Классификация живых систем

Этот этап структурной агрегации обусловил, в частности, значительное усложнение информационной структуры организма благодаря 1) утрате им генетического моноцентризма и 2) вторичной централизации организменной информационной структуры на основе координирующих взаимодействий внутренних суборганизменных структурных блоков, в результате чего в этих блоках обеспечивалась дифференцированная трансляция генов соответствующих геномов.

В многоклеточном организме сложный комплекс межклеточных контактов представляет собою важнейший системообразующий фактор, определяющий целостность организменной системы и ее направленное развитие на тканевом, органном и организменном уровнях. Именно система межклеточных контактов придает совокупности контактирующих клеток новое качество -- превращает их в тканевую систему и многоклеточный организм.

«Если при первичном контакте, клетки не отталкиваются, то наступает слипание за счет прочного соединения между ними, сопровождающееся образованием клеточных агрегатов. Это явление называется адгезией». Механизм действия межклеточных контактов сегодня еще далеко не вполне ясен, но имеющиеся данные уже позволяют «считать, что адгезионные свойства клеток зависят, прежде всего, от химического состава внешних примембранных слоев плазматических мембран... Теперь уже ни у кого нет сомнений в том, что именно плазматической мембране вместе с примембранными слоями и внутриклеточными мембранными образованиями принадлежит основная роль в обеспечении клеточных реакций и межклеточных взаимоотношений. Именно в ней заключена та специальная информация, которая обеспечивает узнавание, взаимодействие и реакцию на внешние воздействия».

Таким образом, информационная структура многоклеточных организмов, сравнительно с монобионтами, существенно усложняется за счет системы межклеточных контактов, которая, наряду с геномом, становится важнейшим координатором развития новой, многоклеточной организмен-ной системы.

Адаптивный смысл структурной агрегации монобионтов в более сложные организменные системы определяется многими факторами, из которых наиболее общее значение имеют три: 1) зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами организма, 2) преимущества «блочной» конструкции тела и 3) взаимодействия организмов в системе хищник -- жертва.

Отрицательная зависимость, связывающая относительную интенсивность метаболизма с размерами организма, показана для представителей самых различных систематических групп -- от животных до микроорганизмов и высших растений, т. е. имеет общебиологический характер. Эта зависимость, имеющая крайне мало исключений, проявляется в том, что удельное потребление кислорода, т. е. его потребление в единицу времени в расчете на единицу массы тела, снижается с увеличением массы тела, причем этот процесс характеризуется определенным наклоном линий регрессии, который в среднем близок к 0,75.

До настоящего времени эта масштабная зависимость не получила исчерпывающего объяснения, однако можно предположить, что в основе ее лежит соотношение объемов и поверхностей тела, меняющееся с изменением его абсолютных размеров: чем крупнее организм и чем меньше, соответственно, его относительная поверхность, тем более облегчено, при прочих равных условиях, сохранение постоянства внутренней среды организма, поскольку ее принудительное, эктогенное изменение, бесспорно, пропорционально' относительной величине поверхности организма, которая контактирует с агрессивной, т. е. дестабилизирующей, внешней средой. Таким образом, по представлениям автора, с увеличением размеров организма относительно облегчается гомеостаз, что и приводит к снижению относительной интенсивности метаболизма.

Происходящее с увеличением размеров, организма уменьшение относительной интенсивности метаболизма, означающее относительное биоэнергетическое «удешевление» жизненного процесса, бесспорно, служило мощным стимулом к увеличению размеров монобионтов. Однако увеличение размеров клетки экологически ограничено неизбежным уменьшением ее относительной поверхности и, следовательно, сокращением возг можностей адсотрофного питания, как и всех других жизненно важных процессов, связанных с адсорбцией или выделением тех или иных веществ через клеточную поверхность. Поэтому в процессе эволюционного увеличения размеров организма агрегация одноклеточных монобионтов явилась тем принципиально единственно возможным решающим шагом, который мог привести и действительно привел к существенному увеличению этих размеров и тем самым послужил одной из важнейших предпосылок к многоплановому разнообразию организмов и их широкому распространению в самых различных средах.

Таким образом, как способ разрешения противоречий между экологически целесообразным ростом размеров организма и уменьшением его относительной адсорбционной способности агрегация одноклеточных монобионтов в более сложные, многоблочные организменные системы была закономерным и неизбежным элементом процесса органической эволюции.

В индивидуальном развитии клетки те же противоречия ограничивают процесс ее роста и приводят к ее делению, в результате которого в дочерней системе оптимальное соотношение поверхности и объема восстанавливается.

Преимущества «блочной» конструкции многоклеточных организменных систем, открывающие путь к их неограниченной адаптивной модификации на очень простой и надежной структурно-информационной основе, несомненно, служили мощным стимулом к структурной агрегации монобионтов. Именно биологическая клетка как первичный суборганизменный конструкционный блок с автономной и централизованной информационной структурой явилась основным и универсальным фундаментом, на котором развился неисчерпаемый в своем разнообразии мир-многоклеточных живых существ. Сохранив сравнительно малые абсолютные размеры и, соответственно, большую относительную поверхность, клетка была оптимальным адсотрофным конструкционным блоком при формировании любых экологически обусловленных вариантов организменных систем. При любых функционально-структурных параметрах многоклеточной организменной макросистемы клетка сохраняла адсотрофность, оптимальную, как мы видели, для малых живых систем, и не препятствовала тем самым формированию сколь угодно крупных многоклеточных организменных макросистем, поскольку их интегральный обмен определялся жизнедеятельностью множества мелких и, вследствие этого, оптимально организованных адсотрофных подсистем.

Монобионтная структура тела оказалась, таким образом, лишь первым шагом живой природы, и шаг этот по необходимости был ограничен «минимальным» характером моноструктурной организменности. Монобионты дали бурную вспышку физиолого-биохимических вариаций и доказали свою эволюционную жизнеспособность на основе недостижимой для любых других организмов частоты смены поколений и обусловленного этой частотой высокого уровня изменчивости, чем обеспечили себе столь же высокий темп эволюции. Но при этом монобионты были консервативны в главном -- они остались в рамках первичной моноструктурной организации, эволюционные возможности которой принципиально ограничены самой ее сутью: в любом случае эволюция замыкалась кругом относительно несущественных структурных изменений в рамках той же самой, элементарной, одноблочной конструкции со всеми ее лимитирующими особенностями, обусловленными соотношениями величин поверхностей и объемов неделимого тела.

Только агрегация монобионтов в более сложную, многоблочную организменную систему смогла разорвать этот замкнутый круг моноструктурности и привела к принципиальному расширению спектра адаптивной эволюции на основе многоклеточной конструкции тела.

Воздействие пресса хищников на живые объекты, находящиеся в составе агрегата, является статистически менее выраженным, чем на аналогичные объекты, пространственно обособленные и рассеянные в среде. Это способствовало как возникновению разного рода колоний прикрепленных организмов, так и структурной агрегации монобионтов в организменные системы более высокого структурного ранга.

Наряду с этим структурная агрегация монобионтов экологически стимулировалась и некоторыми другими аспектами воздействия хищников, и прежде всего тем, что по своим линейным размерам агрегаты монобионтов всегда превосходят тех отдельных монобионтов, которыми они образованы. Вследствие этого, по сравнению с отдельными монобионтами, их агрегаты и, в частности, образуемые ими организменные системы более высокого структурного ранга всегда находятся под воздействием более слабого пресса хищников, что, несомненно, также оказывает мощное стимулирующее воздействие на процесс структурной агрегации живых систем.

С увеличением абсолютных размеров организм как жертва становится доступным все более узкому кругу хищников. Этот факт уже давно известен экологам и, в частности, послужил основанием к тому, чтобы рассматривать рост рыб как адаптацию, направленную на ослабление пресса хищников. В этой связи совершенно ясно, что структурная агрегация как способ уменьшения пресса хищников экологически наиболее целесообразна для самых мелких организмов и, следовательно, в первую очередь именно для монобионтов как мелких и мельчайших блоков жизни, что и привело во многих случаях к агрегации их в более крупные организменные системы. К этому следует добавить, что абсолютные размеры хищника и жертвы определяют их отношения двояким путем:

линейные размеры жертвы определяют, насколько она доступна для хищника как объект определенного размерного класса. Этот аспект имеет существенное значение в любой системе хищник -- жертва;

если и хищник, и жертва способны к активной локомоции, то в их отношениях появляется новый элемент -- соревнование в скорости поступательного движения. В условиях пелагиали, т. е. в толще воды, где, по-видимому, происходил процесс агрегации каких-то протерозойских монобионтов в первые многоклеточные организменные системы, результат подобных соревнований целиком определяется законами гидродинамики.

Поскольку способность к активному поступательному движению свойственна не только одноклеточным животным, но и очень многим одноклеточным планктонным водорослям и бактериям, в планктонных системах хищник -- жертва соревнование в скорости плавания представляет собою фактор, имеющий очень общее экологическое значение.

Закономерности поступательного движения в сплошных средах в связи с процессом экоморфогенеза детально рассматриваются в гл. 8; здесь же мы отметим, что при длине плавающих организмов менее 4,5 м доступные для них скорости плавания связаны с их линейными размерами прямой зависимостью. Это значит, что в диапазоне длин, характерных для монобионтов и их первичных многоклеточных агрегатов, доступные для организмов скорости плавания тем выше, чем больше их линейные размеры. Поэтому увеличение линейных размеров жертвы при прочих равных условиях означает и увеличение скорости ее плавания, а отсюда -- и уменьшение ее доступности для хищника, что также, несомненно, явилось одной из экологических причин, стимулировавших процесс структурной агрегации монобионтов в более крупные организменные системы.

Поскольку все многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы возникли из первичных организмов -- монобионтов, мы называем их метабионтами, а их собственную программу развития -- метабионтной. Использование основы цеха, в этих терминах имеет тот же смысл, что и в словах Meta-zoa и Metaphyta. К метабионтам относятся, следовательно, многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы.

Таким образом, подобно тому как возникновение монобионтов было результатом структурной агрегации определенных доорганизменных объектов молекулярного уровня, так становление метабионтов представляет собою результат агрегации монобионтов.

Второй организменные уровень функциональной организации живой системы является, следовательно, результатом нового витка структурной агрегации, в ходе которого функционально-структурная и информационная организация живой системы принципиально усложнилась. При этом моноцентризм генетической информационной системы сохранился только на своем прежнем -- монобионтной -- уровне, т. е. на уровне клетки; централизация же собственной программы развития многоклеточного организма получила выражение на более высоком структурном уровне межклеточных взаимодействий.

Отсутствие централизованной в масштабах организма-метабионта генетической программы на первой стадии многоклеточности у таких организмов, как губки, приводит к большой автономии любых фрагментов тела и высокой регенеративной способности организма. По мере усложнения многоклеточной организменной системы программа онтогенеза все более централизуется на основе прогрессивного развития целостной системы морфопоэтических факторов, определяющей различную экспрессию генов в отдельных клетках В результате этого функциональная автономия отдельных фрагментов организма и его регенеративная способность уменьшаются, тогда как его функциональная компартментализация растет, т. е. повторяется цикл, уже пройденный в рамках одноклеточной структуры тела, филогенетически приведший к высококом-партментализированной конструкции тела, характерной для таких наиболее продвинутых групп одноклеточных, как жгутиконосцы или инфузории.

В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и прогрессирующей незавершенностью их вегетативного деления,

Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники или валлиснерии.

При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» -- сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.

Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.

Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация мета-бионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т.е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно-бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами.

Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы и граптолиты, а в современной фауне -- «колониальные» гидроидные полипы, сифонофоры, «колониальные» коралловые полипы, сгибающиеся, мшанки, некоторые «колониальные» крыло-жаберные, сложные «колониальные» асцидии, огнетелки и боченочники. Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали-зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.

У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим лишь, что все они могут быть разделены на две группы.

Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия -- артроспоры.

Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников и толстянковых. В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре, а не ценометабионтному гидроидному полипу: как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.

Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организ-менная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.

Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники. При бесспорно симбиоти-ческой структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.

В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размножения, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов -- сифонофор. Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем, либо не имеют его. У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования -- кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип -- гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают, выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.

Функциональная аналогия соредии, изидий и кормидиев, несомненно, подтверждает закономерный характер возникновения подобного способа размножения у ценометабионтов и в этом смысле имеет совершенно исключительное значение для правильной интерпретации агрегатной структуры ценометабионтных организменных систем: названные фрагменты -- соредии, изидии и кормидии -- представляют собою элементарные единицы новой ценометабионтной организменной структуры. Именно поэтому в рассмотренных случаях вегетативного размножения лишайников и сифонофор происходит отделение уже не отдельных метабионтных структур, филогенетически соответствующих первичным особям изначальной колонии, а функционально целостного комплекса функционально различных коадаптированных метабионтов, выполняющих функции конкретных органов. Этот факт служит, по мнению автора, одним из веских доказательств организменного уровня ценометабионтной системы как в случае лишайников, так и в случае сифонофор.

Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ленометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета-бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-мета бионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.

Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион-том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.

Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп -- кишечнополостных, сгибающихся, мшанок, полухордовых и оболочников. По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено-метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса -- прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем -- гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобак-терии или водоросли.

Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы и ползающие мшанки, а также пелагические сифонофоры, пиросомы и бочоночники. Несомненно, что ограниченность круга це-нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие и позвоночные, не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.

Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт-ности, централизация организменной системы была относительно слабой.

Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга-низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов, у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры и ползающие коралловые полипы -- морские перья; у тех *и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок и планктонных бочоночников.

С усилением функционально-структурной интеграции ценометабионтной организменной системы ее собственная программа развития становится более централизованной на основе усложнения взаимодействий ее структурных блоков, т. е. первичных метабионтов, образующих ценометабионт-ную систему. Генетическая программа развития ценометабионтов, как и в случае метабионтов, централизована лишь на монобионтной, т. е. клеточном уровне.

Третий организменный уровень функциональной организации живой системы, представленный ценометабионтами, является, как видно из изложенного, результатом очередного -- третьего в истории биологической эволюции -- этапа структурной агрегации, в ходе которого произошло новое усложнение функционально-структурной и информационной организации живой системы. В этом процессе следует особо отметить развитие новой -- ценометабионтной компартментализации тела, основанной на глубокой специализации исходных метабионтов и фактическом превращении их в органы, выполняющие конкретные жизненно важные функции в масштабах ценометабионтной организменной системы. При этом централизация собственной программы развития живой системы получила выражение уже на межметабионтном уровне, вследствие чего метабионтные программы исходных организмов-метабионтов сохранили лишь подчиненное значение и в информационной структуре третьего организменного уровня стали коадаптированными подпрограммами.

Поскольку ценометабионтная организменная система в своем возникновении ограничена наличием определенного способа вегетативного размножения метабионтов и поскольку она экологически связана с прикрепленными или медленно плавающими планктонными вариантами экоморф, она не получила столь широкого распространения в органическом мире, как монобионтная и особенно метабионтная системы, а напротив, как всякая узкоадаптированная система оказалась целесообразной только в сравнительно немногих случаях и была реализована только в весьма ограниченном числе вариантов.

Таким образом, существуют три уровня функциональной организации организменных живых систем, представленные, соответственно, моно-бионтами, метабионтами и ценометабионтами.

Надорганизменные живые системы

Поскольку все надорганизменные живые системы представляют *собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые системы первого надорганизменного уровня, представленные ассоциациями монобионтов; 2) живые системы второго надорганизменного уровня, образованные ассоциациями метабионтов и 3) живые системы третьего надорганизменного уровня, образованные ассоциациями ценометабионтов. Наряду с этими группами существует адекватная им четвертая группа, представленная гетерогенными ассоциациями, состоящими одновременно из представителей первых трех групп.

Первый надорганизменвый уровень функциональной организации живой системы соответствует различным ассоциациям монобионтов -- их популяциям, колониям, группам и т. п. Функционально-структурная-целостность всех этих ассоциаций обеспечивается на уровне межорганиз-менных взаимодействий, в ходе которых, на основе генетических программ' конкретных организмов и при воздействии комплекса факторов окружающей среды, в каждый данный момент определяется стратегия развития надорганизменной системы как целого. Программа развития надорганиз-менной системы формируется, следовательно, как интегральный результат взаимодействия монобионтов друг с другом и с окружающей их средой,, хорошим примером чего могут служить хотя бы популяции одноклеточных жгутиковых водорослей типа Dunaliella или Chlamydomonas, которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии.

Второй надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями метабионтов -- их популяциями, колониями, семьями и т. п. Функционально-структурная целостность всех этих систем, как и в надорганизменных системах монобионтов, обеспечена на уровне межорганизменных взаимодействий, однако эти взаимодействия по своему характеру более разнообразны и у высокоорганизованных Metazoa достигают исключительно высокой сложности. По своей функциональной и информационной структуре метабионтные надорганизменные системы в целом значительно сложнее монобионтных.

Третий надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями ценометабионтов -- их популяциями, колониями й т. д. Как уже было отмечено выше, ценометабионтные организмы в зоологии обычно именуются «колониями», что, по представлениям автора, явно противоречит фактической стороне дела и является отражением устаревших традиционных концепций, далеких от системного подхода. В действительности же, как следует из п. 2.2, колониями являются не сами организмы-ценометабионты, такие, как кораллы или мшанки, а образуемые ими надорганизменные ассоциации.

Примером простейшей ассоциации ценометабионтов может служить поселение мшанок, системная целостность которого обусловлена, в частности, генеративными связями отдельных гермафродйтных ценометабионтных особей, которые в процессе полового размножения обмениваются сперматозоидами. В ряде случаев внутрипопуляционная коадаптация ценометабионтов привела к возникновению более сложных систем надорга-низменного уровня. Из них наибольшей системной сложностью отличаются колонии ценометабионтных кораллов -- коралловые рифы, закономерная структура и упорядоченность развития которых общеизвестны. Системный характер кораллового рифа обусловлен сложной совокупностью иерархически организованных подсистем, т. е. живых систем различного структурного уровня, собственные программы развития которых объединяются, образуя единую интегральную программу развития рифа как целостной системы.

Надорганизменные системы смешанного состава, образованные теми или иными совокупностями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, представляют собою наиболее сложные гетерогенные ассоциации -- экосистемы различного ранга, стратегия развития которых обусловливается многими факторами. Информационная структура таких систем исключительно сложна; она определяется, по существу, на уровне биогеоценоза, рассмотрение чего уже выходило бы за рамки задачи настоящей книги.

По генезису образующих систему особей надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные соответственно особями одного или разных видов. По степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизмен-ной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно.

Все это приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей и простейшей гомогенной популяции однохромосомных вирусов до колонии мадрепоровых кораллов и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экОморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптации экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптации организменного уровня.

Среди рассмотренных аспектов классификации надорганизменных живых систем наиболее существенным представляется деление их на гомогенные и гетерогенные, поскольку главным образом именно оно определяет как общие возможности интегративной эволюции недорганизменной системы, так и соответственно меру изменения, в ходе этой эволюции, экоморф организмов. Для гомогенных надорганизменных живых систем существенно также деление их на гомоморфные и гетероморфные, отражающее степень функциональной и структурной специализации особей в системе и, в то же время, меру функциональной пространственной дифференциации системы и ее функциональной интеграции как неделимого целого. Именно в. этом плане соотношения организма и постоянных структурно упорядоченных надорганизменных живых систем более детально рассматриваются в п. 3.3 в связи с анализом понятия организма.

Монобионтеые, метабионтные и ценометабионтные живые системы. Развитие живых систем как функция их структурной агрегации

Как было показано в п. 2.2.3, одна и та же функциональная организация живой системы -- организменная или надорганизменная -- может быть достигнута при различном уровне ее структурной агрегации -- монобионтной, метабионтном или ценометабионтной. В соответствии с этим существуют, как мы видели, три организменных и три надорганизменных уровня функциональной организации живых систем, каждый из которых обусловлен определенным уровнем их структурной агрегации. В эволюционном аспекте каждый уровень структурной агрегации представляет собою результат определенного цикла развития, на протяжении которого происходит акт агрегации существующих предбиологических или биологических систем в системы более высокого структурного уровня.

Три цикла структурной агрегации прослеживаются в эволюционном развитии живых систем и, соответственно, выделяются три различных в этом отношении типа живых систем -- монобионтный, метабионтный и ценометабионтный, каждый из которых отличается от предыдущего более высоким уровнем структурной агрегации системы. Таким образом, струк

турная агрегация живых систем явилась стержнем их закономерного циклического развития и послужила основой периодических явлений в их эволюционном функционально-структурном усложнении. В схематической форме периодический характер эволюционного развития живых систем показан в виде периодической таблицы, которая объединяет все существующие варианты живых систем.

Монобионтные живые системы

Первый цикл структурной агрегации живых систем -- монобионтг ный -- по своему содержанию состоял в агрегации предбиологических доорганизменных объектов -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, совокупность которых в среде составляла, как иногда говорят, «первичный бульон», т. е. некоторое множество пространственно разобщенных и взвешенных в воде объектов, из которых на статистически реальной основе могли образоваться первичные организмы. Интегративная эволюция тех или иных ассоциаций этих объектов, т. е. макромолекул и их простых агрегатов, закономерно привела к их агрегации, в результате которой возникли первые живые организмы. Это был «минимальный» вариант живой системы, представленный организмами-монобионтами, информационная структура которых, как видно из изложенного, неделима благодаря их генетическому моноцентризму.

Таким образом, первая фаза монобионтного цикла явилась последним * этапом предбиологической эволюции и завершилась образованием первых живых систем -- организмов-монобионтов. Тем не менее эта первая фаза монобионтного цикла по своему содержанию вполне аналогична начальной фазе любого последующего цикла структурной агрегации, поскольку она, как уже сказано, была представлена ассоциациями пространственно разобщенных интегративно эволюционирующих объектов, что характерно и для начальной фазы любого последующего цикла. Специфика монобионтного цикла состоит, следовательно, лишь в том, что на его протяжении произошло становление первых живых систем на основе структурной агрегации неживых химически активных объектов молекулярного уровня.

Монобионтная эра биологической эволюции продолжалась около 2 млрд. лет. Ее начало, совпадающее с появлением первых организмов, отделено от нашего времени почти 4 млрд. лет, а конец определяется временем возникновения первых многоклеточных, которые, судя по их разнообразию в верхнепротерозойской биоте и отдельным указаниям на значительно более ранние находки, появились в нижнем протерозое, т. е., видимо, около 2 млрд. лет назад. В течение громадного промежутка времени, который разделяет эти два события, живые существа на нашей планете были представлены только монобионтами, эволюция которых в этот период шла по пути адаптивного усложнения организменной системы в рамках одноклеточной конструкции тела.

Метабионтные живые системы

Второй цикл структурной агрегации живых систем -- метабионт-ный -- состоял в агрегации монобионтов на основе интегративной эволюции их надорганизменных ассоциаций. В ходе эволюции этих ассоциаций, наряду с усложнением обычных внутрипопуляционных межорганизменных отношений монобионтов, в условиях их колониального развития наметилась экологически обусловленная тенденция к их агрегации в структурно более сложные организменные системы метабионтного уровня. В результате этой агрегации возникли организмы-метабионты, которые выгодно отличались от монобионтов своими биоэнергетическими и конструкционными особенностями и своей способностью более успешно противостоять прессу хищников и на этой основе бурно эволюционировали. Именно эволюция метабионтов явилась источником разнообразия современной земной биоты и привела к появлению наиболее сложных организмов.

Моно-метабионтная эра биологической эволюции, в течение которой органический мир на нашей планете был представлен только монобион-тами и метабионтами, была, судя по всему, весьма непродолжительной. Если первые метабионты возникли, видимо, в нижнем протерозое, то уже в верхнем протерозое, на рубеже венда и рифея, присутствуют достаточно разнообразные ранние ценометабионты, в частности мягкие ценометабионтные кораллы, возникновение которых относится, следовательно, к более раннему периоду. Поэтому длительность моно-мета-бионтной эры измеряется, возможно, всего немногими сотнями миллионов лет.

Ценометабионтные живые системы

Третий цикл структурной агрегации живых систем -- ценометаби-онтный -- состоял в агрегации метабионтов. Интегративная эволюция колоний метабионтов под действием тех же экологических причин, что и в колониях монобионтов, в ряде случаев привела к агрегации организмов-метабионтов в более сложные организменные агрегаты, в результате чего в верхнем протерозое возникли организмы-ценометабионты.,

Моно-мета-ценометабионтная эра биологической эволюции, которая характеризуется присутствием в земной биоте одновременно всех трех структурно различных" групп организмов -- монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, началась в верхнем протерозое и продолжается до настоящего времени.

Представляя собою конкретную адаптацию животных к прикрепленному образу жизни, ценометабионтная конструкция тела была в то же время лишена некоторых важных преимуществ метабионтной конструкции, и прежде всего свойственной метабионтам высокой функционально-структурной пластичности. Это и определило общее направление эволюции ценометабионтов, экологически ограничив его формированием прикрепленных и некоторых планктонных экоморф. И - если метабионты по своему качественному разнообразию заняли господствующее положение в земной биоте и их эволюция привела к появлению наиболее высокоорганизованных форм жизни, то ценометабионты остановились в своем развитии на весьма примитивном уровне общей организации.

Появление ценометабионтов сравнительно мало повлияло на общий ход биологической эволюции и не привело к каким-либо существенным переменам в биосфере. Если не считать развития колоний ценометабионтных рифообразующих кораллов, деятельность которых в Мировом океане, бесспорно, сделалась глобальным биогеохимическим фактором, то в остальном возникновение ценометабионтов, образно говоря, «осталось незамеченным»: лицо земной биоты и все важнейшие элементы ее интегрального жизненного баланса но-прежнему, как и в моно-метабионтную эру, всецело определяла и определяет совокупность монобионтов и метабионтов.

До настоящего времени в ряду циклического усложнения структурной агрегации живых систем третий -- ценометабионтный -- цикл является последним, в чем, видимо, находит отражение относительный характер адаптивной ценности агрегатного усложнения живых систем.

Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем

Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем достигает своего максимума при переходе от монобионтов к метабионтам, т. е. на метабионтном уровне, сочетающем высокую функционально-структурную пластичность организменной системы с относительной простотой и надежностью ее информационного обеспечения. В ходе дальнейшей агрегации происходят три процесса, ведущие к уменьшению ее адаптивной ценности.

Во-первых, резко увеличиваются линейные размеры конструкционных блоков* и вследствие этого столь же резко снижается их функционально-структурная пластичность, а следовательно, и их универсальность как конструкционного материала. Если клетка по своим функционально-структурным свойствам представляет собою действительно универсальный элементарный конструкционный блок и тем самым делает возможным по-истинне безграничное разнообразие многоклеточных организмов-метабион-тов, то строительный блок в виде недоразвитого многоклеточного мета-бионта со всеми содержащимися в нем тканями и зачатками органов, бесспорно, является значительно более громоздким, менее пластичным и узкоадаптированным, что с самого начала предопределяет его ограниченную пригодность как конструкционного материала. Понятно, что уже только, поэтому ценометабионты не смогли эволюционировать столь успешно, как метабионты.

Во-вторых, ухудшается информационная структура конструкционных блоков. Информационное обеспечение клетки, содержащей собственный геном, представляет собою оптимальную информационную структуру конструкционного блока, поскольку он изначально заключает в себе стандартную программу, которая может быть модифицирована, как мы видели, соответственно конкретной стратегии развития отдельных фрагментов метабионтного организма. Это обстоятельство создает клетке как конструкционному блоку второе важнейшее преимущество. Конструкционный блок в виде недоразвитого многоклеточного зачатка метабионта и в этом отношении, сравнительно с клеткой, бесспорно, проигрывает: его информационная структура оказывается несравненно менее гибкой, а главное -- менее универсальной, чем в случае клетки. По своему макроструктурному уровню многоклеточный конструкционный блок значительно более, чем клетка, удален от молекулярного уровня материализации своей генетической программы развития, что, несомненно, осложняет информационное обеспечение такого многоклеточного блока и существенно ограничивает возможности адаптивной эволюции ценометабионтных организмов, по сравнению с метабионтными.

В-третьих, резко увеличиваются размеры организма, что при прочих равных условиях способствует, как мы видели, ослаблению пресса хищников и тем самым уменьшает стимул к дальнейшей структурной агрегации.

Ценометабионтные организменные системы как конструкционные блоки по тем же причинам пригодны еще менее, чем метабионтные, что и определило, судя по всему, отсутствие организмов еще более высокого структурного уровня, которые могли бы появиться в результате структурной агрегации ценометабионтов. Иначе говоря, те рассмотренные выше экологические стимулы, которые способствовали агрегации монобионтов, на уровне метабионтов значительно уменьшились, а на уровне ценометабионтов исчезли вовсе, в связи с чем прекратился и дальнейший процесс структурной агрегации живого, завершившийся появлением ценометабионтных систем.

При этом продолжается, однако, ничем не ограниченный во времени, грандиозный в своей многоплановости внутрициклический процесс адаптивной эволюции живых систем. В современных земных условиях процесс этот ограничен лишь тремя конкретными уровнями структурной агрегации организмов -- монобионтным, метабионтным и ценометабионтным.

Автобионтные и анавтобионтные живые системы

Деление живых систем на автобионтные и анавтобионтные отражает два принципиально различных способа организации процессов метаболизма. Как процесс обмена веществом и энергией между организмом и окружающей его средой метаболизм может быть организован двумя существенно различными способами, в основе которых лежат принципиально различные экоморфологические предпосылки.

Первый способ -- автобионтный -- заключается в осуществлении всего комплекса обменных процессов собственными силами организма. Центральным, важнейшим видоспецифическим звеном этого метаболического комплекса являются репликация генома и синтез белка. Некоторые другие, функционально не менее важные, но менее видоспецифические процессы, прежде всего связанные с накоплением энергии в форме адено-зинтрифосфата, в отдельных случаях могут осуществляться на основе использования необходимой материальной базы другого организма. Это, в частности, можно видеть на примере бактерий из группы хламидий, которые, будучи облигатными внутриклеточными паразитами, приспособились к существованию в среде, богатой АТФ, и поэтому практически утратили способность к самостоятельному синтезу АТФ, за что их называют, «энергетическими паразитами». Тем не менее даже и в этом крайнем случае -- при использовании экзогенных источников АТФ -- репликация генетического материала и синтез белка осуществляются' собственными силами организма, в чем и состоит характернейшая черта рассматриваемого способа организации метаболических процессов. Ясно, что для этого организм должен располагать, соответственно, собственными ферментными и белоксинте-зирующими аппаратами. Из этого, в свою очередь, вытекают два следствия:

наличие указанных ферментных и синтезирующих аппаратов возможно только на основе определенного комплекса морфологических адаптации на уровне макромолекул и надмолекулярных агрегатов различной сложности, развитие которых делает организм в структурном отношении достаточно сложным;

при таком способе организации обменных процессов организм неизбежно должен иметь многоплановые прямые связи с внешней средой, в том числе трофические, обеспечивая как поступление вещества и энергии извне, так и удаление возникающих продуктов обмена в окружающее пространство.

Этот способ организации процессов метаболизма свойствен всем клеточным организмам, т. е. все клеточные организмы -- а в т о б и о н т ы. Кроме того, автобионтами были, несомненно, и все первичные доклеточные организмы, поскольку они могли возникнуть не иначе как живые системы, самостоятельные в трофоэнерге-тическом отношении. В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что понятие автобионтности связано не с клеточной структурой организма как таковой, а с определенным способом организации метаболических процессов, хотя в современной земной биоте автобионты представлены только клеточными организмами.