Нитрифицирующие прокариоты

Другим важным фактором, определяющим роль микроорганизмов в природе, является высокая скорость их размножения при благоприятных условиях. Автотрофные прокариоты участвуют в первичной (цианобактерии) или вторичной продукции (большинство аноксигенных фототрофных бактерий). Они осуществляют фотосинтез органического вещества, но при этом используют в качестве доноров электронов (Н₂S, H₂, Fe²⁺) органические соединения, образование которых обычно связано с трансформацией органических веществ, синтезируемых первичными продуцентами. То же можно сказать и о хемолитотрофных микроорганизмах: они окисляют доноры электронов (например H₂, NH₃, H₂S, Fe²⁺ и CO), в большинстве случаев восстановленные при окислении органического вещества, и зависят от восстановителей, действующих как промежуточные носители электронов в процессе разложения органического вещества. Поэтому некорректно считать, что экосистемы в зонах морских гидротермальных вод, которые полностью основаны на первичной продукции хемолитотрофных микроорганизмов, не зависят от фотосинтеза, так как хемосинтезирующие организмы используют в качестве акцептора электронов молекулярный кислород - продукт фотосинтеза, осуществляемого фитопланктоном в поверхностном слое морской воды, наземными растениями и цианобактериями [13].

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N₂, что приводит к обеднению почвы азотом.

Нитрифицирующие бактерии обнаружены в водоемах разного типа и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации - аммиака.

Нитрификаторы способны осуществлять хемосинтез, то есть создавать органическое вещество из углерода диоксида и воды за счет химической энергии окисления аммиака до азотистой кислоты и азотистой до азотной кислоты [30].

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты - хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.

5.2 Круговорот азота и роль в нем нитрифицирующих бактерий

При самом активном, широком участии микроорганизмов в природе, главным образом в почве и гидросфере, постоянно осуществляется два противоположных процесса: синтез из минеральных веществ сложных органических соединений и, наоборот, разложение органических веществ до минеральных. Единство этих противоположных процессов лежит в основе биологической роли микроорганизмов в природе. Среди различных процессов превращения веществ, в которых микроорганизмы принимают активное участие, важнейшее значение для осуществления жизни растений, животных и человека на Земле имеют круговорот азота, углерода, фосфора, серы, железа. Важнейший элемент, входящий в состав белков, а, следовательно, имеющий исключительное значение для жизни - это азот.

Запасы азота в природе очень велики. Он входит в состав всех организмов на Земле. Общее содержание его в организмах составляет более 25 млрд т, большое количество азота находится также в почве. Но еще более грандиозен запас азота в атмосфере: над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, содержащий около 80000т молекулярного азота. Ежегодно на образование вновь вырастающих растений требуется около 1,5 млрд т азота в форме, доступной для усвоения растениями [14].

Специфическая роль азота в биологических процессах обусловлена необычно большим числом степеней окисления, т.е. валентностей. Валентность - это свойство атома данного элемента присоединять или замещать определенное число атомов другого элемента. В организме животных и растений большая часть азота присутствует или в виде иона аммония, или в виде аминосоединений. В обеих формах азот сильно восстановлен: соединившись с тремя другими атомами, он принял от них три электрона, т.е. Имеет валентность -3. В другой сильно окисленной форме (нитрат-ион) пять внешних электронов атома азота участвуют в образовании связей с атомом кислорода, приобретая при этом валентность +5. Нитрат-ион - главная форма, в которой азот присутствует в почве. При переходе иона аммония или аминокислот в почвенные нитраты валентность азота должна меняться на 8 единиц, т.е. Атом теряет 8 электронов. И, наоборот, при переходе нитратного азота в азот аминогруппы атом приобретает 8 электронов.

В круговороте азота в природе с участием микроорганизмов различают четыре этапа:

· усвоение атмосферного азота,

· аммонификацию,

· нитрификацию,

· денитрификацию.



Рис. 1 Круговорот азота в природе

Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Ни человек, ни животные, ни растения не могут потреблять молекулярный азот, которым изобилует воздушный океан. Однако растениям нужен азот минеральных соединений, и, «купаясь» в молекулярном азоте, они могут испытывать «азотный голод».

Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур. Биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота - азота удобрений [10].

Существуют две группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободно-живущие микроорганизмы. Потенциальные возможности симбиотических азотфиксаторов значительно выше, чем свободноживущих [15].

Азотфиксирующие бактерии имеют ферменты, обладающие способностью связывать свободный азот с другими химическими элементами. Эти микроорганизмы синтезируют сложные органические соединения, обогащая, таким образом, почву связанным азотом и способствуют ее плодородию.

Имеющегося в воздухе и почве азота хватило бы для обеспечения урожая, даже при одностороннем использовании, на несколько миллионов лет. Однако растения часто дают низкие урожаи именно из-за недостатка азота в почве. Это объясняется тем, что только небольшая группа азотистых соединений может быть быстро усвоена растениями. Не только свободный азот, но и многие формы связанного азота не могут служить источником азотного питания для растений. Азот, поступающий в виде белковых веществ в почву вместе с остатками растений и животных, совсем не годится для этих целей, он должен быть подвергнут минерализации, а образующийся при этом аммиак должен быть окислен в соли азотистой и азотной кислот [12].

Микробиологический процесс, при котором под воздействием гнилостных микроорганизмов происходит гидролитическое расщепление белков, поступающих в почву с трупами животных и отмирающими растениями называется аммонификация белков или гниение, с образованием промежуточных продуктов (альбумоз, пептонов, амино- и амидокислот), а также дурнопахнущих веществ - индола, сероводорода, меркаптана, летучих жирных кислот. Конечным продуктом гидролиза белков и дезаминирования аминокислот является NН₃, поэтому этот процесс и называется аммонификацией белка. Таким образом, при гниении происходит минерализация белковых веществ, которая в зависимости от химического состава белков субстрата, вида гнилостных бактерий и условий их жизнедеятельности может быть полной или не доведенной до конца. При полной мин реализации белка образуются Н₂О, СО₂, NH₃, H₂S и минеральные соли. Гниение - преимущественно анаэробный процесс. Гнилостные микробы широко распространены в почве, воде, воздухе, в животных и растительных организмах. Поэтому любой продукт, не защищенный от них, быстро подвергается гниению. Его вызывают как анаэробные, так и аэробные микроорганизмы, причем они могут действовать и преемственно, и одновременно.

Наиболее энергичными возбудителями гниения, сопровождающегося глубоким распадом белка и образованием азотистых и безазотистых соединений (индола, скатола, жирных кислот, NH₃, H₂, H₂S и др.), являются Bacillus mycoides, B.subtilis, B.mesentericus, бактерии семейства Enterobacteriaceae (Proteus, Escherichia и др.), а также Clostridium putrificum, C.sporogenes. Последние два - анаэробы, содержатся в кишечнике и после смерти вызывают зловонное разложение трупов [15].

Процессы гниения протекают только при наличии условий, благоприятных для жизнедеятельности их возбудителей (влажность, температура и т.п.). В сухой песчаной почве трупы подвергаются мумификации (высушиванию без гниения). Гнилостные процессы происходят и в организме человека, в частности в кишечнике; причиной их являются E.coli и другие микробы. По мнению И.И. Мечникова, продукты гниения (скатол, индол и др.), постоянно образующиеся в организме, вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения [30].

Гнилостные процессы протекают также при газовой гангрене: ткани, омертвевшие под влиянием образуемых возбудителями этой болезни экзотоксинов, заселяются гнилостными аэробными и анаэробными бактериями и подвергаются распаду. Некоторые гнилостные процессы используются в промышленности с полезной целью, например при выработке кожи для отделения от нее шерсти - швицевании. Исключительное значение процессов гниения заключается в том, что они играют важную роль в естественном самоочищении почвы и воды. Этим пользуются для строительства специальных очистных сооружений (полей ассенизации, орошения и т.п.), для биологической переработки и обезвреживания фекальных нечистот и сточных вод, содержащих много мертвых белковых субстратов.

Гниение ведет к обогащению почвы азотистыми продуктами. Большое количество связанного азота поступает в почву также в виде мочевины (диамида угольной кислоты) - NH₂-CO-NH₂. Ежегодно люди и животные выделяют ее около 20 млн т. Но мочевина не может быть непосредственно использована в качестве азотного продукта для питания растений. Она подвергается также аммонификации, которую вызывают различные уробактерии. При этом вначале образуется нестойкая углеаммиачная соль, которая далее расщепляется с образованием NH₃, СО₂ и Н₂О. Мочевая кислота, выделяемая в почву птицами и рептилиями, также быстро минералиэуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH₃ и СО₂ [23].

Следующим важным этапом круговорота азота, вслед за образованием NH₃, является процесс нитрификации, или окисления, аммиака в нитриты, а затем в нитраты осуществляют почвенные бактерии, в результате растения получают питательные вещества. Сначала бактерии (нитрозомонас) окисляют аммиак в азотистую кислоту, получая при этом энергию, необходимую для своей жизни. (NH₂+1,5O₂=NO₂+H₂O+2H). В присутствии кислорода аммиак дает нитритный ион и воду; выход энергии в этой реакции составляет 65 ккал / моль. Nitrosomonas относится к группе так называемых автотрофов - организмов, которые не потребляют энергию, запасенную в органических веществах. Фотоавтоторфы используют энергию света, а хемоавтотрофы, подобные Nitrosomonas, получают энергию получая ее из неорганических соединений [30].

На втором этапе нитратные бактерии (нитробактер) окисляют азотистую кислоту в азотную. (NO₂+О₂ = NO₃). Процессы денитрофиксации иду при наличии в почве денитрофиксирующих бактерий, которые восстанавливают нитраты до молекудярного азота. NO₃ = NO₂ = NO = N₂. Эти процессы протекают на глубине 10-15 см в почве в анаэробных условиях и ведут к понижению плодородия почвы, уменьшая в ней запасы нитритов. При окислении нитритного иона в нитратный высвобождается около 17 ккал / моль - немного, но вполне достаточно для того, чтобы поддержать существование Nitrobacter.

Нитрифицирующие бактерии - строгие аэробы, хемолиттрофы. Энергию окисления они используют для восстановления СО₂ в гексозу. Благодаря нитрифицирующим бактериям в почве могут образовываться огромные скопления солей азотной кислоты в виде селитры (в Чили, Перу). Завершая процесс минерализации белковых веществ, нитрифицирующие бактерии играют исключительно важную роль и в процессах самоочищения почвы и воды, и в санитарно-гигиенических устройствах (поля орошения и т.п.).

Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarium и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia [17].

Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидроксаматов, нитросоединений и др.

Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с химиотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание.

Денитрифицирующие бактерии (в частности, некоторые виды Pseudomonas) в анаэробных условиях используют денитрификацию как основную форму дыхания. Для них соли азотной и азотистой кислот служат источниками азота. Энергию для своей деятельности денитрифицирующие бактерии получают из органических веществ, которыми богата почва. Денитрифицирующие бактерии наносят вред сельскому хозяйству, так как приводят к обеднению почвы минеральным азотом и переходу свободного азота в атмосферу. Особенно энергично процессы денитрификации развиваются в слежавшейся, плохо аэрируемой почве. Однако утрата азота почвой из-за активности денитрифицирующих бактерий компенсируется деятельностью свободноживущих аэробных, анаэробных и клубеньковых азот - фиксирующих бактерий. Более 90% азота связывают азотфиксирующие бактерии, т.е. на каждый гектар почвы ежегодно от 25 до 300 кг азота привносят только они.

5.3 Процессы нитрификации в почве

Прокариоты играют огромную роль в сельском хозяйстве, так как они участвуют в биогехимических циклах важнейших химических элементов, поддерживают плодородие и структуру почв, взаимодействуют с растениями. Прокариоты составляют наибольшую фракцию почвенной микробной биомассы (от 450 до 7000 кг/га при массе пахотного слоя почвы на площади 1 га 2400-2700 т). Распределение микроорганизмов в почве неравномерно, потому что они образуют микроколонии, прикрепляясь к частицам минеральных или органических субстратов. В некоторых почвах плотность бактерий может достигать 108 колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 г сухой почвы. В конце ХХ в. для повышения урожайности культур и плодородия почв в сельском хозяйстве стали применять живые чистые культуры микроорганизмов в качестве инокулянтов. С каждым годом использование бактериальных инокулянтов увеличивается на значительных площадях, и их роль будет возрастать в особых системах землепользования, таких как рациональное сельское хозяйство или биологическое земледелие, в мероприятиях по очистке почв от загрязнений и восстановлению ландшафтов. В качестве инокулянтов будут создаваться новые генетически модифицированные штаммы и, естественно, разрабатываться методы контроля за ними [13,16].

Для синтеза белков растениям необходим азот. Азотсодержащие минеральные удобрения подразделяются на аммиачные, нитратные и амидные. Нитратная группа удобрений - селитры: натриевая NaNO₃, калиевая KNO₃ и кальциевая Ca(NO₃)₂.

Недостаток удобрений в следующем: они взаимодействуют с водой постепенно, поэтому и питательные вещества поступают из них к растениям также постепенно. К микробам, использующим энергию, освобожденную при окислении минеральных веществ, относятся также бактерии-нитрификаторы. Они способны превращать аммиак в селитру. Эти бактерии, создают органические вещества из воды, углекислого газа и минеральных солей. Нитрификаторы, как и серобактерии, не нуждаются в солнечной энергии. Их можно встретить даже в бесплодных песках, в трещинах скал, в темных ущельях, лишенных каких-либо признаков жизни. В природных условиях они образуют огромное количество селитры из аммиака, выделяющегося при разложении животных и растительных остатков. В хорошо проветриваемой почве за год может быть образовано на гектаре более четверти тонны селитры - ценного азотного удобрения. В некоторых местах, где растительность скудна или ее совсем нет, а дождей почти не бывает, накапливающаяся селитра не вымывается из почвы. Здесь образуются залежи селитры [7].

В хорошо аэрируемой почве ионы NH⁺, освобождающиеся при минерализации азотсодержащих веществ, подвергаются быстрому окислению. Перевод катиона в анион ведет к подкислению почвы и тем самым к повышению растворимости минералов (солей калия, магния, кальция и фосфорной кислоты). Поэтому в нитрифицирующих микроорганизмах видели ранее важный фактор плодородия почв. Однако теперь эти представления изменились. Выяснилось, что ионы аммония задерживаются в почве гораздо лучше нитрата, особенно если они адсорбируются на глинистых минералах и более или менее прочно связываются с частицами гумуса; нитрат же легко вымывается. В связи с этим появилась тенденция к ограничению нитрификации в почвах сельскохозяйственных угодий. Ведутся поиски веществ, способных специфически подавлять рост нитрифицирующих бактерий и служить своего рода «стабилизаторами» почвенного азота (к таким веществам относится, например, 2-хлор-6 - (трихлорметил) - пиридин).

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Оказалось, например, что переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, так как нитраты, как весьма растворимые соединения, легко вымываются из почвы. В то же время известно, что нитраты - хорошо используемый растениями источник азота. Кроме того, связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.

Нитрифицирующие бактерии - аэробы и требуют для развития постоянного притока кислорода. Они более активны в почвах, хорошо аэрируемых, близких к нейтральным, содержащих большое количество органических соединений. Поэтому нитрификация протекает интенсивно в дерново-подзолистых почвах, достаточно унавоженных и хорошо обрабатываемых, а также в черноземных и каштановых почвах, имеющих благоприятный водный режим. В процессе нитрификации образующаяся азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи. При активной нитрификации в почве может накопиться в течение года до 300 кг нитратов на 1 га. Нитраты почвы хорошо потребляются растениями, но будучи легко - растворимыми в воде, могут легко вымываться в более глубокие слои почвы или за ее пределы.

Протекающие в почве реакции, в которых азот восстанавливается, дают значительно больше энергии, чем окислительные реакции, в результате которых у атомов азота отнимаются электроны. Энергия, выделяющаяся при окислении аммиачного азота до нитратного, используется бактериями для ассимиляции углекислого газа и для других эндотермических процессов.

В целом, нитрифицирующие бактерии способствуют повышению урожайности почвы благодаря накоплению в ней азотнокислых солей. Однако в почве происходят и противоположные процессы, т.е. процессы денитрификации, или восстановления микроорганизмами солей азотной кислоты в соли азотистой кислоты и в другие простые азотистые соединения, вплоть до свободного азота, который уходит в атмосферу. Способностью восстанавливать нитраты в нитриты обладает большое количество видов бактерий и грибов.

Нитрифицирующие бактерии косвенно участвуют в разрушении разного рода сооружений, для которых строительным материалом служат известь и цемент (т.е. различных зданий, автострад и т.п.). Это связано с тем, что нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, присутствующий в атмосфере или выделяющийся из фекалий животных, до азотной кислоты.

5.4 Применение нитрифицирующих бактерий в биоиндикации

По современным представлениям биоиндикаторы - организмы, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Биоиндикация - метод, который позволяет судить о состоянии окружающей среды по факту встречи, отсутствия, особенностям развития организмов - биоиндикаторов.

Условия, определяемые с помощью биоиндикаторов, называются объектами биоиндикации. Ими могут быть как определенные типы природных объектов (почва, вода, воздух), так и различные свойства этих объектов (механический, химический состав и др.) и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, дефляция, заболачивание и т.п.), в том числе происходящие под влиянием человека (Экологический мониторинг, 2006).

Биоиндикационный метод исследования с успехом применяется для оценки состояния и функционирования почвы и последовательности биоценотических изменений в экосистеме, поскольку загрязняющие вещества влияют, прежде всего, на протекание жизненных процессов. Наибольший интерес в этом плане представляют почвенные животные (обладают повышенной чувствительностью к внешним факторам) - многочисленная группа животных, имеющая экологическое и экономическое значение.

Советскими авторами Никитина 3. И., Мамитко А.В., Мамитко В.Г. научно обоснована возможность использования микробиологических показателей для определения степени доступности техногенной нагрузки на экосистему [18].

В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты, направленности биохимических превращений и содержанию тех химических компонентов, которые являются продуктами этих превращений или их агентами.

Существуют специальные функциональные группы микроорганизмов, которые являются показателями загрязнения окружающей среды различными веществами. Так, например, некоторые авторы (Чегринец, Безбородько, Воронова, Никула, 1980) предлагают оценивать состояние биоценоза почвы, загрязненной медь - и хромсодержащими веществами, по жизнедеятельности наиболее важных групп микроорганизмов нитрификаторов, целюлозоразрушающих и по общему количеству микроорганизмов с учетом удельного веса споровых форм [18,25].

В качестве индикаторов фенольного загрязнения используются евтрофные микроорганизмы, которые наиболее чувствительны к данному соединению. По мере увеличения концентрации фенола отмечено падение численности этой группы микроорганизмов [11].

Хайниш отмечает тенденции преимущественного уменьшения численности отдельных групп микроорганизмов при внесении определенных пестицидов. Например, каптан снижал преимущественно численность патогенных грибов, гептахлор - бактерий, цинеб - спорообразующих бактерий, эптам, дикват, атразин - грибов и т.д. Однако, согласно Марфениной О.Е., не ясно, насколько это воздействие сохраняется в разных экологических условиях [19,13].

Существуют определенные группы микроорганизмов, уменьшение численности которых свидетельствует об антропогенном воздействие на почву. Данные физиологические группы реагирует на изменение многих показателей. Это, как правило, облигатные аэробные организмы, негативно реагирующие на увеличение органики в среде. К таким группам относятся нитрификаторы и целлюлозоразрушающие микроорганизмы.

Нитрификация замедляется или прекращается в том случае, если почва является слишком холодной, слишком сухой или при загрязнении.

В загрязненных почвах бурно развиваются микроорганизмы, осуществляющие распад гнилостных продуктов, а нитрификация подавлена. При накоплении в почве аммиака, образующегося при распаде органических загрязнителей, начинается развитие нитрификаторов. Интенсивный процесс нитрификации говорит о завершении распада органических загрязнителей и активно идущем самоочищении почвы [10].

Численность микроорганизмов - нитрификаторов снижается при внесении в почву медь- и хромсодержащих веществ, при загрязнении почвы серой, ПАВ. Среди микроорганизмов цикла азота автотрофные нитрифицирующие бактерии наиболее чувствительны к действию нефти. Снижение их активности связано с наличием в почве легкодоступных органических соединений в виде углеводородов нефти и продуктов их частичного окисления. Поэтому снижение численности нитрификаторов, как и целлюлозоразрушающих микроорганизмов, может служить индикатором нефтяного загрязнения почв [1,18, 19].

В качестве показателя активности самоочищения почвы используют определение энергии нитрификации. Усиленному размножению нитрифицирующих бактерий способствует наличие в почве большого количества аммиака - продукта белкового распада. Чем больше минерализовано органических веществ в почве, тем интенсивнее протекает процесс нитрификации и, следовательно, процесс самоочищения почвы.

Заключение

Целью данной работы было собрать и обобщить доступные из публикаций сведения о нитрифицирующих прокариотах, особенности и функционирования бактериальной клетки в связи с процессом нитрификации.

Нитрифицирующие прокариоты - грамотрицательные микроорганизмы, различающиеся формой и размером клеток. В эту группу входят бактерии с палочковидной, сферической, спиралевидной, грушевидной формой клеток. Все нитрифицирующие бактерии, кроме представителей рода Nitrobacter, размножаются бинарным делением. Бактерии, принадлежащие к роду Nitrobacter, размножаются почкованием.

Среди нитрифицирующих бактерий есть подвижные (с полярным или перитрихиальным жгутикованием) и неподвижные формы. Все нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы; большинство - облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофных прокариот.

Ассимиляция СО₂ осуществляется в цикле Кальвина.

Размеры клеток разных видов Nitrobacteriaceae колеблются от 0,3 до 1 мкм в ширину и от 1 до 6,5 мкм в длину.

Почти у всех нитрификаторов имеется хорошо развитая система внутрицитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках разных видов. Эти мембраны подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.

Оптимальные условия для роста нитрифицирующих бактерий - температура 25-30°С при рН 7,5-8,0.

Процесс нитрификации происходит в два этапа. На первом этапе происходит окисление аммиака до нитритов:

NH₄⁺+ 1/2 О₂>NO₂^-+H₂O+2H⁺

а на втором нитриты окисляются до нитратов:

NO₂^-+1/2 O₂>NO₃^-

Нитрифицирующие прокариоты обнаружены в водоемах разного типа (озера, моря, океаны) и в почвах, где они, как правило, развиваются совместно с бактериями, жизнедеятельность которых приводит к образованию исходного субстрата нитрификации - аммиака.

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует объединению почвы азотом, так как нитраты как весьма растворимые соединения легко вымываются из почвы. В то же время известно, что нитраты - это хорошо используемый растениями источник азота. Кроме того, связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.

Нитрифицирующие бактерии косвенно участвуют в разрушении разного рода сооружений, для которых строительным материалом служат известь и цемент (т.е. различных зданий, автострад и т.д.). Это связано с тем, что нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, присутствующий в атмосфере или выделяющийся из фекалий животных, до азотной кислоты.

Список использованных источников

1 Асонов Н.Р. Микробиология / Н.Р. Асонов - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 175 с.

2 Бабьева М.А. Биология почв / М.А. Бабьева, Н.К. Зенова - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 263 с.

3 Виноградский С.Н. Микробиология почвы / С.Н. Виноградский - М.: Л., 1952. - 792 с.

4 Воробьева А.А. Микробиология и иммунология: Учебник / А.А. Воробьева - М.: Медицина, 1999. - 464 с.: ил.

5 Голубева И.В. Энтеробактерии: руководство для врачей / И.В. Голубева, В.А Килессо, Б.С. Киселева и др.; под ред. В.И. Покровского. - М.: Медицина, 1985. - 321 с.

6 Горленко В.М. Экология водных микроорганизмов / В.М. Горленко, Г.А. Дубинина, С.И. Кузнецов - М: Издательский центр «Академия», 1977 - 137 с.

7 Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей

8 вузов / М.В. Гусев, Л.А. Минеева. 4-е изд., стер. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.

9 Емцев, В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. - 7-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2008 - 444 с.: ил.

10 Колешко О.И., Микробиология с основами вирусологии: Учебник / Колешко О.И., Завезенова Т.В. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1999. - 452 с., 94 ил.

11 Коротяев А.И. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология: учебник для мед. вузов / А.И. Коротяев, С.А. Бабичев - 4-е изд., испр. и доп. - СПб.: СпецЛит, 2008. - 767 с.: ил.

12 Лысак, В.В. Микробиология: учеб. пособие / В.В. Лысак. - Минск: БГУ, 2007. - 426 с.

13 Марфенина О.Е. «Микробиологические аспекты охраны почв» / О.Е. Марфенина - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 78 c.

14 Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства - Утв: 10.03.1992. - М.: ЦИНАО. - 62 с.

15 Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / Е.Н. Мишустин - М: Изд-во «Наука», 1972. - 312 с.

16 Мишустин Е.Н. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза / Е.Н. Мишустин - М: Изд-во «Наука», 1984. - 134 с.

17 Мурадова, Е.О. Микробиология / Е.О. Мурадова, К.В. Ткаченко. - М.: Эксмо, 2009. - 336 с.

18 Нетрусов, А.И. Общая микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288 с.

19 Никитина 3. И. Мониторинг загрязнения наземных экосистем по микробиологическим показателям. / 3. И. Никитина, А.В. Мамитко, В.Г. Мамитко - Изд-во: «Географические и природные ресурсы», 1980. - 167 с.

20 Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. / З.И. Никитина. - Новосибирск: Наука, 1991. - 219 с.

21 Никитина Е.В. Микробиология: Учебник / Е.В. Никитина, С.Н. Киямова, О.А. Решетник - СПб.: ГИОРД, 2008. - 368 с.: ил.

22 Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита и др. - Пер. с англ. М.: Мир, 1997т В 2-х т.

23 Орлов Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, И.Н. Лозановская - М. Высшая школа, 2002. - 352 с.

24 Перспективные методы обработки осадков сточных вод - М.: ЦИНИС, 1995. - 100 с.

25 Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе / Под ред., Г.И. Заварзина - М., Наука, 1979. - 287c

26 Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Учеб. пособие / Под ред. Н.С. Егорова. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 224 с.: ил.

27 Сидоренко О.Д. Микробиология: Учебник для агротехнологов / О.Д. Сидоренко, Е.Г. Борисенко, А.А. Ванькова, Л.И. Войно - М.: ИНФРА-М, 2005. - 293 с.: ил.

28 Стефенсон М. Метаболизм бактерий, / М. Стефенсон - Изд-во Иностр. лит-ры, Москва, 1951. - 576 с.

29 Чегринец Г.Я. Состояние биологической активности почвы как показатель при нормировании экзогенных химических веществ в почве // Г.Я. Чегринец, М.Д. Безбородько, Г.Ф. Воронова, Р.Г. Никула - Изд-во «Киев», 1980. Вып. 19. - 283 с.

30 Чурбанова И.Н. Рациональное использование водных ресурсов и обезвреживание промешенных стоков / И.Н. Чурбанова. - М.: Высш. шк., 1987. - 238 с.

31 Шведова JI.B. Миграция тяжелых металлов в системе «почва-растение» / JI.B. Шведова, Т.А. Чеснокова, А.В. Невский - Инженерная экология. 2004. №6. - 227 с.

Размещено на Allbest.ru