Кормовое поведение белой трясогузки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсовая работа

Кормовое поведение белой трясогузки



Введение

Актуальность рассматриваемой темы

Значение питания в жизни птиц, так же как и всех живых организмов, очевидно. Будучи гетероторфными животными, а если точнее говорить, консументами, они нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи, добываемой определёнными способами, к которым они соответствующим образом приспособлены.

Полученная в результате питания энергия, обеспечивает возможность протекания всех других жизненно важных видов деятельности. Это и самоподдержание, куда входит собственно питание, уход за собой, а также внутри- и межвидовое поведение, отдых, сон, строительство укрытий, суточные перелёты, запасание пищи и многое другое. Энергия дает возможность протекания размножения, линьки, миграции, роста.

Получение пищи осуществляется посредством трофической деятельности - совокупности последовательных поведенческих реакций, направленных на разыскивание и добывание пищи и определяемых как «кормовое методы». Завершающим этапом последовательности является манипулирование, при котором все действия птицы направлены на подготовку пищевого объекта к заглатыванию. Совокупность указанных действий традиционно рассматривается как кормовое поведение.

Каждый вид птицы имеет определенный набор кормовых методов, определяющих в целой стереотип её кормового поведения. Именно посредством различных кормовых методов обеспечивается поступление корма и энергии в организм птицы. Насколько эффективно, с энергетической точки зрения осуществляется кормодобывание, насколько успешно птица применяет те или иные кормовые методы, настолько успешно решается задача по самоподдержанию её организма.

Естественно, что кормовое поведение соответствует экологической ситуации, в которой оно осуществляется. С изменением окружающей обстановки от сиюминутной до изменений сезонно-географических условий и антропогенных трансформаций окружающей среды, меняется поведение птицы. Изменчивость кормового поведенческого стереотипа наиболее видна в условиях современных трансформаций окружающей среды: конкретные антропогенные факторы выступают как реальные, хронологически определённые формы давления отбора и отвечают за поведенческую микроэволюцию.

Состояние разработки данной темы в мировой теории и практике

Первые сведения о кормовом поведении птиц можно найти в труде Аристотеля «История животных» (330-е гг. до н.э.; русский перевод 1996 года). В книге в общих чертах описаны стратегии кормового поведения.

Кормовое поведение птиц стало масштабно изучаться с 1940-х гг. В нашей стране, кормовое поведение птиц, как особое направление экологических исследований, успешно развивается с 1960-1970-х гг.: Панов, 1964; Кокшайский, 1966, 1968, 1974; Бойко и др. 1970; Резанов, 1976 в, 1977, 1978 б, 1979 а и др. Однако возможность анализа накопленного к настоящему времени информационного пласта по кормовому поведению птиц осложнена вследствие отсутствия «рабочей» концепции кормового метода и унифицированной терминологии. Вследствие всего этого в арсенале специалистов отсутствует база данных по кормовому поведению.

Известные классификации, разработанные для определённых групп птиц, обычно базируются на представлениях о кормовом методе как о «манёвре» во время атаки. Но даже полное описание «кормовых методов», с учётом субстратных «привязок», сделанное в традиционной манере, не в состоянии учесть феномен антропогенных модификаций, поскольку не включает в себя, используемые птицами методы «облегчения» разыскивания корма, например, ассоциации с техникой.

Исследования пластичности кормового поведения птиц, представленные Владышевским в 1975 году, проводимые в антропогенных ландшафтах, представляют существенный эволюционный интерес. Происходящее в антропогенных ландшафтах постоянное и часто очень быстрое повышение разнообразия условий внешней среды, способствует частым сменам направления отбора, что поддерживает, по мнению советского биолога И.И. Шмальгаузена, значительную гетерогенность популяций животных, живущих в разнообразной и непостоянной среде.

Цель и задачи курсовой работы

Целью данной курсовой работы является выяснение различий в кормовом поведении белой трясогузки (Motacilla alba) в условиях увеличения разнообразия условий внешней среды.

Основные задачи курсовой работы состоят в следующем:

I. выяснить способы ловли добычи;

II. описать места обитания (населенный пункт, опушка, поле), выяснить особенности ее кормового поведения в зависимости от условий окружающей среды;

III. охарактеризовать кормовые объекты;

IV. изучить суточную динамику пищевого поведения;

V. провести сравнительный анализ кормового поведения в разных условиях.

Цели и задачи исследования, в значительной степени, определили характер и объём собранного материала. Основной материал по теме курсового исследования собран в период лета 2014 года на агробиостанции «Павловская слобода» с. Тучково Можайского района Московской области. Часть наблюдений была проведена весной 2015 в СНТ «Лесные поляны» Пушкинского района Московской области, а также в городе Москве.

Для оценки влияния изменений кормовой ситуации на стереотипы кормового поведения Motacilla alba были сделаны учеты (n= 8). С целью определения облавливания была произведена оценка количества клевков Motacilla alba (n= 792). В общей сложности у данного видов проанализировано более 153 кормовых акта.

Общий хронометраж кормового поведения белой трясогузки составил более 39 часов (2340 минут). Суммарное наблюдение составило 58, 5 часов (3510 минут), а непрерывное от 1,5 до 4,5 часов. Общий промежуток наблюдения охватил все 24 часа в сутках.

Методы проведения работы

При написании курсовой работы было использовано несколько методов. Основной метод - непрерывное наблюдение при помощи бинокля. Также использовались такие методы наблюдения как наблюдение невооруженным взглядом, привлечение птиц путем перекопки земли и скоса травы, рассыпания просо.

Для структурирования результатов был использован анализ полученных данных, схематическое изображение мест кормежки, составление таблиц и графиков.

Основное смысловое содержание всех разделов

Работа поделена на несколько разделов.

Сначала представлена характеристика птицы, за которой производились наблюдения - белая трясогузка Motacilla alba. Далее обозначен понятийный аппарат, классификация методов кормового поведения птиц, их характеристика и значение. Следом раскрываются все задачи данной курсовой работы, подробно разбирается каждая из них, приводятся данные, полученные в ходе исследования. Результаты исследования, графики, чертежи и таблице представлены ниже с подробным описанием.



1. Описание птицы

кормовой пищевой птица трясогузка

Белая трясогузка (лат. Motacilla alba) - небольшая птица из семейства трясогузковых.

Научная классификация:

Домен Эукариоты

Царство Животные

Тип Хордовые

Класс Птицы

Отряд Воробьинообразные

Семейство Трясогузковые

Род Трясогузки

Вид Белая трясогузка

Международное научное название - Motacilla alba (Linnaeus, 1758)

Длина тела белой трясогузки насчитывает 16-19 см и для неё характерен длинный хвост. Окраска верхней части тела преимущественно серая, а нижней - белая. Головка также белая, с чёрным горлом и шапочкой. Масса трясогузки всего 20-23 г.

Песня - торопливое щебетание, голос - громкое «цити-цюри» и короткое «чтерличь» или «псиррлип»

Питание трясогузки состоит большей частью из насекомых, преимущественно из мелких двукрылых, таких как комары и мухи, которых птицы могут легко проглотить. Кроме того, птицы поедают ручейников и жуков. Очень редко птицы поедают ягоды или семена.

Живет преимущественно в Европе, Азии и Северной Африке. На более тёплых землях своего ареала вид ведёт оседлый образ жизни, в то время как популяции более прохладных регионов мигрируют в Африку и назад. Изредка белая трясогузка встречается и на Аляске. Гнездится в поймах рек, на берегах водоемов и в населенных пунктах.

Живет в открытых культурных ландшафтах разного типа, любит близость воды. Обычна и для населенных пунктов, расположенных в некотором отдалении от воды.

Прилетает в первой половине апреля. В конце апреля можно встретить гнезда с полной кладкой яиц. Вылет молодых птиц происходит в конце мая - начале июня. В благоприятные годы трясогузки выводят птенцов вторично. Отлет на зимовку проходит в конце сентября.

Строит гнёзда в углублениях, например, в трещинах стен, дуплах деревьев, под крышами зданий и складах брёвен. Могут также занимать искусственные гнездовья.

В связи с этим разнообразны форма, размеры и строительный материал гнезда. Если гнездо расположено в ямке на земле, то ямка выстлана старыми, полуистлевшими стебельками и узкими листьями растений. Гнездо в кладке кирпича или под береговым обрывом имеет более толстые стенки, рыхло и небрежно сплетено из таких же истлевших или размочаленных стеблей и листьев травянистых растений, иногда с примесью древесных волокон, скрепленных шерстяными нитями. Гнездо, сделанное за обшивкой дома или в дупле, представляет собой кучу соломы, перьев, шерсти и других материалов. На верху этой кучи устроен лоточек.

Но в любом случае гнездо белой трясогузки имеет вид мелкой чаши, стенки которой, как правило, сравнительно небрежно и рыхло сделаны из полусгнивших или размочаленных стеблей и листьев растений. Довольно постоянна и подстилка в гнезде: она состоит в основном из шерсти животных и конского волоса. Диаметр гнезда 100-140 мм, высота гнезда 60-80 мм, диаметр лотка 50-80 мм, глубина лотка 20-50 мм.

Самки откладывают 5-6 беловатых с тёмно-серыми точками яиц, нередко дважды за сезон. Яйца самка высиживает на протяжении 12-14 дней. Птенцов кормят оба родителя. Примерно через 15 суток после вылупления у птенцов появляется оперение.

Продолжительность жизни составляет 10 лет, в неволе до 12 лет.

2. Понятийный аппарат

При описании кормового поведения птиц используют различные подходы. Один из самых распространенных вариантов - описание поведения птиц.

Принятая терминология: кормовой манёвр («feeding manoeuvre») - последовательность стереотипных локомоций и моторных актов птицы-фуражира при разыскивании и особенно при атаке добычи, связи фуражира с субстратом при описании поведения в рамках «манёвра» не придается основополагающего значения; кормовой метод - шире понятия «кормового манёвра», поскольку подразумевает под собой связь кормового манёвра с условиями окружающей среды.

Рис. 1. Теория кормового поведения

В теории кормового поведения птиц центральное место занимают гипотезы, рассматривающие данную проблему с точки зрения выбора кормового пятна и оптимизации процесса кормодобывания. Практически все исследования представляют кормовое поведение как чередование поз и отдельных локомоций.

Предлагается рассматривать кормовое поведение как многовариантную кормовую поведенческую последовательность (КПП), состоящую из взаимозависимых этапов (событий), последовательно сменяющих друг друга по мере решения задачи. Порядок осуществления КПП неизменен - в этом заключается стереотипность кормового поведения, но вариантов решений на уровне того или иного компонента КПП может быть много - в этом проявляется его изменчивость, многовариантность и динамичность.

Стереотип кормового поведения определяется набором стабильных «фиксированных» элементов (локомоций и моторных актов), проявляющихся в зависимости от конкретной кормовой ситуации. Существует понятие принципа «изначального разнообразия» - это своего рода программа, которая реализуется при определенных условиях в рамках морфо-физиологического оснащения вида, т.е. как видоспецифическое поведение. В контексте кормового поведения - это представление о кормовом наборе и кормовом репертуаре. Кормовой набор (арсенал) - некое число кормовых методов (стереотипных кормовых манёвров, связанных с конкретными средами / субстратами), соответствующее морфо-физиологическому оснащению вида. Это генетически детерминированная и в то же время вероятностная поведенческая программа, которая в формате одной особи может быть реализована только частично. Кормовой репертуар - реализованная часть видового набора кормовых методов, постоянно или периодически используемых конкретными особями (популяциями).

С учетом его морфологического оснащения и особенностей поведения составляется рабочая схема-классификация кормовых методов. На схеме фиксируются вероятные точки нахождения потенциальной добычи относительно птицы и указываются при помощи условных знаков возможные кормовые методы. Эти схемы отражают не только реально существующие, но и потенциально возможные кормовые методы, и поэтому являются инструментом для выявления и регистрации кормового поведения птиц.



Рис. 2. Схема-классификация кормовых методов

Кормовые методы выделяются на основе:

1) положения птицы в пространстве при разыскивании корма;

2) пространственного положения потенциального кормового объекта относительно птицы.

В практике наблюдений за наземно кормящимися птицами обычно фиксируются следующие показатели кормовой активности птицы-фуражиста:

· - интенсивность разыскивания и добывания корма, то есть - клевки/мин.;

· - интенсивность передвижения - шаги/мин.;

· - характер наземных локомоций (шаги, прыжки, бег);

· - продолжительность разовой шаговой последовательности;

· - промежутки между клевками (в секундах, шагах);

· - характер клевка (поверхностный, зондирующий и др.);

· - эффективность клевков в процентах от общего числа кормовых попыток;

· - бдительность во время кормежки - «оглядываний»/мин.;

· - маршрут кормежки и его изменения после удачных и неудачных клевков;

· - промежутки между кормящимися особями в метрических единицах или относительно величины самой птицы; и др.

Краткое описание кормовых методов:

1. Наземные экосистемы.

· «Поверхностный клевок» (ПК) - добывание пищевых объектов с поверхности субстрата. Разыскивание осуществляется во время ходьбы или прыжков.

· «Бросок» (Б) - добывание насекомых, находящихся в воздухе в непосредственной близости от птицы, в результате ее резкого броска (выпада) и схватывания добычи клювом; при броске птица не отрывает нижних конечностей от поверхности субстрата.

· «Подскок» (Пс) - добывание насекомых, находящихся в воздухе, в результате резкого броска птицы с отрывом нижних конечностей от субстрата; крылья используются редко, в основном для ускорения.

· «Пробежка» (П) - добывание пищевых объектов с поверхности субстрата после пробежки, совершаемой с целью выхода на дистанцию клевка.

· «Взлет» (В), или «схватывающий полет», - добывание насекомых, находящихся в воздухе (или на каких-то предметах) на значительном удалении от птицы в результате ее стремительного взлета; возможно короткое преследование добычи.

· «Пробежка с броском» (ПБ) - пробежка, завершившаяся броском.

· «Пробежка с подскоком» (ППс) - пробежка, завершившаяся подскоком.

· «Пробежка со взлетом» (ПВ) - обычно наблюдается в ситуации, когда вспугнутое насекомое успевает отлететь за пределы действия методов ПБ и ППс. Возможны варианты: например, ПВК - насекомое, преследуемое птицей в воздухе (метод ПВ), село на поверхность субстрата, где и было добыто при помощи поверхностного клева (ПК, К).

· «Разгребание клювом» (РК) - разгребание и отбрасывание клювом сухих листьев, веточек с целью лучшего разглядывания добычи и добывания ее методом ПК.

· «Клевок с комля» (КК) - клевок, сделанный с основания ствола дерева; птица при этом может находиться как у основания ствола, так и на самом стволе.

· «Взлет к стволу» (ВС) - см. «Взлет».

· «Воздушное преследование» (ВП) - схватывающий полет, перерастающий в длительное воздушное преследование добычи.

· «Клевок со ствола» (КС) - поверхностный клевок, сделанный с поверхности коры вертикальных стволов деревьев. Упавшие стволы и горизонтальные основные ветви приравниваются к наземному субстрату и клевок оценивается как ПК.

· «Выковыривание из щелей» (ВЩ) - доставание клювом беспозвоночных из щелей коры без использования долбления.

· «Долбление» (Д) - добывание беспозвоночных из толщи коры и древесины с использованием сильных ударов клювом (обычно под прямым углом).

· «Боковое долбление» (БД) - добывание беспозвоночных из-под коры, сбитой при помощи ударов клювом под острым углом к поверхности.

· «Клевки с верхней поверхности» (КВП) - клевки птицы при кормежке в кроне дерева из положения сверху (нормальная поза) с верхней поверхности ветвей лиственных и хвойных растений.

· «Клевки с нижней поверхности» (КНП) - клевки, сделанные птицей при кормежке в кроне дерева из положения снизу («подвешивание») с нижней поверхности ветвей и листьев.

· «Зависание» (3) - облет кроны в трепещущем полете с «зависанием» и добывание обнаруженных пищевых объектов.

2. Водные экосистемы.

· «Поверхностный клевок» (ПК) - добывание пищевых объектов, находящихся на поверхности воды или незначительно погруженных в воду.

· «Клевки с погружением» (КП) - добывание пищевых объектов, находящихся в подводном положении в пределах погружения клюва, головы, шеи.

· «Перевертывание» (Пр) - добывание пищевых объектов, находящихся под водой в пределах наполовину погруженного вертикально вниз тела с вытянутой шеей; метод характерен для речных уток, лысух и др.

· «Ныряние» (Н) - добывание пищевых объектов, находящихся на глубине, превышающей возможности метода «перевертывания».

3. Раскрытие задач

I. Способы ловли добычи и кормовые методы белой трясогузки (Motacilla alba).

В ходе наблюдений были явлены несколько способов ловли добычи и кормовых методов. Это такие методы как:

§ поверхностный клевок;

§ бросок;

§ подскок;

§ пробежка;

§ взлет;

§ пробежка с броском;

§ пробежка со взлетом;

§ воздушное преследование;

§ разгребание клювом;

§ клевки с верхней поверхности;

§ клевки с нижней поверхности.

Все эти методы относятся к наземным. Трясогузка показывает большое разнообразие способов ловли добычи, а также большую лабильность в зависимости от места обитания.

Табл. 1. Соотношение методов кормового поведения белой трясогузки (Motacilla alba)

№	Методы	Населенный пункт	Опушка	Поле
1	поверхностный клевок	204	51	105
2	бросок	71	60	88
3	подскок	54	-	94
4	пробежка	?	-	?
5	взлет	68	23	70
6	пробежка с броском	33	-	25
7	пробежка со взлетом	18	11	15
8	воздушное преследование	3	57	36
9	разгребание клювом	-	26	5
10	клевки с верхней поверхности	107	76	91
11	клевки с нижней поверхности	-	43	70

Хотелось бы отметить, что сочетания методов в условиях различных сред обитания неодинаковы. Напротив, прослеживается зависимость использования тех или иных методов в определенных последовательностях, что говорит о лабильности кормового поведения белой трясогузки. В условиях населенных пунктов присутствуют так же нестандартные методы, которые точно нельзя включить в приведенную классификацию. Это такие методы как поиск корма на отхожих местах, положительный тропизм к прикорму человеком, сотрудничество с другими видами, поиск еды в кормушках.

II. Описание мест обитания белой трясогузки (Motacilla alba). Населенный пункт, опушка, поле. Особенности ее кормового поведения в зависимости от условий окружающей среды.

Населенный пункт. Данная изменённая окружающая среда характеризуется стабильным присутствием новых элементов антропогенного происхождения. К ярким новшествам антропогенной среды относятся как стационарные (транспортные магистрали), так и мобильные элементы (наземные транспортные средства). У птиц возникают прочные гнездовые и трофические связи с магистралями и трофические связи с движущимся наземным транспортом. Внешне связи с транспортными средствами принимают форму антропогенных модификаций кормового поведения.

Так белая трясогузка (Motacilla alba) получила возможность использовать перроны, ж.-д. пути а также автодороги для сбора пищевых отходов в полосе выброса их из окон проходящих транспортных средств. Определённую роль в привлечении птиц к магистралям играет также специальная подкормка птиц пассажирами. Возможность кормёжки на дорогах сбитыми насекомыми к какой-то степени тоже облегчает белой трясогузке поиск и добычу.

Много насекомых гибнет во время дождя. После высыхания луж погибших и обездвиженных насекомых белые трясогузки собирают на обочине дорог. Во время кошения травы движущуюся технику трясогузки тоже иногда сопровождают, схватывая в воздухе взлетающих насекомых.



Рис. 4. СНТ «Лесные поляны». Красным обозначено место кормежки белой трясогузки (Motacilla alba)

Рис. 5. Город Москва. Красным обозначено место кормежки белой трясогузки (Motacilla alba)

Опушка. Эта среда обитания белой трясогузки характеризуется наличием высоких деревьев, кустарников, затененностью в зависимости от времени суток.

Здесь разнообразие кормовых методов не очень велико. В большинстве своем трясогузка добывает насекомых с поверхностей листьев или из прикорневого круга дерева.

Белая трясогузка (Motacilla alba) получила возможность использовать ветки деревьев и кустарников для того, чтобы выслеживать насекомых, а также для упрощения полета за ними.

Она использует разгребание клювом; клевки с верхней поверхности, клевки с нижней поверхности, клевки, броски.

Стоит отметить, что на опушках произрастают кустарники, плодами которых являются ягоды. В некоторых случаях белая трясогузка питается и ими.

Рис. 6. АБС «Павловская слобода»

Красным обозначено место кормежки белой трясогузки (Motacilla alba)

Поле. Наибольшее разнообразие кормовых методов белой трясогузки (Motacilla alba) можно увидеть на поле. Здесь представлено ее наиболее характерное поведение. Она применяет поверхностный клевок, бросок, подскок, пробежка, взлет, пробежка с броском, пробежка со взлетом, воздушное преследование, клевки с верхней и нижней поверхности.

Более или менее ровная и однородная поверхность поля предоставляет белой трясогузке возможность использовать наибольшую площадь поверхности для применения наиболее для нее удобных кормовых методов.



Рисунок 7. АБС «Павловская слобода». Красным обозначено место кормежки белой трясогузки (Motacilla alba)

III. Характеристика кормовых объектов.

Кормовые объекты характеризуются по:

§ цвету;

§ размеру относительно размера клюва птицы;

§ по тому, требуют ли они предварительных действий по подготовке перед заглатыванием или нет.

В процессе исследования кормового поведения белой трясогузки (Motacilla alba) было выяснено, сто в большинстве своем данный вид предпочитает писаться жуками среднего размера и мелкими насекомыми, гораздо реже в пищу употребляет червей.

Больших по размеру насекомых Трясогузка старается поймать на лету и преследует. На поле и в населенных пунктах ей это удается наилучшим образом. На опушке и в лесу такое поведение встречается крайне редко.

Табл. 2. Количество пойманных кормовых объектов за все время исследования

Кормовые объекты	Жуки	Мелкие насекомые	Черви
Число кормовых объектов	31	38	19



Диаграмма 1. Количество пойманных кормовых объектов за все время исследования

IV. Суточная динамика пищевого поведения.

Изучая суточную активность белой трясогузки (Motacilla alba) я выяснила, что наиболее активно она себя ведет в утренние часы и ближе к закату солнца.

Когда солнце в зените проявляет крайне слабую активность, ее сложно увидеть как на поле, как и на опушке леса. В городе же ее можно встретить почти повсеместно в данный период времени.

До и после захода солнца белая трясогузка неактивна.



Диаграмма 2. Суточная активность белой трясогузки (Motacilla alba)

V. Сравнительный анализ кормового поведения белой трясогузки (Motacilla alba) в разных условиях, выводы

Если сравнивать все изученные местообитания на предмет различий в кормовом поведении белой трясогузки, то можно отметить следующее:

§ все методы относятся к наземным, однако прослеживается зависимость использования тех или иных методов в определенных последовательностях в зависимости от условий среды, что говорит о лабильности кормового поведения белой трясогузки;

§ самыми удобными кормовыми методами во всех условиях среды для трясогузок явились поверхностный клевок, бросок, взлет и клевок с верхней поверхности, но разгребание клювом, пробежка с броском, взлет, подскок и клевок с нижней поверхности удобны не во всех случаях поиска корма;

§ если есть возможность каким-либо образом приспособиться к антропогенным факторам среды, то данный вид делает это легко: трясогузки очень часто добывают корм на дорогах, при косьбе травы на приусадебных участках;

§ на опушке разнообразие кормовых методов и активность птиц гораздо меньше, чем в поле и населенных пунктах, из чего следует вывод, что лесные сообщества наименее удобны для жизни белой трясогузки;

§ трясогузки предпочитают в качестве кормовых объектов жуков среднего размера и мелких насекомых; черви становятся их добычей только в условиях поля, но очень редко;

§ суточная активность неравномерна, слегка отличается в населенных пунктах, на опушках и на поле; в основном белые трясогузки активны с 07:00 по 19:00.

Также по итогам данной исследовательской работы по встречаемости все кормовые методы можно разделить на фоновые, обычные, редкие и необычные. Антропогенное влияние, изменение условий окружающей среды вынуждают птиц либо переключаться на необычные корма, для добывания которых необходимо перемещаться в непривычные местообитания и использовать новые кормовые методы.



Заключение

Кормовой метод, как основное звено поведенческой последовательности, представляет собой многопараметровую последовательность локомоций и локомоторных актов разыскивания и добывания, определяемых взаимным пространственным положением объектов в системе «птица - добыча».

Под действием факторов среды стереотип кормового поведения птиц показывает определённую степень подвижности.

Белые трясогузки (Motacilla alba) адекватно реагируют на сиюминутную кормовую ситуацию, используя определённый набор кормовых методов с различной долей участия их в трофическом поведении. В нестабильной в трофическом отношении среде кормовое поведение более разнообразно: вид наиболее полно реализует свою поведенческую программу. Реакция трясогузок на возрастающий уровень трофической нестабильности среды выражается в повышении разнообразия и сменяемости кормовых методов.

Соотношение в стереотипе трясогузки альтернативных кормовых стратегий определяется колебанием плотности различных форм пищевых объектов окружающей среде. При добывании наземных беспозвоночных птицы ориентируется на генеральную стратегию «искателя», а при добывании форм наземно-воздушного и воздушного транзита - на стратегию «преследователя».

Антропогенные факторы могут служить пусковым механизмом переключений с одного метода на другой. Формирование антропогенных модификаций кормового поведения у белых трясогузок осуществляется на базе природных кормовых методов в форме «перехода» на стадии разыскивания с природной составляющей метода на антропогенную. Обычно наряду с новыми продолжают сохраняться и активно функционировать старые, исходные или промежуточные методы, что свидетельствует не только о расширении и сохранении фонда кормовых методов, но и о возможности их использования птицами в настоящем и в перспективе. По-видимому, это общий механизм «сохранности» адаптивных систем, в том числе критических, направленных на выживание вида в неблагоприятные периоды.



Список литературы

1. Промптов А.Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Доклады АН СССР. Нов. сер. Т. 27. Вып. 2. М., 1940;

2. Резанов А.Г. Кормовое поведение и способы добывания пищи у белой трясогузки Motacilla alba (Passeriformes, Motacillidae // Зоологический журнал. Т. 60. Вып. 4. М., 1981;

3. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц как многовариантная поведенческая последовательность: изменчивость и стереотипность // Русский орнитологический журнал. 1996. Т. 5 (1-2);

4. Резанов А.Г. Кормовое поведение Motacilla alba L. 1758 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: МГПУ, 2003;

5. Резанов А.Г. Использование понятий «кормовой манёвр» и «кормовой метод» в описании кормового поведения птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: СГУ, 2006;

6. Хлебосолов Е.И. Стереотип кормового поведения птиц // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113 (6);

7. Вержуцкий Б.Н. 1980. Региональные особенности трофики птиц рода Motacilla L. // Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья. Улан-Удэ;

8. Гаврилов Э.И. 1970. Семейство трясогузковые Motacillidae; Семейство дроздовые - Turdidae // Птицы Казахстана, т.З. Алма-Ата;

9. Davies N.B. 1976. Food, flocking and territorial behaviour of the pied wagtail, Motacilla alba yarrellii Gould, in winter // J. Anim. Ecol. 45, №2;

10. Davies N.B. 1977 a. Prey selection and social behaviour in Wagtails (Aves: Motacillidae) // J. Anim. Ecol. 46, №1.

Размещено на Allbest.ru