Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

"Уфимский государственный нефтяной технический университет"

Кафедра биохимии и технологии микробиологических производств

Курсовая работа

по дисциплине "Общая биология и микробиология"

Микоплазмы: представители, особенности строения и метаболизма, систематика

Выполнил ст. гр. БТБ-14-02 А.С. Кузнецова

Проверил преподаватель А.Н. Скорняков

Нормоконтроль Ф.А. Прищепов

Уфа 2016

Содержание

• Введение
• 1. Общие сведения о микоплазмах
• 2. Основные представители
• 2.1 Паразитические особенности
• 2.2 Распространенность и способы борьбы
• 3. Особенности строения и метаболизма
• 4. Систематика
• 4.1 Таксономия: общие сведения
• 4.2 Таксономия: филогенетический подход
• Заключение
• Список использованных источников

Введение

Микоплазмы - это разновидность одноклеточных паразитических микроорганизмов, характеризующиеся отсутствием ригидной клеточной стенки, по своей биологии представляющие нечто среднее между бактериями и вирусами.

Вопреки очень мелким размерам и очень хрупкой мембране, микроорганизмы эти успешно размножаются в человеческом организме. Микоплазмы могут присутствовать в грунте, на представителях флоры и даже в некоторых теплых подземных источниках, но полный жизненный цикл их может проходить исключительно в человеческих тканях (или тканях организма животного).

Увеличивается численность популяции микоплазм очень быстро. Из-за того, что микроб этот очень мал, он не обладает аппаратом для выработки энергии, в связи с этим все ресурсы для жизни они изымают из пораженной клетки, что называется внутриклеточным паразитизмом. Они не убивают своих хозяев, а вызывают хронические инфекции, и в этом отношении их можно считать весьма хорошо приспособившимися паразитами.

В результате длительных исследований удалось установить, что существовать вне тела хозяина они не могут. Чаще всего, микоплазмы паразитируют на клетках эпителия. Поражается эпителий дыхательных и мочеполовых путей, а также кишечника. Заболевание встречается так же у людей, собак, кошек, домашних птиц.

Заболевания человека, вызываемые микоплазмами, объединяют в группу микоплазмозов. Возбудители микоплазмоза - микоплазмы - являются самыми мелкими, свободно живущими прокариотами. В отличие от L-форм бактерий, отсутствие клеточной оболочки у микоплазм является необратимым состоянием.

1. Общие сведения о микоплазмах

Микоплазмы - микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями, грибами и вирусами. Это самые мелкие из существующих в природе организмов отличающиеся от бактерий малыми размерами (150-450 нм) и отсутствием истинной клеточной оболочки, способных самостоятельно жить и размножаться (рисунок 1).

Рисунок 1 - Форма микоплазмов

Согласно современной классификации, они относятся к семейству Мycoplasmataceae. Представители группы микоплазм (класс Mollicutes) - самые мелкие прокариоты, способные самостоятельно размножаться. Т.к. протопласт снаружи ограничен только плазматической мембраной, клетки осмотически чрезвычайно лабильны.

У большинства микоплазм геном в 4 раза меньше, чем у Escherichia coli, таким образом, среди прокариот, способных к самостоятельной репродукции, они обладают самым малым геномом.

Порядок Mycoplasmatales выделили в отдельный класс бактерий, подчеркивая филогенетическое отличие микоплазм от всех остальных бактерий [2].

2. Основные представители

Представители группы микоплазм (роды Mycoplasma, Acholeplasma и Spiroplasma) - паразитические бактерии. Возбудитель относится к разделу Tenericutes. Согласно современной классификации, они относятся к семейству Мycoplasmataceae. Это семейство разделяют на 2 рода - род Мycoplasma, включающий около 100 видов, и род Ureaplasma, в котором насчитывается только 3 вида. Широкий спектр заболеваний, вызываемых этими микроорганизмами, заставляет ученых в последнее время пристально изучать микоплазмы. Из числа микоплазм, выделенных от человека, 5 видов - M. pneumonie, Мycoplasma hominis, Мycoplasma genitalium, Мycoplasma incognitis, Ureaplasma urealiticum - патогенны для человека. Достаточно широко распространены и непатогенные представители. Патогенные же микоплазмы вызывают хронические инфекции.

В человеческом теле может обнаруживаться до четырнадцати разновидностей микоплазм. При этом заболевания провоцируются лишь некоторыми из них:

Mycoplasma salivarium и Mycoplasma orale - это обычные для полости рта микроорганизмы, которые не в состоянии провоцировать заболевания.

Mycoplasma pneumoniae - это микроорганизм, вызывающий атипичную форму пневмонии, а также микоплазменный бронхит (легочный микоплазмоз) у пациентов любого возраста.

Mycoplasma hominis всегда присутствует в органах мочевыведения и воспроизводства. Есть данные о том, что эта разновидность возбудителя и вызывает урогенитальный микоплазмоз.

Mycoplasma fermentans, Mycoplasma genitalium, а также Mycoplasma penetrans также населяют многие слизистые оболочки человеческого организма. При этом нет данных об их патогенности [1].

2.1 Паразитические особенности

Микоплазмы - мелкие бактерии, окруженные цитоплазмотической мембраной и не имеющие клеточной стенки, вместо которой они покрыты трехслойной мембраной. Благодаря этому микоплазмы могут менять форму и даже проходить через бактериальные фильтры.

Микоплазмы устойчивы к сульфаниламидам, пенициллину, стрептомицину, ингибиторам синтеза клеточной стенки, ингибиторам синтеза белка, ингибиторам синтеза нуклеиновых кислот, Бета-лактамам, но чувствительны к антибиотикам тетрациклинового ряда, макролидам и фторхинолонам.

Микоплазмы быстро погибают при кипячении, ультрафиолетовом облучении и воздействии дезинфицирующих средств. Разные виды являются либо строгими аэробами, либо облигатными анаэробами.

"Нетипичность" микоплазм подразумевает:

1 Облигатный внутриклеточный паразитизм.

2 Энергетический паразитизм.

3 Мембранный паразитизм.

4 Отсутствие пептидогликана.

5 Фильтруемость.

Болезнь вызывают либо при ослаблении иммунной системы хозяина, либо при сочетании патогенных типов микоплазмы с другими патогенными микроорганизмами.

Микоплазмоз - это инфекционно воспалительное заболевание, вызываемое микоплазмами. Микоплазмоз может поражать дыхательные пути, мочеполовую систему. При респираторном микоплазмозе интоксикация выражена значительнее, чем при урогенитальном. Инфекция дыхательных путей вызвана мелкими микробами Mycoplasma pneumoniae, паразитирующими в клетках дыхательных путей.

микоплазма паразитический микроорганизм метаболизм

Передается от человека к человеку воздушно-капельным путем с капельками мокроты и слюны, выделяющимися больным во время кашля. Распространение микробов происходит при соприкосновении с вещами зараженных мокротой или слюной. Микоплазменная инфекция проявляется синуситом, фарингитом, бронхитом, пневмонией.

Если микоплазмоз поражает мочеполовую систему, то его относят к венерическому заболеванию, вызываемого микроорганизмами Mycoplasma hominis. Микоплазмы могут присутствовать в организме совершенно здоровых людей, не проявляя себя, но при определенных условиях могут способствовать развитию ряда заболеваний, таких как урегональный микоплазмоз.

До сих пор до конца не выяснено, каким способом Mycoplasma hominis прикрепляется к клеткам эпителия. Известно, что эта связь достаточно прочная, но полного прикрепления к клетке, как это бывает у многих вирусов, не происходит. Прочную связь с хозяином обеспечивают несколько факторов: сходство строения клеточной мембраны микоплазмы с мембранами организма-хозяина, отсутствие клеточной стенки и малые размеры микоплазм.

Кроме того, внедрение микоплазм в мембрану клеток организма-хозяина делает их более защищенными от воздействия иммунной системы хозяина. Культивируются на сывороточном агаре с добавлением ацетата таллия для подавления посторонней флоры. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу - глазунью: непрозрачная центральная часть и погруженная в среду и просвечивающая переферия в виде круга.

В итоге при помощи мембранного паразитизма микоплазмы получают: субстрат для энергетического метаболизма, готовые молекулы АТФ, субстрат для синтеза стеролов, готовые стеролы, субстрат для синтеза пептидогликана.

2.2 Распространенность и способы борьбы

Микоплазмы способны расти на широком диапазоне сред: от простых минеральных, до сложных органических, часть - только в организме хозяина. Продукты обмена микоплазм (перекиси, нуклеазы, гемолизины) оказывают разрушающее воздействие на клетку хозяина.

Раньше считалось что микоплазмы в основном паразитируют на человеке и высших животных. Сейчас показано, что распространение микоплазм в природе и экологическая роль гораздо шире. Они найдены в почве, каменном угле и горячих источниках, обн аружены сапротрофы, симбиотические формы.

К внешней среде микоплазмы неустойчивы - вне организма хозяина они быстро гибнут, поэтому заражение микоплазмами происходит, как правило, либо половым путем, либо при тесных бытовых контактах.

Бытовым путем заражение происходит через предметы личной гигиены (белье, купальники, полотенца, постель). Возможна вертикальная передача микоплазмоза - передача микоплазмоза во время родов. Таким путем чаще заражаются новорожденные девочки, что связано с особенностями их организма.

Еще один источник инфекции - человек с манифестным или бессимптомным течением микоплазмоза. Инфекция передается воздушно-капельным (при респираторном микоплазмозе), половым (при урогенитальном микоплазмозе) и вертикальным (от матери к плоду - чаще при урогенитальном микоплазмозе) путями.

Продолжительность скрытого периода заболевания от 3 дней до 5 недель, в среднем 15-19 дней.

Чаще микоплазменная инфекция встречаются в ассоциации с другими микроорганизмами, такими как трихомонады, гарднереллы, хламидии, грибы и вирус простого герпеса.

Каждый вид микоплазмоза имеет свои особенности течения и лечения. Лечение легких проводится врачом-пульманологом с помощью антибиотиков из группы макролидов, тетрациклина, фторхинолонов.

Благодаря тому, что микоплазмы отличаются маленькими размерами и тому, что они расположены внутри зараженных клеток, на них не действуют клетки иммунной системы и антитела.

Микробы очень подвижны, при разрушении одной клетки передвигаются к другим клеткам, заражая их. Они прочно крепятся к клеточным оболочкам, это позволяет инфекции при самом минимальном их количестве проникать в организм. Активное размножение микробов в выстилающей поверхности бронхов и трахей моментально прекращает функции клеток.

Микоплазмы, вызывают хроническое течение микоплазмоза, благодаря структурному сходству с некоторыми компонентами нормальных тканей организма человека. Ввиду сложности распознания этих микроорганизмов иммунной системой больного наблюдается длительное их выживание в зараженных тканях.

Лечение микоплазмоза мочеполовой системы осуществляет врач-венеролог. Выявление возбудителя возможно при помощи анализа посева на питательные среды. Установление вида микробов производится методом иммуноферментной диагностики (ПИФ) или методом полимеразной цепной реакции (ПЦР).

Терапевтическое лечение микоплазмоза должно быть правильным, проходить только под наблюдением врача, потому, что любые воспалительные процессы чреваты сложными последствиями. Основной комплекс обязательно состоит из антибактериальных препаратов, назначаемых лечащим врачом каждому пациенту индивидуально. Ввиду того, что микоплазмы могут проявлять устойчивость к действию некоторых антибиотиков, самолечение недопустимо.

Нет никаких специальных мер, которые могли бы помочь избежать заражения микоплазмой. Главные способы предупреждения это:

интимные отношения только с одним лицом, у которого тоже нет иных партнеров, кроме Вас

применение презервативов, посещения гинеколога один раз в шесть месяцев

при обнаружении возбудителя немедленное лечение под присмотром доктора.

У животных они встречаются как относительно безвредные паразиты на слизистых оболочках дыхательных путей и половых органов. Эти организмы не выделяют токсинов, но благодаря их тесному контакту с лишенными стенок клетками хозяина даже такие слаботоксичные продукты обмена, как ионы аммония и перекись водорода, оказывают неблагоприятное действие на мембрану пораженных клеток. Заражение микоплазмами у одних животных не вызывает никаких болезненных симптомов, у других же развивается воспаление дыхательных путей, легких или вымени. Специфичность в отношении хозяина отражена в видовых названиях.

У растений микоплазмы являются возбудителями болезней этиолирования. Они преимущественно локализуются во флоэме и в связи с их внешним сходством со спириллами объединены в род Spiroplasma. Spiroplasma была обнаружена также у пчел и кузнечиков. Можно думать, что насекомые служат не только переносчиками, но и хозяевами видов Spiroplasma.

Факторы, определяющие зависимость микоплазм от клетки-хозяина:

1 Потребность в готовых стеролах.

2 Неспособность синтезировать АТФ.

3 Отсутствие рибосом.

4 Неспособность синтезировать ДНК.

5 Облигатный внутриклеточный паразитизм. [5]

3. Особенности строения и метаболизма

Микоплазмы не способны к биосинтезу жирных кислот, аминокислот, пуринов и пиримидинов. Нет четких представлений о способах получения энергии в клетках микоплазм.

Все исследованные микоплазмы имеют "усеченные" дыхательные пути. У них отсутствуют полный цикл трикарбоновых кислот, хиноны и цитохромы. Это означает, что цепь метаболических реакций, в процессе которых электроны передаются от субстрата к кислороду и происходит превращение энергии в АТФ обрывается на флавинах. Между тем значительное увеличение потенциала происходит именно на стадиях, связанных с цитохромами.

Поэтому в отличие от организмов с полной дыхательной цепью энергетический потенциал микоплазм теоретически должен быть намного меньше.

Действительно, экспериментально было показано, что процент АТФ среди аденилатов в клетках исследованных представителей родов Acholeplasma и Mycoplasma составляет всего 45-63.

Таким образом, в экспоненциальной фазе роста клетки микоплазм испытывают значительную энергетическую недостаточность.

Вероятно, этот дефицит может компенсироваться наличием других ферментов, главным образом нуклеаз, протеаз и транспортных систем, с помощью которых микоплазмы способны извлекать необходимые соединения из клеток высших эукариот [6].

Микоплазмы обладают достаточно выраженной ферментативной активностью.

Способность расщеплять определенные соединения используется в целях дифференциации микоплазм. Основное соединение, которое используют микоплазмы для получения энергии, - аргинин или глюкоза, отдельные виды обладают способностью расщеплять оба соединения.

Микоплазмы различают и по некоторым другим признакам (рисунок 2).

Рисунок 2 - Дифференциальные признаки рода Mycoplasma.

Микоплазмы - хемоорганотрофы. Метаболизм у большинства изученных видов бродильный. Большинство видов - факультативные анаэробы.

Бактериальные формы, морфологически (формально) сходные с микоплазмами это: плазмиды, споры, L-формы, протопласты, сферопласты.

Растут микоплазмы на искусственных питательных средах, но нуждаются в холестерине, жирных кислотах с длинной цепью и некоторых других соединениях, потребность в которых удовлетворяется добавлением в питательную среду сыворотки млекопитающих. Микоплазмы растут также на жидких и полутвердых (1-1,3% агара) средах.

На агаризированных средах образуются характерные колонии, врастающие центральной частью в питательную среду. Вид колоний напоминает яичницу - глазунью. Оптимальное значение pH питательных сред для большинства видов 7 - 7,5, для Ureaplasma urealyticum - 6,5, что является отличительным признаком этого рода микоплазм.

Размножение микоплазм происходит путем развития в нитях маленьких кокковидных структур (элементарных телец) с их последующим освобождением после разрушения нитей, а также бинарным делением, процессом схожим с почкованием, фрагментацией крупных тел и нитей.

Отсутствие клеточной стенки повлекло за собой ряд морфологических, культуральных, цитологических особенностей присущих этим микроорганизмам. Для них характерен ярко выраженный полиморфизм. В культуре одного вида можно одновременно обнаружить крупные шаровидные тела, мелкие зерна, клетки эллипсовидной, дискообразной, палочковидной и нитевидной формы. Последние могут ветвиться, образуя структуры, подобные мицелиальным (рисунок 3).

Рисунок 3 - Строение микоплазмы

По объему генетической информации, содержащейся в геноме, микоплазмы занимают промежуточное положение между Escherichia coli и T-фагами.

Отсутствие клеточной стенки привело к развитию у микоплазм более стабильной и эластичной ЦПМ по сравнению с ЦПМ бактериальных протопластов. Важная роль в обеспечении этих свойств принадлежит холестерину - основному компоненту мембранных липидов паразитических микоплазм. Большая часть известных микоплазм для роста нуждается в экзогенном холестерине и других стеринах.

Помимо свободноживущих форм, способны расти как на чисто минеральных средах, так и сапрофитно, описаны микоплазмы, существующие в различных симбиотических ассоциациях с бактериями, низшими грибами, растениями, птицами, высшими животными и человеком. Формы симбиоза также разнообразны. Иногда это, вероятно, комменсализм, в большинстве случаев - типичный паразитизм.

Энергетический метаболизм ферментативного или окислительного типа. Использование глюкозы происходит по гликолитическому пути.

У микоплазм, осуществляющих полное окисление энергетического субстрата, обнаружен функционирующий ЦТК и цепь переносчиков электронов.

Микоплазмы в своем составе и особенностях отражают:

1 Генетическое родство микоплазм с грибами.

2 Генетическую близость микоплазм к актиномицетам.

3 Генетическое родство микоплазм с микобактериями.

4 Один из морфологических признаков микоплазм.

5 Образование при росте плесневидной пленки.

Взаимодействие микоплазм с иммунной системой может приводить к развитию глубоких патологических процессов в организме. Микоплазмы обладают способностью иммуномодуляции и могут как стимулировать, так и супрессировать реакции иммунной системы. [4]

4. Систематика

4.1 Таксономия: общие сведения

Исходные принципы классификации микоплазм были сформулированы в работах Эдварда и Фройнда. Позднее классификация изменялась в связи с описанием новых видов и установлением их связей с таксонами класса Mollicutes.

Микоплазмы относят к отделу Tenericutes царства Prоkаrуоtа. Отдел Tenericutes представлен одним классом Mollicutes.

К классу Mollicutes ("мягкокожие") относятся микоплазмы. В классе Mollicutes имеется три порядка - Mycoplasmatales, Acholeplasmatales и Anaeroplasmatales. В порядке Mycoplasmatales имеются семейства - Mycoplasmataceae, Entomoplasmataceae и Spiroplasmataceae. Медицинское значение имеет только семейство Mycoplasmataceae, содержащее два рода - род Mycoplasma и род Ureaplasma. Вообще род Mycoplasma включает около 100 видов, а в роду Ureaplasma насчитывается только 3 вида.

Долгое время микоплазмы классифицировали по этиологическому принципу, основываясь на их взаимоотношениях с организмом хозяина, что отражено в латинских названиях многих микоплазм: Мycoplasma hyorhinis и Мycoplasma hyopneumoniae вызывают риниты и пневмонии у свиней; Мycoplasma bovis и Мycoplasma hominis обнаружены исходно у крупного рогатого скота и у человека соответственно.

http://medbiol.ru/medbiol/microbiol/00012c2e. htm Спироплазмы были выделены в самостоятельный таксон по морфологическому признаку, хотя применение морфологического критерия для классификации микоплазм затруднено вследствие их полиморфности.

Уреаплазмы отличаются от других микоплазм размером колоний, вырастающих на поверхности твердого агара (диаметр не более 15 мкм) и уникальной способностью гидролизовать мочевину. Образующийся аммиак и защелачивание среды легко наблюдать по изменению цвета индикатора, вводимого в состав среды.

На протяжении многих лет в качестве существенного теста в таксономии микоплазм использовалась потребность в холестерине. Однако выяснилось, что независимые мезоплазмы (которых долгое время относили к ахолеплазмам) имеют молекулярные свойства, отличные от таковых у классических ахолеплазм. Кроме того, некоторые виды Spiroplasma не способны расти в отсутствии холестерина. Эти данные позволяют предполагать, что потребность в холестерине возникала в процессе эволюции несколько раз, поскольку этот признак присущ как минимум трем различным филогенетическим группам класса Mollicutes.

Из других биохимических признаков важное значение для систематики микоплазм имеют способность гидролизовать определенные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу и др.) и локализация фермента NADH - дегидрогеназы (в цитоплазме или на мембране клетки).

Видовая принадлежность микоплазм в большинстве случаев устанавливается серологическими методами с использованием для сравнения типовых шгаммов микоплазм, хранящихся в международных коллекциях, или стандартных сывороток, полученных на основе типовых штаммов. Высокий темп изменений поверхностных антигенов у микоплазм ограничивает применение моноклональных антител для выявления основных поверхностных антигенов (ОПАГ) при идентификации микоплазм.

Электрофоретические спектры полипептидов используются в таксономии микроорганизмов значительно реже. Белковые профили отражают лишь экспрессию генов и подвержены изменениям, тогда как гены можно клонировать, определить нуклеотидную последовательность и выполнить их сравнительный анализ для разных бактерий. Однако не исключено, что для уточнения систематики микроорганизмов будут использованы аминокислотный анализ и протеомный подход.

4.2 Таксономия: филогенетический подход

В идеальном случае систематика должна быть основана на данных филогении, отражающей особенности эволюции организмов и видообразования. Построение новых филогенетических древ стало возможным благодаря развитию молекулярной биологии.

Начиная с 80-х годов для решения вопросов филогении и таксономии микроорганизмов применяются молекулярно-генетические методы: ДНК - гибридизация, электрофоретический анализ (рестрикционные спектры ДНК) и полимеразная цепная реакция (ПЦР).

В результате анализа нуклеотидных последовательностей геномов микоплазм было обнаружено, что для всех представителей класса Mollicutes характерны генетическая гетерогенность и выраженная нестабильность генома. Гены рРНК являются единственными участками протяженной гомологии геномов некоторых видов микоплазм, принадлежащих к одному роду. В систематике микроорганизмов принято, что вид у бактерий может объединять штаммы, имеющие не менее 70 % гомологии по ДНК. Сравнительный анализ полных геномных последовательностей бактериальных штаммов несомненно будет более информативным для классификации микроорганизмов, в том числе для разделения таксонов, чем простое (и не очень точное) определение процента гомологии ДНК по результатам гибридизационного анализа.

Принятая систематика микоплазм несовершенна и будущие исследования позволят перегруппировать существующие таксоны, потому что существует феноменально высокий темп реорганизации генома микоплазм, который требует специального объяснения. Понимание механизмов генетической изменчивости микоплазм будет способствовать выяснению причинно-следственных связей при формировании систем паразит-хозяин, особенностей возникновения и проявления патогенности микоплазм [3].

Заключение

Микоплазмы отнесены к условно-патогенным микроорганизмам, которые вызывают главным образом латентные инфекции. Для этих инфекций характерно хроническое течение, причем исчезновение симптомов инфекции не означает элиминации микоплазм из организма. Следствием перенесенной микоплазменной инфекции часто является длительная (а иногда и пожизненная) персистенция микоплазм в организме.

Микоплазменные инфекции могут быть индикатором дистресса организма, возникающего в связи с массированным воздействием биотических и абиотических стрессоров в условиях антропогенных перегрузок. Широкое распространение микоплазм в природе свидетельствует в пользу того, что в эволюционном плане они являются весьма преуспевающими микроорганизмами. Кроме того, микоплазмы эволюционируют сравнительно быстро. Не исключено, что процессы видообразования у микоплазм могут происходить в очень короткие временные отрезки, не привычные для представления об эволюционных темпах изменчивости и видообразования. Предполагают, что эволюция микоплазм ориентирована на эндосимбиоз. Косвенным свидетельством этому может служить обнаруженный нами в системе факт специфической индукции микоплазмами геномных перестроек в коротком плече 6-й хромосомы человека.

Из-за высокой скорости собственной эволюции микоплазмы могут быть немаловажным фактором эволюции биосферы. Персистенция микоплазм может приводить к заметным сдвигам в генетической структуре популяции организмов, поскольку генетически опосредованные восприимчивость и чувствительность к микоплазменным инфекциям оборачиваются серьезными патологиями организма и, как правило, нарушают его репродуктивные функции.

Список использованных источников

1. Воробьев, А.А. Микробиология / А.А. Воробьев, А.С. Быков - М.: Медицина, 2003. - 340с.

2. Гусев, М.В. Микробиология / М.В. Гусев, Л.А. Минеева. - 4-е изд., стер. - М.: Издательский центр "Академия", 2003. - 464с.

3. Мишустин, Е.Н. Микробиология / Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1987. - 368с.

4. Тимаков, В.Д. Микробиология / В.Д. Тимаков, В.С. Левашев, Л.Б. Борисов - М: Медицина, 1983. - 512с., ил.

5. Шлегель, Г. Общая микробиологоия / Г. Шлегель: Пер. с нем. - М.: Мир, 1987. - 567с., ил.

6. Алькамо, И.Э. Учебное пособие / И.Э. Алькамо: Пер. с англ. - М.: ООО "Издательство Астрель": ООО "Издательство АСТ", 2002. - 315с.

Размещено на Allbest.ru