Нормальная физиология

3. Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы несколько афферентных входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях. Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению общей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон - конечный путь, то они называются антагонистическими. В результате этой борьбы второстепенные рефлексы ослабляются, а жизненно важным освобождается общий конечный путь.

4. Реципрокное торможение. Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного центра в результате возбуждения другого, т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например, при возбуждении центров сгибания левой ноги, по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся центры входа и выхода продолговатого мозга, центы сна и бодрствования и т.д.

5. Принцип доминанты. Открыт А. А. Ухтомским. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие нервные центры. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникает питьевая, пищевая, оборонительная, половая и другие доминанты. Свойствами доминантного очага является повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров.

6. Принцип обратной афферентации. Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации, и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения, и рефлекторная реакция корректируется.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

Функции спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивает его нервными центрами, вторая - проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты является функциональным. Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние -0 двигательными, эфферентными. Эта закономерность называется законом Белла-Мажанди. Корешки каждого сегмента иннервируют 3 соседних метамера тела, но в результате перекрывания каждый метамер иннервируется тремя сегментами. Поэтому при поражении передних корешков одного сегмента, двигательная активность соответствующего метамера не исчезает полностью, а лишь ослабляется.

Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество. Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны, вставочные, нейроны симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Мотонейроны в зависимости от функционального значения делятся на альфа- и гамма-мотонейроны. К альфа-мотонейронам идут афферентные пути от мышечных рецепторов растяжения, т.е. от интрафузальных волокон. Аксоны альфа-мотонейронов иннервируют скелетные мышцы. Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен, т.е. интрафузальных волокон. Таким образом, они участвуют в регуляции сокращений скелетных мышц. Поэтому при перерезе передних корешков мышечный тонус исчезает.

Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС.

Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в боковых рогах грудных сегментов, а парасимпатического - в крестцовом отделе.

Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой. Она осуществляется проводящими путями. Все пути спинного мозга делятся на собственные (проприоспинальные), восходящие и нисходящие. Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.

К восходящим путям относится несколько трактов.

Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от пропреорецепторов мышц и сухожилий, а также тактильных рецепторов, к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища.

Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от пропреорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку (спиномозжечковый тракт). За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы.

Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование соответствующей чувствительности.

К нисходящим путям относятся:

Кортикоспинальные (пирамидные) пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к альфа-мотонейронам двигательных центров спинного мозга, осуществляют координацию произвольных движений.

Руброспинальный путь (Монаков) проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к мотонейронам мыщц-сгибателей, регулирует тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела.

Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (в первую очередь, от ядра Дейтерса) к мотонейронам мышц-разгибателей; участвует в поддержании позы и равновесия тела.

Тектоспинальный.

Ретикулоспинальный.

Оливоспинальный.

Рефлексы спинного мозга.

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные (миотатические) и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению рецепторов растяжения, затем сигналы от альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам, последние сокращаются. Характерны в первую очередь для мышц-разгибателей. В клинике определяют коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и другие рефлексы. Коленный рефлекс имеет моносимпатический характер, т.е. в его центральной части имеется один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной. Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих нервных центров. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшается.

Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыделения, дефекации, эрекции, эякуляции и т.д.

Функции продолговатого мозга

Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая - нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра X, XI, XII пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй - тонус периферических сосудов, третий - регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.

В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.

Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный цент, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов - сосания, жевания, глотания.

В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности; в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Функции моста и среднего мозга

Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их функция обеспечивается нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро.

Ретикулярная формация является частью всей ретикулярной формации ствола. В ней расположены ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга.

В среднем мозге находятся ядра четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядро глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация.

Красные ядра расположены в верхней части ножек мозга. К ним идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От них идут руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядер Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность - это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова животного запрокидывается, сильно выгибается, конечности вытягиваются. Механизм децеребрационной ригидности заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей.

У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульбарных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок, то оно сначала поднимает голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого мозга и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддерживание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например, стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим.

Средний мозг осуществляет и статокинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.

Нистагм головы и глаз - это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время, и после вращения.

Лифтная реакция - это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом.

Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Статокинетические рефлексы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата.

Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме того, первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Черная субстанция имеет двусторонние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути - к мотонейронам спинного мозга. В верхнем двухолмии происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы (поворот головы в сторону источника света).

Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них - к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В нижних буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

Функции промежуточного мозга

Специфические ядра делятся на переключающие (релейные) и ассоциативные. Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С их помощью происходит переключение сигналов, идущих от нижележащих отделов центральной нервной системы, на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например, в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов. Ассоциативные нейроны имеют большое количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они получают эти сигналы от переключающих нейронов и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез, и формируются сложные ощущения.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски.

В гипоталамусе выделяют 32 пары ядер. Их несколько групп: преоптические, передние, средние, наружные и задние. Гипоталамус имеет многочисленные восходящие связи с лимбической системой, базальными ядрами, таламусом, корой. Нисходящие пути от него идут к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной регуляции. На висцеральные функции организма он влияет двумя путями. Во-первых через вегетативную нервную систему. Его передние ядра являются высшими парасимпатическими центрами. Поэтому при их возбуждении уряжаются сердцебиения, снижается артериальное давление, понижается энергетический обмен, температура тела, суживаются зрачки и т.д. При возбуждении задних ядер возникает обратная картина, т.к. они являются высшими симпатическими центрами. Во-вторых, гипоталамус влияет на многие функции через гипофиз. Посредством нервных и сосудистых связей он образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Такое взаимодействие связано с тем, что некоторым нейронам гипоталамуса свойственно явление нейросекреции. Это способность продуцировать гормоноподобные вещества. В частности, в супраоптическом ядре вырабатываются нейрогормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам секретирующих нейронов они поступают в заднюю долю гипофиза, а оттуда выделяются в кровь. В медиальных ядрах синтезируются либерины и статины. По гипоталамо-гипофизарной сети они транспортируются к передней доле гипофиза. Первые стимулируют синтез и выделение его гормонов, вторые тормозят. В свою очередь, тропные гормоны гипофиза влияют на функции других желез внутренней секреции.

Благодаря многочисленным связям, высокой чувствительности нейронов гипоталамуса к составу омывающей его крови, отсутствию в этом отделе гематоэнцефалического барьера, в нем находятся центры терморегуляции, регуляции водно-солевого обмена, обмена белков, жиров, углеводов и др. За счет них регулируется гомеостаз.

Гипоталамус участвует в формировании некоторых мотиваций и поведенческих реакций. Например, мотивации и поведения голода, жажды. При раздражении вентромедиального ядра чувство голода и соответствующее поведение исчезают. При его разрушении, наоборот, наступает неутомимый голод, т.е. здесь находятся центры голода и насыщения. При раздражении паравентрикулярного ядра развивается чувство жажды и питьевое поведение, а при разрушении жажда исчезает.

В гипоталамусе расположены центры бодрствования и сна.

В опытах с самораздражением (Олдс), когда в определенные ядра гипоталамуса вживляются электроды, установлено, что здесь находятся центры двух базисных эмоций - удовольствия и неудовольствия.

При раздражении некоторых ядер гипоталамуса у человека возникает эйфория, повышается сексуальность.

Гипоталамусу принадлежит важная роль в развитии стресса, т.е. реакций напряжения на угрожающую ситуацию. При воздействии физиологических или психологических стрессов (холод, недостаток кислорода, эмоциональном напряжении) кора посылает сигналы к симпатическим центрам гипоталамкса, которые активируют симпатический отдел вегетативной нервной системы, выделение кортикотропин-релизинг-гормона, а как следствие - адренокортикотропный гормон. В результате происходит симпатическая активация внутренних органов, выделяется адреналин из мозгового слоя и кортикостероиды.

При патологии гипоталамуса возникают расстройства терморегуляции (гипер- и гипотермия), аппетита (афагия - гиперфагия), сна. Эндокринные нарушения, связанные с гипоталамусом, могут проявляться преждевременным половым созреванием, нарушением менструального цикла, полового влечения, несахарным диабетом.

Функции ретикулярной формации ствола мозга

Ретикулярной формацией называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимость) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

В ЦНС выделяют две подсистемы, выполняющие разные организующие функции: специфическую и неспецифическую. Первая обеспечивает восприятие, проведение, анализ и синтез сигналов специфической чувствительности. К ним относятся все ее виды, т.е. зрительная, слуховая, болевая и т.д.

Неспецифической подсистемой является ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам ретикулярной формации. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов ретикулярной формации возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса.

Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней.

На нейроны ретикулярной формации оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSB - 25, морфин (опыт Эдисона).

Функции мозжечка

Мозжечок состоит их двух полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры. Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к мотонейроным зонам коры больших полушарий и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движения. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры. Поэтому он выполняет следующие двигательные функции:

1. Регуляцию мышечного тонуса позы.

2. Коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела.

3. Контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции. При его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани. Он включает:

1. Атония и дистония - снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц.

2. Астазия - невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание).

3. Астения - быстрое утомление мышц.

4. Атаксия - плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая «пьяная» походка.

5. Адиадохокинез - нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:

1. Нистагм глаз в состоянии покоя.

2. Тремор конечностей, возникающий при их движениях.

3. Дизартрия - нарушение речи.

Л. А. Орбели установил, что мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Это влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координация их активности с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

Подкорковыми или базальными ядрами называют скопления серого вещества в толще нижней и боковых стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса, черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы от полосатого тела поступают от мозжечка, красных и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут к таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е. красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер - регуляция движения. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функции подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными, либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе, полностью исчезает мимика, и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с рудом начинают и оканчивают движения, выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DCFA).

С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мышц лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например, она наблюдается при хорее.

Кроме этого, полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.

Общий принцип организации движения

1. С помощью пирамидных клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. Значение этого механизма небольшое.

2. Через мозжечок.

3. Посредством базальных ядер.

Для организации движений особое значение имеют афферентные импульсы спинальной двигательной системы. Восприятие напряжения мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют интрафузальными. Существует два типа интрафузальных волокон: волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой. Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящее к группе 1А. После входа в капсулу оно разветвляется, и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным. На периферии веретена, т.е. его дистальный отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того, к веретенам подходят эфферентные волокна от мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток.

В сухожилиях находятся сухожильные органы Гольджи. Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы 1Б.

Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше чем веретен.

Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий - ее напряжение. Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают в двигательные центры спинного мозга, а по восходящим путям - к мозжечку и коре. В результате анализа пропреорецепторных сигналов в мозжечке происходит непроизвольная координация сокращений отдельных мышц и мышечных групп. Она осуществляется при посредстве центров среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.

Лимбическая система

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется, потому что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.

Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения), также осуществляются ею.

3. Формирование мотиваций. Лимбическая система участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что лимбической системе принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах лимбической системы серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и лимбической системой. Это объясняется усилением образования дофина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают образование дофамина и могут вызвать возникновение психозов.

Функции коры больших полушарий

1. Молекулярный слой - самый поверхностный. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса, относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.

2. Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синоптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.

3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.

4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуются синапсы аксонов переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.

5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.

Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:

1. Афферентные (входящие) волокна.

2. Интернейроны.

3. Эфферентные (выходящие) нейроны.

Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.

1. Микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами. Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражителей, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов, идущих к нейрону.

2. Локальные сети. Новая кора - слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько топов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдельным участкам коры.

3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки или локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламокортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоев образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних.

В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации, а вторичные и третичные - взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области задней центральной извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи.

Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора, занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.

Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных - потере зрительной памяти.

Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота, периферических - трудность в различении звуков. В задней третьи верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи - центр Вирнике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи.

Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.

Функциональная асимметрия полушарий

Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 году немецкий психиатр Г. Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущие устройство.

В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:

1. Альфа-ритм - волны с частотой 8-13 Гц и амплитудой 50 мкВ, регистрируются при закрытых глазах в состоянии бодрствования и полного покоя.

2. Бета-ритм - волны частотой 14-30 Гц, амплитудой 20-25 мкВ; наблюдается при деятельности мозга и учащается по мере повышения интенсивности умственной работы. Появляется, если пациент открывает глаза (называется блокадой альфа-ритма).

3. Тета-ритм - колебания частотой 4-8 Гц, амплитудой 100-150 мкВ; регистрируется во время засыпания, поверхностного сна и неглубоком наркозе.

4. Дельта-ритм - колебания с частотой 0,5-3,5 Гц и амплитудой 250-300 мкВ; наблюдается при глубоком сне и наркозе.

Чем ниже частота ритма ЭЭГ, тем больше амплитуда. Помимо этих основных ритмов регистрируются и другие - ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена - это периодическое увеличение частоты и амплитуды тета-ритма. При ожидании команд к действию возникает отрицательная Е-волна ожидания и т.д.

В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявления смерти мозга (кора живет 3-5 мин., стволовые нейроны 7-10, сердце 90, почки 150).

Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы

Вегетативной нервной системой называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга и вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды.

Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение, т.е. от тела первого эфферентного нейрона, расположенного в ЦНС, идет преганглионарное волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе «В», а постганглионарные - «С». Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (например, n. Vagus), чем соматические.

Вегетативная нервная система делится на 2 отдела: симпатический и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, в том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге в области ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или в их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные волокна очень короткие. Парасимпатические нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы, идущие от крестцовых сегментов, иннервируют тазовые органы и сосуды. Общей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохраняется гомеостаз.

Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет и кора больших полушарий. Это влияние определяется лимбической системой и центрами гипоталамуса. Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и другие. В этом случае влияние отделов вегетативной нервной системы носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела вегетативной нервной системы. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и другие. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируется только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.