Влияние интенсивности освещения на анатомо-морфологическое строение листьев растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт

Кафедра ботаники и экологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

по предмету «Ботаника» на тему:

Влияние интенсивности освещения на анатомо-морфологическое строение листьев растений

Кемерово 2010

Оглавление

Введение

Глава 1. Особенности строения листа.

Глава 2. Сравнительный анализ приспособления листьев растений к различным экологическим условиям.

Глава 3. Влияние интенсивности освещения на анатомию листьев тенелюбивых и светолюбивых растений.

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

Введение

Актуальность: Данная проблема была и остаётся актуальной во все времена и в настоящее времена. Лист - орган растения, в котором происходят процессы фотосинтеза, дыхания и транспирации. Свет является одним из основных абиотических факторов, влияющих на жизнедеятельность растений. Только на свету происходит фотосинтез и, следовательно, могут существовать фотосинтезирующие растения. Следует помнить, что в растении непрерывно, вне зависимости от условий освещенности идет процесс дыхания, противоположный ассимиляции. При слабой интенсивности освещения количество энергии, затрачиваемое растением на дыхание, превышает то количество солнечной энергии, которое может быть связано растением в процессе фотосинтеза.

Объект исследования: лист.

Предмет исследования: анатомо-морфологическое строение листьев растений.

Цель: изучение влияния интенсивности освещения на анатомо-морфологическое строение листьев растений.

Задачи:

1. Рассмотреть особенности строения листа.

2. Провести сравнительный анализ приспособления листьев растений к различным экологическим условиям.

3.Изучать влияние интенсивности освещения на анатомию листьев растений, принадлежащих к одному виду.

Глава 1. Особенности строения листа

Морфология листа. Лист -- это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.

Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.

Листовая пластинка -- самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок -- суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Листья, имеющие черешки, называются черешковыми (липа, клен, сирень), листья без черешков --сидячими (василек луговой, алоэ, гвоздика). У основания некоторых листьев образуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Они развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и предохраняют листовую пластинку от повреждения в почке (у березы, липы, черемухи, яблони); при раскрывании почки они опадают. У некоторых видов растений прилистники разрастаются, зеленеют и выполняют те же функции, что и листовая пластинка (у гороха, фиалки, розы, чины). У большинства однодольных растений основание листа расширено в охватывающее стебель влагалище (злаки, осоки, лилейные и др.); оно надежно защищает пазушные почки [10; с 40].

По форме листовая пластинка может быть округлая -- ее длина и ширина примерно одинаковые (осина, груша); эллипсовидная -- длина примерно в два раза превышает ширину (крушина ломкая, черемуха обыкновенная); яйцевидная -- основание шире верхушки (крапива двудомная); линейная -- длина более чем в 10 раз превышает ширину (тимофеевка луговая, ежа сборная); игольчатая --длинная и тонкая, твердая и колючая (ель, сосна);ланцетовидная, стреловидная, сердцевидная и т. д.

Форма края листа также разнообразна: лист сирени -- цельнокрайний, яблони -- зубчатый, осины -- выемчатый. Край листовой пластинки может быть пильчатым, двоякопильчатым, городчатым и т. д. (Приложение 1.)

Жилкование. Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны многочисленными жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. Определенное расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием. По жилкам осуществляется передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также отток ассимилянтов. Жилки, кроме того, служат для придания механической прочности листу.

В зависимости от характера размещения боковых жилок и способов их ветвления отличают четыре основных типа жилкования: перистое -- от одной главной жилки под углом отходят боковые, более мелкие (береза, ива, яблоня, груша); пальчатое -- от основания листовой пластинки в виде лучей расходятся несколько равноценных жилок (клен); параллельное -- многочисленные жилки тянутся от основания листовой пластинки параллельно друг другу и сближаются только на верхушке (злаки); дуговидное -- жилки дуговидно изогнуты и сближаются у основания и верхушки листовой пластинки (ландыш, подорожник) (приложение 2).

Пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а параллельное и дуговидное -- преимущественно для однодольных.

Простые и сложные листья. Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет одну листовую пластинку, которая опадает осенью целиком. Сложный лист состоит из нескольких листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку при помощи собственных черешков. Благодаря этому у древесных растений осенью сложный лист опадает частями -- вначале поодиночке листочки, потом черешок.

В зависимости от расположения листочков сложные листья делятся на перистосложные -- листочки расположены по всей длине общего черешка (у гороха, желтой акации) и палъчатосложные -- листочки прикреплены к верхушке общего черешка и расходятся радиально (у конского каштана, люпина, земляники). Пальчатосложный лист, образованный тремя листочками, часто называют тройчатосложным (у клевера).

Перистосложные листья могут быть двух типов: парноперистые (лист заканчивается парой листочков) и непарноперистые (лист заканчивается одним листочком).

В размещении листьев на стебле наблюдается определенная закономерность, благодаря которой достигается равномерная нагрузка в распределении их на растении и в значительной степени исключаются взаимное затенение.

Различают очередное, или спиральное, листорасположение, когда узел несет один лист (у березы, тополя, черемухи); супротивное -- от узла отходят два листа, расположенные друг против друга (у клена, сирени, бузины) и мутовчатое -- от узла отходит не менее трех листьев (у вороньего глаза, вербейника обыкновенного) [11; с 470].

Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (приложение 3). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества -- кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.

Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией -- фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками [12; с 32].

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему(приложение 3).

Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75--80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.

Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.

В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткани (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма -- к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

Старение листьев и листопад. Высокая функциональная активность листьев на протяжении всего вегетационного периода приводит к их старению, затем к отмиранию и опадению. Массовое опадение листьев называется листопадом.

В процессе старения листья становятся красными, желтыми, оранжевыми, что связано с разрушением хлорофилла и выявлением каротиноидов и пигментов клеточного сока. Снижается интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации, разрушаются органеллы клетки, накапливаются ненужные растению продукты метаболизма (например, кристаллы щавелевокислого кальция). С возрастом в листьях начинают преобладать процессы распада, что сопровождается оттоком органических веществ (углеводов, аминокислот и др.) в запасающие органы (плоды, клубни, луковицы, корневища), а также к вновь закладывающимся почкам [14; с 100].

Листопад -- это важное приспособление растений к уменьшению поверхности надземных органов, что сокращает потерю влаги в засушливый или холодный зимний период и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Он способствует также выведению из растений продуктов жизнедеятельности. Кроме того, опавшие листья защищают семена и корни деревьев и кустарников от вымерзания, служат органическим удобрением.

Механизм листопада связан с образованием у основания листа отделительного слоя, состоящего из легко расслаивающейся таренхимы. По отделительному слою лист отрывается от стебля, а на месте отделения остается листовой рубец, который покрывается слоем пробки. На листовом рубце хорошо видны листовые следы -- окончания проводящих пучков.

Типичный (полный) лист состоит из пластинки, черешка и основания (часто с прилистниками). У некоторых (неполных) листьев может не быть черешка, прилистников и даже пластинки. Листья с черешком называют черешковыми, без него - сидячими. У ряда растений (напр., у злаков) основание листа охватывает стебель. Такое разросшееся основание называют влагалищем листа. Если у листа одна пластинка и между нею и черешком нет сочленения, лист называют простым. Лист, состоящий из пластинок (листочков), сочленённых с общим черешком, называют сложным. Сложные листья бывают однолисточковые, трёхлисточковые, пальчатые, непарноперистые, перистые. (Рис.1)

У травянистых растений различие между простыми и сложными листьями выражено нечётко. Нередко простой лист с рассечённой пластинкой принимают за сложный, не обращая внимания на отсутствие сочленения с черешком каждой части (сегмента) рассечённой листовой пластинки. Степень расчленённости листовой пластинки различна - от совершенно цельнокрайней (напр., у иван-чая) до сложно расчленённой (у тысячелистника, некоторых видов сем. зонтичных.). У простых листьев пластинки отмирают вместе с черешком (одновременно). У сложных (напр., у конского каштана) многочисленные листочки, имеющие особое сочленение с общим черешком, опадают раздельно (поодиночке) [5; с 500].



Рис 1. Простые листья: 1-игольчатый; 2-линейный; 3-яйцевидный; 4-сердцевидно- яйцевидный; 5-обратнояйцевидный; 6-почковидный; 7-лоптчатый; 8-ланцетный; 9-стреловидный; 10-копьевидный; 11-округлый; 12-овальный; 13-продолговатый; 14-ромбический. Сложные листья: 1-перистосложный; 2-тройчатый; 3-пальчатосложный.

Глава 2. Сравнительный анализ приспособления листьев растений к различным экологическим условиям

Среда обитания. Часть природы (совокупность конкретных абиотических и биотических условий), непосредственно окружающая живые организмы и оказывающая прямое или косвенное влияние на их состояние, рост, развитие, размножение, выживаемость и т. п., -- это и есть среда обитания. На нашей планете организмы освоили четыре основные среды обитания: водную, наземную (воздушную), почвенную и тело другого организма, используемое паразитами и полу паразитами.

От понятия «среда обитания» следует отличать понятие «условия существования» -- совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живые организмы не могут существовать (свет, тепло, влага, воздух, почва). В отличие от них другие факторы среды хотя и оказывают существенное влияние на организмы, но не являются для них жизненно необходимыми (например, ветер, естественное и искусственное ионизирующее излучение, атмосферное электричество и др.) [4; с 250].

Экологические факторы. Элементы окружающей среды, которые вызывают у живых организмов и их сообществ приспособительные реакции (адаптации), называются экологическими факторами.

По происхождению и характеру действия экологические факторы подразделяются на абиотические (элементы неорганической, или неживой, природы), биотические (формы воздействия живых существ друг на друга) и антропогенные (все формы деятельности человека, оказывающие влияние на живую природу).

Абиотические факторы делят на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер), эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства), топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).

Биотические факторы -- разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения --для животных, жертва -- для хищника), быть средой обитания (например, хозяин --для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители -- для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные (антропические) факторы -- это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Большинство экологических факторов --температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. -- отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с изменением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток, в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов [7; с 28].

Экологические факторы роста растений и микроклимат помещений.

Экология -- наука, изучающая взаимоотношения организмов со средой, т. е. с условиями их естественного обитания. Среда накладывает определенный отпечаток на растительный организм и включает в себя совокупность всех факторов, действующих на растение. Наиболее существенные из них: климатический (состав воздуха, свет, температура и влажность) и эдафический (греч. эдафон -- почва), т. е. почвенно-грунтовые условия. При перенесении растений из природной обстановки в искусственно созданные режимы, например в оранжереи или в жилые и служебные помещения, происходит акклиматизация, т. е. приспособление растений к новым условиям обитания. Акклиматизированными считаются растения, которые приспособились к существованию в новых условиях, успешно растут и размножаются.

Растительные организмы пластичны. Каждый цветовод знает, как сильно меняется внешний вид растения при перемещении его из светлого места в темное и наоборот. В природе можно обнаружить ряд особей одного и того же вида, выросших в различных внешних условиях и настолько непохожих друг на друга, что их можно принять за разные виды, однако это результат различных воздействий окружающей среды. Тем не менее, как ни велика пластичность растительных организмов, наилучшие результаты акклиматизации получаются при максимальном приближении условий искусственного содержания к природным. Вот почему прежде чем вносить растения в интерьер, необходимо изучить микроклимат помещения, а потом грамотно подобрать соответствующий ассортимент растений [6; с 50].

Свет -- главный экологический фактор, определяющий основу жизнедеятельности растительного организма -- фотосинтез, процесс превращения зелеными растениями лучистой энергии солнца в энергию химических связей органических веществ. Этот процесс происходит с поглощением углекислого газа и выделением свободного кислорода. При участии поглощающих свет пигментов -- хлорофилла и некоторых других -- углекислый газ и вода, вступая в реакцию, образуют основную пищу растений -- углеводы. В зависимости от смены дня и ночи интенсивность физиологических процессов колеблется. Реакция растений на соотношение светлого и темного периодов суток называется фотопериодизмом. Она четко проявляется у так называемых длиннодневных и короткодневных растений, рост и период цветения которых зависят от различной продолжительности дня и ночи. Под влиянием источника света растения способны испытывать ростовые движения органов, т. е. поворачиваться к источнику света. Эта реакция называется фототропизмом, о ней надо помнить при расстановке растений в интерьере.

При естественном боковом освещении оконные проемы, обращенные на юг, открыты солнцу в течение 6-- 9 часов и пропускают максимум солнечного света. Свет, поступающий в помещения через восточные и западные окна, менее интенсивен и проникает в первую или вторую половину дня (соответственно) на 3--4 часа. Северные окна пропускают ровный почти неизменной интенсивности свет в течение всего дня. В зависимости от времени года, географической широты места и времени суток условия освещения изменяются.

Для успешного культивирования растений в помещении важно и соотношение температуры и влажности. В осенний период суточная температура в интерьерах колеблется в пределах 13--18°, зимой с включением отопления она повышается от 15 до 22°. В летнее время средняя температура составляет 22--28°. Эти пределы температур вполне удовлетворительны для нормального хода фотосинтеза. Однако при расстановке растений желательно обеспечить оптимальный режим для каждого вида и необходимо помнить о том, что в разных точках помещения показания температуры варьируют: у балконной двери они ниже на 3--4°, у ребристого радиатора, где создается завеса теплого воздуха,-- на 3° выше, а иногда и более.

Влажность воздуха также влияет на фотосинтез. Оптимальная величина относительной влажности, необходимой для фотосинтеза, 50--80%, что вполне соответствует ситуации в интерьерах, за исключением отдельных производственных помещений, где влажность опускается до 25--30%. Однако и при такой низкой влажности можно культивировать растения, например засухоустойчивые кактусы и другие суккуленты.

Изучению микроклимата современных общественных зданий в связи с жизнедеятельностью растений посвящены работы Г. Н. Шапенковой (1971) и Е. Н. Кутас (1984). По данным Г. Н. Шапенковой, в условиях Москвы в помещениях с сильным или значительным влиянием естественной освещенности (ориентированных на юг, восток или запад) растения сохраняют декоративные качества в следующих пределах по отношению к источнику света: светолюбивые -- в зоне от 1 до 3 м (освещенность свыше 5000 люкс в течение нескольких часов), теневыносливые -- в зоне от 3 до 6 м от окна (освещенность свыше 1000 люкс в течение нескольких часов). За пределами указанных зон размещать растения допустимо только при применении искусственного освещения (минимальная интенсивность 100--300 Вт/м 2 в течение 10--12 часов). Досвечивание производится с помощью декоративных светильников, панелей и т. п. В отношении температуры Г. Н. Шапенкова указывает два эксплуатационных режима: прохладный (от 10 до 15°) и теплый (от 18 до 22 °). В прохладных помещениях относительная влажность воздуха не снижается ниже 60%, что благоприятно и для большинства используемых растений. В помещениях с кондиционированным воздухом влажность держится на уровне 50--60%, также благоприятном для многих тропических видов. Г. Н. Шапенкова приводит классификацию помещений, составленную из 8 категорий микроклиматического режима, и рекомендует ассортимент растений, включающий как устойчивые по всем характеристикам виды, так и более редкие, отличающиеся высокими требованиями к условиям содержания.

Е. Н. Кутас (1984) провела аналогичные исследования в Ленинграде. Она подтвердила, что свет является лимитирующим фактором для развития растений в интерьере в осенне-зимний период, а температура и влажность воздуха близки к оптимальным для их жизнедеятельности. Ритм роста зависит от светового режима и связан с экологической природой растений (светолюбием и теневыносливостью). Теневыносливые виды вегетируют при освещенности около 700 --1000 люкс, светолюбивые -- при 1500--5000 люкс. Период покоя у теневыносливых видов наступает при снижении интенсивности освещения до 140 люкс, а у светолюбивых -- до 700 люкс.

На основании изучения типа пигментной системы листа Е. Н. Кутас выделила два типа растений: фотолабильный и фотостабильный. Фотостабильные растения более стойкие к действию света различной интенсивности (с точки зрения сохранения их декоративных качеств), фотолабильные -- менее стойки. На этом основании фотостабильные растения можно размещать в интерьере без учета степени их светолюбия или теневыносливости, а растения фотолабильного типа -- с обязательным учетом этих особенностей. Полученные Е. Н. Кутас результаты представляют несомненный интерес для дальнейшей разработки научных основ интерьерного озеленения [8; с 118].

Жизненная форма растений -- группа родственных в систематическом отношении растений (обычно из близких отрядов или семейств), обладающих сходными экологоморфологическими приспособлениями для обитания в одинаковой среде. У неродственных организмов приспособления даже для обитания в сходной среде могут быть существенно различными. Жизненная форма растений в трактовке разных авторов не сравнимы между собой. Анализ жизненной формы растения позволяет судить об особенностях его среды обитания и путях приспособительных изменений.

Глава 3. Влияние интенсивности освещения на анатомию листьев тенелюбивых и светолюбивых растений

В растениеводстве обычно рассматривают только две оппозитные группы растений -- светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, расширительном значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе^[.

В растениеводстве также широко применяется термин теневыносливость -- под ним подразумевается свойство культивируемых растений переносить пониженную освещённость вообще, либо в сравнении с освещённостью в условиях естественного местообитания. Теневыносливость -- относительный термин, его правильное понимание во многом зависит от контекста. При сопоставлении различных древесных растений «теневыносливость» будет иметь одно смысловое содержание, но при сравнении теневыносливых деревьев с теневыносливыми кустарниками или травянистыми растениями под «теневыносливостью» могут подразумеваться совершенно различные уровни освещённости. Теневыносливость -- достаточно сложное, многогранное свойство растений, зависящее от многих факторов, в том числе и от того, насколько у различных видов развита адаптация к затенению. Растения одного вида, выращенные в различных условиях, могут показывать различную степень теневыносливости: на неё влияют плодородие почв, достаток воды и другие абиотические факторы.

На листья оказывает влияние самая незначительная разница в освещении, по отношению к которому они принимают наиболее выгодное для себя положение. Листья светолюбивых растений часто торчат прямо вверх, направлены почти вертикально (напр. Lactuca Scariola в солнечных местах и другие, так называемые компасные растения (Stahl IV), или они свешиваются вниз, что особенно часто бывает у молодых растений (Mangifera Jndica и другие тропические растения).

Листья же тенелюбивых растений всегда распростерты горизонтально, что легко наблюдать на двудольных растениях, например, буковых лесов. На листья светолюбивых растений солнечные лучи падают под острым углом, и, следовательно, не могут произвести полного действия, тогда как в лесах ослабленный свет падает на листья тенелюбивых растений под прямым углом.

Мозаичное расположение листьев способствует лучшему улавливанию рассеянного света.[13; с 56] Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа -- в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2--6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз).

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев.

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель.

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»).

У двудольных светолюбивых растений часто наблюдается образование так называемой листовой мозаики (Kerner) состоящее в том, что маленькие и большие листья соприкасаются своими краями и используют всю освещаемую поверхность (Fagus, Tnentalis, Mercurialis, Тгара). Разница между гелиофильными и гелиофобными растениями выражена особенно резко среди растений с игольчатыми и линейными листьями, например, Juniperus, Calluna.

Гелиофильные (светолюбивые) растения имеют листья приподнятые вверх или прижатые, листья гелиофобных (тенелюбивые) растений торчат во все стороны; у первых постоянно остающееся вертикальное расположение, у вторых изменяющееся горизонтальное; такие пространственные отношения приобретаются растениями в молодости, во время роста.

Кроме того растения обладают фотометрическими движениями, которые наблюдаются у многих растений под влиянием изменений в напряженности и в направлении света. Под влиянием сильного освещения листья принимают профильное положение, более слабое освещение вызывает расположение горизонтальное.

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых клеток, или из клеток, расположенных в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения разнятся между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы, Pandanus), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки. Многочисленные примеры этого дает нам растительность сухих и жарких стран Вест-Индии.

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых. [1; с 85]

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (Ficus elastica и др. тропические растения); её кутикула, (или кутикулярные слои), бывает всегда утолщен.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Одревеснение побегов более распространено среди гелиофильных растений, например, образование шипов. Благодаря отчасти этому обстоятельству, отчасти же большей толщине и строению кожицы листья гелиофильных растений обыкновенно жестки и кожисты; листья же гелиофобных растений по большей части тонки и, в случае большей величины, мягки (напр. листья многих из наших лесных растений, виды Corydalis и Circaea, Lactuca muralis, Oxalis Acetosella, многих папоротников, например, в тропических странах Hymenophylaceae, мхов и пр.).

Степень волосистости весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками, серовойлочного или серебристо-белого цвета, имеют небольшую опушенность, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

По всей вероятности существует большое различие в степени чувствительности хлорофилла к свету; хлорофилл гелиофобных растений, должно быть более чувствителен и обладает большей способностью использовать слабый свет, чем хлорофилл гелиофильных растений. Это подтверждается обстоятельством, что спиртовой экстракт хлорофилла папоротников весьма легко обесцвечивается на свету (Gautier).

По поводу влияния света на окраску растений следует отметить, что помимо значения света для образования хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что окраска последних может зависеть и от влияния холода.

Кроме того, ряд исследователей указывают, что окраска листьев, цветков и плодов растений в более высоких широтах более интенсивна, что, быть может, обусловливается действием почти непрерывного освещения.

Из сказанного выше очевидно, что свет оказывает большое влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Это подтверждается еще способностью многих растений приспособлять свое анатомическое строение и, главным образом, строение своих листьев к разным условиям освещения ("пластичные листья"). Лист бука, например, имеет на солнце иное строение, чем лист того же бука в тени. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

Современная наука (физиология) на данном этапе затрудняется объяснить, как и почему это происходит. Одни полагают, что свет, в зависимости от степени своей интенсивности, сам по себе вызывает упомянутые различия в строении хлорофилльной ткани, но они не в состоянии выяснить, каким именно образом действует свет.

Другие придерживаются мнения, что причину явления нужно искать в усиленном испарении, которое опять-таки находится в зависимости от напряженности света. Еще другие приписывают главное значение усиленной, ассимиляционной деятельности листьев.

Процесс саморегулирования совершается у нас на глазах в пластических растениях, способных приспособлять свое строение к степени напряженности света; в других случаях строение растения изменилось постепенно во время филогенетического развития и закрепилось путем наследственности в продолжение многочисленных генераций. Пользу всех этих различий в строении мы должны искать в следующем:

- в защите хлорофилла от разрушающего влияния слишком сильного освещения в защите самой протоплазмы (разрушающее действие света на протоплазму сказывается, между прочим, в том, что свет убивает бактерии, представляет собою дезинфицирующее средство),

- в защите против слишком сильного испарения и, наконец, в регулировании ассимиляционных процессов. [3; с 200]

Если принять во внимание, что мощность палисадной ткани находится в зависимости не только от напряженности освещения, но, как показали опыты, и от силы испарения, а также ото всех тех деятелей, которые, содействуя поглощению растением почвенной влаги, влияют на испарение (например, от солей в почве, повреждения корней), то поневоле приходим к убеждению, что самая существенная причина всех этих различий в строении состоит в регулировании процессов испарения.

Это подтверждается еще и тем обстоятельством, что мощность палисадной ткани увеличивается заметно у растений, растущих в сухом климате. Испарение усиливается под влиянием более сильного освещения, т. к. световые лучи превращаются в растении в теплоту; свет самый важный фактор в процессе испарения, и растение регулирует его действие в зависимости от степени его напряженности. Окончательное решение этого вопроса принадлежит будущему.

Заключение

Лист -- это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой.

Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю.

Часть природы (совокупность конкретных абиотических и биотических условий), непосредственно окружающая живые организмы и оказывающая прямое или косвенное влияние на их состояние, рост, развитие, размножение, выживаемость и т. п., -- это и есть среда обитания. На нашей планете организмы освоили четыре основные среды обитания: водную, наземную (воздушную), почвенную и тело другого организма, используемое паразитами и полу паразитами.

Жизненная форма растений -- группа родственных в систематическом отношении растений (обычно из близких отрядов или семейств), обладающих сходными экологоморфологическими приспособлениями для обитания в одинаковой среде. У неродственных организмов приспособления даже для обитания в сходной среде могут быть существенно различными. Жизненная форма растений в трактовке разных авторов не сравнимы между собой. Анализ жизненной формы растения позволяет судить об особенностях его среды обитания и путях приспособительных изменений.

Свет для многих процессов роста и развитие растений имеет огромное значение, поскольку является незаменимым источником энергии. Он оказывает важное влияние на морфологию и анатомию, а также фотопериодизм растений.

Список использованной литературы

1. Аллен Р. Как спасти Землю (Всемиpная стpатегия охpаны пpиpоды).-М: Мысль, 1983.-172 с.

2. Биология развития культурных растений : учеб. Пособие для студентов спец. Вузов/ Ф. М. Куперман, Е. И. Ржанова, В. В. Мурашев; под ред. Ф. М Купермана.- М.: Высшая школа, 1982.- 343 с.

3. Витковский В. П. Морфогенез плодовых растений/ Всесоюз. Акад. С.-х.н. им. В.И Ленина.- Л.: Колос (Ленинградское отделение), 1984.-270 с.

4. Горышина Т.К. Экология растений:учеб. Пособие.-М: Высшая школа, 1929.-367 с.

5. Жуковский П. М. Ботаника-5-е изд.,перераб. И доп.- М.: Колос, 1982.-623 с.

6. Ивченко С. П. Занимательно о ботанике.-Л.: Молодая гвардия, 12969.-240 с.

7. Крылов Г. В. Зелёная аптека Кузбасса/ Г. В. Крылов, Э. В. Степанова.- Кемерово. Кн. Изд-во, 1979.-229 с.

8. Курс низших растений: учебник для студентов ун-тов/ Л. Л. Великанов; под ред. М В. Горленко.-М.: Высшая школа, 1981.-356 с.

9. Мюллер Э. Микология; пер. с нем./ Э. Мюллер, В. Леффлер.-М.: Мир, 1995.-343 с.

10.Мякишева С. Н. Ботаника: анатомия и морфология/ С. Н. Мякишева, М. Т. Логуа/ КемГСХИ.-Кемерово: Кузбассвузиздат, 2004.-208 с.

11. Определитель растений Кемеровской области/ И. М. Красноборов, Э.Д. Крапивкина, М. Н. Ломоносов.- Новосибирск: Изд-во СО РАН,2001.-477 с.

12. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы/ Н.А.Лемеза, Л.В Камлюк., Н.Д Лисов.- М.: Высшая школа, 1951.- 62 с.

13. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение, в кн. Полевая геоботаника, [в.] 3, М. -- Л., 1964;

14. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений, М., 1962.

15. Хржановский В. Г. Ботаническая география с основами экологии растений: учеб. Пособие для вузов/ В. Г. Хржановский, В. С. Викторов, П. В. Литвак.- М.: Агропромиздат, 1986.-255 с.

растение лист морфология светолюбивый

Приложение 1

Различные формы листьев: 1 -- игольчатый; 2--мечевидный; 3--линейный; 4 --ланцетовидный; 5--яйцевидный; 6--овальный; 7 -- округлый; 8 -- обратнояйцевидный; 9 -- сердцевидный; 10 -- почковидный; 11 -- щитовидный; 12 -- стреловидный; 13 -- копьевидный; 14 -- неравнобокий; 15 -- перистолопастный; 16 -- тройчатолопастный; 17 -- пятилапастный; 18--перистораэдельный; 19--пальчатолопаст-ный; 20 -- перисторассеченный (лировидный); 21 -- прерывистоперис-торассеченный; 22 -- пальчаторассеченный; 23 -- двоякоперисторассе-ченный; 24 -- тройчатосложный; 25 -- пальчатосложный; 26 -- непарноперисгпосложный;

Приложение 2

Жилкование листьев: а -- параллельное; б, в -- дуговидное; г -- перистое

Приложение 3

Анатомическое строение листа георгины (поперечный срез): 1 -- кутикула; 2 -- эпидермис; 3 --- колленхима; 4 -- палисадная паренхима; 5--устьице; 6 -- губчатая паренхима; 7 -- флоэма; 8 -- прово дящий пучок; 9 -- склеренхима; 10 -- ксилема. 27 -- двоякоперистосложный.

Размещено на Allbest.ru