Кровь от головы возвращается по яремным венам, а от верхней части туловища по подключичным венам. Яремные вены впадают в левую подключичную вену и образуют безымянную вену. Безымянная вена объединяется с правой подключичной веной и образует верхнюю полую вену, которая впадает в правое предсердие. От ног кровь собирается в бедренные вены, затем в наружные подвздошные вены. От органов таза кровь собирается во внутренние подвздошные вены. Внешние и внутренние подвздошные вены каждой стороны тела сливаются в общие подвздошные вены, которые, соединяясь, дают начало нижней полой вене. Нижняя полая вена принимает другие вены (две почечные, две печеночные) и впадает в правое предсердие.

Кровь от органов брюшной полости собирается во внутренностные вены: кишечную, селезеночную, желудочную, поджелудочной железы. Перечисленные вены впадают в воротную вену печени. Воротная вена распадается в печени на сеть капилляров (воротную систему). Эти капилляры при слиянии образуют две печеночные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

Таблица 1.

Эволюция кровеносной системы животных

Таблица 2. Изменение количества крови и её кислородной емкости в разных классах позвоночных животных (по П.А.Коржуеву, 1964г, с изменениями)

Таблица 3. Сердечный индекс у позвоночных разных классов (отношение массы сердца к массе мела) [4]

Рисунок 1. Общее строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных и млекопитающих

2.3 Обсуждение полученных результатов, сравнение с ранее полученными данными

Появлению на Земле многоклеточных животных предшествовал период химической эволюции, в ходе которой у живых организмов выработался основной набор химических реакций, впоследствии единый для всех живых существ. В него вошли и реакции окисления, акцептором электронов в которых стал кислород, появившийся к тому времени в ощутимых количествах в атмосфере. Организмы, тогда одноклеточные, смогли дышать, когда РО2 в атмосфере достигло и превысило уровень Пастера: примерно 1,6 мм рт.ст., или 2,1 ГПа (ниже его у многих ныне живущих бактерий и микроорганизмов дыхание сменяется брожением). Надо сказать, что критическая РО2, ниже которого дыхание становится зависимым от РО2 в среде, для митохондрий и изолированных клеток современных теплокровных также близко этой величине. [14,15,16,17]

Спустя примерно 1 млрд. лет, когда концентрация О2 в атмосфере достигла 10 мм рт.ст., или 13 ГПа, в водоемах уже обитали многоклеточные микроорганизмы, по-видимому небольшие и малоподвижные. У них впервые появилась сосудистая система в виде одного сосуда, расположенного рядом и вдоль кишечной трубки и открытого в межклеточное пространство. Внутрисосудистая жидкость, гемолимфа, вероятно, была бесцветна и содержала лишь фагоцитирующие клетки; течение её зависело от сокращения стенки сосуда и движения самого животного. Такая система разносила по телу питательные вещества, поступающие из кишечника, транспортировала к поверхности тела вредные продукты обмена, способствовала переносу дыхательных газов в системе поверхность тела - клетки тела.

В дальнейшем, по мере увеличения концентрации О2 в атмосфере, в ходе морфологической эволюции возникают более крупные и более совершенные животные, способные к быстрым передвижениям. У них появляются специализированные дыхательные органы, органы выделения, пищеварительные железы, печень, совершенствуется половой аппарат, дифференцируется мускулатура. Число магистральных сосудов, разносящих гемолимфу по телу, увеличивается; они образуют единую систему, в которой только определенные участки обладают выраженной сократимостью, причем число таких участков уменьшается, а мощность их увеличивается. В органах животных развиваются замкнутые через сеть тонких каналов (капилляров) сосудистые русла. Они экономичнее открытых систем, так как позволяют создавать при сокращении приводящего ствола значительное напорное давление. По-видимому, первые капилляры появились в дыхательных органах - выростах экто- или энтодермального происхождения. В ходе специализации органов тела и увеличения их потребности в О2 число таких русел растет. В крови начинают циркулировать кислородпереносящие клетки. Сердечно-сосудистая система становится системой, прежде всего переносящей кислород из дыхательных органов к клеткам тела.

Ко времени, когда концентрация кислорода в атмосфере достигла 10% современной концентрации, кровеносная система у высших животных, тогда уже позвоночных, приобрела черты, в основном присущие и ныне живущим видам: замкнутая, за редким исключением, кровьсодержащая система сосудов (лимфатическая система выделяется в самостоятельную) с одним многокамерным сердцем (венозный синус, предсердие, желудочек, иногда артериальный конус), способным создавать давление, достаточное для прохождения крови по 2-3 последовательно соединенным руслам, имеющим капилляры. Такие русла мы сейчас видим у позвоночных: в жабрах, мышцах и почках у рыб, в легких, кишечнике или легких и скелетных мышцах у млекопитающих.

Дальнейшее совершенствование сердечно-сосудистой системы шло по пути расширения емкости капиллярных русел, увеличения скорости кругооборота крови и повышения в связи с тем и другим мощности сердца. Высшие наземные позвоночные имеют уже два двухкамерных сердца, соединенных общей мускулатурой и единым ритмом сокращения. Одно сердце перемещает венозную кровь через дыхательные органы - легкие; другое (как правило, более мощное) - артериальную кровь через остальные органы тела. При выделении легочного круга только одно капиллярное русло остается в системе кровообращения (у современных высших позвоночных два последовательно связанных капиллярных русла остались только в пищеварительном тракте - печени и почках). Такая система обладает меньшим сопротивлением, и у неё появляются новые резервы для увеличения объема циркулирующей крови. Следует добавить, что у сухопутных позвоночных происходят различные структурно-функциональные перестройки стенок артерий и вен в связи с возникшей при выходе из воды разницей в величине гидростатического давления в сосудах, расположенных выше и ниже уровня сердца.

Таково в общих чертах наиболее вероятное направление прогрессивного эволюционного развития сердечно-сосудистой системы. Вероятно, самый важный этап в эволюции этой системы длился сравнительно недолго: примерно от 6,5·108 до 4·108 лет тому назад. Предполагают, что концентрация атмосферного кислорода в это время изменилась мало: от 16 до 21 ГПа. Возможно, именно удачная форма сердечно-сосудистой системы, возникшая к концу этого периода, обеспечила последующее быстрое развитие позвоночных.

Уже было сказано, что эволюция кровеносной системы тесно связана с типом строения органов дыхания и эффективностью газообмена. Повышение интенсивности легочного дыхания и резкое снижение роли кожи в этом процессе дали на уровне трех классов амниот возможность постепенного разделения потоков артериальной и венозной крови по сосудам большого и малого кругов кровообращения.

На уровне пресмыкающихся этот процесс выражен в появлении внутрижелудочковых перегородок, которые препятствуют полному смешению крови в сердце. Эти перегородки (септы) расположены иначе, чем у птиц и млекопитающих. Горизонтальная септа делит желудочек сердца на вентролатеральную (легочную) и дорзолатеральную камеры; последняя неполной вертикальной септой подразделяется на левую (артериальную) и правую (венозную) камеры. В эти камеры открываются соответственно левое и правое предсердия. Свойственный предковым формам артериальный конус у рептилий редуцирован. Это приводит к тому, что главные артериальные стволы отходят от желудочка не общим руслом, а самостоятельно. При этом системные дуги аорты начинаются в дорзолатеральных камерах таким образом, что правая дуга аорты расположена левее, чем левая: возникает характерный для рептилий перекрест дуг аорты. Легочная артерия начинается от вентральной (легочной) камеры желудочка, в которой скапливается венозная кровь из правого предсердия. Такая топография ведет к высокой степени дифференциации крови в сосудах большого и малого кругов кровообращения. Схема этого процесса выглядит следующим образом. При сокращении предсердий атриовентрикулярные клапаны прилегают к вертикальной перегородке и таким образом отделяют артериальную камеру от объединенных венозной и легочной камер, наполненных венозной кровью. В начале систолы желудочка эта кровь направляется в легочные артерии. В дальнейшем давление в желудочке нарастает, благодаря чему перегородка сдвигается и почти смыкается с вентральной стенкой, практически полностью отключая венозную камеру. Поэтому в норме при воздушном дыхании по дугам аорты идет практически полностью чистая артериальная кровь. Лишь при повышении давления в легких (например, при нырянии) кровь частично смешивается, особенно в левой дуге аорты.

У крокодилов желудочек поделен на полностью изолированные левую (артериальную) и правую (венозную) камеры, от которых самостоятельно отходят правая и левая дуги аорты. По выходе из желудочка соприкасающиеся основания дуг аорты соединены отверстием (панициево отверстие), через которое артериальная кровь из правой дуги аорты частично переходит в левую; полагают, что венозная кровь из правого желудочка полностью сбрасывается в легочную артерию и соответствующую дугу аорты не поступает.

Пройдя через систему капилляров в тканях, кровь собирается в венозное русло. Принципиальная схема венозной системы не отличается от таковой земноводных, за исключением отсутствия несущих артериальную кровь кожных вен. Из наиболее крупных венозных стволов - полых вен (непарная задняя и парная передние) - кровь поступает в правое предсердие.

Легочная артерия содержит практически чисто венозную кровь, которая поступает в систему легочных капилляров, и после газообмена по легочной вене артериальная кровь возвращается в сердце (левое предсердие).

В целом, несмотря на отсутствие полной изоляции отделов желудочка, кровь по основным артериальным стволам распределяется достаточно эффективно: показано, например, что даже у гаттерии, отличающейся довольно слабым развитием внутрижелудочковых перегородок, более 90% венозной крови поступает из желудочка в легочную артерию; различия же в распределении крови между головой (снабжается от правой дуги аорты через сонные артерии) и туловищем невелики (определено с радиоактивным мечением).

По современным представлениям, сохранение рептилиями двух дуг аорты объясняется не только их относительной примитивностью, но и тем, что такая структура экологически оправдана в некоторых ситуациях. Показано, в частности, что у ныряющих форм (водные черепахи, игуаны, аллигаторы) по истощении запаса кислорода в легких возникает шунт в сердце с подачей крови справа налево в системные артерии, причем левая дуга аорты представляет собой необходимый компонент такого шунтирования.

Более совершенное, нежели у земноводных, разделение потоков артериальной и венозной крови представляет собой один из важнейших факторов повышения метаболизма, который у пресмыкающихся в среднем в 5-10 раз выше, чем у амфибий.

У птиц и млекопитающих желудочек полностью разделяется вертикальной перегородкой на две части (правый и левый желудочки сердца). Каждый из желудочков сообщается с соответствующим предсердием. Такое строение сердца обеспечивает полное разделение артериальной и венозной крови как в самом сердце, так и в системе сосудов большого и малого кругов кровообращения. Последнее связано с редукцией одной из дуг аорты: и у птиц, и у млекопитающих сохраняется лишь одна дуга аорты, причем именно та, которая начинается в левом (артериальном) желудочке. По выходе из сердца дуга аорты у птиц поворачивает направо, а у млекопитающих - налево. Иными словами, у птиц сохраняется правая дуга аорты (которая у высших рептилий при всех условиях несет практически чистую артериальную кровь), а у млекопитающих - левая, что свидетельствует о происхождении их от форм, у которых ещё не произошел перекрест дуг аорты. В обоих классах легочная артерия отходит от правого (венозного) желудочка.

По вопросу гомологии межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих и аналогичных структур у рептилий полного единства мнений нет. Есть предположение, что вертикальная межжелудочковая септа крокодилов и птиц развивалась на основе горизонтальной септы низших рептилий, дополненной новообразующимися структурами. Не исключено, что и у млекопитающих перегородка между желудочками развивалась подобным же образом. Но прямых доказательств такого пути разделения желудочка высших амниот нет. Вопрос этот требует дополнительных исследований. Полное разделение сердца на артериальную и венозную половины привело к тому, что все органы и ткани снабжаются чисто артериальной кровью. Это обеспечивает возможность поддержания высокого уровня метаболизма и повышения многообразия форм активности. Уровень метаболизма у птиц и млекопитающих в среднем в 20 раз выше, чем у соразмерных групп современных рептилий. Помимо расширения экологических возможностей, высокий уровень энергетического метаболизма способствовал также увеличению эндогенного теплообразования в организме. Высокий уровень теплопродукции оказался одним из важнейших факторов возникновения у птиц и млекопитающих гомойотермии - способности к поддержанию постоянной высокой температуры тела. [6]

Общие выводы

В курсовой работе было проведено исследование вопроса эволюции кровеносной системы. Данная проблема изучалась как на основе литературных источников, так и на влажных препаратах. Я рассмотрела строение сердечно-сосудистой системы основных классов типа хордовых животных, сравнила полученные сведения и определила, какие из признаков позвоночных, позволили им выйти на сушу и процветать в водной среде. Тем самым продемонстрирована зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.

Заключение

Прослеживая пути эволюционного развития типа хордовых, особенно подтипа позвоночных, можно отметить несколько этапов, на которых комплекс морфофизиологических перестроек открывал новые пути эволюции, возможность освоения ранее недоступных экологических ниш на базе повышения общей энергетики организма, его автономности, способности к поддержанию активной жизни в сложных и меняющихся условиях среды.

Важные преобразования строения, связанные с освоением позвоночными наземной среды, возникли не как новообразования, а развивались на базе строения предковых форм, в том числе и таких его особенностей, которые у предков выполняли второстепенные, вспомогательные функции (парные конечности) или даже выступали как частные экологические адаптации. Эти преобразования влекли за собой коррелятивные изменения и в других органах (усложнение осевого скелета, перестройка поясов конечностей и т.д.). Именно на этой основе возникает новый тип строения кровеносной системы, состоящей из двух кругов кровообращения, что было предопределено типом кровоснабжения органов воздушного дыхания предков. На первых этапах это было связано со смешением венозной и артериальной крови в сердце и соответственно - снижением энергетического потенциала газообменной системы. На уровне трех классов высших позвоночных существенно перестраивалось строение сердца, что привело к полному разделению потоков венозной и артериальной крови в организме.

И все же проблема полного, не зависимого от использования водной среды освоения суши на уровне класса земноводных решена не была. В пределах трех классов амниот направление эволюции, связанное с повышением эффективности тех принципиальных приспособлений к существованию в наземной среде, которые сформировались на уровне первых наземных позвоночных, привело не только к расширению круга доступных экологических ниш, но и к преобразованиям общего прогрессивного характера. Разделение кругов кровообращения, открывшие возможность полно использования окислительно-восстановительного потенциала организма, наряду с повышением эффективности органов воздушного дыхания и совершенствованием системы пищеварения создало предпосылки к качественному подъему общего уровня метаболизма. Последнее, помимо прочего, связано с увеличением внутреннего теплообразования, что выступает как один из важнейших факторов становления гомойотермии. Вторым принципиальным фактором эволюционного формирования гомойотермии было развитие системы тонкой и лабильной регуляции физиологических процессов, что определялось прогрессивным развитием нервной системы.

Список использованной литературы

1. Антипчук Ю.П., Гибрадзе К сравнительной морфологии кровеносных сосудов легких. Тбилиси, Менциереба, 1973. 292 с.

2. Жизнь животных. В 7 т./ Редкол.: В.Е.Соколов - т.3.4,5- М.: Просвещение, 1988.

3. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. - Л.; Наука, 1973. 325 с.

4. Константинов В.М. Зоология позвоночных. Учебник для студ. биол. фак. пед. вузов/ В.М.Константинов, С.П.Наумов, С.П.Шаталова - М.: Издат. центр «Академия», 2004. 29-31 с.

5. Коштоянц Х.С. Очерки по истории физиологии в России - М.-Л. Издательство Академии наук СССР, 1946. 422-436 с.

6. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология: Учеб. для студ. биол. спец. вузов ун-тов.- М.: Высшая школа, 1994. 269-422 с.

7. Морфология и эволюция животных. / рец. Т.П.Евгеньева, Н.Н.Гуртова. М.: Наука, 1986. 8-25 с.

8. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- Ч.1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол.спец.ун-тов.- М.: Высшая школа,1979. 333с.

9. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- Ч.2.- Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог.спец.ун-тов. - М.: Высшая школа,1979. 272 с.

10. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х тт.. Т.2: Пер. с англ. - М.: Мир, 1992. 142-199 с.

11. Руттен М. Происхождение жизни. М., Мир, 1973. 411 с.

12. Северцов А.С., Соколов Е.В. Соотношение дыхательных поверхностей в газообмене хвостатых амфибий и его значение в эволюции группы. - Зоол. Журн., 1974. т.53. №3. 402-411 с.

13. Слоним А.Д. Животная теплота и её регуляция в организме млекопитающего. М.; Л., Изд-во АН СССр, 1952. 327 с.

14. Синельников Р. Вены. БМЭ, 1958, т.5, 167-175 с.

15. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л., Медицина, 1979. 224 с.

16. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. Л., Медицина, 1976. 464 с.

17. Хаютин В.А., Сонина Р.С., Лукошкова Е.В. Центральная организация вазомоторного контроля. М., Медицина, 1977. 352 с.

18. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. - М.: Гос. Издательство «Советская наука», 1947. 351-368 с.

19. Эволюционная физиология. Ч.2/ Под ред. акад. Е.М.Крепса - Л.: Наука, 1983. 262-300 с.

20. Экологическая физиология животных. Часть II. Физиологические системы в процессе адаптации и факторы среды обитания. - Л.: Наука, 1981. 169-221 с.

Размещено на Allbest.ru