Выделение. Физиология почки

Моча образуется в почках из крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам - ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека и многих млекопитающих содержится около 1,2 миллионов нефронов. Однако, не все нефроны работают в почке одновременно, существует определенная периодичность функционирования отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.

Схема строения нефрона. - междолевая артерия, 2 - междолевая вена, 3 - дугообразная венула, 5 - междольковая артериола, 6 - междольковая венула, 7 - приносящая артериаола, 8 - выносящая артериола, 9 - сосудистый клубочек, 10 - проксимальный извитой каналец, 11 - прямой нисходящий сосуд, 12 - прямой восходящий сосуд, 13 - петля Генле, 14 - дистальный извитой каналец, 15 - собирательная трубочка.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов, располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.

1) Сосудистый клубочек. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Боумена-Шумлянского.

2) Главный или проксимальный отдел канальцев, начинающийся от полости капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.

3) Тонкий нисходящий отдел петли Генле, спускающийся в мозговое вещество почки, где поворачивает на 180° и переходит в восходящую часть, являющуюся началом дистального отдела канальцев.

4) Дистальный отдел канальцев, состоящий из восходящей части, петли Генле или прямого отдела и извитой части. Дистальные извитые канальцы через короткий связующий отдел впадают в коре почек в следующий отдел нефрона - собирательные трубки.

5) Собирательные трубки спускаются из коры почек вглубь мозгового вещества, сливаются в выводные протоки, открывающиеся в полость лоханки.

По особенностям локализации клубочков в коре почек, строения канальцев и особенностям кровоснабжения различают три типа нефронов: суперфициальные, интракортикальные и юкстамедуллярные.

Суперфициальные нефроны имеют поверхностно расположенные в коре клубочки, наиболее короткую петлю Генле, их 20-30%. Интракортикальные нефроны, клубочки которых расположены в средней части коры почки, наиболее многочисленны (60-70%) и выполняют основную роль в процессах ультрафильтрации мочи. Юкстамедуллярных нефронов значительно меньше (10-15%), клубочки их расположены у границы коркового и мозгового вещества почки, выносящие артериолы шире приносящих, петли Генле самые длинные и спускаются почти до вершины сосочка пирамид.

Механизм мочеобразования складывается из трех основных процессов:

1) клубочковой ультрафильтрации из плазмы крови воды и низкомолекулярных компонентов с образованием первичной мочи;

2) канальцевой реабсорбции (обратного всасывания в кровь) воды и необходимых для организма веществ из первичной мочи;

3) канальцевой секреции ионов, органических веществ эндогенной и экзогенной природы.

Фильтрация - начальный и основной этап образования мочи. Фильтрация определяется, с одной стороны, величиной гидростатического давления, способствующего выходу жидкости из капилляра, а с другой стороны, величиной онкотического давления, создаваемого растворенными в плазме крупномолекулярными белками, которые препятствуют выходу жидкости из капилляров.

Эндотелиальные клетки капилляров клубочков приспособлены для процесса фильтрации - здесь имеются огромные поры диаметром до 40-100 нм, которые пропускают практически все крупные частицы крови, включая белки, за исключением форменных элементов крови - эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана, которая отделяет эндотелиальные клетки капилляров от подоцитов.

Дополнительным фильтром служат подоциты - эпителиальные клетки висцерального листка капсулы. Между ножками этих клеток имеются диафрагмы, пронизанные порами. Вероятно, диаметр этих пор тоже не превышает 8 нм, и поры содержат анионы. Все это вместе приводит к тому, что в норме при обычном кровотоке проницаемость белка резко ограничена. Крупные молекулы белка закупоривают поры и за счет наличия на белках анионных зарядов не подпускают к порам более мелкие молекулы белка.

Итак, в процессе фильтрации вместе со 120-110 мл воды фильтруются все низкомолекулярные вещества, которые свободно проходят через фильтрационную поверхность, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. Поэтому ультрафильтрат напоминает по концентрации веществ плазму.

Канальцевая реабсорбция и ее регуляция. Все ценные, необходимые вещества реабсорбируются в почечных канальцах. Так, натрий реабсорбируется на 99%, калий - на 90%, кальций - на 99%, магний - на 94%, хлор - на 99%, бикарбонаты - на 99%, фосфаты - на 90%, сульфаты - на 69%, глюкоза (если ее содержание не превышает норму) - на 100%, аминокислоты - на 90%, вода - на 99%, мочевина - на 53%. В итоге, объем конечной мочи достигает 1,0-1,5 л в сутки. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном извитом канальце, и меньше - в петле Генле, в дистальном извитом канальце и собирательных трубках. Реабсорбция веществ осуществляется с участием различных механизмов, главным из которых является активный транспорт.

Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи - глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальных отделах всасывается 2/3 профильтровавшихся воды и натрия, большие количества калия, хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата.

Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления и зависит от реабсорбции натрия и хлорида. Реабсорбция натрия в проксимальном отделе осуществляется как активным, так и пассивным транспортом. В начальном участке канальцев это активный процесс.

Проксимальная реабсорбция глюкозы и аминокислот осуществляется с помощью специальных переносчиков.

Малые количества профильтровавшегося белка практически полностью реабсорбируются в проксимальных канальцах с помощью пиноцитоза.

Дистальная реабсорбция ионов и воды по объему значительно меньше проксимальной. Однако, существенно меняясь под влиянием регулирующих воздействий, она определяет состав конечной мочи и способность почки выделять либо концентрированную, либо разведенную мочу (в зависимости от водного баланса организма). В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция натрия, хлора, калия, кальция, фосфатов. В собирательных трубочках, главным образом юкстамедуллярных нефронов, под влиянием вазопрессина повышается проницаемость стенки для мочевины и она, благодаря высокой концентрации в просвете канальца, пассивно диффундирует в окружающее интерстициальное пространство. Под влиянием вазопрессина стенка дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек становится проницаемой и для воды.

Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками. Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему систему и назвали противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются ("умножаются") за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле, стенка которого непроницаема для воды, но активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия. В результате, интерстициальная жидкость становится гиперосмотичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Стенка же нисходящего колена проницаема для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотичный интерстиций. Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т.е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене, из-за всасывания натрия, моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.

Противоточно-множительная тубулярная система мозгового вещества почки.

Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. В этом случае, по мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества, в котором нарастает осмотическое давление из-за всасывания натрия в восходящем колене петли Генле, все больше воды пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.

Под влиянием вазопрессина происходит пассивный выход мочевины из собирательных трубочек в окружающее пространство. Мочевина интерстициальной жидкости по концентрационному градиенту диффундирует в просвет тонкой восходящей части петли Генле и вновь поступает с током мочи в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Так осуществляется кругооборот мочевины в каналъцах, сохраняющих высокий уровень ее концентрации в мозговом веществе. Описанные процессы протекают в основном в юкстамедуллярных нефронах, имеющих наиболее длинные петли Генле, спускающиеся глубоко внутрь мозгового вещества почки.

В мозговом веществе почки имеется и другая - сосудистая противоточная система, образованная кровеносными капиллярами. Поскольку кровеносная сеть юкстамедуллярных нефронов образует длинные параллельные прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, спускающиеся вглубь мозгового вещества, двигающаяся по нисходящему прямому капиллярному сосуду кровь постепенно отдает воду в окружающее интерстициалъное пространство в силу нарастающего осмотического давления в ткани и, напротив, обогащается натрием и мочевиной, сгущается и замедляет свое движение. В восходящем капиллярном сосуде по мере движения крови в ткани с постепенно снижающимся осмотическим давлением происходят обратные процессы - натрий и мочевина по концентрационному градиенту диффундируют обратно в ткань, а вода всасывается в кровь. Таким образом, и эта противоточная система способствует поддержанию высокого осмотического давления в глубоких слоях ткани мозгового вещества, обеспечивая удаление воды и удержание натрия и мочевины в интерстиций.

Деятельность описанных противоточных систем во многом зависит от скорости движения находящихся в них жидкостей (мочи или крови). Чем скорее будет двигаться моча по трубкам противоточной системы канальцев, тем меньшие количества натрия, мочевины и воды успеют реабсорбироваться в интерстиций и большие количества менее концентрированной мочи будут выделяться почкой. Чем выше будет скорость кровотока по прямым капиллярным сосудам мозгового вещества почки, тем больше натрия и мочевины унесет кровь из почечного интерстиция, т.к они не успеют диффундировать из крови назад в ткань. Этот эффект называют "вымыванием" осмотически активных веществ из интерстиция, в результате его осмолярность падает, концентрированно мочи уменьшается и почкой выделяется больше мочи низкого удельного веса (разведение мочи). Чем медленнее происходит движение мочи или крови в мозговом веществе почек, тем больше осмотически активных веществ накапливается в интерстиций и выше способность почки концентрировать мочу.

Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.

Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов и реализуются через систему вторичных посредников

Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном.

Канальцевая реабсорбция электролитов, также как и воды, регулируется преимущественно гормональными, а не нервными влияниями.

Канальцевая секреция и ее регуляция