы. Классический пример -- лишайники. Они состоят из частей, которые в далеком прошлом представляли самостоятельные неродственные друг другу организмы гриба и водоросли, однако в процессе эволюции утратили самостоятельность и теперь существуют наподобие единого организма, возникающего из o6щего зачатка и имеющего единую цепь биохимических превращений. Неудивительно, что среди биологов существуют разные мнения: одни считают лишайники и им подобные образования организмами, другие--коактантами, сосуществующими на симбиотической, возможно, паразитической основе.

1.4 Линнеевская иерархия

Биологимческая системамтика -- научная дисциплина, в задачи которой входит разработка принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению системы. Под классификацией здесь понимается описание и размещение в системе всех существующих и вымерших организмов.

Систематика всегда предполагает, что:

окружающее нас разнообразие живых организмов имеет определённую внутреннюю структуру,

эта структура организована иерархически, то есть разные таксоны последовательно подчинены друг другу,

эта структура познаваема до конца, а значит, возможно построение полной и всеобъемлющей системы органического мира («естественной системы»).

Основные цели систематики:

наименование (в том числе и описание) таксонов,

диагностика (определение, то есть нахождение места в системе),

экстраполяция, то есть предсказание признаков объекта, основывающееся на том, что он относится к тому или иному таксону.

Современные классификации живых организмов построены по иерархическому принципу. Различные уровни иерархии (ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): царство, тип или отдел, класс, отряд или порядок, семейство, род и, собственно, вид. Виды состоят уже из отдельных особей. Принято, что любой конкретный организм должен последовательно принадлежать ко всем семи категориям. В сложных системах часто выделяют дополнительные категории, например, используя для этого приставки над- и под- (надкласс, подтип и т. п.). Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть относиться к какой-либо таксономической категории.

Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.

В настоящее время принято, чтобы классификация там, где это допустимо, следовала принципам эволюционизма. Обычно биологические системы создаются в виде списка, в котором каждая строчка соответствует какому-нибудь таксону (группе организмов). С 1960-х развивается направление систематики, называемое «кладистика» (или филогенетическая систематика), которое занимается упорядочиванием таксонов в эволюционное дерево -- кладограмму, то есть схему взаимоотношений таксонов. Если таксон включает всех потомков некой предковой формы, он является монофилетическим. В. Хенниг формализовал процедуру выяснения предкового таксона, и в своей кладистической систематике положил в основу классификации кладограмму, строящуюся при помощи компьютерных методик. Это направление является ныне ведущим в странах Европы и США.

1.5 Значение и принципы иерархии

Иерархия (от греч. hyeros -- священный + arche -- власть). Достаточно долго люди относились к сообществам животных как к неорганизованной орде. На самом деле среди них царит жёсткий иерархический порядок. Иерархия может устанавливаться в малых группах, например, в небольших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разнородных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места одинаково доступны всем особям. Следовательно, иерархия -- это производное от агрессивности и территориальности животных. Среди позвоночных иерархическая организация сообщества достигает наивысшего совершенства у приматов ( простая и строгая «линейная» иерархия, когда ни одно животное не покушается на вышестоящее по иерархической лестнице, довольно редка и наиболее выражена у домашних кур.) Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем больше опасностей угрожает данному виду.

Сущность иерархически упорядоченной организации состоит в организации «пирамиды субординации» Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда -- особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами (от лат. dominas -- господствующий), а располагающихся на ступеньку ниже -- субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до омеги, причём омегой называют особей низшей ступени не зависимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок(самцов). Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или подавления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурентам-субдоминантам). Демонстрируя свое превосходство, доминирующее животное всеми способами показывает самоуверенность, важность своей персоны -- стремлением находиться на возвышенных местах, походкой, показной агрессивностью. Это особенно заметно, когда подчинённые ему особи начинают волноваться и нервничать. Важно, что видимая, подчёркнутая (возведённая в ранг знаковой формы) самоуверенность вожака психологически необходима для всех членов сообщества, свидетельствуя для них об общем благополучии ситуации, их защищённости от внешних и внутренних неприятностей. Поведение доминанта всё время отслеживается остальными животными, и когда он перемещается, они спешат изменить своё местоположение.

Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должны выполнятся пять следующих правил:

1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммцуникаций(то есть системой непосредственного общения путём передачи друг другу различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и т.п.)

2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные)

3. в поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия - стремление особей держаться более или менее в тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. «Уважительной причиной» для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга в «лицо», т е индивидуально распознают друг друга.

5. Затруднённый доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции «чужаков».

Иерархический порядок устанавливается в результате агрессивных стычек, а заканчивается демонстрацией позы подчинения или бегством побеждённого. Победитель умиротворяется и может заменить действительное избиение ритуальным -- потрепать за волосы, похлопать лапой, толкнуть, ущипнуть, обгадить. Иерархическая организация динамична в том смысле, что её статус непрерывно подтверждается (выверяется), а в случае гибели, старости, ранения и даже «потери лица» доминанта, его место занимает один из субдоминантов. Жёсткая, но очень эффективная система организации, где каждый знает своё место, каждый подчиняет и подчиняется. Важнейшее её назначение -- избегать постоянных конфликтов каждого с каждым, борьбы всех со всеми за первенство, в результате чего формируется внутренняя сплочённость как основание для совместных действий всей группы.

Доминантом становится не обязательно самое сильное животное, а то, которое более агрессивно, много и умело угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы. Будь это человек, его бы назвали настырным. Ему начинают привычно уступать по той причине, что «неохота связываться». Эту особенность доминантности должны учитывать психологи и педагоги. Это обстоятельство более характерно для взрослых людей. Дети чаще прямо меряются силой (настырных часто бьют). Способность к доминированию настырность и яркость фенотипических проявлений лидера являются биологически целесообразной психической функцией, но способностью к ней обладают не все животные в равной мере. Некоторые сильные и уравновешенные павианы-субдоминанты ни при каких обстоятельствах (даже самых благоприятных) не становятся доминантами. С другой стороны, известно, что хирургическое повреждение «центров агрессивности» в головном мозге ведёт к моментальной потере животным своего ранга и отбрасывает его на самое дно иерархической пирамиды.

Группа животных или людей, предоставленных самим себе, самопроизвольно организуется по иерархическому принципу. Это объективный закон природы, которому крайне трудно противостоять. Можно лишь заменить спонтанную, «зоологическую» самосборку на другую, построенную по разумным человеческим законам. Иерархическая организация сообществ, построенная на принципе доминантности, всегда неустойчива и требует информационной поддержки, значительных усилий на поддержание её целостности. Внешне такие усилия могут проявляться довольно странно.

Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними устанавливается ряд соподчинения. Побеждающий всех голубь будет доминантом, ниже расположится субдоминант и так далее до самого нижнего ранга. Неизбежно наступает момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал. В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепочке можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные. А можно посылать и очень сложные команды, как это происходит у людей.

При всей своей социально-биологической эффективности, «сети иерархических структур» способны удерживать относительно небольшие группы животных, несравненно меньшие, чем стаи, не знающие иерархии. Потому что в действительности социальная группа опирается на принцип -- ранг каждого известен каждому, то есть все должны знать друг друга «в лицо». Это обстоятельство обеспечивает нормальное самочувствие каждого члена группировки и создаёт условия «предсказуемости» событий внутри неё. Когда частота контактов непомерно возрастает, а индивидуальная дистанция постоянно нарушается, у членов группы неизбежно возникает тяжёлый стресс. Поэтому существуют механизмы, которые обеспечивают оптимальную численность сообществ животных. Даже в неорганизованных стаях стресс перенаселённости вызывает непреодолимую тягу к расселению, что способствует массовым миграциям животных с мест их обычного обитания (более всего знакомы миграции леммингов). У общественных животных известны более тонкие механизмы регуляции численности сообществ.

Открытые и закрытые системы. Открытая система для достижения целей существенным образом взаимодействует с другими системами. Понятие открытой системы ввел Л. фон Берталанфи. Открытые системы способны обмениваться с внешней средой веществом, энергией и информацией, закрытые системы лишены этой способности. Любая социально-экономическая система принадлежит к классу открытых динамических систем. Именно к открытым динамическим системам применимо понятие самоорганизации.

Хорошо структурированные и плохо структурированные системы. Системы пытаются классифицировать по степени их организованности, подразумевая при этом структурированность (хорошо структурированные, плохо структурированные, неструктурированные). Позднее была предложена более простая классификация: хорошо организованные и плохо организованные, или диффузные, системы; еще позднее, когда появился класс самоорганизующихся систем, соответственно появилось и разделение их на саморегулирующиеся, самообучающиеся, самонастраивающиеся, само адаптирующиеся. Но все эти классификации достаточно условны.

Под хорошо организованными системами часто понимают системы, в которых исследователь может определить все элементы, связи и детерминированные зависимости между элементами и целями системы. Как правило, к таким системам относят класс технических систем.

При изучении так называемых плохо организованных, или диффузных, систем не ставится задача определить все компоненты и связи. Система характеризуется набором основных макропараметров и закономерностей, с помощью которых можно оценивать поведение системы. В таком случае необходимо ввести понятие вероятности, т.е. выявленные закономерности распространяют на поведение системы с какой-то вероятностью. Поэтому этот класс систем относят к вероятностным или стохастическим системам.

Но сама классификация по признаку «хорошо организованные» или «плохо организованные» не соответствует семантическому смыслу употребляемых слов: названная плохо организованной, вероятностная система по уровню организованности выше, чем та, которую авторы назвали хорошо организованной.

* Детерминированные (жесткие) и стохастические (мягкие) системы. О детерминированных системах уже было сказано достаточно. Социально-экономические процессы имеют вероятностный (стохастический) характер. Это означает, что принципиально невозможно в данный момент получить точные сведения о всех процессах, которые происходят в системе, и в деталях предвидеть будущее поведение системы (в противоположность тому, как мы предвидим, что произойдет от нажатия кнопки на стенде управления каким-либо механизмом, который есть детерминированная система). Но именно в вероятностных недетерминированных системах проявляются признаки самоорганизации систем. Увеличивая детерминацию, устанавливая жесткие связи между элементами в системе, можно лишить ее способностей к самоорганизации.

* Самоорганизующиеся системы. О самоорганизующихся системах будет рассказано в главе 5. Здесь же мы лишь отметим, что процессы самоорганизации активно идут в системах открытых, сложных, динамических, вероятностных. Класс самоорганизующихся систем характеризуется следующими особенностями:

* изменчивостью, нестабильностью, случайностью отдельных параметров и стохастичностью поведения;

* способностью адаптироваться к изменяющимся условиям среды и помехам (как к внешним, так и внутренним);

* способностью к самосохранению за счет действия системных, а конов и принципов: развития, синергии, информированности упорядоченности, гармонии и др.;

* способностью вырабатывать цели, варианты поведения и изменять структуру.

Таким образом, повышение организованности, вернее само организованности, наблюдается именно в открытых, стохастических, динамических системах.

Иерархии, так же подразделяются на два типа по механизму образования:

Агонистические иерархии. Социальные ранги, в таких иерархии определяются в ходе агонистического поведения индивидов, что означает драки, состязания и другие виды конфликтов; вершину агонистической иерархии занимают наиболее сильные или агрессивные особи;

Гедонистические иерархии, основанные не на победах в драках и состязаниях, а на структуре внимания, складывающейся в биосоциальной системе. Даже самые слабые особи могут оказаться в центре внимания товарищей по биосоциальной системе и, тем самым, на вершине гедонистической иерархии.

2. Виды иерархий

Принцип отношений в группе животных, вступающих в частые контакты. Иерархическая организация поведения складывается из ряда отношений типа «доминирование-подчинение». Существует несколько разных видов иерархии.

Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется на других особей, а остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь является доминантом.

Выделяют две системы иерархии:

Относительная иерархия - основана на закреплении территории за какой -либо особью. Особь которая находится на своей территории, всегда является доминантом, даже если “чужак” (своего вида) физически сильнее. Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении права доступа к ограниченым ресурсам преимуществом, не принадлежащим ему в других областях. На границах территориальных участков две соседские особи испытывают противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей территории особь-хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” - реакции подчинения и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее распределение ограниченных ресурсов - пищи, мест отдыха, поэтому территориальное поведение и закреплялось в процессе эволюциии как высокоадаптивное. Животные очень редко применяют насилие к особям своего вида, чаще всего дело заканчивается демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов территориальными являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны метят свои территории запахом. Териториальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным криком, отпугивающим чужаков

Абсолютная иерархия - это иерархия в группе.

В свою очередь абсолютная иерархия разделяется на следующие формы:

Деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры, долгопяты).

Это иерархия в которой существует только один доминант - единственный половозрелый самец;

Семейная иерархия.

Кроме самца-доминанта у самок также имеется линейная иерархическая структура. Доминируют более старшие самки в “гареме”. Самец-доминант не позволяет подчиненным самкам удаляться, если они отходят, например, за пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает. Как правило, до укусов дело не доходит, самки возвращаются, стоит только самцу “пристально” посмотреть на них. Также самец кусает “ссорящихся”самок. Характерна для некоторых павианов.

Ролевая иерархия .

Самка, имеющая детеныша, у приматов доминирует над самкой, не имеющей детеныша. У павианов самец низкого ранга, который начинает выполнять роль няни, сразу повышает свой ранг. Роль няни часто у приматов выполняют не размножающиеся самки - “тётушки”;

Доминирование по определенному поведенческому акту

Это проявляется в том, что - одна особь первая пьет, вторая - первая ест, третья - первая размножается. (Встречается, например, у собак У этих животных главное поведение - пищевое, поэтому пищевой доминант будет “основным” доминантом). Интересно, что одомашнить можно только иерархические виды диких животных, так как они воспринимают человека как вожака. Лосей, например, невозможно одомашнить, так как они ведут одиночный территориальный образ жизни или образуют небольшие стада без доминирования.

Линейная доминантная иерархия

В случае линейной иерархии, кроме доминанта имеется вторая по иерархическому уровню особь - субдоминант, который ориентируется только на доминанта, а на поведение остальных особей не обращает внимания. Третья особь - субсубдоминант - ориентируется на доминанта и субдоминанта и т.д. Такой строгий иерархический порядок описан у берберийских макаков, обитающих в Марокко. Агрессия доминанта распространяется, как правило, только на субдоминанта и т.д. В линейную иерархию макаков включены все особи, кроме младенцев-сосунков, им никто не угрожает;

Кольцевая иерархия

Здесь животное А доминирует над животным В, доминирующим над С, которое, в свою очередь, доминирует над А. Такая иерархия обычно формируется в тех случаях, когда статус животного в семейной группе не соответствует его статусу в стае. К примеру, в стае макак-резусов самка А может доминировать над своим младшим братом В. Он может доминировать над более молодым самцом С, который не является его родственником. В силу того, что в стае макак-резусов самцы обычно доминируют над самками, С будет доминировать над А.

Линейная иерархия Кольцевая иерархия

Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица -- второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

У доминирования есть несколько преимуществ:

1. Доминирующие животные лучше питаются и более здоровые, так как у них больше ресурсов.

2. Более высокое положение в группе обычно связано с более высокими репродуктивными способностями.

3. У многих животных старшинство в иерархии связано с возрастом, поэтому для продвижения вверх по иерархической лестнице у них почти не возникает необходимости в агрессивном поведении.

4. Иерархическая организация имеет свои преимущества и для подчиненных животных, получающих выгоду от существования в группе (например, защиту от хищников).

5. Подчиненные животные могут разработать различные тактики «подворовывания» ресурсов, поэтому им не приходится вступать в открытое соперничество с доминирующими животными в группе.

Коалиции

Образование коалиции является более сложной формой иерархической организации поведения. Коалиция образуется, когда два животных (В и С) вместе доминируют над третьим (А), которое в обычных условиях доминирует над ними обоими. Когда между коалицией и отдельным животным устанавливаются доминирующие отношения, при будущих встречах это животное уступает каждому из членов коалиции в борьбе за ресурсы. Хотя существование разных видов иерархической организации поведения подтверждается многочисленными свидетельствами, они не являются универсальными. К примеру, у африканских зеленых мартышек практически не наблюдается иерархической организации, в то время как у их близких родственников, мартышек-вервет, существует четко выраженная линейная иерархия. Так же меду особями одного вида могут образовываться кооперации(они схожи с коалициями). При охоте, группа мелких хищников одного вида, кооперируется, они выбирают, как правило, жертву гораздо более крупную по размеру и преследуют её. Охота включает кооперацию и при выборе жертвы и во время преследования. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить тяжесть погони на длинной дистанции. Добычу делят на всех членов группы.

2.1 Структурно организованные группировки

2.1.1 Стая на примере птиц, млекопитающих, рыб

Любая подвижная, обычно временная группировка насекомых, рыб и птиц, изредка млекопитающих. За этим обиходным названием часто кроются различные биологические явления. Вынужденные скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи (стая воробьев) или с достаточно надёжными убежищами (коллективные ночёвки и скопления в период линьки у птиц).

Добровольные агрегации возникают в однородной среде (стаи пелагических рыб) или обычно приурочены к периоду миграций (стаи саранчи, перелётных птиц). Такие группировки весьма непостоянны по составу. От них отличаются стаи у многих оседлых птиц (некоторые сойки, синицы), представляющие собой группы особей, объединённых в систему иерархии и занимающих постоянную территорию.

У рыб различают стаи ходовые и стаи кругового обзора. Регуляция положения отдельной особей внутри ходовой стаи и поддержание её единства обеспечивается рядом физических (гидродинамика, электрические поля), физиологических и поведенческих механизмов. Стаи обоих типов у рыб распадаются с наступлением темноты, а утром особи снова объединяются друг с другом в новых комбинациях. Ходовые стаи у некоторых птиц (гуси, журавли, кулики) функционально сходны с ходовыми стаями рыб.

Стая волков представляет собой замкнутую группировку из 5--10 (макс, до 22) особей, включающую до 3 моногамных пар и их потомство нескольких поколений. Её единство держится в основном на общности групповой территории и на взаимопомощи при охоте.

У рыб и птиц особи, объединённые в стаи умеренного размера, менее уязвимы для хищников, чем одиночки, и более эффективно питаются. Однако с ростом величины стаи в ней увеличивается число агрессивных контактов и ложных тревог, приводящих к излишним энергетическим затратам.

Вся группа птиц подчиняется вожаку. Карпентер дал безукоризненное определение иерархии у птиц:

"Особь считается доминирующей, если она агрессивнее других в группе и пользуется преимуществами при размножении, питании и передвижении".

2.1.2 Структура прайда

Львы - единственные кошачьи, образующие социальные группы, прайды.

Основу прайда составляют 2-18 львиц, как правило, это близкие родственницы, имеющие свою территорию (львица всегда наследует территорию матери). Львицы прайда вообще не устанавливают между собой иерархические отношения. Вместе с ними живут несколько львов, среди которых один - доминант, он не всегда самый сильный, но другие львы признают и не оспаривают его главенство. Он первым ест после удачной охоты, первым спаривается с самками во время течки, первым атакует врага - льва - вторгшегося на территорию прайда. Всего в составе прайда может быть до 40 животных, но в среднем около 13.

Молодые львы, вырастая, начинает претендовать на первенство и в возрасте 2,5 лет изгоняются из прайда. Впоследствии они либо создают свой прайд, либо 2-3 года живут одиночками или малыми группами (до семи львов, как правило, это братья) без самок. Такой группе захватить прайд легче, чем одинокому льву, и легче оборонять впоследствии свой прайд: если пара самцов обычно удерживает прайд в пределах 2,5 лет, то коалиция из 3-4 самцов - более трех лет. Молодые одинокие львы не обременены кормлением детенышей и заботами о территории, поэтому они лучше питаются и рано или поздно завоевывают для себя территорию, на которой размещаются один или даже несколько прайдов львиц. Первое, что делает самец, захватив прайд, - убивает всех львят. Львицы, как правило, не в состоянии им помешать, и шансы на спасение есть только у львят старше года. У львицы, потерявшей львят, через 2-3 недели начинается эструс (течка) и она вскоре родит от нового вожака. Такой инфантицид (убийство детенышей) - необходимость, так как в противном случае ждать собственного потомства новому вожаку пришлось бы не менее двух лет, и при том, что вожак, как правило, сменяется каждые 2-4 года, он не успел бы вырастить собственных детенышей.

Прайд дает львам преимущества, связанные с охотой. В группе повышается шанс на успешную атаку, к тому же становится возможной охота на более крупных и сильных животных, таких как взрослый буйвол. Становится возможной охрана недоеденного трупа от пятнистых гиен и падальщиков. Однако все же на льва приходится меньше пищи, чем если бы он охотился один, так как ему достается лишь небольшая часть добычи. Причиной образования прайда может служить необходимость кооперации при выращивании львят. Львицы рожают практически в одно и то же время, что позволяет им совместно кормить и защищать всех детенышей. Кроме того, крупный прайд в состоянии противостоять территориальным претензиям других львиц, может захватывать их территорию и убивать львиц соседних прайдов.

Но, по-видимому, основная задача прайда - совместная охрана детенышей от бродячих львов и от львов, захвативших прайд: совместная оборона, по меньшей мере, позволяет отстоять подросших львят.

2.1.3 Структура и организация стада

Преимущества совместного существования не так приметны, однако во многих-случаях они оказываются весьма значительными. Как это ни удивительно, хищнику труднее поймать члена стаи, чем одиночное животное. Многие животные защищаются от хищников, собираясь вместе. Им помогает и рассредотачивание внимания хищника, и своевременное предупреждение в стаде о его появлении. Взрослые животные зачастую защищают от нападения молодняк. Так, овцебыки при появлении волков окружают телят кольцом и выставляют наружу рога. Быки гауры в Индии любят пастись в обществе слонов, которые отгоняют тигров.

В больших стадах животные менее осторожны. Например, одиночные дикие северные олени не подпускают к себе и на: полкилометра, а к большому стаду иногда удается подойти почти вплотную. Как сообщает канадский исследователь В. Ф. Банфильд, в лежащем стаде карибу (канадский подвид северного оленя) из 5 тысяч голов можно сделать коридор, а в бегущем -- остаться на свободном пятачке, меньше сотни метров в поперечнике.

Подобное уменьшение пугливости -- это условно-рефлекторная реакция животного на стадо, возникающая на основе реально существующего защитного действия стада. Иными словами, животные привыкают к тому, что присутствие соседей создает более спокойную,

благоприятную обстановку. И прежде, чем лечь отдыхать, звери непременно забираются в глубь стада.

Размер стада зачастую определяется принципиально иными причинами, нежели количеством потомков у одной самки. Более важным оказывается зависимость защитного действия стада от его размера. Альдо Леопольд сообщает, как 12 -- 15 антилоп-вилорогов, защищаясь от волков, сомкнулись в кольцо, выставив рога наружу. При этом волки не могли их схватить. Но если вилорогов было меньше, они обращались в бегство, не пытаясь собраться в кольцо.

Возможность передачи информации от одного животного к другому, по-видимому, играет важную роль в определении максимально возможной в данных условиях величины стада. Понятно, что на открытых пространствах степей, пустынь и тундр условия для сигнализации лучше. В лесу же стадо быстро дробится. Животные не видят, куда направились их соседи, испуг одного не замечают остальные.

Животные зачастую больше верят привычным стадным сигналам, в качестве которых используются различные позы, движения, показ особо окрашенных участков тела, чем самим себе. Сигнальные позы бывают как врожденными, так и приобретенными в детстве. Сигнал как бы запускает характерную реакцию или их комплекс и, увидев или услышав его, животное реагирует на него определенным образом. Однако это происходит лишь при соответствующей настройке нервной системы, ее готовности к данной активности. Например, испуганный чем-то зверь готов отреагировать на сигналы, помогающие ему избежать опасности. Так, испуганные копытные животные, увидев стадо, стремятся влиться в него или следовать за вожаком. В зависимости от обстановки или внутреннего состояния организма животные могут по-разному реагировать на один и тот же раздражитель. Так, олени, когда все вокруг спокойно, мало внимания обращают на самку, убегающую из стада искать своего олененка. Но если они испуганы, то последуют за ней как за вожаком.

Пятьдесят лет назад академик М. А. Мензбир писал, что пребывание в стаде «отупляет» животных. Сегодня мы скорее используем другие слова, говорим о сковывающем действии стада и т. п. Однако это не меняет самого факта, что поведение членов стада резко отличается от поведения одиночных животных. Привыкнув находиться среди себе подобных защиту, звери, птицы, рыбы не всегда решаются покинуть стадо, даже если пребывание в нем стало бесполезным. Ощущение защитного действия стада (часто не соответствующее действительности) оказывается у них сильнее, чем страх перед опасностью. Кроме того, многие животные предпочитают подражать своим соседям, даже если их собственный опыт противоречит этому. Выяснение условий, определяющих поведение отдельных членов стада, является довольно трудной задачей.

2.1.4 Организация насекомых (на примере пчёл)

Пчёлы -- высокоорганизованные насекомые. В частности, пчёлы совместно осуществляют поиск пищи, воды, жилья при необходимости, совместно защищаются от врагов. В улье пчёлы совместно строят соты, ухаживают за потомством, маткой. Каждая пчела исполняет свою функцию. Молодые рабочие пчёлы кормят молодняк, так как у них хорошо развито маточное молочко. Более старшие пчёлы занимаются постройкой жилья -- у них усиленно работают восковые железы. Пчёлы среднего возраста выполняют роль санитарки, пожилые пчёлы -- вентиляторщицы. И только старые пчёлы занимаются тем, что носят мёд. Чтобы сообщить другим пчелам о месте расположения нектара пчела-сборщица использует визуальную биокоммуникацию. В летнюю пору пчела живёт всего месяц. Общественные и полуобщественные пчёлы Пчёлы могут как жить независимо друг от друга (то есть вести уединённый образ жизни), так и существовать в разнообразных общественных образованиях. Наиболее продвинутыми в этом отношении являются эусоциальные (общественные) колонии, в которых живут медовые пчёлы, шмели и нежалящие пчёлы. Считается, что общественный характер пчёл эволюционировал многократно и независимо друг от друга у различных групп.

У некоторых видов самки одной группы являются между собой сёстрами. Если у группы пчёл есть определённое разделение труда, то такая группа называется полуобщественной. Если, вдобавок к разделению труда, группа состоит из матери и её потомства-самок (дочерей), то такая группа называется общественной. В такой структуре пчелу-мать называют маткой (либо царицей), а её дочерей -- рабочими пчёлами. Если такое разделение ограничивается лишь поведением пчёл, то такое образование называется примитивно-общественной группой (как у подсемейства полистов, Polistinae); если между кастами существует морфологическое различие (различное строение), то такое образование называется высоко-общественной группой.

Три особи пчелиной семьи. Сверху вниз: матка, трутень и рабочая пчела

Количество видов с примитивно-общественным поведением гораздо больше, но они мало изучены, и биология большинства из них почти неизвестна. Подавляющее большинство таких видов относится к семейству галиктидов (Halictidae). Колонии у таких пчёл обычно небольшие, число рабочих пчёл не превышает дюжину, и единственное отличие рабочих пчёл от маток, ежели такое вообще имеется, состоит в их размерах. Колонии у большинства видов этих пчёл имеют одногодичный цикл, и только плодовитые самки (будущие матки) переживают зиму. У некоторых видов колонии многолетние, а количество особей в них достигает нескольких сотен. Такая система также наблюдается у медовых пчёл и некоторых шмелей.

Высоко-общественные пчёлы живут в колониях, в каждой из которых имеется одна матка, рабочие пчёлы и на некоторых стадиях развития трутни. Специальный ящик для содержания пчёл называется улей. Каждый улей может содержать в себе до 40 000 особей в пик сезона, приходящегося на лето.

2.1.5 Общественная организация приматов

У приматов выделяют шесть категорий общественной организации:

одиночный образ жизни, если не считать пар, состоящих из матери и детеныша. (орангутаны).

моногамные пары взрослых особей с последним детенышем (гиббоны, игрунки). Моногамия - половое партнерство на всю жизнь.

группы, состоящие из одного самца и нескольких самок с детенышами (“гаремами”). (Таковы по своей организации мартышки-гусары, павианы, долгопяты);

объединения нескольких односамцовых групп вместе с “гаремами”, состоят из нескольких групп третьего типа;

многосамцовые группы с доминантными и подчиненными самцами (гориллы, макаки-резусы) или подобранные по возрасту группы одних самцов (мартышки гусары). У гелад - павианов, живущих в Эфиопии, стада достигают 400 особей;

диффузные сообщества без сколько-нибудь компактных или стабильных групп (шимпанзе).

Этот перечень свидетельствует о чрезвычайно широком диапазоне организационных форм приматов. Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые группы или группы самцов, подобранные по возрасту.

Этот перечень свидетельствует о чрезвычайно широком диапазоне организационных форм приматов. Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые группы или группы самцов, подобранные по возрасту. Но всегда следует помнить, что выраженность агрессивности и проявления доминирования часто генетически не детерминированы, а зависят от конкретных условий обитания. Чем выше скученность и недостаточность какого-либо жизненно важного фактора, тем сильнее проявляется доминирование.

Раньше этологи считали, что доминирование поддерживается, в основном, угрозами, сейчас полагают, что до угроз и агрессии дело доходит редко - только при сменах доминантов. Иерархия поддерживается демонстрацией подчинения. Смена доминантов генетически запрограммирована и необходима для перемешивания генофонда группы, так как доминант оставляет наиболее многочисленное потомство.

Представление о том, что иерархические отношения, существующие у людей, берут начало в поведении обезьян, неверны. Во-первых, ближе всего к человеку из обезьян стоят шимпанзе, у которых иерархические отношения выражены вообще слабее, чем у других приматов. Во-вторых, такие взгляды получили распространение потому, что раньше поведение приматов изучали в условиях неволи, где отношения доминирования-подчинения особенно заостряются из-за ограниченности ресурсов и территории. Если ресурсы не ограничены, то даже группы обладателей “гаремов” - павианов гамадрилов - в процессе питания не проявляют никаких признаков враждебности. Самок из чужих гаремов гамадрилы одной стаи никогда не переманивают и не крадут. Молодые гамадрилы формируют гаремы из своих ровесниц, а те особи, которым не удалось этого сделать, создают свои самцовые стаи из особей одного возраста.