Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

"Кубанский государственный университет"

(ФГБОУ ВПО "КубГУ")

Кафедра зоологии

Дипломная работа

Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья

Работу выполнила А.В. Балмышева

Факультет биологический

Специальность 050102 Биология

Научный руководитель канд. биол. наук, доц. Т.И. Жукова

Нормоконтролёр канд. биол. наук, доц. С.В. Островских

Краснодар 2014

Реферат

Дипломная работа выполнена на 45 страницах машинописного текста, в работе 9 таблиц. В списке использованной литературы 40 наименований.

Ключевые слова: озерная лягушка, зеленая жаба, головастики, темп роста, Западное Предкавказье

Цель дипломной работы сравнить особенности личиночного развития озерной лягушки и зеленой жабы в популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста).

Во всех трех исследованных популяциях озерной лягушки продолжительность эмбрионального периода составила 2021 день. Продолжительность личиночного развития в 1-й и 3-й популяциях 7172 дня, во 2-й популяции 53 дня. Эмбриональное развитие зеленой жабы продолжалось 910 дней, а развитие головастиков 4549 дней.

Смертность головастиков по отношению к общему числу личинок в исследованных популяциях составляет 88,296,8 % (озерная лягушка) и 87,394,8 % (зеленая жаба); общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) соответственно 1,93,6 % и 4,65,9 %.

Статистически достоверно длина тела озерной лягушки при метаморфозе меньше у особей 3-й популяции в сравнении с остальными популяциями. Зеленые жабы в обоих популяциях завершают метаморфоз при одинаковой длине и массе тела.

Содержание

Введение

1. Аналитический обзор

1.1 Биология размножения озерной лягушки

1.2 Биология размножения зеленой жабы

2. Материал и методы исследования

3. Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья

3.1 Личиночное развитие озерной лягушки

3.2 Личиночное развитие зеленой жабы

Заключение

Библиографический список

Приложения

Введение

В равнинной части Западного Предкавказья обитают 5 видов бесхвостых земноводных: озерная лягушка Pelophylax ridibundus, зеленая жаба Bufo viridis, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus, квакша Шелковникова Hyla arborea shelkovnikovi и краснобрюхая жерлянка Bombina bombina Жукова, Бочарникова, 1984. При этом наиболее распространенными видами являются озерная лягушка и зеленая жаба, они обитают в различных биотопах.

Один из наиболее важных этапов их жизненного цикла размножение. В связи с этим биология размножения этих видов в определяющей степени характеризует их численность и динамику ее в разные годы.

Колебания экологических факторов (в первую очередь абиотических) в период раннего онтогенеза эмбрионального и личиночного развития определяют интенсивность размножения.

Цель данной дипломной работы сравнить особенности личиночного развития озерной лягушки Pelophylax ridibundus и зеленой жабы Bufo viridis в популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста).

Были поставлены следующие задачи:

1. В течение одного вегетационного сезона в популяциях озерной лягушки и зеленой жабы из равнинной части Западного Предкавказья установить время икрометания, появления головастиков и продолжительность метаморфоза.

2. Установить выживаемость головастиков по отношению к общему их числу, а также к количеству отложенной икры в изучаемых популяциях.

3. Сравнить темп линейного и весового роста головастиков изучаемых видов в разных популяциях Западного Предкавказья.

1. Аналитический обзор

1.1 Биология размножения озерной лягушки

Согласно литературным данным, между появлением первых одиночных особей лягушек и массовым икрометанием проходит от нескольких дней до месяца. В этот предбрачный период лягушки не квакают, пугливы, икрометания нет, а обхватывания самцами самок наблюдаются не всегда и они мало энергичны Аннакулиева, 1977.

Период размножения бесхвостых земноводных в различных водоемах различен и зависит от климата местности. Так, озерная лягушка размножается под Одессой в апреле, под Москвой в середине или конце мая Терентьев, 1950, в Якутске со второй декады июня до третьей декады августа, в предгорной и горной зонах Дагестана откладка яиц протекает преимущественно в апреле и первой половине мая Хонякина, 1973, в Туркменистане икрометание у озерной лягушки длится 185190 суток Атаева, 1981.

Размножение озерной лягушки в условиях Северного Кавказа изучалось в нескольких популяциях Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979. Наиболее ранние сроки размножения озерной лягушки отмечались в окрестностях города Краснодара (с 15 по 20 марта), наиболее поздние в поселке Мезмай (с 25 апреля по 5 мая). Это объясняется тем, что поселок Мезмай находится в горах, на высоте 800 м над у.м., и водоемы, где идет откладка икры, прогреваются здесь позднее. Сроки икрометания озёрных лягушек в различных водоемах приурочены к конкретным температурным условиям. Так, в окрестностях г. Кропоткина теплой весной первые кладки икры в водоеме появились 23 апреля, а холодной весной 11 мая. Массовая откладка икры наблюдалась 15 апреля при температуре воды 15,5°С Жукова, Сайгашева, 1990.

Отмечено постепенное икрометание, когда икра откладывалась порциями. Процесс откладывания икры приостанавливается обычно в период резкого похолодания, а затем, с наступлением теплой погоды, икрометание возобновляется Жукова, Писаренко, 1984.

Смертность на эмбриональном этапе развития доходит до 87,7 %. Наибольшая гибель икринок происходит в момент выклева головастиков. В это время гибнет до 16,9 % отложенной икры Жукова, Сайгашева, 1990. В холодные весны и в комках икры, откладываемых первыми, выживаемость икринок выше. Таким образом, существует прямая корреляция с температурным режимом Панченко, 1980. По другим сведениям Сурова, Северцов, 1985 темпы развития особей в скоплении зависят только от возраста кладки и ее индивидуальных особенностей, но не зависят от температуры. Высокая плотность икры и личинок ведет к ухудшению условий жизни внутри скопления (вследствие накопления токсичных продуктов обмена и гипоксии).

Озерная лягушка достигает половозрелого возраста на третьем году своей жизни Терентьев, 1960; Жизнь животных, 1985. Половозрелые особи лягушек одного вида из разных районов отличаются между собой по размерам. Озерная лягушка под Казанью становится половозрелой по достижении 6070 мм длины Терентьев, 1950. В водоемах горно-таежной зоны среднего Урала в размножении участвуют особи с длиной тела 55 мм Топоркова, Боголюбова, Хафизова, 1979.

Согласно литературным данным, озерная лягушка откладывает 500010000 икринок. Средняя абсолютная плодовитость озерной лягушки степных лесов юго-востока Украины 5400 (85012400) икринок Бобылев, 1981; в окрестностях Якутска озерная лягушка откладывает 750900 икринок. В окрестностях Краснодара число икринок в кладке озерной лягушки составило 38405400 штук Жукова, Писаренко, 1984. В Туркмении у молодых озерных лягушек (длина тела 7585мм) в яичниках и яйцеводах обнаружено от 2200 до 7500 икринок Аннакулиева, 1977. В условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1,1 до 16,4 тысяч икринок, достигая максимума у самок с длиной тела от 90,1 до 100,0 мм, а затем немного понижается у более крупных особей Кубанцев, Жукова, Никифирова, 1979.

По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко 1984, смертность на эмбриональном этапе развития озерной лягушки в окрестностях г. Краснодара была 68,2 %. Таким образом, численность вылупившихся головастиков составила 31,8 % от всего количества отложенной икры. Это максимальный показатель эмбриональной смертности озерной лягушки по сравнению с другими годами в окрестностях г. Краснодара и в Краснодарском крае. До этого максимальное число погибших икринок в кладках лягушки в регионе было отмечено на уровне 60,0 % Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979.

Личиночное развитие озерной лягушки происходит за 5095 суток. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрельноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких, постоянных водоемах (прудах, озерах и реках) головастики зимуют и, достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год [Кузьмин, 1999].

Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении 78мм, в Туркмении 4,85,0мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. В это время окраска головастиков светло-желтая или коричневая. Прорыв рта и переход к активному питанию происходит тогда, когда личинка достигает 16 мм длины Банников, Денисова, 1966.

Максимальных размеров 62,3 мм головастики достигают через 40 дней, увеличиваясь за время метаморфоза в длину на 58,3 мм. По данным А.Г. Банникова 1958, максимальные размеры головастиков озерной лягушки 7090 мм. Размеры личинок перед метаморфозом у озерной лягушки 7080 мм, продолжительность выхода сеголеток из одного водоема 1426 дней Банников, Денисова, 1956.

Сроки метаморфоза также зависят от температуры воды, колеблются в зависимости от высоты региона над уровнем моря. В Украинских Карпатах личиночное развитие составляет 7090 дней [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии от 75 до 100 дней, в зависимости от погодных условий, так в 1975 году развитие проходило на 2022 дня быстрее, чем в 1974 году, когда температура воды была ниже [Пикулик, 1985]; в Калмыкии 8090 дней, при достижении личинками длины 8090 мм [Киреев, 1983]. В Приазовье личиночное развитие составляет 7085 дней [Размножение и развитие…., 1989], в Армении 8090 дней [Жизнь животных, 1985]. В Туркмении личинки озерной лягушки завершают метаморфоз через 4860 суток Атаева, 1981. В водоемах окрестностей г. Якутска головастики озерной лягушки не успевают пройти метаморфоз за один сезон, и этот процесс, вероятно, завершается следующей весной. Возможность ухода головастиков на зимовку предполагается и для озерной лягушки Южного Дагестана Хонякина, 1973. На равнинах и в предгорной части Ставрополья метаморфоз продолжается 4080 дней, а в горной части 7090 дней [Высотин, Тертышников, 1988]. В водоемах в окрестностях г. Кропоткина личиночное развитие в зависимости от глубины и степени прогреваемости продолжалось от 74 до 88 дней [Жукова, Сайгашева, 1990]. Влияние высоты над уровнем моря местности на сроки развития головастиков верно и для Краснодарского края. Так, в окрестностях г. Краснодара личиночное развитие озерной лягушки прошло за 73 дня, а в поселке Мезмай, находящемся в горах, за 80 дней [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы развитие головастиков озерной лягушки завершилось за 72 дня, что соответствует данным по Северному Кавказу [Жукова, Решетникова, 1994].

В среднем головастики в роднике и р. Зеленчук-2 заканчивают развитие за 7075 дней, а головастики в искусственном водоеме опережают их в развитии на 2025 дней. Временные водоемы (в данном случае искусственный водоем) представляют хорошие, но непредсказуемые местообитания для земноводных. Так, в 2000 г. в нем закончили метаморфоз к 50 дню 6,0 % головастиков, а в 1999 г. из-за быстрого пересыхания водоема все головастики погибли, так и не завершив метаморфоз. В целом три исследованных водоема из Усть-Лабинского района Краснодарского края представляют разную ценность для воспроизводства озерной лягушки, а именно: в искусственном водоеме выжили 6,0 % (из одной кладки), в р. Зеленчук-2 9,5 % (в сумме из четырех кладок) и роднике 22,8 % (в сумме из трех кладок) земноводных [Жукова, 2003].

А.С. Северцов, Г.С. Сурова 1978а на примере травяной лягушки Rana temporaria анализируют факторы, определяющие гибель земноводных и, в конечном итоге, процент их выживаемости. Среди них абиотические факторы: колебания температуры, содержание кислорода в воде, пересыхание или перемерзание водоемов и другие, а также биотические факторы: обеспеченность пищей, уничтожение хищниками и паразитами. Установлено, что наиболее интенсивная гибель головастиков наблюдается на ранних стадиях развития, а затем она уменьшается. Смертность зависит от плотности, а не от возраста и не от стадии онтогенеза. Резкое сокращение численности головастиков может быть вызвано пересыханием водоема в результате засухи. В другой работе эти же авторы Северцов, Сурова, 1978б утверждают, что хищники не являются фактором, определяющим убыль численности головастиков в период от вылупления до выхода на сушу.

Применительно к озерной лягушке выживаемость зависит от плотности головастиков, от совместного развития в водоемах личинок разных видов земноводных, от количества хищных беспозвоночных (жуков-плавунцов, личинок стрекоз, ручейников), поедающих головастиков, от температуры, влияния антропогенных факторов Жукова, 1990; Жукова, Писаренко, 1984.

Процент личинок, закончивших метаморфоз от общего количества вылупившихся головастиков 20,8 %, а по отношению к отложенной икре составляет 6,6 % Жукова, Писаренко, 1984. Это выше, чем описывали ранее для Северного Кавказа.

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979, к моменту окончания метаморфоза численность сеголеток озерной лягушки может колебаться по годам в значительных пределах в одной и той же популяции. В годы, когда размножение и развитие земноводных проходило в типичных условиях, успешно заканчивают метаморфоз 1,52,3 % головастиков от исходного числа икринок. В годы с неблагоприятными для амфибий условиями в период размножения завершают метаморфоз 0,41,0 % головастиков. Так, в 1968 году апрель и май отличались пониженным, по сравнению со средним многолетним, количеством осадков на всей равнинной территории Краснодарского края, в результате основная масса головастиков погибла, а закончили метаморфоз 0,4 % от количества отложенной икры.

Развитие головастиков происходит неравномерно. В Карпатах вышедшая личинка составляет 68 мм длины, но через 3035 дней (с зачатками задних конечностей) имеет уже длину 2130 мм, через 6070 дней (хорошо развитые задние конечности) 2648 мм, через 7090 дней 65 мм. Иногда головастики достигают длины 100120 мм [Щербак, Щербань, 1980]. В Армении длина вылупившейся личинки 78 мм, в Туркмении 4,85 мм. Почки задних конечностей появляются на 32 день, подвижность конечностей к 74 дню. Передние конечности появляются на 82 день, на 84 день происходит рассасывание хвоста. Средний прирост за день сначала составляет 1 мм, перед метаморфозом длина головастиков 7090 мм, в дельте Волги 5569 мм, в Армении 5052 мм. Во время интенсивного формирования органов темп роста замедляется, составляя 0,85 мм за день, прибавление массы не более 4,9 мг. В период интенсивного роста увеличение длины головастика составляет за день 0,71,5 мм, увеличение массы 7,611,2 мг [Жизнь животных, 1985].

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], первые головастики появляются в конце апреля начале мая. Длина вылупившихся особей равно 58 мм. Примерно через неделю, когда размеры их достигают 1620 мм, они расплываются и переходят к активному питанию. Среднесуточный прирост длины тела головастиков составляет 0,53 мм, в последующем 2,7 мм, а затем постоянно снижается до 0,67 мм [Жукова, Писаренко, 1984]. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития. Наибольший коэффициент вариации наблюдался в начале развития, а в конце метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам за счет гибели более мелких. Темп весового роста велик с 42 по 51 день развития и составляет 59,6 мг, а с 58 по 65 день происходит уменьшение массы тела, сказывается резорбция отдельных тканей.

Сеголетки длиной от 15 до 30 мм некоторое время держатся вблизи водоемов, затем расселяются в окрестные биотопы [Жукова, Сайгашева, 1990].

1.2 Биология размножения зеленой жабы

Половозрелость зеленой жабы наступает на четвертом году жизни. Самцы созревают раньше самок и при меньших размерах тела Аврамова, Булахов, Константинова, 1976, но те же авторы указывают, что в условиях Присамарья 18,7 % особей зеленой жабы приступают к размножению уже на третьем году жизни и 36,3 % на четвертом. В Ферганской долине самцы становятся половозрелыми при длине тела 45 мм, а развитие яиц у самок начинается при длине тела свыше 61,5 мм Вашетко, Фаязова, 1985. В условиях Украинских Карпат половозрелость наступает на 34-й год жизни при длине тела самца 48 мм, самки 59 мм Щербак, Ще 5рбань, 1980. В условиях Ставрополья половозрелость наступает при достижении самцами 45 мм, самками 50 мм Об экологии …, 1990.

На сроки размножения зеленой жабы влияет в большой степени температура воды. В южной части ареала период размножения наиболее растянутый (170 сут.), а период развития до метаморфоза наиболее сжатый (2125 сут.) Кузьмин, 1999. На Юго-Востоке Казахстана различают три популяции зеленой жабы: пустынная, предгорная и горная, откладывание икры происходит при температуре 1417°С. Наблюдается тенденция к увеличению сроков размножения в горных популяциях и укорачиванию в пустынных Искакова, 1973. Период размножения в Ферганской долине растянут с марта до августа. Откладка икры у части самок происходит в конце марта в апреле, а у некоторых в июле. В предгорьях и горной части эти сроки сдвинуты на два месяца. Характер размножения разнится по районам: вблизи постоянных источников воды размножение идет беспрерывно и долго, тогда как на глинистой равнине за короткое время и дружно, так как в низменных районах дожди бывают редко Вашетко, Фаязова, 1985. На лессовых равнинах, песках, предгорьях и культурных ландшафтах Ферганской долины зеленые жабы выходят из зимовки в конце февраля Вашетко, Сартаева, 1990. В Заилийском Алатау на высоте 2500 м над у.м. места обитания зеленой жабы ограничены. В засушливый 1974 год с поздними заморозками икра, отложенная в конце апреля начале мая, погибла из-за поздних заморозков, а личинки последующих кладок из-за усыхания временных водоемов. В нижележащем поясе (1400 м над у.м.) головастики развивались нормально Кубыкин, 1978. В условиях Ставропольского края икрометание на равнинах и в предгорьях начинается при температуре 58°С и идет до середины июля с пиком в марте-апреле (64 %) и с мая до августа в горных районах Об экологии …, 1990.

Соотношение приступающих к размножению самцов и самок в Ферганской долине составляет 1,5:1 Вашетко, Фаязова, 1985; по другим данным Вашетко, Сартаева, 1990, весной в популяции доминируют самцы в соотношении 2,5 : 1. В Украинских Карпатах самок 60 %, но соотношение изменяется в зависимости от высоты: на равнине самок 25 %, в предгорьях 35 %, в горах 89 % Щербак, Щербань, 1980. По Ставропольскому краю М.Ф. Тертышников, А.Г. Высотин 1988 приводят различные данные 1:1,5; 3:1; 2:1.

Плодовитость зеленой жабы колеблется в разных районах в определённых пределах. На Юго-Востоке Казахстана у самок примерно одинаковой длины (68 мм) в пустынях и горных районах число икринок и их диаметр разнятся соответственно 3155 и 2955 штук, диаметр 1,6 и 1,8 мм Искакова, 1973, то есть в горных районах икринок меньше, но они крупнее по диаметру. Кладки зеленой жабы Дагестана отличаются большим разнообразием по числу икринок от 5000 до 10000 штук Хонякина, 1973. По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой 1979, в условиях Западного Предкавказья плодовитость меняется от 2200 до 12800 икринок, достигая максимума при длине тела самки 90100мм, а затем снижается до 8800 икринок у самых крупных самок. По данным Т.И. Жуковой 1990, количество икринок в кладке зеленой жабы колебалось в 1962 году от 1952 до 4488 штук, а в 1983 году от 2536 до 5205 штук.

Головастики зеленой жабы вылупляются в среднем на 56 сутки, их размеры 67 мм. Например, в условиях Украинских Карпат развитие эмбрионов зеленой жабы происходит 56 дней, но зависит от температуры воды, а именно: при низких ее значениях затягивается на 1015 дней Щербак, Ще 6рбань, 1980. Аналогичная температурная зависимость отмечена и в Присамарье (Украина) Аврамова, Булахов, Константинова, 1976.

Развитие головастиков довольно быстрое, длится 4560 суток, но также находится в зависимости от температуры воды и разнится в различных частях ареала. По данным С.Л. Кузьмина 1999, продолжительность эмбрионального и личиночного развития зеленой жабы зависит от погоды и высоты над уровнем моря. В водоемах г. Нижний Новгород личинки зеленой жабы развиваются в течение от 40 до 60 суток Лебединский, 1984. Развитие личинок при +2123 °С занимает 4555 суток, при +1522 °С 6978 суток. Эмбриогенез в предгорьях Туркменистана занимает трое суток, общая продолжительность эмбрионального т личиночного развития 3540 суток. В Украинских Карпатах головастики заканчивают метаморфоз либо на 69-й, либо на 78-йдень Щербак, Щербань, 1980. В условиях Присамарья, по наблюдениям О.С. Аврамовой, В.А. Булахова, Н.Ф. Константиновой 1976 (метаморфоз длится 5055 дней. На Юго-Востоке Казахстана постэмбриональное развитие длится у горных популяций зеленой жабы 4070 дней при температуре воды 1620 °С; у пустынных популяций этого вида обнаруживается тенденция к укорачиванию сроков развития головастиков до 1825 дней Искакова, 1972. В Украинских Карпатах массовый выход молодых жаб на равнине в июне, в предгорьях в начале августа, а в горах в конце августа. После метаморфоза молодь длиной около 15 мм в течение 7 дней держится на берегу в траве. При пасмурной и дождливой погоде начинается расселение, плотность сеголеток 79 особей на мІ Щербак, Щербань, 1980. На Северном Кавказе срок метаморфоза составляет 3654 дня, причем наибольшие сроки личиночного развития отмечены с продвижением в горы Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979. Вышедшие на сушу молодые жабки вначале держатся возле воды, затем расселяются в находящиеся поблизости биотопы. В Краснодарском крае сеголетки выходят на сушу в июне при длине тела 16,018,6 мм Жукова, 1990.

Из обзора литературы видно, что биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы изучалась многими зоологами. Но наблюдения проводились в разные годы, в разных популяциях и водоемах, при этом сравнение темпов развития головастиков этих видов земноводных проведено отрывочно и по разным показателям. Отмечаются более ранние сроки икрометания на равнинах и более поздние в горных районах. Наступление половозрелости по периферии ареала происходит при меньших размерах тела животных, чем в его центре. В постоянных водоемах икрометание длится долго, во временных водоемах оно происходит в более короткий срок. С продвижением в горы характерно удлинение сроков личиночного развития, но при подъеме свыше 2400 м их сокращение.

Размножение один из наиболее уязвимых периодов в биологии земноводных, когда может происходить существенная гибель этих животных, составляющих важную часть природных экосистем южных регионов, в частности в Предкавказье. Личиночное развитие земноводных в разных популяциях этих видов, в частности сроки личиночного развития, выживаемость, суточный темп прироста, может характеризоваться существенными различиями. Сказанным выше и объясняется выбор темы данной дипломной работы.

2. Материал и методы исследования

лягушка головастик икрометание размножение

Места совместного обитания озерной лягушки и зеленой жабы находятся друг от друга на значительном расстоянии, земноводные не могут перемещаться по суше на такое расстояние, поэтому обмен особями между ними не возможен. Исследуемые группировки озерной лягушки и зеленой жабы представляют собой изолированные популяции.

В районе г. Краснодара (центральная часть степной зоны Западного Предкавказья) наблюдали за размножением и развитием озерной лягушки и зеленой жабы в водоеме Ботанического сада Кубанского государственного университета. Условное обозначение этой популяции популяция 1.

Водоем в Ботаническом саду состоит из нескольких водных секторов овальной формы, соединенных друг с другом. Общая площадь, пригодная для откладки икры и развития головастиков, составляет около 750 мІ. Глубина колеблется от 0,3 до 1,5 м. Дно илистое, берега покрыты травянистой растительностью. Характер растительности прибрежный, прибрежно-водный и собственно водный (в водоеме растут кувшинки и лотос). Водоем находится в центре сада на открытом пространстве. Прогревается хорошо, кроме мест, где растут деревья. Пополняется за счет грунтовых и дождевых вод.

Головастиков озерной лягушки учитывали также в двух водоемах по берегу Ангелинского ерика, зеленая жаба в этих водоемах не размножается. Ерик берет начало из реки Кубань и впадает в дренажный главный канал в районе хутора Лебеди Калининского района западная часть степной зоны Западного Предкавказья. Условное обозначение этой популяции озерной лягушки популяция 2.

В районе исследования максимальная глубина Ангелинского ерика достигает 2,5 м, такая глубина поддерживается в дни максимального наполнения ерика, так как уровень воды регулируется, в основном, орошением и спуском воды рисовой системы. Максимальная ширина в районе исследования 70 м, минимальная 55 м. Дно илистое, глинистое, вода мутная, у берегов хорошо прогревается. Взрослые озерные лягушки живут в ерике, а их размножение происходит в водоемах на берегу ерика. Водоемы, в которых исследовали головастиков, образовались вследствие поднятия уровня воды в Ангелинском ерике, они находятся в 100 м от него. Площадь первого водоема 45 мІ, максимальная глубина 60 см, средняя глубина составляет не более 30 см. Площадь второго водоема 20 мІ, максимальная глубина 80 см, средняя глубина 30 см. Оба водоема сильно заиленные, вода мутная, очень хорошо прогревается.

Следующее место исследования головастиков озерной лягушки и зеленой жабы водоем в окрестностях станицы Новолеушковской (восточная часть степной зоны Западного Предкавказья), условное название этой популяции популяция 3. Новолеушковская расположена на реке Тихонькой правостороннем притоке реки Челбас. В реке обитают взрослые озерные лягушки, а место их размножения котлован искусственного происхождения, длиной 10 м, шириной около 3 м, глубиной до 0,5 м с обрывистыми берегами. Котлован расположен в 150м от берега реки Тихонькой. Зеленые жабы приходят в этот водоем размножаться с близлежащих огородов.

Таким образом, размножение и развитие озерной лягушки мы изучали в трех популяциях, а размножение и развитие зеленой жабы в двух популяциях в водоемах из Ботанического сада КубГУ (популяция 1) и в окрестностях станицы Новолеушковская (популяция 3), в окрестностях Анге 6линского ерика размножающихся зеленых жаб мы не обнаружили.

Наблюдения и подсчёты проводили весной и летом 2013 года.

Число икринок в кладке определяли по объему вытесненной воды при погружении кладки в мерный цилиндр. Затем измеряли объем 100 икринок. Зная объем 100 икринок, подсчитывали число икринок в кладке Щупак, 1970. Пересчитывая полученные данные на всю акваторию, определяли количество икринок на 1 мІ.

В ходе развития икры (1 раз в 23 дня) фиксировали температуру воды и воздуха, число погибших икринок. Смертность икринок определяли визуально: погибшие икринки отличались окраской (грибок) и отклонениями в развитии.

После выхода головастиков из икры, когда они распределялись по водоему, проводили учет их численности в пересчете на 1 мІ.

Для подсчета количества головастиков опускали в водоем фанерную рамку (без дна) и подсчитывали головастиков на площади 0,5 х 0,5 м. Пробы (1020 особей) брали один раз в неделю или в десятидневку. Головастиков взвешивали в лабораторных условиях с точностью до 0,5 мг, измеряли длину тела (от кончика морды до кончика хвоста) штангенциркулем с точностью до 0,1 мм и по полученным данным (средней длине и средней массе) рассчитывали скорость роста головастиков (нарастание массы и длины тела). Зная плотность головастиков и их среднюю массу, определяли изменения биомассы в водоеме по времени. Подсчитывали процент гибели головастиков, фиксировали основные изменения (появление задних и передних конечностей, резорбция хвоста). Фиксировали даты появления у головастиков задних и передних конечностей, выхода сеголеток на сушу. Стадии развития головастиков определяли по Н.В. Дабагян, Л.А. Слепцовой 1975.

С целью выявления скорости роста сеголеток раз в 10 дней отлавливали по 20 сеголеток, взвешивали и определяли длину. Изменение биомассы для сеголеток определяли аналогично тому, как у головастиков.

Полученный цифровой материал обработан стандартными статистическими методами [Лакин, 1980]. Достоверность различий показателей животных из разных популяций определяли с помощью критерия Стьюдента. Различия считали достоверными, если tфакт. tст. при 5%-ном уровне значимости.

3. Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья

3.1 Личиночное развитие озерной лягушки

Развитие головастиков озерной лягушки, по литературным данным, продолжается около 84 дней Банников, Денисова, 1956. В разных популяциях эти сроки несколько различаются в зависимости от климатических особенностей.

Согласно нашим наблюдениям, период от первого появления на местах размножения исследуемого водоема в Ботаническом саду (популяция 1) до икрометания равен 19 дням. По сведениям Т.И. Жуковой, Т.Г. Сайгашевой 1990, этот период может сокращаться до 57 дней.

Первые головастики появились 17 мая. Эмбриональное развитие продолжалось 20 дней, что соответствует литературным данным о развитии икры холодной весной. По литературным данным, в г. Свердловске выход головастиков из икры происходит в третьей декаде июня, а начало метаморфоза с первой декады августа до первой декады сентября Вершинин, 1990. По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко 1984, в г. Краснодаре икра озерной лягушки развивалась 1920 дней.

Данные по фенологии развития озерной лягушки краснодарской популяции 1 приведены в таблице 1.

В популяции из Ботанического сада (популяция 1) эмбриональное развитие озерной лягушки продолжалось 20 дней; задние конечности появились у головастиков на 55 день; передние конечности на 78 день; резорбция хвоста на 90 день.

Темп линейного и весового роста головастиков 1-й популяции (г. Краснодар) приведен в таблице 2.

Таблица 1 Фенология развития озерной лягушки в краснодарской популяции (1)

Стадия	Дата
Икрометание	2730 апреля
Появление головастиков (3032 стадии)	1723 мая
Появление задних конечностей у головастиков (4143 стадии)	23 июня1 июля
Появление передних конечностей у головастиков (5051 стадии)	1820 июля
Резорбция хвоста (5354 стадии)	2227 июля

Как видно из таблицы 2, максимальных размеров (57,0 мм) головастики достигли 27 июля, то есть на 71 день развития. В первые 37 дней среднесуточный прирост длины тела был более или менее равномерным. В дальнейшем среднесуточный прирост изменился: на 42 день развития он увеличился до 1,1 мм, к 50 дню уменьшился и составил 0,71 мм, к 54 дню развития наблюдается резкий скачок прироста до 2,8 мм. Этот период предшествует у головастиков появлению почек передних конечностей. Сходную картину наблюдали Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева 1990 у озерных лягушек в окрестностях г. Кропоткина: наиболее интенсивный прирост длины тела головастиков был с 51 по 58 день, но общий период развития в этом случае составил 79 дней (на 8 дней больше, чем в наших наблюдениях). В последующие дни до окончания метаморфоза среднесуточный прирост длины тела головастиков снизился и был сравнительно равномерным. По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко 1984, в окрестностях г. Краснодара метаморфоз озерной лягушки закончился за 42 дня.

Таблица 2 Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки в 1-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм	Масса тела, мг
		Лимиты	X m	Прирост за день	Лимиты	X m	Прирост за день
17 мая	Выклев	2,54,0	3,2 0,29		8,215,5	12,60,88
19 мая	2	3,05,5	4,1 0,48	0,45	10,017,5	14,00,82	0,70
21 мая	4	3,58,0	5,5 0,88	0,70	12,3110,5	66,812,32	26,40
23 мая	6	4,08,7	6,3 0,86	0,40	13,0115,6	61,412,30	-2,70
28 мая	11	4,09,5	6,8 1,11	0,10	13,4122,0	70,313,78	1,78
31 мая	14	4,010,5	7,5 1,28	0,23	12,2129,0	68,212,49	-0,70
8 июня	22	6,515,0	10,7 1,78	0,40	34,5130,7	88,012,10	2,82
13 июня	27	8,415,5	11,7 1,41	0,20	42,5141,5	92,611,84	0,92
17 июня	31	9,015,8	12,1 1,32	0,08	44,5152,0	126,414,39	8,45
23 июня	37	9,516,0	13,1 1,31	0,16	46,5155,4	114,521,50	1,98
28 июня	42	14,525,5	18,6 2,19	1,10	86,5159,5	130,113,65	3,12
6 июля	50	16,437,5	25,6 3,50	0,71	120,21005,5	653,9176,2	59,60
10 июля	54	30,855,5	45,3 4,50	2,80	155,01143,3	771,7190,0	16,80
13 июля	57	41,553,3	47,4 2,11	0,30	140,51130,5	661,5199,0	-12,80
18 июля	62	40.080,5	53,3 3,22	0,80	185,03224,5	1468,1544,2	115,20
20 июля	64	38,569,0	56,3 5,03	0,90	1000,03200,0	2349,8679,1	218,20
27 июля	71	39,074,5	57,0 6,10	0,03	1430,03900,0	2796,6489,7	151,90

Всего за 71 день личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 53,8 мм, что соответствует литературным данным: в г. Кропоткине размеры головастиков увеличились на 58,3 мм Жукова, Сайгашева, 1990.

В течение всего периода метаморфоза среднесуточный прирост массы тела не равномерный. Наиболее интенсивный прирост наблюдается на 4-й день развития 26,4 мг, затем на 31-й день 8,45 мг, на 50-й день 59,6 мг и на 54-й день развития 16,8 мг. В некоторые дни наблюдалась даже уменьшение массы головастиков. Можно предположить, что это связано с разной степенью наполненности пищеварительного тракта у сравниваемых животных, так как в длину в эти дни головастики увеличиваются. Возможно также, что при общем нарастании длины тела идет резорбция отдельных тканей, что сказывается на уменьшении массы тела. Всего за 71 день личиночного развития средняя масса головастиков увеличилась на 2784,0 мг, и к 27 июля личинки имеют самую большую массу 2796,6 мг.

Плотность головастиков озерной лягушки в конце метаморфоза в 1 популяции составляла 16 особей на 1 мІ, смертность головастиков по отношению к общему числу личинок составляла 90,3 %, а по отношению к отложенной икре 96,4 %. Общая выживаемость, следовательно, была 3,6 %. По литературным данным, в окрестностях г. Краснодара смертность на эмбриональном этапе развития составляла 72,9 %; процент личинок, закончивших метаморфоз, от общего количества вылупившихся головастиков 20,8 %, а по отношению к отложенной икре выживаемость составляла 6,6 % Жукова, Писаренко, 1984. По данным Н.Н. Колякина 1994, в г. Волгограде успех размножения различен в разных районах города, различающихся по степени урбанизации и соответственно по интенсивности влияния антропических факторов на места обитания лягушек.

В Калининском районе в Ангелинском ерике (популяция 2) мы наблюдали за изменением плотности головастиков и определяли их размеры с 19 мая до 10 июля, когда начался выход сеголеток на сушу. Размеры головастиков приведены в таблице 3.

За время исследования средняя длина головастиков увеличилась на 52,6 мм с 4,0 до 56,6 мм, а средняя масса увеличилась на 1991,5 мг с 15,0 до 2006,5 мг.

Линейные размеры головастиков при завершении метаморфоза в 1-й и 2-й популяциях одинаковы (57,0 и 56,6мм), различия массы тела животных из-за больших значений ошибки среднего арифметического находятся в пределах статистической ошибки (t =1,27 при tst = 2,35).

Суточные изменения длины и массы тела головастиков во 2-й популяции следующие.

Из таблицы 3 видно, что максимальную длину (62,3 мм) имели головастики на 43-й день развития, за 10 дней до окончания метаморфоза, во время которого размеры животных уменьшились за счет резорбции хвоста. Наибольший прирост длины тела наблюдался с 12-го по 32-й день развития (1,202,97 мм/день), а на более ранних и более поздних стадиях прирост длины тела был существенно ниже (0,500,6 мм/день). Общая продолжительность метаморфоза 53 дня. Это на 18 дней меньше, чем в 1 популяции из Ботанического сада КубГУ (г. Краснодар).

В течение первых 6 дней суточный прирост массы тела был незначительным (3,254,12 мг/день), а затем существенно вырос и увеличивался от 22,5 до 83,2 мг/день (до 42 дня развития), после чего при завершении метаморфоза происходит уменьшение размеров животных. Уменьшение массы тела, как и линейных размеров, объясняется тем, что происходят существенные изменения в организме, исчезает хвост, идет перестройка внутренних органов.

Изменение биомассы головастиков в районе обитания популяции 2 показаны в таблице 4.

Таблица 3 Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки во 2-й популяции (Ангелинский ерик)

Дата	День развития	Длина тела, мм	Масса тела, мг
		Лимиты	X m	Прирост за день	Лимиты	X m	Прирост за день
19 мая	Выклев	3,0 5,0	4,0 0,34		10,0 20,0	15,0 1,45
21 мая	3	4,0 6,0	5,0 0,39	0,50	16,5 26,5	21,5 2,02	3,25
25 мая	6	6,5 8,5	7,2 0,78	0,55	30,5 119,6	75,0 5,89	4,12
31 мая	12	9,5 40,5	25,0 1,36	2,97	115,0 305,0	210,0 16,98	22,5
10 июня	22	34,0 52,0	43,6 2,57	1,86	600,0 1200,0	824,5 41,04	55,9
20 июня	32	36,0 76,0	55,6 2,89	1,20	650,0 3200,0	1508,1 87,12	68,4
1 июля	42	43,0 78,0	62,3 3,01	0,61	1300,0 4200,0	2340,5 164,83	83,2
10 июля	52	44,0 75,0	56,6 2,92	-0,57	1100,0 3600,0	2006,5 381,20	-33,4

Таблица 4 Биомасса головастиков озерной лягушки во 2-й популяции (Ангелинский ерик)

Время наблюдений	Средняя масса головастиков (мг)	Плотность головастиков на 0,25 мІ	Биомасса головастиков на 0,25 мІ (мг)
19 мая	15,0	120	1800,0
21 мая	21,5	158	3397,0
25 мая	75,0	154	11550,0
31 мая	210,0	90	18900,0
10 июня	824,5	56	46172,0
20 июня	1508,1	41	61832,1
1 июля	2340,5	29	67874,5
10 июля	2006,5	36	72234,0

Во 2-й популяции закончили метаморфоз 11,8 % вылупившихся головастиков, погибли 88,2 %, а по отношению к отложенной икре выжили 1,9 % личинок. За этот период произошло нарастание общей биомассы, по нашим данным, примерно в 40 раз.

Средняя длина тела сеголеток с 23 июля по 30 октября увеличивается на 11,1 мм (с 24,4 до 35,5 мм), а масса тела за это же время возрастает примерно в 2,5 раза (с 1,45 до 3,50 г). Биомасса вышедших на сушу сеголеток озерной лягушки 2-й популяции (71400,0 мг) соизмерима с биомассой головастиков, а затем, к осени, несколько снижается (52501,0 мг).

Основные даты развития озерной лягушки в популяции 3 (станица Новолеушковская) приведены в таблице 5.

Таблица 5 Фенология развития озерной лягушки в 3-й популяции из окрестностей станицы Новолеушковской

Стадия	Дата
Икрометание	13 26 апреля
Выклев головастиков	4 11 мая
Появление задних конечностей у головастиков	5 11 июня
Появление передних конечностей у головастиков	2 9 июля
Резорбция хвоста	10 12 июля

Первые головастики появились 4 мая. Таким образом, эмбриональное развитие продолжалось 18 дней, что превышает средние данные для данного вида, указанные в литературе, и соответствуют литературным данным о развитии икры холодной весной.

Темп линейного и весового роста головастиков озерной лягушки 3-й популяции приведен в таблице 6.

Как видно из таблицы 6, с 1-го по 39-й день развития прирост длины тела головастиков 4 популяции равномерный и очень незначительный, составляет в среднем 0,30 мм. С 39-го по 52-й день прирост длины тела увеличивается до 0,75 мм в среднем. С 52-го по 59-й день прирост увеличивается втрое и составляет 2,30 мм, этот период предшествует появлению у головастиков почек передних конечностей. С появлением передних конечностей интенсивность роста падает до 0,90 мм. Всего за время личиночного развития размеры головастиков увеличиваются на 43,2 мм. Затем идет резорбция хвоста, и животные за счет этого уменьшаются в размерах.

Темп весового прироста озерной лягушки (таблица 6) в течение метаморфоза неравномерный. До 39-го дня развития прирост массы тела идет крайне медленно (от 0,7 до 8,2 мг/день), затем наблюдается даже незначительное уменьшение массы тела. Возможно, как мы отмечали и ранее, в других популяциях, это связано с разной степенью наполненности пищеварительного тракта, так как в длину в указанный период головастики увеличиваются. В последующие дни личиночного развития наблюдается значительный прирост массы тела (с 47-го по 52-й день), а особенно с 58-го по 66-й день развития накануне или в период появления передних конечностей.

Таблица 6 Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки в 3-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм	Масса тела, мг
		Лимиты	X m	Прирост за день	Лимиты	X m	Прирост за день
4 мая	Выклев	2,54,0	2,90,45		8,016,0	11,21,52
7 мая	3	2,56,0	3,60,59	0,25	10,020,0	15,21,84	1,3
13 мая	9	2,58,0	5,51,18	0,32	12,5120,0	64,59,11	8,2
19 мая	15	3,510,0	7,11,38	0,32	30,5130,5	84,86,32	4,1
29 мая	25	8,515,5	11,20,98	0,41	42,0140,5	96,58,37	1,2
8 июня	39	10,015,0	13,01,00	0,18	42,5146,0	103,79,66	0,7
16 июня	47	15,023,0	19,51,90	0,81	67,0146,0	102,210,23	-0,2
22 июня	52	17,028,5	23,72,35	0,70	110,01020,0	634,070,10	88,6
29 июня	59	30,550,0	39,84,43	2,30	160,51230,0	782,585,44	21,2
6 июля	66	30,562,0	46,16,24	0,90	450,02730,0	2223,9258,82	205,9
12 июля	72	23,028,5	35,51,06	-1,77	452,03100,0	2079,2184,63	-29,0

Аналогичное явление двойного скачка в увеличении массы тела головастиков озерной лягушки наблюдали Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева 1990 с 42 по 51 и с 72 по 76 день развития.

При подъеме в горы (Камышанова Поляна Апшеронского района, 800 м над у.м.) линейный и весовой рост озерной лягушки происходит более равномерно Жукова, Писаренко, 1983, а именно до 10-го дня развития идет незначительное нарастание длины и массы тела, а затем наблюдется существенное и постоянное увеличение размеров тела.

Всего в 3-й популяции за период развития головастики по массе увеличились на 2212,7 мг. С резорбцией хвоста уменьшается также и масса головастиков.

По завершении метаморфоза длина тела головастиков озерной лягушки 3-й популяции и их масса соизмеримы с известными по литературе данными: средняя длина 35,5 мм, средняя масса 2079,5 мг.

В целом развитие головастиков завершилось за 72 дня.

Выход первых сеголеток на сушу произошел 1314 июля. Выход сеголеток, как и откладка икры, происходит постепенно. Последние сеголетки вышли из воды 29 июля. Это говорит о неодинаковой скорости развития озерной лягушки в разных группах одной популяции.

Плотность головастиков озерной лягушки в конце метаморфоза 12 особей на 1мІ. Таким образом, смертность головастиков составляет 92,4 %, а по отношению к отложенной икре 97,9 %.

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой 1979, успешно заканчивают метаморфоз в Краснодарском крае 1,52,3 % головастиков от исходного количества икринок, а при неблагоприятных условиях 0,41,0 %. Судя по нашим данным, сезон 2013 года был благоприятным для размножения озерной лягушки в 4-й популяции, так как выживаемость составляла 2,1 %.

3.2 Личиночное развитие зеленой жабы

Зеленая жаба появляется у водоемов только в период размножения. Первые жабы по берегам водоема Ботанического сада КубГУ (популяция 1) появились 29 марта. Примерно такие же сроки появления жаб отмечали в окрестностях г. Краснодара теплой весной, а холодной весной 9 апреля Жукова, 1990. В течение двух дней мы зарегистрировали 16 особей (10 самцов и 6 самок). Первыми появились самцы. Самцы и самки, встреченные у водоема, самки крупнее самцов: по длине тела в 1,1 раза (t =3,13 при tst =2,03), а по массе в 1,3 раза (t =3,92 при tst = 2,03) (таблица 7).

Таблица 7 Длина и масса тела половозрелых зеленых жаб в водоеме во время нереста (лимиты, X m) в 1-й популяции

Пол	Длина тела, мм	Масса тела, г
Самцы n = 10	53,0 66,0 59,3 1,53	46,0 54,0 48,4 0,83
Самки n = 6	58,0 69,0 65,3 1,15	55,1 72,4 61,3 3,18
Критерий Стьюдента при сравнении размеров самцов и самок	3,13*	3,92*
Примечание * различия статистически достоверны

По литературным данным, в Западном Предкавказье половозрелые самки достигают длины 63,5 мм, самцы 59,5 мм Жукова, 1990. В Центральном Предкавказье половозрелость наступает по достижении самцами 45 мм, самками 50 мм Об экологии …, 1990.

Первая икра была отмечена 18 апреля. Откладка икры шла при температуре воды +14,0°С и, как правило, ночью, так как утром каждого следующего дня появлялись новые кладки икры. Было зарегистрировано 7 кладок.

Период от первого появления зеленой жабы вблизи водоема до икрометания равен 20 дням. По данным Т.И. Жуковой, М.В. Решетниковой 1994, этот период занял 10 дней на северо-западе Краснодарского края. В районе г. Краснодара период от первого появления зеленой жабы до икрометания равен 911 дням Жукова, 1990.

Кладки икры находились на глубине 1520 см в виде двух шнуров. Шнуры с икрой оплетали подводные части растений или лежали на дне. В шнуре икринки расположены под углом 45° друг к другу, а если шнур растянут, то икринки при этом располагаются в один ряд. Икринки мелкие, мельче, чем у озерной лягушки.

Объем двух кладок 97,8 и 248,0 мл, число икринок в этих кладках 1100 и 6500 штук, плотность икры 958 штук на 1 мІ. По данным ставропольских зоологов, длина икряных шнуров зеленой жабы в Центральном Предкавказье 37м, общее количество икринок в них колеблется в пределах от 2800 до 10800 штук Об экологии …, 1990. В Краснодарском крае плодовитость зеленой жабы изменяется от 2200 до 12800 икринок Жукова, 1990.

Икра в водоеме наблюдалась с 18 апреля, а первые головастики появились 27 апреля. Таким образом, эмбриональное развитие продолжалось 10 дней. На Ставрополье развитие икры длится около 57 дней Об экологии …, 1990.

Плотность головастиков на 1 мІ составила 850 штук, а смертность на эмбриональном этапе 12,7 %.

После вылупления, как правило, головастики и озерной лягушки, и зеленой жабы еще некоторое время находятся в местах отложенной икры, ведут малоподвижный образ жизни и держатся изолированно. Головастики этих двух видов бесхвостых земноводных отличаются друг от друга внешне и своим поведением. Головастики озерной лягушки очень подвижны и активно плавают в толще воды, хвост у них широкий. Головастики зеленой жабы роются на дне, в иле и тело у них приплюснутое, голова вытянута в хоботок спереди, глаза и ноздри сидят близко друг от друга и отодвинуты от конца хоботка, хвостовой плавник маленький.

Темп линейного и весового роста головастиков зеленой жабы популяции 1 показан в таблице 8.

Из таблицы 8 видно, что среднесуточный прирост тела головастиков зеленой жабы в водоемах Ботанического сада неравномерный. Наибольший прирост длины тела наблюдается между 24 и 22 днями развития 1,55 мм и между 30 и 27 днями 1,10 мм в день. После 30 дня длина тела головастиков уменьшается вследствие постепенной резорбции хвоста, при этом максимальное уменьшение длины наблюдается между 33 и 30 днями (на 1,23 мм в день), а далее вплоть до метаморфоза темп уменьшения линейных размеров тела снижается (0, 030,14 мм в день).

Суточный прирост массы тела головастиков зеленой жабы (табл. 8) до 24 дня развития относительно небольшой и равномерный (в пределах 3,38 и 10,5 мг в день), за исключением временного интервала между 15 и 11 днями (0,90 мг в день). От 24 до 33 дня наблюдали существенное увеличение прироста массы тела (23,1346,17 мг в день), при этом максимальное увеличение массы происходит между 33 и 30 днями развития. Далее прекращается прирост массы тела головастиков и происходит, наоборот, ее уменьшение, правда, весьма незначительное (0,640,93 мг в день).

Таблица 8 Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков зеленой жабы в 1-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм	Масса тела, мг
		Лимиты	X m	Прирост за день	Лимиты	X m	Прирост за день
27 апреля	Выклев	5,08,0	6,30,33		17,527,0	22,41,14
1 мая	3	6,511,0	8,50,52	0,73	24,055,5	39,63,08	5,73
4 мая	6	7,515,0	10,80,92	0,77	30,5113,5	71,16,28	10,5
9 мая	11	8,017,0	12,71,02	0,38	44,5142,1	92,39,22	4,24
14 мая	15	8,020,0	14,01,41	0,32	46,5158,6	95,94,12	0,90
17 мая	18	10,020,0	15,51,15	0,50	49,5160,3	108,814,15	4,30
21 мая	22	10,524,0	16,11,02	0,15	61,5160,3	122,312,74	3,38
23 мая	24	14,025,0	19,21,20	1,55	68,5179,0	130,19,88	7,80
26 мая	27	16,026,5	21,21,11	0,67	100,0272,0	199,516,04	23,13
29 мая	30	20,029,0	24,51,0	1,10	121,2404,3	279,532,05	26,66
2 июня	33	15,029,0	20,81,66	-1,23	258,1489,0	418,033,80	46,17
10 июня	41	16,025,0	20,61,01	-0,03	356,0472,0	410,414,11	-0,93
18 июня	49	17,021,0	19,51,43	-0,14	383,0420,0	405,37,43	-0,64

18 и 19 июня сеголетки, имея средние линейные размеры 19,5 мм и массу 406,3 мг, вышли на сушу. Таким образом, сеголетки зеленой жабы имеют меньшие размеры, чем сеголетки озерной лягушки как по длине, так и по массе.

В целом развитие головастиков в 1-й популяции зеленой жабы происходило в течение 49 дней. Это немного больше, чем отмечено ранее Т.И. Жуковой, М.В. Решетниковой 1994, развитие в условиях степного Предкавказья происходило 3840 дней. В окрестностях Краснодара наблюдали метаморфоз зеленой жабы, который происходил за 4853 дня Жукова, 1990, то есть практически в такие же сроки, как и по нашим наблюдениям. В Центральном Предкавказье продолжительность метаморфоза зеленой жабы зависит от температуры среды и колеблется от 1,5 до 2,5 месяцев Об экологии …, 1990.

Наибольший коэффициент вариации длины тела наблюдается на 30 день развития 46,2 %, это статистически достоверно больше, чем на 33 день развития 5,6 % (t =3,14 при tst =2,58). Это свидетельствует о том, что к концу метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам, в основном, за счет гибели более мелких.

Плотность головастиков зеленой жабы в конце метаморфоза 44 особи на 1 мІ. Таким образом, смертность головастиков составляет 94,8 %, а общая выживаемость (по сравнению с отложенной икрой) составляет 4,6 %. По литературным данным, общая смертность (эмбриональная и личиночная) зеленой жабы в популяции на севере Краснодарского края (станица Ильинская) равна 96,0 % и, соответственно, общая выживаемость 4,0 % Жукова, Решетникова, 1994. В целом для Западного Предкавказья известны и более высокие значения общей выживаемости этого вида амфибий на ранних стадиях онтогенеза до 7,4 % Жукова, 1990. Установлено, что в годы с неблагоприятными условиями температуры и влажности выживаемость зеленой жабы может составлять менее 1 %. В отдельные годы гибнут практически все личинки этого вида в Центральном Предкавказье Горовая, Тертышников, Игропуло, 1984.

Наблюдения в водоеме станицы Новолеушковской (популяция 3) показали, что икрометание зеленой жабы происходило 2021 апреля 1913г. при температуре воды 18 °С и температуре воздуха 23 °С. 28 апреля отмечены головастики зеленой жабы длиной 1218 мм, массой 3055 мг. Плотность головастиков 25 особей на 1 мІ.