Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Содержание

Введение

Цель и задачи работы

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы»

1.1 Ротовая полость

1.1.1 Зубы

1.1.2Язык

1.1.3 Ротовые железы

1.2 Глотка

1.3 Пищевод

1.4 Желудок

1.5 Кишка

1.6 Пищеварительные железы

1.6.1 Печень

1.6.2 Поджелудочная железа

Выводы по главе 1

Глава 2. Сопоставление пищеварительной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между характером питания и строением пищеварительной системы

2.1 Методы и материалы

2.2 Рисунок

Общие выводы

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Актуальность и обоснование темы курсовой работы «Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы»

Позвоночные, как и все животные, гетеротрофны и постоянно нуждаются в притоке органических веществ извне в виде пищи. Пища необходима для построения и возобновления клеток и тканей, поддержания их химического состава и для метаболических процессов. Кроме того, пища является источником энергии, затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Таким образом, питание - одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. Важная роль этой функции послужила причиной того, что общие принципы строения пищеварительной системы и физиологии питания сложились в эволюции животных очень рано. В частности, структура и функции ферментных систем. Определяющих процессы пищеварения, практически однотипны у всех животных. [18].

Общими оказываются и морфологические принципы строения пищеварительной тракта, в разных отделах которого осуществляются определенные этапы переваривания пищи.

Принципиальной особенностью всех представителей царства животных, грибов и большинства простейших является биотрофия, т.е. обязательное использование в качестве источников энергии и материалов для построения клеточных структур органических молекул, синтезируемых другими организмами - аутотрофами (абиотрофами). Как правило, биологический материал, применяемый при биотрофии, не может быть усвоен без предварительной деградации полимерных молекул до простых элементов, способных проникать во внутренние среды организма или клетки и лишенных видовой специфичности. Система процессов, обеспечивающих усвоение пищевых объектов, обозначается двумя, не вполне совпадающими терминами - ассимиляция и питание, и включает в себя три фундаментальных процесса: поглощение пищи, пищеварение и всасывание.[7] На ранних этапах эволюции позвоночных животных их пищеварительная система постепенно усложнялась, в ней появлялись новые органы. У всех современных животных - от рыб до человека - эта система построена по единому плану: за желудком следует тонкая кишка, в которой переваривается большинство видов пищи, там же происходит и всасывание, за тонкой кишкой следует толстая кишка, где процессы переваривания и всасывания завершаются. У позвоночных - более совершенные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа (пищеварительные железы есть у моллюсков, часто пищеварительная железа несет функции печени и поджелудочной железы одновременно). Пищеварительные железы являются выростами пищеварительного тракта, в процессе онтогенеза превращаются в самостоятельные органы. Связь с тонкой кишкой они сохраняют с помощью протоков, открывающихся в кишку. У позвоночных животных в связи с их приспособленностью к обитанию в различных экологических условиях и использованием разнообразной пищи выработались свои характерные особенности: усложняется строение зубов, появляется многокамерный желудок (например, у жвачных), удлиняется кишечный тракт (у растительноядных) и др. Тем не менее, у всех животных, от самых низших до наиболее организованных, химия пищеварения и участвующих в нем ферментов очень сходны. Таким образом, в ходе эволюции пищеварительная система постепенно усложнялась, добавлялись новые органы и, наконец, выработался сложный механизм, который достиг наибольшей сложности у человека.[2]

Цель и задачи работы

Цель курсовой работы: Исследовать эволюцию пищеварительной системы хордовых, показать зависимость между характером питания и строением пищеварительной системы.

Задачи:

на основе литературных источников изучить строение ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, собственно кишки и пищеварительных желез у различных классов хордовых животных;

сравнить строение пищеварительной системы ланцетника, круглоротых, хрящевых и костных рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих и на основе практических наблюдений вывести зависимость строения пищеварительной системы от характера питания

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы»

Эпителий пищеварительного тракта является у позвоночных почти на всем своем протяжении энтодермальным. Очень незначительное ротовое впячивание приводит к образованию переднего эктодермального отдела (stomodaeum), и совершенно ничтожное впячивание на месте прежнего бластопора дает начало заднему эктодермальному отделу (proctodaeum). Во взрослом состоянии границ между этими отделами установить невозможно. Дифференцировка кишечного тракта начинается с образования переднего более широкого отдела, от которого развиваются парные карманообразные выросты, растущие по направлению к эктодерме покровов, срастающиеся с небольшими встречными её впячиваниями и, наконец, прорывающимися наружу. Это - жаберные мешки, обозначающие некоторый передний, дыхательный, отдел кишечника или глотку (pharynx). Часть кишечника, лежащая впереди этого отдела, представляет собой ротовую полость (cavum oris). В задней части кишечника у наземных позвоночных брюшная стенка выпячивается в виде пузыря (мочевой пузырь амфибий), образующего у амниот большой эмбриональный орган - аллантоис, который частью дает затем начало мочевому пузырю взрослого животного. В эту заднюю часть кишки, получающую наименование клоаки, открываются также выводящие протоки эмбриональных почек. У большинства позвоночных клоака сохраняется и во взрослом состоянии; только у высших рыб происходит обособление мочеполовых путей от задней части кишечника и у живородящих млекопитающих эмбриональная клоака спереди назад разделяется на спинной отдел - прямую кишку и брюшной - мочеполовой синус. Часть кишки, лежащая между жаберной областью и клоакой, является уже специальным пищеварительным органом. Он дифференцируется на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и по своей функции. Передняя суженная часть выстлана, как и лежащие впереди отделы, многослойным эпителием и представляет собой пищевод (oesophagus). Далее идет расширенный отдел, нередко изогнутый в виде буквы U, с однослойным железистым эпителием - желудок (gaster). За желудком следует собственно кишка, выстланная также однослойным железистым эпителием; кишка образует обыкновенно более или менее значительные извивы и подразделяется на «среднюю», или «тонкую», кишку позвоночных и «заднюю», или «толстую», кишку, на границе между которыми иногда развивается более или менее значительный слепой выступ.

Эпителий желудка и собственно кишки является однослойным цилиндрическим. У личинки миноги, а также у Protopterus из двоякодышащих вся кишка выстлана, как у ланцетника, мерцательным эпителием. У миноги, у рыб и у амфибий в различных частях кишечника наблюдаются остатки мерцательного покрова.

Стенки кишки составляются, прежде всего, из внутренней эпителиальной выстилки, покрытой слоем соединительной ткани с кровеносными сосудами. Это - слизистая оболочка кишечника (mucosa). Слизистая оболочка покрыта более рыхлой подслизистой соединительной тканью (submucosa) и затем мускульным слоем (muscularis), состоящим обыкновенно из внутреннего слоя кольцевых волокон и наружного слоя продольных. Поперечнополосатая мускулатура наблюдается обычно только в начальной части кишечника (ротовая полость, глотка и частью пищевод) и в конечной. Все остальные части пищеварительного тракта имеют гладкую мускулатуру. Результатом сокращений этой мускулатуры являются ритмические движения стенок кишечника, или перистальтика, с помощью которой происходит перемешивание содержимого кишечника и его передвижение. Соединительная ткань и мускулатура кишечника развиваются из висцерального листка (splanchnopleura) боковой пластинки. Из того же источника развивается и наружный покров лежащей в брюшной полости части пищеварительного тракта (часть пищевода, желудок и кишка собственно), так называемая серозная оболочка, представляющая собой не что иное, как часть перитонеальной выстилки брюшной полости. Так как эта выстилка образуется благодаря схождению по средней линии висцеральных листков парных боковых пластинок, то естественно, что кишечник оказывается укрепленным на двойных листках перитонеума - брыжейках (mesenterium). Брюшной мезентерий большей частью исчезает, а спинной сохраняется в виде брыжейки взрослого животного, подвешивающей кишечник и подводящей к нему сосуды и нервы (разветвления блуждающего нерва и нервы симпатической системы).

В связи с пищеварительным трактом у позвоночных стоит довольно значительная система желез. В ротовой полости у наземных позвоночных развиваются более или менее сложные слюнные железы. В начальном отделе кишки собственно развивается очень крупная железа в виде полого непарного выступа, лежащего в брюшном мезентерии,- печень. Не менее постоянной является и другая крупная железа, развивающаяся в этой же области кишки из нескольких зачатков, - поджелудочная железа. Иногда у рыб в начале тонкой кишки имеются ещё железистые слепые выросты - пилорические придатки, а в области задней кишки иногда наблюдается ректальная железа.

Кроме того, в качестве слепого выступа стенок кишечника развивается ещё гидростатический аппарат большинства высших рыб - плавательный пузырь. У кистеперых и двоякодышащих рыб, а также у наземных позвоночных парный выступ стенок задней части глотки дает начало органам воздушного дыхания - легким.

1.1 Ротовая полость

Рот позвоночных располагается на переднем конце тела, но бывает более или менее сдвинут на брюшную сторону. В особенности у селахий и у осетровых рыб с развитием рыла рот отодвигается по брюшной стенке назад от переднего конца головы. Ротовая полость выстлана в передней своей части эктодермой. Эпителий ротовой полости многослойный, частью иногда ороговевающий; у амфибий он является мерцательным. У амфибий в слизистой оболочке ротовой полости иногда имеется обильная сеть кровеносных сосудов; поверхность слизистой оболочки увеличивается путем образования складок, которые, таким образом, приобретают значение добавочного органа дыхания.

Ротовое отверстие позвоночных обычно ограничено кожными складками, или губами, которые, однако, обыкновенно являются неподвижными. Только у млекопитающих в губах развивается значительная мускулатура. Так что они становятся мясистыми и подвижными. У форм, челюсти которых покрыты роговым покровом, образующим клюв, как у черепах, птиц и клоачных млекопитающих, губы не развиваются. У млекопитающих развивается заметная полость между губами и зубами - преддверие рта (расширяющееся по бокам у многих обезьян и защечные мешки).

Крышка ротовой полости у рыб и у амфибий образуется основанием самого черепа (первичное нёбо), которое по бокам дополняется нёбными и крыловидными костями. Внутренние ноздри или хоаны, располагаются на этой крыше впереди.

Ротовая полость у амниот подразделяется развивающимися вторичным нёбом на верхний дыхательный отдел, или носоглоточный ход (cavum naso-pharyngeum), и нижний отдел, или вторичную ротовую полость (cavum oro-pharyngeum). Начало этого процесса видно у ящериц, у которых появляются впереди и по бокам горизонтальные складки, отходящие от верхней челюсти. Эти складки твердого нёба частично прикрывают хоаны. При спокойном положении языка внутри ротовой полости у ящериц и у птиц его спинка ложится как раз в промежутке между нёбными складками и сполна отделяет носоглоточный ход от собственно ротовой полости. У крокодилов и у млекопитающих нёбные складки сходятся между собой по средней линии и образуют полную перегородку вторичного нёба.

Твердое нёбо продолжается у млекопитающих в спадающую позади двойную складку слизистой оболочки - мягкое нёбо, имеющее свою мускулатуру и ограничивающее ротовую полость от глотки. Мягкое нёбо продолжается справа и слева в нёбноглоточные дуги (arcus palato-pharyngei), а посредине от него у некоторых высших обезьян и у человека свешивается выступ - язычок.

На твердом нёбе млекопитающих имеются обычно плотные поперечные валики, называемые нёбными пластинками. Эпителий нёбных пластинок нередко обладает толстым роговым слоем, который иногда значительно разрастается (роговые пластинки сирен и китовый ус беззубых китов, образующий своеобразную цедилку). По-видимому, нёбные пластинки помогают перетиранию пищи языком. У человека они также закладываются и хорошо видны у новорожденных, но затем редуцируются.

В ротовой полости позвоночных развивается целый ряд органов специального назначения: зубы, язык, ротовые железы. [11,10,11,18]

1.1.1 Зубы

У позвоночных животных края рта, а нередко и часть внутренней стенки ротовой полости снабжены зубами, обыкновенно конической формы, служащими первоначально для удерживания во рту захваченной добычи, а у высших позвоночных - нередко и для размельчения пищи.

Развитие зубов начинается с появления эктодермального утолщения, вдающегося более или менее глубоко в соединительнотканную часть кожи. Это утолщение у селахий, у рептилий и особенно у млекопитающих имеет вид сплошного выроста, который носит название зубной пластинки. В основной части последней происходит образование зачатков отдельных зубов. Мезодермальные клетки образуют местные сгущения - сосочки, вдающиеся более или менее глубоко в эктодермальное утолщение. Клетки основного слоя эпителия располагаются в виде колпачка, покрывающего мезодермальный сосочек. Этот колпачок состоит из цилиндрических клеток, образующих на своей внутренней поверхности твердое вещество - эмаль и поэтому носит название эмалевого органа. Наружные клетки мезодермального сосочка располагаются правильным слоем, и образуют на своей наружной поверхности также очень твердое вещество - дентин. Эти наружные клетки сосочка получают название одонтобластов. По мере увеличения массы дентина развивающийся таким образом зуб постепенно принимает свою окончательную форму и проталкивается наружу, прорезая эпителий. Во вполне сформированном зубе мы различаем очень твердый богатый известью поверхностный слой эмали (substantia adamantina), состоящий из призматических волокон, расположенных вертикально к поверхности зуба, и покрытый тонким слоем органического вещества - зубной кутикулой. Главная масса зуба состоит из дентина (substantia eburnean), обладающего призматическим строением с многочисленными ветвистыми канальцами, в которые проникают отростки прилежащих е нему в сосочке клеток (одонтобластов). Наконец, у млекопитающих основание зуба покрывается ещё снаружи слоем костного вещества, носящего здесь название цемента. Зубной сосочек сохраняется внутри зуба в виде зубной мякоти (пульпы), содержащей нервы и сосуды, питающие зуб.

Внутренняя часть дентина содержит иногда каналы с кровеносными сосудами (вазодентин) и весьма сходна с костью, в которую он иногда и переходит у основания. Эмаль иногда развита очень слабо (рыбы и рептилии) или даже вовсе отсутствует (некоторые рыбы и немногие млекопитающие).

По мере изнашивания зуба он расшатывается и выпадает, а ему на смену приходят новые, которые у низших позвоночных развиваются в течение всей жизни. Такую неограниченную смену зубов обозначают как полифиодонтизм. У млекопитающих происходит ограничение числа смен зубов, так что наблюдается лишь две последовательные зубные системы (молочная и постоянная), это - дифиодонтизм. Наконец, в некоторых случаях у млекопитающих прорезывается лишь одно, никогда не сменяющееся поколение зубов, что обозначается как монофиодонтизм.

Форма зубов в простейшем случае является конической, и число зубов может быть очень значительным. У селахий наблюдаются очень разнообразные формы зубов - в виде гребней, трехзубцев и т.д.; в некоторых случаях они превращаются в плоские дробящие пластинки (особенно у скатов). У других рыб и у низших наземных позвоночных имеются обыкновенно простые конические зубы. Иногда в таких зубах наблюдается радиальная складчатость дентина, придающая зубу более или менее сложное внутреннее строение (Lepidosteus, многие ископаемые кистеперые ганоиды, стегоцефалы и некоторые рептилии). У млекопитающих происходит дифференцировка зубов, увеличение размеров и одновременно ограничение их числа. Особенно сложную многобугорчатую или складчатую форму приобретают задние зубы млекопитающих.

У млекопитающих зубы сидят только в челюстях, в отдельных ячейках, и высоко дифференцированы (гетеродонтная система). Передние зубы резцы (incisivi) получили долотовидную форму и приспособлены специально для захватывания и разрезания пищи, следующие за ними зубы сохранили свою коническую форму, но нередко имеют значительные размеры - это клыки (canini), служащие для разрывания пищи; задние зубы, лежащие по бокам челюстей, приобретают более сложную бугорчатую или складчатую форму и служат для перетирания пищи - это коренные зубы, из которых передние называются ложнокоренными (praemolares), а задние - истинными коренными (molares); последние имеют обыкновенно более сложную форму, чем первые.

Зубы позвоночных, возникшие как чисто кожные защитные образования (плакоидная чешуя), которые, между прочим, имелись и по краям рта, приобрели более значительные размеры на челюстях, где они играют роль вспомогательных органов схватывания и удерживания добычи. Уже у примитивных позвоночных нередко их форма меняется в связи с изменением характера пищи; примерами могут служить режущие ланцетовидные зубы хищных акул и плоские дробящие зубы скатов и некоторых акул, питающихся моллюсками. Обычно, однако, зубы имеют простую коническую форму и сидят первоначально на всех костях ротовой полости, а затем ограничиваются одними челюстями. Такие зубы имеют неограниченное число смен. У млекопитающих зубы испытывают значительную дифференцировку, так что развиваются, по крайней мере, три основных типа зубов, различающихся и по форме и по функции: резцы, клыки и коренные зубы. Зубы сидят в отдельных ячейках, основание их сужается, образуя корень. Отдельные зубы увеличиваются в размерах, коренные зубы получают очень сложную форму, но число зубов значительно сокращается, и одновременно падает число смен, так что развивается не более двух поколений зубов, из которых одно только второе - постоянное - характеризует взрослое животное. С увеличением продолжительности функционирования таких зубов, особенно при значительном их стирании, и продолжительность роста увеличивается, так что иногда зубы растут в течение всей жизни. Эта эволюция зубной системы находится, очевидно, в связи с приобретением способности предварительно пережевывать пищу, что в свою очередь привело к быстрому и совершенному её усвоению, характеризующему энергетический обмен веществ и более интенсивную жизнедеятельность, как она наблюдается у млекопитающих. Можно сказать, что в эволюции последних вместе с приобретением волосяного покрова и живородности, с развитием коры большого мозга далеко не последнюю роль играла и дифференцировка зубной системы.[3,10,11,12,17]

1.1.2 Язык

На дне ротовой полости у позвоночных имеется непарный выступ - язык (lingua), который в наиболее простом виде, у рыб, является складкой слизистой оболочки, поддерживаемой передним непарным элементом висцерального скелета (basihyale). У рыб в языке нет своей мускулатуры, и он движется лишь вместе с вентральной частью висцерального аппарата. У наземных позвоночных язык приобрел значение подвижного органа, служащего не только для удерживания и перемещения пищи в ротовой полости, но и для её захватывания, испытания, измельчения, глотания, а также для питья и для обособления и замыкания дыхательных путей. Строение языка амфибий в высшей степени разнообразно. В некоторых случаях он представляет собой орган, построенный лишь немногим выше, чем у рыб; в большинстве случаев это гораздо более совершенный орган, имеющий, по-видимому, и более сложный состав - во всяком случае в дополнение к складке, покрывающей переднюю часть подъязычного аппарата (язык рыб), впереди от последнего на дне ротовой полости развивается ещё особое железистое поле, которое затем входит в состав языка. В языке наземных позвоночных, начиная с амфибий, появляется собственная мускулатура, являющаяся продуктом обособления и дифференцировки подъязычной мускулатуры. Мышца, выдвигающая язык вперед [подбородочноязычная (m.genioglossus)], и мышца, втягивающая язык обратно [подъязычноязычная (m.hyoglossus)], обособились от подбородочноподъязычной (geniohyoideus) и от грудиноподъязычной мышцы (m. sternohyoideus). От этих же мышц, по-видимому, обособилась и мускульная масса самого языка. Соответственно своему происхождению мускулатура языка иннервируется подъязычным нервом.

Вкусовые органы языка иннервируются у наземных позвоночных языкоглоточным нервом.

У амфибий передняя часть языка изобилует железами, выделяющими клейкую слизь, помогающую при ловле насекомых и другой добычи. В некоторых случаях язык может выбрасываться далеко вперед. У бесхвостых амфибий язык обыкновенно прикреплен к краю нижней челюсти, а свободный конец откидывается назад к глотке; при ловле добычи этот задний конец выбрасывается вперед. У амфибий, живущих постоянно в воде, язык редуцируется.

Язык высших позвоночных представляет собой, по-видимому, морфологически более сложное образование,- если опираться на данные по истории развития. Он развивается у амниот из непарного зачатка, лежащего в области второй и третьей жаберных дуг, к которому присоединяется затем ещё пара валиков, лежащих по бокам, впереди от подъязычной дуги. Между этими зачатками располагается закладка щитовидной железы. Задний зачаток дает начало корню языка, передние, парные зачатки впоследствии сливаются между собой и дают начало телу языка.

В иннервации языка у рептилий принимает участие, кроме двух ранее названных нервов, ещё тройничный нерв. Форма и степень подвижности языка у рептилий в высшей степени различны. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства ящериц и у змей он имеет удлиненную форму, на конце обыкновенно глубоко раздвоен и отличается чрезвычайной подвижностью и чувствительностью. В этом случае в основании языка имеется кольцевая складка, образующая влагалище языка. Подъязычный аппарат образует скелет языка, причем передний непарный его элемент (basihyale) вытягивается в длинный отросток, поддерживающий переднюю часть языка (os entoglossum). Обе пары рожков подъязычного аппарата служат местом прикрепления мышц, движущих языком. Особенно длинный червеобразный язык имеется у хамелеонов, у которых он на конце снабжен железистым расширением.

У птиц обычно тонкий и малоподвижный язык лишен внутренней мускулатуры, заострен впереди и отличается сильным развитием рогового слоя, который в задней части языка снабжен роговыми сосочками. У дятлов и у колибри очень длинный язык далеко выдвигается при помощи подъязычного аппарата, задние рожки которого огибают сзади череп и ложатся на нем сверху, доходя до ноздрей. У попугаев широкий мясистый язык весьма подвижен.

Язык млекопитающих развивается в общем сходно с языком рептилий. Собственная мускулатура достигает наибольшего развития, так что язык оказывается необычайно подвижным и несет разнообразные функции, в особенности выполняет важную роль при акте глотания, а также в качестве вкусового органа. Язык млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен сосочками различной формы и значения, частью чувствующими (со вкусовыми почками), частью ороговевшими. Вообще ороговение языка иногда бывает довольно значительным, как, например, у хищников. Очень длинный и клейкий язык наблюдается у муравьедов.

У некоторых сумчатых, полуобезьян и обезьян под языком имеется выступ (sublingua), который Гегенбаур сравнивал с языком нижестоящих форм, полагая, что собственно язык млекопитающих представляет собой новообразование. Этот взгляд не получил достаточного подтверждения.[11,12,17]

1.1.3 Ротовые железы

У рыб и у водных амфибий нет сложных ротовых желез. Последние представляют собой приобретение наземных позвоночных, у которых они служат первоначально для смачивания слизистой оболочки ротовой полости и в особенности для смачивания пищи, но впоследствии, у млекопитающих, выделяемая слюна содержит не только слизь, но и серозную жидкость, в состав которой входят, между прочим, и пищеварительные ферменты, расщепляющие углеводы: птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, и фермент мальтаза, превращающий мальтозу в глюкозу.

У наземных амфибий имеется обыкновенно непарная межносовая железа (gl. internasalis s. intermaxillaris) трубчатого строения, выделяющая слизистый секрет, и нёбные железы. У рептилий, кроме этих желез, имеются ещё особые подъязычные железы (gl. sublinguales), губные железы (верхние - gl. labials superiors и нижние - gl. labials inferiores) и зубные. У ядовитых змей именно пара задних верхнезубных желез преобразована в сложную трубчатую ядоотделительную железу. Выводные протоки этих желез находятся в связи с ядовитыми зубами. Собственной мускулатурой ядоотделительные железы не обладают, но они прикрыты частью жевательной мышцы (m. masseter), при сокращении которой содержимое железы выдавливается и изливается по протоку к борозде или каналу ядовитого зуба.

Птицы обладают железами на нёбе и подъязычными железами, которые особенно развиты у зерноядных птиц.

У млекопитающих ротовые железы достигают наивысшего развития. Кроме многочисленных мелких слизистых желез, как губные железы (gl. labiales), щечные (gl. buccales), нёбные (gl. palatinae) и язычные (gl. linguales), вполне, по-видимому, сравнимых с одноименными железами амфибий и рептилий, имеется ещё несколько крупных так называемых слюнных желез. Это: 1) подъязычная железа (gl. sublingualis) с несколькими протоками (иногда один бартолиниев проток), которая иногда является ещё чисто слизистой, 2) заднеязычная (gl. retrolingualis), 3) подчелюстная железа (gl. submaxillaris), частью слизистая и частью серозная, с протоком (вартоновым), открывающимся у нижних резцов, и 4) околоушная (gl. parotis)- серозная железа с протоком (стеноновым), открывающимся у коренных зубов верхней челюсти. Из этих желез первые три представляют собой результат дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушная железа - новое приобретение млекопитающих, развившееся из щечных желез.

Кроме того, у различных млекопитающих встречаются и некоторые другие ротовые железы, как молярные железы копытных и глазничные железы собак.

В связи с ротовой полостью у наземных позвоночных наблюдаются и различные лимфоидные органы. У амфибий, рептилий и птиц имеются отдельные лимфатические узелки в различных местах стенки ротовой полости и в особенности позади хоан. У млекопитающих имеются крупные лимфоидные образования в различных местах и в области зева - миндалины (tonsillae). Нёбные миндалины (tonsillae palatinae) лежат у человека и у антропоидов между нёбно-глоточными и нёбно-язычными дугами, по бокам зева. У других млекопитающих они лежат в мягком нёбе. [3,10,17]

1.2 Глотка

Участок пищеварительного тракта, расположенный между ротовой полостью и пищеводом, носит название глотки (pharynx). Стенки её выстланы многослойным эпителием и снабжены обильной поперечнополосатой мускулатурой. В её области развивается весь жаберный аппарат, а также важные органы внутренней секреции - щитовидная железа, эпителиальные тельца и зобная железа.

У рыб мы, следовательно, относим к глотке область жаберных щелей. У наземных позвоночных в области глотки, так же как иногда и в ротовой полости, происходит соединение двух путей - пищеварительного и дыхательного, которые позади разделяются. Кроме гортани, открывающейся в задний конец глотки, впереди в неё открываются ещё отверстия евстахиевых труб, а у высших амниот обыкновенно и носоглоточные ходы.[10]

1.3 Пищевод

Пищевод - отдел кишечной трубки, служащий уже исключительно для проведения пищи. От следующего за ним отдела он резко не отграничен (только у млекопитающих устанавливается внешняя граница), но в общем отличается от него внутренней выстилкой многослойным эпителием, подобно глотке и ротовой полости, а отчасти и положением вне брюшной полости и, следовательно, отсутствием серозной оболочки, что особенно характерно для высших позвоночных. В его стенках пищеварительных желез не имеется, и внутренний слой эпителия может даже ороговевать. Длина пищевода бывает различной, и у наземных позвоночных зависит от длины шеи, достигая очень большой величины у птиц. Внутренняя стенка образует обыкновенно многочисленные продольные складки и часто обильно снабжена слизистыми железами. За слизистой оболочкой следует мускульный слой, который в передней части состоит из поперечнополосатых волокон, в некоторых случаях образующих всю мускулатуру пищевода.[17]

1.4 Желудок

Желудок представляет собой обычно расширенный отдел кишечника, который наружно вполне ясно отграничен от пищевода только у млекопитающих, но и в этом последнем случае граница оказывается до известной степени условной, так как физиологическая граница между этими отделами может не совпадать с наружной видимой.

Физиологически желудок характеризуется как орган, в котором происходит первая фаза пищеварения в кислой среде. Стенка его выстлана слизистой оболочкой с сетеобразным расположением складок. Она обладает однослойным цилиндрическим эпителием и снабжена специальными трубчатыми пищеварительными железами. С этой точки зрения у некоторых низших позвоночных, как у ланцетника, желудка нет вовсе (круглоротые, цельноголовые, двоякодышащие и некоторые костистые рыбы, в частности, карповые). У других рыб, так же как у наземных позвоночных, имеется и наружно более или менее ясно различимый желудок. Он иногда вытянут в длину или изогнут в виде буквы U, так что оба его колена ложатся параллельно. В общем форма его находится в тесной связи с общей формой тела животного: он вытянут в длину у животных с удлиненным телом, ложится поперек и приобретает мешковидную форму у животных с более коротким телом. Передняя стенка желудка в последнем случае является вогнутой и образует так называемую малую кривизну (curvatura minor), а задняя, выпуклая стенка образует большую кривизну (curvature major). Часть желудка, ближайшая к пищеводу, называется кардиальной (лежащей у сердца), а часть, прилежащая к собственно кишке - пилорической. Последняя отграничена от кишки мускулистой кольцевой складкой слизистой оболочки (пилорический клапан).

У рыб желудок обыкновенно неясно отграничен, хотя иногда принимает форму довольно объемистого слепого позади мешка.

У амфибий и рептилий желудок обособляется гораздо яснее, особенно у крокодилов, у которых и в пределах самого желудка наблюдается дальнейшая дифференцировка: за большим мешковидным железистым отделом со значительной мускулатурой следует ясно обособленная пилорическая часть.

У птиц подобная дифференцировка приводит к полному обособлению двух отделов - переднего (кардиального) едва вздутого железистого желудка и отделенного от него ясной перетяжкой мускульного желудка. Чрезвычайно толстые мышечные стенки последнего имеют вид двух дисков с сухожильными центрами, от которых отходят радиальные волокна. Внутренняя стенка мускульного желудка снабжена железами, выделяющими твердую рогоподобную внутреннюю выстилку, имеющую иногда бугорчатую поверхность. Эта твердая оболочка вместе с заглатываемыми камешками служит для перетирания пищи (что чрезвычайно важно при отсутствии зубов у птиц). Наибольшего развития достигает мускульный желудок у зерноядных птиц. Иногда позади мускульного желудка имеется небольшой пилорический желудок.

Желудок млекопитающих характеризуется значительным развитием и дифференцировкой желез. Отличают разнящиеся несколько по своему гистологическому строению и по характеру секрета кардиальные железы, донные и пилорические. Из них последние выделяют слизистый, щелочной секрет; донные железы - кислый. В донных железах различают железистые клетки двух типов: кубические, главные клетки, выделяющие проферменты - пепсиноген и прохимозин, и большие округлые, покровные клетки, рассеянные среди главных и выделяющие соляную кислоту. Кроме того, донные железы выделяют ещё один фермент - липазу. Пилорические железы выделяют также пепсиноген и прохимозин.

Несмотря на довольно резкое наружное обособление желудка от пищевода, во внутреннем строении мы нередко наблюдаем совсем иные границы между отделами. Так, например, у клоачных млекопитающих он выстлан таким же плоским многослойным эпителием, как и пищевод. У других млекопитающих нередко ближайшая к пищеводу часть желудка выстлана многослойным эпителием, и, таким образом, в желудке млекопитающих можно различать пищеводную область и область собственно желудочную, которая в свою очередь распадается на участки, характеризующиеся специфическими для них железами,- кардиальную часть, дно и пилорическую область.

Области желудка могут быть отделены друг от друга перетяжками, и тогда желудок принимает сложную форму. Иногда обособляется пищеводный отдел (у хомяка), в других случаях обособляются различные другие области желудка (область дна и пилорическая область у китообразных). Наибольшей сложности достигает желудок у жвачных, у которых он, как известно, поделен на четыре отдела: объемистый рубец с многочисленными прочными сосочками, сетка с ячеистой внутренней поверхностью, книжка с листовидными продольными складками и, наконец, удлиненный сычуг с более низкими продольными складками. Первые три отдела выстланы многослойным эпителием, и только сычуг представляет собой настоящий желудок железистого характера (с донными и пилорическими железами). У верблюдов желудок построен несколько проще, но и своеобразно: рубец имеет особые выступы в стенке - водяные клетки, снабженные цилиндрическим эпителием и кардиальными железами. В сетке от сычуга не обособлена. В водяных клетках у верблюдов надолго задерживаются запасы воды.[3,10,11,12,17]

1.5 Кишка

Кишка собственно вся выстлана слизистой оболочкой с цилиндрическим однослойным эпителием, содержащим, кроме железистых бокаловидных клеток, также нередко и трубчатые пищеварительные железы. В этом отделе пищеварительного тракта происходит, так же как и в желудке, химическая обработка пищи (но в щелочной среде) при посредстве пищеварительных ферментов, выделяемых железами, т.е. переваривание пищи, и, кроме того, всасывание веществ, переведенных в растворенное состояние. Впрочем, в некоторых случаях в кишечном эпителии позвоночных наблюдается и внутриклеточное пищеварение (у селахий и у амфибий), причем клетки выпускают амебоидные отростки и захватывают пищевые частицы внутрь.

Значение поверхности кишечного эпителия при процессах всасывания делает понятным существование различных приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей, и к увеличению всасывающей поверхности путем образования складок и ворсинок.

У низших позвоночных это достигается образованием одной большой складки, идущей по спирали вдоль значительной части кишки и называемой спиральным клапаном. У миног такая складка невысока и тянется вдоль всей кишки, образуя едва заметный спиральный изгиб. У селахий складка глубоко врезывается в просвет кишки и образует более или менее крутые обороты, напоминая витую лестницу. Внутренние края клапана изгибаются обыкновенно так, что обороты его более или менее охватывают друг друга конусов. В некоторых случаях обороты клапана очень отлоги, а свободный край его сильно закручивается на себе самом. У ганоидов и у двоякодышащих рыб клапан развит в общем слабее и у костных ганоидов (Lepidosteus) может быть назван рудиментарным. У костистых рыб спирального клапана нет (исключение - Chirocentrus). При существовании спирального клапана кишка имеет сравнительно незначительную длину, но большой диаметр; пища проходит по такой кишке спиральный путь вдоль клапана.

У высших рыб, а также у наземных позвоночных вместо этого наблюдается удлинение самой кишки, которая при этом образует более или менее значительные извивы. У различных позвоночных длина кишки весьма различна, и это находится нередко в очевидной связи с характером пищи; как общее правило, можно принять, что у травоядных форм эта длина более значительна.

Увеличение всасывающей поверхности кишки достигается, кроме того, ещё и образованием складок и ворсинок. У низших рыб наблюдаются обыкновенно продольные складки слизистой оболочки, обеспечивающие главным образом возможность растяжения кишки. У высших рыб, а также амфибий и у рептилий развивается неправильная сеть многочисленных перекладин, придающих внутренней выстилке кишки иногда ячеистое строение. Края перекладин нередко оказываются неровными, зазубренными, и если зазубрины глубоко врезаются. То таким образом развиваются неправильные ряды многочисленных, более или менее высоких сосочков. В этом можно усмотреть первые признаки появления кишечных ворсинок, которые массами покрывают оболочки кишки птиц и млекопитающих и придают ей бархатистый вид.

Кишка позвоночных обыкновенно более или менее ясно подразделяется ещё на отделы. Передняя её часть, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы, обособляется у высших позвоночных под названием двенадцатиперстной кишки (duodenum), в которой наблюдаются железы (бруннеровы), близкие к пилорическим железам желудка. Обыкновенно и у низших позвоночных различают, кроме главной части, «средней» кишки, содержащей у наземных позвоночных многочисленные либеркюновы железы, ещё заднюю, или толстую, кишку, которая у некоторых ганоидов и костистых рыб, а в особенности у наземных позвоночных ограничена кольцевой складкой (valvula ileo-colica). У высших позвоночных на границе между тонкой и толстой кишкой имеется обыкновенно более или менее значительный слепой вырост (coecum). Толстая кишка, вообще довольно короткая, достигает у млекопитающих более значительной длины и может в свою очередь подразделяться на собственно толстую (colon) и прямую (rectum). Внутренняя поверхность толстой кишки обыкновенно гладкая, и задняя её часть получает название клоаки (cloaca), если в неё открываются протоки почек и половых желез. Брюшная стенка клоаки у амфибий образует мешковидный вырост - мочевой пузырь, который у зародышей высших наземных позвоночных приобретает большое значение в качестве аллантоиса, служащего не только резервуаром для мочи, но и эмбриональным органом дыхания. У рептилий, птиц и млекопитающих он сильно разрастается, но к концу эмбриональной жизни большая его часть дегенерирует и лишь очень небольшая его часть дает мочевой пузырь взрослого животного.

На протяжении кишки у различных позвоночных наблюдаются различного рода железистые выросты. В переднюю часть средней кишки у всех позвоночных впадают протоки двух крупных пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы. В этой же области у высших рыб имеется нередко большее или меньшее число (от одного до двухсот и более) слепых выростов, называемых пилорическими придатками (appendices pylorici) и служащих, по-видимому, только для увеличения всасывающей поверхности. У селахий в передней части задней кишки имеется пальцеобразный железистый придаток - ректальная железа, функция которой неизвестна.

В результате деятельности всех этих желез кишечный сок содержит слизь щелочной реакции со многими пищеварительными ферментами (у млекопитающих различают эрепсин, затем липазу, амилазу, инвертазу, мальтазу, лактазу и, кроме того, энтерокиназу, которая активирует трипсиноген поджелудочной железы, превращая его в трипсин).[3,9,10,12,17]

1.6 Пищеварительные железы

1.6.1 Печень

Печень представляет собой огромную железу, совмещающую в себе несколько совершенно различных функций. Она является пищеварительной железой, выделяя внутрь кишечника желчь, которая, благодаря своей щелочной реакции, нейтрализует желудочный сок, а кроме того, эмульгирует жиры, активирует липазу поджелудочного сока и, следовательно, способствует расщеплению жиров, растворяет жирные кислоты и возбуждает перистальтику кишки. Вместе с тем печень - чрезвычайно важный кровоочистительный орган, нейтрализующий вредные продукты распада и образующий, между прочим, мочевину и мочевую кислоту, и, наконец, она служит запасным резервуаром для углеводов, которые отлагаются в ней в виде гликогена.

Развивается печень из направленного вперед слепого выроста брюшной стенки кишечника, лежащего в брюшном мезентерии. Зачаток печени древовидно разветвляется, приобретая все более сложное строение. У круглоротых и у селахий эти ветви сразу полые, у прочих позвоночных они развиваются сначала в виде компактных клеточных тяжей, которые лишь позднее канализируются. Между разветвлениями проникает мезенхимас кровеносными сосудами, и общая масса железы быстро увеличивается. По способу своего развития печень представляет собой, таким образом, сложную трубчатую железу. В дальнейшем, однако, между разветвлениями развиваются многочисленные анастомозы, и печень приобретает характер сетчатой железы.

Печень взрослого животного лежит позади сердца в облати желудка. Она представляет собой большой двулопастный или многолопастный орган, содержащий сложную сеть желчных капилляров, располагающихся между печеночными клетками и соединяющихся в более крупные желчные ходы, впадающие, наконец, в выводные печеночные протоки (ductus hepatici). Печеночные протоки соединяются обыкновенно в один канал, снабженный слепым выростом - желчным пузырем (vesica fellea), служащий резервуаром, в котором скапливается желчь. Узкая шейка пузыря носит название пузырного протока (ductus cysticus), а общий проток от пузыря до впадения в начальный отдел средней кишки обозначается как желчный проток (ductus choledochus). Иногда, кроме того, имеются ещё печеночные протоки (d. hepatoenterici), впадающие в кишку независимо от пузыря и общего протока. В некоторых случаях желчный пузырь отсутствует.

Печень получает для своего питания аретриальную кровь через печеночную артерию, но, кроме того, получает большое количество венозной крови через воротную систему печени (v. portarum hepatis).

Форма печени находится в соответствии с общей формой тела животного и, кроме того, зависит от положения и формы соседних органов. У млекопитающих она впереди вплотную примыкает к диафрагме. Обычно она подразделена на две лопасти - правую и левую, которые в свою очередь могут распадаться на различные по величине доли.

Общие размеры печени у низших позвоночных (рыб и амфибий) относительно больше, чем у высших. У плотоядных животных печень крупнее. Чем у травоядных.

Так как печень развивается в брюшном мезентерии, то она и у взрослого животного оказывается подвешенной на остатках этого мезентерия, известных под названием связок, к брюшной стенке тела (lig. suspensorium hepatic) и к кишечнику (lig. hepato-entericum), а у млекопитающих к диафрагме.

Как показывает история развития, печень возникла из простого железистого выступа брюшной стенки кишечника, который, постепенно усложняясь, превратился сначала в ветвистую трубчатую железу, а затем в сетчатую. Сравнение подтверждает этот вывод. У ланцетника нет печени в собственном смысле этого слова, но имеется направленный вперед железистый слепой вырост брюшной стенки кишечника, в стенке которого обильно разветвляется венозный сосуд, несущий кровь от кишечника и, очевидно, соответствующий воротной вене печени. Несомненно, этот вырост представляет зачаточную печень позвоночных. У миксин печень сохраняет ещё первичный характер ветвистой трубчатой железы (у миног желчные ходы и протоки зарастают и печень сохраняется лишь как железа внутренней секреции). У всех позвоночных она имеет характер сетчатой железы.

пищеварительная система хордовые

1.6.2 Поджелудочная железа

Поджелудочная железа представляет собой в высшей степени важную пищеварительную железу. Выделяемый ею сок содержит различные ферменты, расщепляющие белки и углеводы. Кроме того, она является, однако, и железой внутренней секреции.

Развивается поджелудочная железа из ряда небольших почечек, образующих затем несколько зачатков в начале средней кишки в той же области, где закладывается печень. Чаще всего наблюдается один спинной вырост и два брюшных, которые затем соединяются все вместе в спинном мезентерии.

У взрослого животного поджелудочная железа представляет собой то более компактный. То состоящий из рассеянных долек орган, несколько выводных протоков которого (ductus pancreatici) впадают в начальный отдел средней кишки иногда независимо друг от друга, иногда соединяясь предварительно в один проток или впадая в общий желчный проток.

Поджелудочная железа имеет строение сложной альвеолярной железы и располагается обыкновенно в петле начального отдела средней кишки (двенадцатиперстной кишки птиц и млекопитающих). В некоторых случаях она скрыта в стенках кишечника (у миног и у двоякодышащих), рассеяна в виде мелких долек в спинном мезентерии (у некоторых костистых рыб) или внедрена в ткань печени (у миксин и некоторых костистых рыб). У млекопитающих это довольно компактный орган, лежащий в петле двенадцатиперстной кишки, в которую он впадает обыкновенно двумя протоками - брюшным, главным (ductus Wirsungi), и спинным, добавочным (d. Santorini). У парнокопытных сохраняется иногда только последний.

Сок поджелудочной железы содержит целый ряд пищеварительных ферментов: трипсиноген (дающий с энтерокиназой трипсин), эрептазу, диастазу, липазу. Между ветвями собственно поджелудочной железы лежат группы клеток, снабженные широкими кровеносными капиллярами - островки Лангерганса. Эти островки играют роль желез внутренней секреции, имеющей большое значение в углеводном обмене. [9,10,17]

Выводы по главе 1

При всем разнообразии строения и биологии отдельных классов на примере амниот, можно видеть основные направления прогрессивной эволюции хордовых. Эти направления в самом общем виде характеризуются развитием структур и функций, повышающих общий уровень метаболизма и биологической активности. В наиболее прямой форме это связано с эволюцией газообмена, а также кровеносной и пищеварительной систем. Не менее важное значение имеет направление эволюции, связанное с развитием систем внутриорганизменной регуляции и координации функций, в конечном итоге направленное на увеличение автономности организма, способности его нормально функционировать на фоне сложной и динамичной внешней среды. Это направление характеризуется эволюционными изменениями главных регуляторных систем организма - центральной нервной и эндокринной.

Питание - основа энергетического и пластического метаболизма. Поэтому активизация питания, повышение эффективности усвоения пищи представляют главную линию прогрессивной эволюции всех животных, в том числе и позвоночных. Решающее значение функции питания определило собой то обстоятельство, что в эволюции животных биохимические принципы процесса пищеварения сложились очень рано; набор пищеварительных ферментов, их химический состав, специфичность действия характеризуются большим сходством в различных таксонах животного мира.

В ходе эволюции позвоночных морфологические принципы повышения эффективности пищеварения основывались, во-первых, на морфофункциональной дифференциации первичной пищеварительной трубки и, во-вторых, на увеличении поверхности соприкосновения кишечного эпителия с пищевой массой, что, в частности, интенсифицирует процесс всасывания и соответственно степень усвоения содержащихся в пище питательных веществ.

Для позвоночных характерны свои особенности строения и функций пищеварительной системы. У большинства беспозвоночных процесс собственно пищеварения, т.е. ферментативного расщепления сложных молекул пищевых веществ на простые составляющие, которые могут проникнуть через стенку кишечника и попасть в кровяное русло, осуществляется лишь в определенном участке пищеварительного тракта. Здесь на пищу действует сразу весь комплекс ферментов и здесь же в большинстве случаев происходит и всасывание. Остальная часть кишечной трубки выполняет чисто транспортную функцию.

Позвоночные животные отличаются сочетанием морфологической и функциональной дифференциации пищеварительного тракта. Пищеварительная система этих животных представляет собой своего рода многофункциональный «конвейер», на протяжении которого в разных морфологически обособленных отделах осуществляются последовательные этапы пищеварения от заглатывания пищи до всасывания питательных веществ и выведения непереваренных остатков.[18]

Глава 2. Сопоставление пищеварительной системы высших и низших позвоночных и выявление зависимости между характером питания и строением пищеварительной системы

2.1 Методы и материалы

1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часовые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирующей жидкостью

2. Готовые препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника; 4) вскрытая акула; 5) пищеварительная система акулы; 5) вскрытая рыба; 6) пищеварительная система речного окуня; 7) вскрытая лягушка; 8) пищеварительная система лягушки; 9) вскрытые ящерица, черепаха, змея; 10) вскрытая птица; 11) пищеварительная система голубя; 12) вскрытое млекопитающее; 13) пищеварительная система крысы

3. Микроскопы с малым увеличением

4. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличением

5. Свежая рыба

6. Препаровальный инструмент: скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские;

7. Ванночки

8. Свежеумерщвленная лягушка, свежеумерщвленный голубь, свежеумерщвленная или замороженная крыса, лабораторная мышь или морская свинка

9. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенным с резиновой грушей[2,6]

2.2 Рисунок

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А -- миксина; Б -- акула; В -- окунь; Г -- лягушка; Д -- голубь; Е -- кролик; Ж -- человек; 1 -- тонкая кишка; 2 -- толстая кишка; 3 -- слепая кишка; 4 -- пищевод; 5 -- поджелудочная железа; 6 -- печень; 7 -- желудок; 8 -- клоака; 9 -- жёлчный пузырь; 10 -- кишечный тракт; 11 -- спиральный клапан.

Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными