Пирамиды Беца и нейроглиальный комплекс первичной двигательной коры
Морфофункциональная организация двигательной коры, ее место среди корковых структур мозга. Представления о структуре и функциях нейроглии. Структурная и количественная характеристика пирамид Беца, нейроглиального комплекса слоя моторной коры в филогенезе.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курсовая работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 23.01.2018 |
| Размер файла | 639,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
46
Размещено на http://www.allbest.ru/
Пирамиды Беца и нейроглиальный комплекс первичной двигательной коры
Оглавление
- Введение
- Глава I. Литературный обзор
- 1.1 Структурно-функциональная характеристика поля 4 в филогенезе
- 1.2 Современные представления о структуре и функциях нейроглии
- 1.3 Макроглия
- 1.4 Физиология глии
- 1.5 Изоляция рецептивных поверхностей нейронов
- 1.5 Транспортная роль глии
- 1.6 Роль глиальных клеток в образовании миелина
- 1.7 Функциональное единство системы нейрон-глия
- Глава II. Материал и методы
- 2.1 Нейрогистологические методы
- 2.2 Методика количественного определения ми кроскопических структур нервной ткани
- Глава 3. Собственные данные и обсуждение
- 3.1 Структурная и количественная характеристика пирамид Беца и нейроглиального комплекса слоя V моторной коры в филогенезе
- 3.1.1 Ширина поперечника первичной двигательной коры
- 3.2 Плотность расположения нейронов в V слое поля 4 в филогенезе
- 3.3 Плотность расположения нейроглии в V слое поля 4 в филогенезе
- 3.3.1 Обсужд ение собственных данных
- 3.3.2 Плотность расположения нейронов в V слое поля 4
- 3.3.3 Плотность расположения нейроглии в V слое поля 4 в филогенезе
- Выводы
- Заключение
- Литература
Введение
Пирамиды Беца и нейроглиальный комплекс первичной двигательной коры. (эволюционный аспект)
В настоящее время вопросы структурно-функциональной организации неокортекса с позиции количественного анализа клеточных элементов являются актуальной проблемой нейробиологии. (Chet C. Cherwood, Paula W. H. Lee et. al, 2002; Claire-Benedicte Rivara, Chet C. Cherwood, et. al, 2003)
Значительный интерес вызывает морфофункциональная организация двигательной коры, занимающей особое место среди корковых структур мозга. Моторные и премоторные корковые поля двигательной коры и поля лобного полюса формируют структурно-функциональный блок программирования, регуляции и контроля психических функций.
В процессе эволюции в первичной двигательной коре (поле 4) формируется уникальный пусковой аппарат, представленный гигантскими пирамидными нейронами, посредством которого реализуются программы двигательного контроля.
Гигантские пирамиды Беца могут рассматриваться как корковый аппарат конвергенции и дивергенции различных анализаторных систем, а пирамидный путь как канал наиболее быстрого выхода на периферию комбинации нервных импульсов программируемых в корковых концах анализаторов.
Гигантские пирамидные нейроны способны объединить информацию о программе движения и подготовить определённые мотонейроны до начала двигательного акта. (Chet C. Cherwood, Paula W. H. Lee et. al, 2002; Claire-Benedicte Rivara, Chet C. Cherwood, et. al, 2003)
Пространственное распределение гигантских пирамид в первичной двигательной коре предполагает наличие функциональной связи этих нейронов с регуляцией мышечного тонуса пальцев кисти и тонуса антигравитационных мышц. (Chet C. Cherwood, Paula W. H. Lee et. al, 2002; Claire-Benedicte Rivara, Chet C. Cherwood, et. al, 2003)
Исследуется участие этой нейронной субпопуляции и в патологических процессах при нейродегенеративных заболеваниях. (Chet C. Cherwood, Paula H. Lee et. al, 2002; Claire-Benedicte Rivara, Chet C. Cherwood, et. al, 2003)
Однако с самого начала описания гигантских пирамидных нейронов (авторы Биз и др.) и до поздних научных исследований (Pakkerberg и др.) их роль остаётся слабо изученной, а функция неопределённой.
Возникает необходимость дальнейшего исследования этих узкоспециализированных нейронных популяций и всего нейроглиального комплекса, окружающего эти нейроны.
Учитывая актуальность проблемы, была определена тема дипломной работы, её цели и задачи.
Цель работы: нейрогистологическими и морфометрическими методами изучить характер изменений специализированных типов нейронов гигантских пирамид Беца и нейроглиального комплекса первичной двигательной коры в филогенезе.
Цель исследования определила следующие задачи:
1. Осуществить теоретико-методологический анализ цитоархитектонической организации первичной двигательной коры приматов.
2. Исследовать закономерности структурно-функциональной организации специализированных изменений пирамидных нейронов - пирамид Беца и нейроглиальный комплекс эфферентного слоя V двигательной коры, используя следующие морфометрические параметры:
2.1 Объёмная фракция гигантских пирамид; 2.2 Объём сомы гигантских пирамид;
2.3 Количество гигантских пирамид в единице объёма ткани; 2.4 Объёмная фракция и плотность пирамидных нейронов слоя V; 2.5 Количество глиальных клеток в единице объёма ткани.
3. Выявить закономерности эволюционных изменений количественных показателей гигантских пирамид и всего нейроглиального комплекса слоя V первичной двигательной коры.
Научная новизна:
Использование стереологического метода для количественного анализа микроскопических объектов, позволяющего восстановить объёмную структуру ткани по двумерным срезам.
Практическая значимость:
Проведённое эволюционно-нейрогистологическое и количественное исследование вносит определённый вклад в понимание роли и функции гигантских пирамид и всего нейроглиального комплекса слоя V.
Объект исследования: Первичная двигательная кора приматов.
Предмет исследования: Пирамиды Беца и нейроглиальный комплекс эфферентного слоя первичной двигательной коры приматов.
нейроглиальный пирамида корковый мозг
Глава I. Литературный обзор
1.1 Структурно-функциональная характеристика поля 4 в филогенезе
Центральное моторное гигантопирамидное поле 4 по своей цитоархитектонической картине значительно отличается от остальных центральных полей. Для него характерна агранулярность, т.е. отсутствие слоя IV, содержащего гигантские пирамидные клетки Беца.
Поле 4 впервые в онтогенезе удается выделить и более или менее отчетливо ограничить от других соседних с ним полей в возрасте около 5,5 лунных месяцев, когда центральной борозды еще нет. Определить поле 4 в этом возрасте удается только на основании цитоархитектонических признаков: крупных еще не вполне пирамидных, а скорее грушевидных, клеток слоя V, более чем в 1,5 раза, превышающих по размерам остальные клетки. Это будущие гигантские пирамидные клетки Беца.
В возрасте 1-го года слой IV уже не может быть выделен как самостоятельный, гранулярность исчезает. Очень важным является замечание И.Н. Филимонова о том, что "хорошо известное исчезновение слоя IV, в этом поле, которое ясно отмечается уже к концу зародышевой жизни, реализуется в полной мере только в процессе постэмбрионального развития" (И.Н. Филимонов 1929 год). Итак, поле 4 в пренатальном онтогенезе и в начальном периоде постнатального обязательно проходит стадию гранулярности с ясно выраженным слоем IV. (Л.А. Кукуев, 1955 год). Это обстоятельство имеет свои основания в филогенетической эволюции мозга и является одним из доказательств рецепторной или афферентной природы двигательного анализатора.
Цитоархитектоника поля 4 низших обезьян и особенно человекообразных сходна с цитоархитектоникой последнего у человека, для которого характерно более прогрессивное развитие вторичного проекционно - ассоциативного комплекса (подслой III3) и третичного ассоциативного нейронного комплекса (слой II, подслои III1 и III2). Подобное строение верхнего этажа коры у человека обеспечивает большую ширину всего поперечника коры и более четкую слоистую дифференцировку верхнего этажа коры. Так средняя ширина всего поперечника коры у человека = 3,75 мм, верхний этаж = 2,10 мм, нижний - 1,65 мм.
Характеризуя архитектонику поля 4 человека, необходимо отметить, что в направлении сверху вниз структура поля претерпевает ряд изменений не только в величине и расположении пирамид Беца, но и в отношении всех других ареальных признаков. Наиболее крупные клетки Беца находятся в верхнем отделе передней центральной извилины вблизи края полушария и на парацентральной дольке. Их величина и число постепенно убывают по направлению к нижним частям поля, где они располагаются уже не гнездами, а поодиночке. Большее число гигантских пирамид расположено в глубине центральной борозды, меньшее - на поверхности извилины. Общее число гигантских пирамидных клеток поля 4 равно примерно 25000.
В поле 4 выделяют 3 структурно различных отдела, соответствующие представительству двигательных функций (рука, нога, лицевая мускулатура).
Изменения также наблюдаются при переходе поля со свободной поверхности в глубину борозды. В результате поле 4 может быть подразделено как в направлении сверху вниз, так и в направлении спереди назад на ряд различно построенных участков. Деление поля 4 в направлении сверху вниз соответствует уровням трёх лобных извилин. В направлении спереди назад оно так же делится на 3 различных участка: задний - покрывает переднюю стенку центральной борозды, средний - располагается на свободной поверхности центральной извилины, передний - находится в области верхней прецентральной борозды.
Наиболее типично строение верхнего отдела. Здесь кора характеризуется резко выраженной агранулярностью. Поперечная исчерченность почти не выражена, в глубоких частях поперечника коры клетки расположены радиально.
1. Слой I - широк, содержит диффузно рассеянные небольшие клеточные элементы.
2. Слой II - в основном состоит из малых пирамид, так что собственно гранулярный слой отсутствует.
3. Слой III - самый широкий, состоит из клеток пирамидной формы, возрастающих вглубь и по величине, и делится на 3 подслоя:
a) Подслой III1 - богат клетками, состоит из малых пирамид.
b) Подслой III2 - клеток меньше, чем в подслое III1, их величина возрастает.
c) Подслой III3 - самые крупные клетки, особенно в отделе, который граничит со слоем V. Клетки здесь по размеру больше, чем в подслое III1.
4. Слой IV - как и слой II, не выражен; хотя здесь и встречаются зернистые клетки, но они не образуют компактного слоя. В слое IV много малых пирамидных клеток, переходящих сюда из III и V.
5. Слой V подразделяется на 2 подслоя:
a) Подслой V1 - преобладают сравнительно малые пирамиды.
b) Подслой V2 - преобладают гигантские пирамиды Беца.
6. Слой VI - состоит из клеток различной формы - веретенообразных, треугольных и пирамидных. Клеток здесь больше, чем в слое V.
7. Слой VII - отличается значительной шириной и нечёткостью своих границ, переход его в белое вещество осуществляется постепенно (Саркисов С.А., Филимонова И.Н., Преображенская., Н.С., 1949).
Из вышесказанного следует, что прогрессивное развитие моторного поля коры осуществляется благодаря росту верхнего этажа. В эволюции развитие поля 4, одного из основных полей корковой зоны двигательного анализатора, происходило главным образом за счет развития верхнего этажа (Саркисов С.А., Поляков Г.И., 1949).
1.2 Современные представления о структуре и функциях нейроглии
Первооткрывателями глии были Kuffler (1811) и Арнольд (1836), которые в середине XIX века описали в мозгу особую ткань, отличную в морфологическом и химическом отношении от нервных клеток и нервных стволов, и отнесли этот элемент к опорной ткани мозга. Термин “нейроглия” был предложен Вирховым в 1846 году, давшим цельное представление о глии как о “нервном цементе”, покрывающем поверхность мозга и заполняющем все пространства между нейронами, волокнами и сосудами.
По мере развития гистологической техники, в результате разработки методов импрегнации нервной ткани солями тяжёлых металлов, удалось выявить неоднородность глиальных клеток. На препаратах, окрашенных методом Ниссля, на основании структурной характеристики ядер можно выявить две основные формы глиальных клеток: a) aстроциты - с крупными светлыми ядрами и b) олигодендроциты - с мелкими, богатыми хроматином клетками.
В дальнейшем Пенфилд (Penfield, 1932 год), учитывая, как свои данные, так и накопившиеся к этому времени наблюдения других исследователей, разрабатывает дальнейшую классификацию нейроглии с учетом функционального значения различных видов глиальных клеток.
Большой вклад в развитие учения о нейроглии внесли и отечественные учёные: Снесарев П.Е., 1950; Александровская М. М., 1950, 1965; и многие другие. В настоящее время, согласно данным световой микроскопии принята следующая классификация глиальных клеток (Питерс, Палей, Уэбстер, 1972).
1.3 Макроглия
Астроциты:
а) протоплазматические, б) фиброзные.
Олигодендроциты:
а) интерфасцикулярные, б) перинейрональные.
Астроглия
Фиброзные астроциты характеризуются светлой, оптически прозрачной цитоплазмой. Гранулярный эндоплазматический ретикулум представлен небольшим числом коротких цистерн, неравномерно покрытых рибосомами. Свободные рибосомы немногочисленны. Аппарат Гольджи развит слабо. В цитоплазме содержатся плотные тельца, являющиеся гранулами гликогена. Наиболее характерным компонентом цитоплазмы фиброзных астроцитов являются многочисленные фибриллы, расположенные по всему перекариону и выходящие параллельными пучками в отростки. Кариоплазма отличается равномерной плотностью, хотя непосредственно у ядерной оболочки могут встречаться более плотные скопления ядерного вещества. Ареной распространения фиброзных астроцитов является, в основном, белое вещество мозга.
Протоплазматические астроциты, отличаются от фиброзных меньшим содержанием фибрилл. Они не заполняют всю цитоплазму, а образуют лишь отдельные пучки. Протоплазматические астроциты образуют концевые ножки на поверхности кровеносных сосудов и принимают участие в формировании краевой глии на поверхности мозга. Протоплазматические астроциты находятся в сером веществе мозга.
Олигодендроглия
Олигодендроглиоциты - клетки с мелкими ядрами круглой или овальной формы. На препаратах, окрашенных основными красителями, ядра олигодендроглии меньше, чем у астроцитов и имеют более правильную форму. При импрегнации (окрашивании) серебром у них обнаруживается мало отростков, которые радиально отходят от круглого тела клетки и значительно тоньше отростков астроцитов.
В электронно-микроскопических исследованиях олигодендроглиоциты описываются как клетки, имеющие умеренную электронную плотность, что отличает их от довольно “прозрачных" астроцитов. Гранулярный эндоплазматический ретикулюм развит хорошо, в цитоплазме олигодендроглиоцитов так же хорошо развит аппарат Гольджи. Существенным компонентом цитоплазмы у этих клеток является наличие микротрубочек, которые подобны микротрубочкам нейронов и имеют 250? в диаметре. Хроматин в ядрах часто образует глыбки, лежащие непосредственно под ядерной оболочкой.
Микроглия
Микроглия имеет мезенхимное происхождение. Клетки микроглии по размерам меньше остальных глиальных элементов, ядра - треугольные удлиненные, интенсивно окрашиваются основными красителями. От небольшого тела этих клеток отходят извитые, ветвящиеся отростки с выростами, напоминающие шипики. Большинство клеток микроглии беспорядочно разбросано в центральной нервной системе, однако часть этих клеток располагается преимущественно вблизи нейронов и кровеносных сосудов. По данным электронной микроскопии клетки микроглии весьма сходны с олигодендроглиоцитами, но имеют более плотную цитоплазму и ядро с характерным зазубренным контуром. В цитоплазме микроглиоцитов найдены хорошо развитые цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, значительное количество лизосом и митохондрий. Однако, под электронным микроскопом вполне достоверных признаков, позволяющих точно отличить микроглиоциты от олигодендроглиоцитов, нет.
Опорная функция глии.
1.4 Физиология глии
Впервые положение о том, что астроциты, так же как и вся нейроглия в целом выполняет в центральной нервной системе опорную функцию было выдвинуто Вейгертом в 1895 году. Данные учёных свидетельствуют о том, что отростки фиброзных астроцитов создают опорную сеть нервной ткани. Питерс с соавторами (1972) приводят в пользу этой гипотезы следующие доводы:
a) Астроциты и их отростки участвуют в формировании глиальной оболочки на всех наружных поверхностях центральной нервной системы;
b) В белом веществе фибриллярные пучки астроцитов располагаются вдоль длинной оси их отростков и, соединяясь, образуют группы, тесно переплетённые с нервными волокнами. Однако, есть взгляды, отрицающие опорную функцию астроцитов. Так, Ройтбак (1993) указывает на то, что пирамидные клетки имеют небольшое количество астроцитарных сателлитов, а отростки последних окружающие нейроны, очень нежны и не могут создавать опору для него.
1.5 Изоляция рецептивных поверхностей нейронов
Предположение о том, что глиальные клетки играют роль изоляторов, высказывалось еще Кахалом в начале ХХ века (1913). На основании его исследований эти клетки располагаются всегда так, чтобы препятствовать беспорядочному распространению импульсов. В проведённых исследованиях Петерс и Палай (1965, 1966) проанализировав распределение отростков астроцитов в различных отделах центральной нервной системы, пришли к заключению, что во всех отделах нервной системы отростки нервной системы лежат так, чтобы изолировать рецептивные поверхности нейронов от посторонних влияний. Некоторыми исследователями высказывается предположение, что отростки глиальных клеток принимают участие в "запечатывании" синаптической щели активных зон аксо-дендрических синапсов (Артюхина Н.И., 1965). Что создаёт своего рода синаптический глиальный барьер, замедляющий или предотвращающий диффузию медиатора в межклеточные щели. Однако ряд исследователей усматривает в глионейрональных контактах наличие синаптических структур. При исследовании нервной системы беспозвоночных особого внимания заслуживает наличие тесных контактов между нервными и глиальными клетками. Так, в цереброспинальном ганглии голожаберного моллюска многочисленные отростки глии глубоко проникают в цитоплазму нейронов, образуя структуру трофоспонгия (Боровягин В.Л., Сахаров Д.А., 1968). При исследовании срезов мозга млекопитающих, окрашенных методом Гольджи, на поверхности олигодендроглиоцитов наблюдаются пуговчатые или кольцевидные образования, которые были определены как аксональные структуры. Более того, удалость показать, что один аксон устанавливает контакт одновременно и с нейроном и с глиальной клеткой. На основании своих исследований В.П. Бабмидра (1963) считает, что так называемые "свободные" пуговчатые окончания в ганглиях симпатического ствола человека в действительности контактируют с глиальными элементами, при этом в участке контакта ядро глиоцита слегка деформируется.В.С. Петров (1965) отмечает, что наряду с пассивными контактами между нервными окончаниями и астроцитами в коре головного мозга крысы, им были обнаружены и активные контакты синаптических окончаний с электроннооптически светлыми отростками протоплазматических астроцитов.
Электрофизиологические данные.
Мембраны глиальных клеток отличает относительная электрическая пассивность, которая проявляется в неспособности генерировать глиальными клетками постсинаптические потенциалы и давать импульсы (Kuffler, Nicholls, 1965; Lasansky, 1971). Однако потенциал покоя глиальной мембраны может обратимо понижаться в ответ на стимуляцию.
Впервые это выло обнаружено на культуре нервной ткани при прямом раздражении. В последующем и в экспериментах на животных была обнаружена деполяризация глиальной мембраны. Оказалось, что нервные импульсы вызывают деполяризацию прилежащих к нейронам элементов глии. Такой ответ был зарегистрирован у разных объектов при исследовании в мюллеровских клетках сетчатки в ответ на воздействие светом; в ганглиях центральной нервной системы пиявки после нанесения импульсов тока на корешки этих узлов. Большинство исследователей (Trachtenberg, Poller, 1970) полагают, что деполяризация глиальной мембраны вслед за нейрональной активностью, обусловлена воздействием ионов калия, которые высвобождаются из нейрона во время каждого импульса и, накапливаясь в межклеточных щелях, понижают потенциал прилежащей глиальной мембраны. Сдвиг мембранного потенциала глии может вызывать изменение электрической активности нервных клеток.
1.5 Транспортная роль глии
Как показывают электронно-микроскопические исследования, мембраны нервных клеток не вступают в непосредственный контакт с кровеносными капиллярами и отделены от них глиальными элементами. Почти вся поверхность капилляров мозга тесно соприкасается с отростками астроцитов сосудистой ножкой. На основании морфологических и электронно-микроскопических исследований, в настоящее время многие исследователи поддерживают идею (De Robertis, 1965) о том, что нейроглия во многих отношениях представляет собой гемато-энцефалический барьер (Боголепов Н.Н., 1964; Александровская М. М., 1965). Питерс, Палей, Уэбстер (1972) относят к гемато-энцефалическому барьеру следующие структуры:
Клетки эндотелия кровеносных сосудов, базальную мембрану, отделяющую клетки эндотелия от концевых ножек астроцитов, сами концевые ножки астроцитов. При этом ученые считают, что в образовании барьера может принимать участие любая из этих структур в отдельности или вся их совокупность.
Что касается роли разных типов глии в транспорте и поглощении различных веществ и ионов, то большинство исследователей наблюдали при отёке мозга изменения только со стороны астроцитов, тогда как олигодендроглиоциты не изменялись (Zadunaisky, De Robertis, 1965). Некоторые метаболиты (глюкоза и аминокислоты) могут поглощаться глиальными клетками и оставаться в них в качестве запаса для окончательного использования их нейронами, тогда как в период быстрого обмена перенос ионов и метаболитов осуществляется диффузией по межклеточным щелям (Nicholls, Kuffler, 1964). Таким образом, исходя из структурных особенностей нервной ткани, глиальные клетки могут рассматриваться как основное звено на пути веществ от кровеносных сосудов к нейронам.
1.6 Роль глиальных клеток в образовании миелина
В работе, касающейся тонкой морфологии раннего детского возраста, описывается колоссальное размножение глиальных клеток в будущей белой субстанции незадолго до образования миелина (Шмидт, 1996). Количественные исследования у человека и у кошки окончательно доказали связь между размножением глиальных клеток и образованием миелина. Клеточная пролиферация (разделение по функциям) глии наступает до появления первых миелиновых оболочек и достигает максимума, когда появляются первые миелиновые оболочки. Исследуя количество глиальных клеток в мозолистом теле у новорожденного, (Шмидт, 1996) пришел к выводу, что до 4-ого месяца количество глиальных клеток остается неизменным (постоянным) и только после 4-х месяцев начинает увеличиваться и достигает максимума на 20-й месяц после рождения. Первые же мякотные волокна и появляются в мозолистом теле у человека на 4-ом месяце после рождения. Автор полагает, что нарастание плотности глиальных клеток связано с миелинизацией волокон. Олигодендроглиоциты, осуществляющие миелинизацию аксонов, вероятно, в дальнейшем обеспечивают постоянную сохранность миелина. Об этом свидетельствует высокая плотность глиальных клеток в белом веществе головного мозга человека (Блинков С.М., Иваницкий Г.Р., 1965; Самбиев, 1973).
Стадии образования (формирования) миелиновых оболочек в центральной нервной системе были изучены на зрительном нерве новорождённых крыс, мышей, а так же при ремиелинизации аксонов в спинном мозге кошки в процессе их регенерации после экспериментального повреждения. Отростки олигоцитов длиной около 10 микрон направляются к аксону, подходя к нему, делятся на 2-е ветви и как бы накручиваются на него спиральными завитками. При отсутствии такого отростка иногда аксон сам внедряется в тело олигоцита. Как правило, один олигоцит обычно участвует одновременно в миелинизации нескольких аксонов (Peters, 1964).
Анализ проведенных данных свидетельствует о том, что функцию образования миелина в центральной нервной системе несут олигодендроглиоциты.
1.7 Функциональное единство системы нейрон-глия
Многие из перечисленных выше функций могут выполняться глиальными клетками только при условии их перинейрональной локализации. В связи с этим нельзя было не обратить внимание на описанные в литературе наблюдения об увеличении числа клеток перинейрональной глии вокруг функционирующих нейронов. Увеличение числа перинейрональных сателлитов связывается с перемещения их к телам активно функционирующих нейронов (Александровская М.М. и др., 1967, 1969). Предполагают, что клетки нейроглии, которые ранее располагались вдали от мотонейронов, при активации последних перемещаются по направлению к их телам и вступают с ними в непосредственный контакт. Подобная возможность обуславливается тем, что в опытах с культурой нервной ткани установлена характерная для клеток нейроглии способность к передвижению (Geiger, 1958). При формировании контакта добавочных сателлитов с телом нейрона освобождается та часть его поверхности, к которой прилежали прежде отростки глиальных клеток. Оттеснив последние, глиальные клетки занимают важное топографическое положение у мембраны функционирующего нейрона. Дополнительные сателлиты могут увеличивать возбудимость нейронов, связывая и перераспределяя ионы, осуществляют быстрый транспорт продуктов обмена между нейронами и капиллярами мозга, а так же снабжают нейроны собственными метаболитами.
Относительно механизмов функциональных отношений между нейронами и перинейрональной глией существует гипотеза Хидена (Hyden, Lange, 1967), согласно которой перинейрональная глия рассматривается как донор РНК и готовых ферментативных белков для работающих нейронов. Эта гипотеза получила довольно веские обоснования:
1. Накопление РНК в функционирующих нейронах может происходить без возрастания её синтеза (Чернышёва Э.В., 1969).
2. Повышение содержания РНК в нейронах при функциональных нагрузках сопровождается уменьшение количества глиальной РНК (Певзнер Л.З., 1965; Певзнер Л.З., Хайдарлиц С.Х., 1967).
3. Глиальные клетки теряют точно такое же количество РНК, какое приобретается работающими нейронами.
4. Фракция РНК, исчезающая из глии, не отличается по составу от фракции РНК, которая появляется в нейроне, обеспечивая накопление в нём РНК (Хиден Н., Ланге П., 1967).
5. При стимуляции нейрона меченая РНК выявляется в периферической зоне их цитоплазмы в местах контакта с глиальными клетками (Дьяконова Т.А., 1972)
Согласно схеме, объясняющей направленность изменений содержания нейрональной РНК в системе нейрон-глия, возбуждение нейрона сопровождается возрастанием синтеза и накопления РНК в нём. На начальном этапе существенных сдвигов содержания РНК в сателлитах ещё не происходит. При длительном и сильном возбуждении биосинтетический аппарат нейрона не справляется с повышенной нагрузкой и накопление РНК в нервной клетке осуществляется за счёт поступления глиальной РНК. Чрезмерное или продолжительное раздражение утомляет нервную систему, приводит к истощению биосинтетического аппарата не только нервных, но и глиальных клеток. В результате чего, содержание РНК понижается в обоих компонентах системы нейрон-глия. Как партнёр данного биохимического сообщества, перинейрональная глия отличается от нейронов большей стабильностью содержания РНК в условиях умеренной функциональной нагрузки. Относительная устойчивость глии к функциональным нагрузкам объясняется более развитой способностью к восстановлению (Певзнер Л.З., Хайдарлиц С.Х., 1967; Браумберг В.А., Певзнер Л.З., 1968, 1971; Певзнер Л.З., 1970, 1972). В период репарации уже само расположение глиальных клеток рядом с кровеносными сосудами обеспечивает им лучшие условия для усиленного синтеза молекул. Важно и то, что наибольшую массу нейроглиальной клетки составляет ядро, в котором сосредоточен аппарат направленного белкового синтеза. С помощью проведённых исследований было установлено, что перинейрональная глия обладает более умеренными потребностями в энергии по сравнению с функционирующими нейронами (Пигарева З.Д., 1956., Лабори, 1974). Глиальные клетки покрывают свои энергетические потребности путём включения анаэробных гликолитических процессов.
Глава II. Материал и методы
В настоящей работе использовался аутопсийный материал мозга человека.
Исследовались серийные срезы коры головного мозга людей (два мозга), погибших от различных заболеваний, не связанных с неврологическими и психическими болезнями.
Взятие материала осуществлялось в течение 6 - 10 часов после смерти. Также, материалом для исследования послужил мозг зеленых мартышек и павианов гамадрилов (по 2 экземпляра каждого вида). Все особи взрослые. Мозг у низших узконосых приматов - зеленых мартышек и павианов гамадрилов брался у абсолютно здоровых особей, подвергнутых прижизненной декапитации, с целью взятия роговицы. Мозг извлекался из черепа через 15 минут после операции.
Все данные по нашему материалу сведены в таблицу.
Таблица № 1. Исследуемые виды животных
|
Вид |
Шифр |
Пол |
Возраст |
Вес тела |
|
|
Человек Человек |
Н-1 Н-4 |
+ > |
35 лет 50 лет |
65 кг 80 кг |
|
|
Шимпанзе Шимпанзе |
А-1 А-24 |
+ > |
2 года 2 года |
- |
|
|
Павиан гамадрил Павиан гамадрил |
С-14 С15 |
> > |
14 лет 8 лет |
20 кг 19 кг |
|
|
Зелёная мартышка Зелёная мартышка |
С-11 С-13 |
> > |
3,5 года 3 года |
3 кг 2,8 кг |
|
|
Ёж Ёж |
Е-5 Е-6 |
половозрелые |
Материал резался во фронтальной проекции на вибротоме (Series 1000) и на электрическом замораживающем микротоме. Использовались Методы: гистологические - Ниссля (17 мкм срезы), Клювера-Баррера (17 мкм).
В данной работе мною были взяты среднеарифметические значения всех величин.
2.1 Нейрогистологические методы
Ни одна из имеющихся гистологических и гистохимических методик при полном сохранении цитоархитектонической картины не позволяет со 100% точностью дифференцировать различные типы глиальных клеток. По - прежнему, вне конкуренции остается метод Ниссля, позволяющий при полном сохранении цитоархитектонической картины, выявить типы глиальных клеток по их ядрам.
Окраска нервной ткани раствором крезилового фиолетового прочного (метод Ниссля)
Фиксация материала проводилась в 4% параформальдегиде. Фиксированная ткань резалась на вибротоме‚ или на электрическом замораживающем микротоме (20-40 мкм), затем срезы наклеивались на предметные стекла желатиной и просушивались. После поведения срезов по батарее спиртов нисходящей концентрации до воды, срезы окрашивались сложным раствором 0,2% раствором крезилового фиолетового прочного с Ph=3,6 - 3,8. Срезы окрашивались 10-15 мин., быстро споласкивались в дистиллированной воде, проводились по батарее спиртов восходящей концентрации (70, 96, 100°), промывались в 2 порциях ксилола или толуола и заключались в канадский бальзам под покровное стекло.
Метод Клювера - Баррера
Метод Клювера - Баррера позволяет исследовать клетки и волокна на одних и тех же срезах. Материал фиксировался в 4% параформальдегиде резался на вибротоме или замораживающем микротоме на 20 мкм срезы, которые наклеивались на предметные стекла и окрашивались 0,5-1,0% раствор Luxol - blue в 96 спирте с добавлением нескольких капель (5) 5 - 10% СН СООН уксусной кислоты 1-2 часа при t=57 в термостате затем помещались в 70% спирт на ночь. После ополаскивания дистиллированной водой, обрабаты - вались 0,1% раствором буры (обязательно контролировать под микроскопом!): окрашенными должны быть только волокна, клетки же должны быть бесцветными. Ополоснуть 5% раствором уксусной кислоты и докрасить 1% раствором крезил-виолета 1-3 мин., ополоснуть дистиллированной водой, обезводить в батареи возрастающих спиртов, ксилоле и заключить в бальзам пол покровное стекло. Результат: миелинизированные волокна - синего цвета, тела клеток - фиолетового цвета.
Морфологическая методика.
Первичная фиксация мозга осуществлялась методом погружения в 3% раствор нейтрального формалина в течение 1-2 суток. Вторая стадия проходила в 10% нейтральном формалине в течение 15 суток. После промывки и обезвоживания кусочки мозга заливались в парафин. Залитые в парафин совмещенные блоки резались на санном микротоме при установке микротомана 20 мкм. Проводились выборочные измерения толщины парафиновых срезов с помощью интерференционного микроскопа.
2.2 Методика количественного определения ми кроскопических структур нервной ткани
В данном исследовании проведена структурно-количественная характеристика V слоя коры (поле 4). Непосредственному количественному определению подлежали: объёмная фракция тел нейронов и ядер глии, а так же их линейные размеры, плотность расположения нейронов в слое V, объемы гигантских пирамидных клеток Беца, плотность всей глии в V слое.
Измерение линейных размеров нейронов проводилось при увеличении 15х90 с помощью винтового окуляр-микрометра.
Измерения проводились для длинотного (Н) и широтного (D) диаметров клетки. За высоту клетки Н принималась высота треугольного сечения пирамидного нейрона, а за ширину D - размер основания этого сечения. Измерения нейронов производилось для V слоя моторной зоны коры (поле 4). Во избежание измерения фрагментов нейронов, обмерялись только те нервные клетки, у которых на микроскопических срезах видно ядро с ядрышком (Блинков С.М. и др., 1964).
Объемы нейронов вычислялись по формуле:
V = 1/12рHD2
Измерение линейных размеров ядер глии проводилось под микроскопом при увеличении 15х90, путём измерения двух взаимно перпендикулярных диаметров.
Объём ядер глии вычислялся по формуле:
V = 1/6рab2
a - наибольшая, b - наименьшая оси ядра глии.
Для определения объёмной фракции нами применялся стереологический метод, позволяющий восстановить объёмную структуру ткани по двумерным срезам. В нашей работе определение объёмной фракции проводилось под микроскопом (при увеличении 7х60) с использованием окуляра с 256 точками в квадратной сетке.
Определение количества нейронов и глии в единице объёма нервной ткани производилось по формуле:
N =--Vv
V,
гдеVv - объёмная фракция элементов;
V - средняя величина объёма отдельного элемента.
Глава 3. Собственные данные и обсуждение
3.1 Структурная и количественная характеристика пирамид Беца и нейроглиального комплекса слоя V моторной коры в филогенезе
3.1.1 Ширина поперечника первичной двигательной коры
Анализируя ширину поперечника первичной двигательной коры отмечаем, что в филогенезе происходит увеличение ширины поперечника коры от низших приматов к человеку. Для представителя низших узконосых приматов - зеленой мартышки, ширина всего поперечника коры равна 2,53 мм; верхний этаж - 1,00 мм, нижний этаж - 1,53 мм. Для павиана гамадрила ширина всего поперечника коры равна: С-14=2,84 мм; верхний этаж - 1,30 мм, нижний - 1,54 мм. Для высших антропоморфных приматов ширина всего поперечника коры - 3,10 мм; верхний этаж - 1,75 мм; нижний - 1,53 мм. Средняя ширина всего поперечника коры у человека равна 3,75 мм; верхний этаж равен 2,10 мм, нижний - 1,65 мм.
Таким образом, в филогенезе происходит увеличение ширины поперечника коры от отряда насекомоядных к низшим приматам, высшим антропоморфным и человеку. При этом существенным изменениям подвержен верхний этаж, при относительно мало изменяющейся ширине нижнего этажа коры. Также, следует отметить возрастающую вариабельность размеров нейронов, формирующих слои верхнего этажа коры головного мозга. Увеличение ширины коры и вариабельности нейронов за счёт слоёв верхнего этажа свидетельствует о формировании в филогенезе ассоциативных и интегративных функций мозга.
В данной работе была исследована структурная организация слоя V моторной зоны коры, поле 4 по Бродману, и проведён морфометрический анализ пирамид Беца и нейро-глиального комплекса.
3.2 Плотность расположения нейронов в V слое поля 4 в филогенезе
Плотность расположения нейронов является одним из наиболее характерных признаков, определяющих степень морфологической дифференциации коры головного мозга в восходящем филогенезе, что привлекало к себе внимание многих исследователей (Econоmо, 1925; Воnіn, 1938, 1939 и др.).
В данной работе была проанализирована плотность расположения нейронов в V слое поля 4. Следует отметить, что у представителей отряда насекомоядных двигательная кора дифференцирована слабо, но можно выделить слой V, так как первичный и “глубинный” нейронные комплексы дифференцированы более чётко.
Таблица № 3.1 Плотность нервных клеток в V слое коры поля 4. (Количество клеток в 0,01 мм3)
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Ёж |
265,85 |
19,57 |
78,27 |
|
|
Зелёная мартышка |
124,28 |
8,07 |
43,63 |
|
|
Павиан гамадрил |
85,45 |
5,96 |
29,82 |
|
|
Шимпанзе |
136,82 |
8,95 |
38,64 |
|
|
Человек |
73,28 |
6 |
23,4 |
Наибольшая плотность расположения нейронов в V слое наблюдается у насекомоядных (ежа) и равна 265,85, а в ряду приматов - у зеленой мартышки - представителя низших приматов, и её величина равна 124,28. Для человека характерна наименьшая величина нейронной плотности, которая равна 73,28. Особо следует отметить павиана гамадрила - представителя низших узконосых приматов, для которых характерна высокая степень нейронного разрежения корковой структуры. Так, величина нейронной плотности для V слоя у павиана равна 85,45, приближаясь к величине последней, характерной для человека. Отмеченное явление, по - видимому, следует связывать с экологическими особенностями этой узкоспециализированной формы наземных приматов. Исключительно наземный образ жизни, в безлесных, скалистых местах потребовал преимущественного развития корковой структуры, соответствующей представительству нижних конечностей, что, по-видимому, следует связывать с развитием у павиана гамадрила способности к быстрому передвижению.
Рассматривая нейронную плотность в V слое, отмечаем, что с повышением эволюционного уровня организации животного наблюдается процесс нейронного разрежения во всём V слое. Исключением является шимпанзе (молодая особь), у которой наблюдается увеличение плотности нейронов, превышающей или равной последней у зелёной мартышки, стоящей на более низкой ступени организации. Видимо процесс нейронного разрежения также зависит и от возраста животного, так как нервная система молодой особи ещё полностью не сформирована.
Анализируя плотность Г.П., отмечаем их практически равное количество у всех исследуемых обезьян, и существенное снижение их плотности у человека.
У насекомоядных, в связи с мало продвинувшейся пирамидизацией, вся масса корковых нейронов в V слое более “монотонна”, и выделить из общей массы клеток “гомологи" гигантских пирамид не представляется возможным.
Объёмы пирамидных нейронов в V слое поля 4 в филогенезе.
Таблица № 3.2 Объём в мк3 пирамидных нейронов в V слое коры поля 4. Р=0,95
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Ёж |
587 |
31,95 |
156,5 |
|
|
Зелёная мартышка |
687,28 |
65,26 |
326,32 |
|
|
Павиан гамадрил |
743,15 |
66 |
330,3 |
|
|
Шимпанзе |
602,87 |
34,14 |
170,72 |
|
|
Человек |
935,97 |
42,3 |
173,9 |
Анализируя объёмы нейронов слоя V, отмечаем их увеличение от насекомоядных к обезьянам и человеку.
Таблица № 3.3 Объём в мк3 Г.П. в V слое коры поля 4. Р=0,95
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Ёж |
3251 |
143,5 |
705,0 |
|
|
Зелёная мартышка |
11630 |
1196,0 |
597,9 |
|
|
Павиан гамадрил |
10295 |
1132,5 |
5661,5 |
|
|
Шимпанзе |
27115 |
2038,0 |
10190,0 |
|
|
Человек |
39045 |
2430,5 |
12150,0 |
Характеризуя объёмы гигантских пирамидных нейронов слоя V, также следует отметить их существенное увеличение от низших приматов к высшим антропоморфным и человеку.
Для ежа объём крупных нейронов равен 3251, для зеленых мартышек - 11630; у павиана гамадрила - 10295; у шимпанзе 27115; а у человека их объём составляет 39045.
Увеличение объёма гигантских пирамидных нейронов не связано линейной зависимостью с весом животного. Так, представители низших узконосых приматов павиан гамадрил и зелёная мартышка, при значительно различающемся весе тела (вес зелёной мартышки, в среднем, равен 2,8†3,0 кг., вес павиана гамадрила - 19†20 кг.) имеют одинаковый объём гигантских пирамидных нейронов.
Наличие гигантских пирамидных нейронов в моторной коре приматов свидетельствует о высокой степени зрелости и дифференцированности данной корковой формации. Выявленное в данной работе существенное нарастание их объемов от низших приматов к человеку, по-видимому, следует связать с прогрессивным развитием и формированием более тонких двигательных актов.
Происходящее в филогенезе увеличение объёмов нейронов и одновременное разрежение коры следует связывать с увеличением дендритного поля нейрона, являющегося одним из наиболее прогрессивных факторов развития неокортекса.
Из литературных источников известны попытки установления корреляций между величиной тела нейрона и развитостью его дендритного и аксонного аппарата. Увеличение объемов нейронов, приводящее к разрежению коры, происходит за счет развития дендритного аппарата нейрона. Следует связывать величину нейрона не с общей длиной дендритов, а с количеством их ветвей, полагая при этом, что чем крупнее нервная клетка, тем разветвлённее дендритное дерево.
Величина дендритных разветвлений связана с размером тела нейрона. Воnіn, Mehler (1971) также связывают размеры гигантских пирамид Беца с возрастающей длиной базальных дендритов, Colonnier (1964) на основании своих исследований считает, что именно пирамидные нейроны обладают сложными рецептивными полями.
Исходя из сказанного, можно заключить, что объём тела пирамидного нейрона теснейшим образом коррелирует с развитием его рецептивных поверхностей и длиной аксона.
Таким образом, уменьшение нейронной плотности в единице объема коры является прямым доказательством нейронного разрежения коры от представителей низших приматов к человеку. Отмеченное явление следует связывать с процессом формирования корково-дендритных аксонных систем, степень интенсивности образования которых в восходящем филогенезе увеличивается (Есоnomo, 1926; Поляков Г.И., 1958, 1959, 1973; Жукова Г. П., 1950, 1953; Белогрудь Т.В., Ванина А.Н., Еремин К.О., 1998). Объёмная фракция Vх (в %) нейронов. Под объёмной фракцией нейронов понимается суммарный объём, занимаемый телами нервных клеток в единице объёма коры головного мозга. Рассмотрим величину объёмной фракции у представителей отряда приматов (таблица № 4).
Таблица № 3.4.
Объёмная фракция нейронов в V слое коры поля 4. (Vх в %) Р=0,95
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Ёж |
1,56 |
0,045 |
0,181 |
|
|
Зелёная мартышка |
1,37 |
0,055 |
0,272 |
|
|
Павиан гамадрил |
0,978 |
0,062 |
0,226 |
|
|
Шимпанзе |
1,53 |
0,127 |
0,365 |
|
|
Человек |
1,06 |
0,057 |
0,225 |
Таблица № 3.5
Объёмная фракция Г.П. в V слое коры поля 4. (Vх в %) Р=0,95
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Зелёная мартышка |
1,361 |
0,143 |
0,713 |
|
|
Павиан гамадрил |
1,265 |
0,157 |
0,79 |
|
|
Шимпанзе |
1,328 |
0,05 |
0,222 |
|
|
Человек |
1,59 |
0,182 |
0,712 |
характерна наибольшая величина объёмной фракции нейронов, которая равна: 1,56±0,00.
Особого внимания заслуживает величина объёмной фракции нейронов у представителей низших узконосых приматов - павианов гамадрилов.
Можно отметить уменьшение объёмной фракции нейронов от насекомоядных к приматам и значительное увеличение объёмной фракции Г.П. у человека по сравнению с обезьянами.
3.3 Плотность расположения нейроглии в V слое поля 4 в филогенезе
Рассмотрим плотность расположения глиальных клеток в V слое моторной зоны коры (поле 4) низших узконосых приматов и человека (таблица № 6).
Таблица № 3.6
Плотность расположения глиальных клеток в V слое коры поля 4. (Количество клеток в 0,01 мм3)
|
Вид |
М |
m |
у |
|
|
Ёж |
1293,05 |
32 |
128 |
|
|
Зелёная мартышка |
1732,37 |
61,66 |
353,3 |
|
|
Павиан гамадрил |
1632,03 |
81,77 |
408,58 |
|
|
Шимпанзе |
1843,59 |
98,34 |
486,07 |
|
|
Человек |
1672,48 |
96,2 |
377,23 |
В отряде приматов от низших узконосых приматов к человеку наблюдается примерно одинаковое количество глиальных элементов. Так, у зелёной мартышки средняя величина плотности глии в V слое поля 4 равна 1732,37; у павиана гамадрила она равна 1632,03. Для человека характерно незначительное увеличение плотности расположения глии по сравнению с низшими узконосыми приматами. Так, величина плотности глии для человека равна 1672,48. Интересно отметить, что у шимпанзе наблюдается значительное увеличение плотности глии по сравнению с остальными приматами и человеком. Её величина равна 1843,59.
Большая плотность глии у шимпанзе, вероятнее всего, связана с происходящими процессами миелинизации нервного волокна, поскольку шимпанзе является молодой, развивающейся особью, тогда как все остальные представители исследуемых животных - особи взрослые.
У представителей насекомоядных (ежа) количество глии намного меньше, чем у приматов и равно 1293,05.
Рассматривая изменения количества глиальных клеточных элементов, возникающие в процессе эволюции, отмечаем значительное увеличение их плотности от насекомоядных к приматам и человеку. По нашим предварительным данным известно, что самой многочисленной формой глии является олигоглия, при относительном постоянстве астроцитов. По - видимому, олигоглия может рассматриваться как метаболический резервуар для нейронов, а также участвует в процессах миелинизации.
3.3.1 Обсужд ение собственных данных
Наличие гигантских пирамидных нейронов в моторной коре приматов свидетельствует о высокой степени зрелости и дифференцированности данной корковой формации. Выявленное в данной работе существенное нарастание их объемов от низших приматов к человеку, по-видимому, следует связать с прогрессивным развитием и формированием более тонких двигательных актов.
Наши количественные данные свидетельствуют о том, что в филогенезе приматов происходит процесс некоторого укрупнения нейронов у человека по сравнению с низшими узконосыми приматами. Однако, если для периферической нервной системы размер тела нервной клетки зависит в первую очередь от длины ее аксона или, иными словами, от величины рецептивных поверхностей, то для центральной нервной системы, хотя и сохраняется это отношение, но оно значительно усложнено. Размеры клеток центральной нервной системе зависят только косвенно от величины тела животного. В основном же их величина определяется взаимоотношениями, которые складываются между совокупностями нейронов, образующих высоко дифференцированную нервную ткань, какой и является приматный неокортекс.
Из литературных источников известны попытки установления корреляций между величиной тела нейрона и развитостью его дендритного и аксонного аппарата. Увеличение объемов нейронов, приводящее к разрежению коры, происходит за счет развития дендритного аппарата нейрона. Следует связывать величину нейрона не с общей длиной дендритов, а с количеством их ветвей, полагая при этом, что чем крупнее нервная клетка, тем разветвленнее дендритное дерево.
Величина дендритных разветвлений связана с размером тела нейрона. Воnіn, Mehler (1971) также связывают размеры гигантских пирамид Беца с возрастающей длиной базальных дендритов, Colonnier (1964) на основании своих исследований считает, что именно пирамидные нейроны обладают сложными рецептивными полями.
Исходя из сказанного, можно заключить, что объем тела пирамидного нейрона теснейшим образом коррелирует с развитием его рецептивных поверхностей и длиной аксона.
3.3.2 Плотность расположения нейронов в V слое поля 4
Плотность расположения нейронов является одним из наиболее характерных признаков, определяющих степень морфологической дифференцировки коры головного мозга в филогенезе, привлекала к себе внимание многих исследователей (Есоnоmо, 1925; Воnіn, 1938, 1939 и другие).
Для низших приматов, по сравнению с человеком характерна наибольшая плотность нейронов. Исключение составляет представитель низших узконосых приматов - павиан гамадрил. По величине нейронной плотности в исследуемом слое он приближается к человеку, для которого характерно наименьшее значение обсуждаемой характеристики. Так, у человека нейронная плотность составляет 139,4. Отмеченное явление, по - видимому, следует связывать с экологическими особенностями этой узкоспециализированной формы наземных приматов. Исключительно наземный образ жизни, в безлесных, скалистых местах потребовал преимущественного развития корковой структуры, соответствующей представительству нижних конечностей, что, по-видимому, следует связывать с развитием у павиана гамадрила способности к быстрому передвижению.
Слой V, формирующий первичный проекционный нейронный комплекс, представлен нейронами крупного и сверхкрупного калибра. Для них характерно прогрессивное развитие дендритного аппарата, тяготеющего к системе проекционных афферентных связей, а, кроме того, в его структуре формируется нисходящий пирамидный путь. Мощность афферентов, его слагающих, увеличивается от представителей низших приматов к человеку.
Таким образом, уменьшение нейронной плотности в единице объема коры является прямым доказательством нейронного разрежения коры от представителей низших приматов к человеку. Отмеченное явление следует связывать с процессом формирования корково-дендритных аксонных систем, степень интенсивностиобразования которых в восходящем филогенезе увеличивается (Есоnomo, 1926; Поляков Г.И., 1958, 1959, 1973; Жукова Г. П., 1950, 1953; Белогрудь Т.В., Ванина А.Н., Еремин К.О., 1998).
3.3.3 Плотность расположения нейроглии в V слое поля 4 в филогенезе
Рассмотрим изменения, возникающие в процессе эволюционного развития в клеточных элементах, среди которых живут и работают нейроны.
Приведенные в литературном обзоре сведения о функциональном значении нейроглии сравнительно многочисленны и разнообразны. В изучении нейроглии существует проблема идентификации глиальных клеток. Ни одна из имеющихся гистологических и гистохимических методик, при полном сохранении цитоархитектонической картины, не позволяет со 100% точностью дифференцировать различные типы глиальных клеток. Метод Ниссля позволяет при полном сохранении цитоархитектонической картины выявить типы глиальных клеток по их ядрам. Используя эту методику, нами на окрашенных препаратах выделяются олигодендроглиоциты и астроциты.
Для нейронов в связи с их ранней детерминацией и функциональной специализацией, необходимо наличие клеточных элементов, отличающихся большой активностью и подвижностью метаболических процессов, направленных на обеспечение жизнедеятельности и функциональной активности нейронов. Именно олигодендроглия является наиболее многочисленной клеточной популяцией, а, кроме того, отсутствие строгих архитектонических закономерностей в ее распределении, позволяет также рассматривать последнюю в качестве метаболического резервуара для нейронов.
Выводы
1. Уменьшение объёмной фракции и плотности расположения нейронов в эфферентном слое двигательной коры связано с интенсивным формированием в филогенезе дендритных полей корковых нейронов.
Подобные документы
Общий план строения коры полушарий большого мозга, особенности их рельефа. Лобная доля и ее извилины. Теменная и лимбическая доли. Затылочная, височная и остравковая (или островок) доли. Филогенез коры больших полушарий мозга. Структура новой коры.
реферат [125,2 K], добавлен 06.10.2014Функциональные зоны коры больших полушарий, их функциональные особенности и этапы формирования. Особенности и структура топографической анатомии. Затылочная, височная и островковая доли. Филогенез коры больших полушарий мозга. Структура новой коры.
презентация [2,7 M], добавлен 05.11.2015Строение конечного мозга. Функции коры головного мозга. Расположение двигательных областей коры. Путь от коры к двигательным нейронам. Осуществление обработки информации, ассиметрия мозговой деятельности. Черепные нервы, вегетативная нервная система.
презентация [148,3 K], добавлен 05.03.2015Состав белого вещества головного мозга. Строение и функции ствола. Анатомические особенности мозжечка. Функции большого мозга. Вертикальная и горизонтальная организация коры. Аналитико-синтетическая деятельность коры полушарий. Лимбическая система мозга.
реферат [38,9 K], добавлен 10.07.2011Исследование роли коры в регуляции поведенческих реакций человека. Определение энергетических затрат в зависимости от вида профессиональной деятельности. Характеристика физиологических основ оздоровительной тренировки, разгрузочно-диетической терапии.
контрольная работа [22,7 K], добавлен 02.12.2011Изучение особенностей строения и функций головного мозга высших позвоночных - центрального органа нервной системы, который состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Стадии эмбриогенеза мозга.
реферат [21,9 K], добавлен 07.06.2010Изучение морфофункционального состояния коры надпочечника животных. Измерение площади среза надпочечника, клубочковой, пучковой, пучково-сетчатой зон коры, вычисление относительных размеров этих зон с использованием программного продукта ImageJ.
курсовая работа [3,2 M], добавлен 07.12.2015Строение и структура зрительной коры, функциональные свойства вертикальных кластеров клеток, группировка нейронов в глазодоминантные колонки. Сущность процессов переработки информации о форме, движении и цвете в зрительной коре и ее ассоциативные зоны.
реферат [824,8 K], добавлен 31.10.2009Концепция мозга как материального субстрата-психики. Общая структурно-функциональная модель мозга. Неспецифические структуры среднего мозга. Медиобазальные отделы коры лобных и височных долей. Регуляция инстинктивно-потребностной сферы, иммунитета.
презентация [1,0 M], добавлен 26.02.2015Строение головного мозга человека, гистология его сосудистой оболочки. Функции желез мозга: эпифиза, таламуса, гипоталамуса, гипофиза. Характеристика ассоциативных зон коры больших полушарий мозга и их участие в процессах мышления, запоминания и обучения.
презентация [6,8 M], добавлен 03.11.2015
