Классификация живых систем

Классификация живых систем

Аспекты разнообразия живых систем

Среди множества разнородных особенностей живых систем наиболее фундаментальные различия между ними создают четыре группы особенностей: 1) общий характер связей живой системы с внешней средой,2) уровень функциональной организации системы, 3) уровень ее структурной агрегации и 4) способ организации процессов метаболизма. Названные аспекты и доставляют естественную основу классифицирования живых систем.

С позиций общей теории систем наиболее принципиальным представляется деление живых систем по характеру их связей с внешней средой, в соответствии с чем выделяются: 1) открытые живые системы, имеющие обмен веществом с внешней средой, и 2) закрытые живые системы, не имеющие такого обмена.

По уровню функциональной организации живые системы естественно подразделяются на 1) организменные живые системы, как элементарные и неделимые, т.е. отдельные организмы, и 2) надорганизменные живые системы, т.е. различные функционально-структурные, ассоциации организмов -- колонии, популяции, виды, экосистемы и т. п.

По уровню структурной агрегации живые системы делятся на три категории: первичные доклеточные организмы -- протобионты, б) простые одноклеточные -- прокариоты и одноядерные эукариоты и в) вирусы;

метабионтные живые системы, представленные возникшими из мо-нобионтов организмами-метабионтами, у которых генетическая система не централизована в масштабах организма. Таковы многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы, исключая из числа последних ценометабионтные системы;

ценометабионтные живые системы, представленные возникшими из метабионтов организмами-ценометабионтами, организация которых явилась результатом агрегации метабионтных организменных структур. Таковы системы, традиционно называемые «колониями»: сифонофоры, коралловые полипы, мшанки и т. п.

По способу организации процессов метаболизма живые системы делятся на две группы:

1) автобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют самостоятельно, располагая необходимыми для этого собственными энергозапасающими, ферментными и синтезирующими аппаратами; к их числу относятся все клеточные организмы;

2) анавтобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют только на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма {живой клетки); таковы все вирусы.

По своей сути рассмотренные четыре деления не адекватны и не соподчинены друг другу, поскольку каждое из них учитывает в развитии живых систем только какую-то одну сторону. Множественность аспектов классифицирования живых систем отражает многогранность процесса их исторического развития.

Открытые и закрытые живые системы

Общие замечания

Традиционное представление о живой системе как имеющей обмен веществом и энергией с внешней средой является недостаточным и неполным, поскольку не охватывает всей целостной картины жизни. Оно соответствует лишь метаболически активным состояниям живых систем и оставляет за рамками живого их метаболически неактивные состояния, определяемые понятием полного, анабиоза, свойственные множеству организмов разных уровней сложности из самых различных систематических групп, от вирусов до высших растений и животных.

Согласно результатам современных исследований, в состоянии полного анабиоза «в организме совсем прекращаются биохимические процессы... происходит приостановка жизненных функций. При этом жизнеспособные структуры находятся в нефункционирующем состоянии, но могут снова возобновить деятельность в благоприятных условиях». В этой связи важно подчеркнуть, что происходящее в состоянии полного анабиоза прекращение метаболических процессов не означает прекращения жизни и, следовательно, не ведет к чередованию в онтогенезе «живых» и «неживых» состояний. Как правильно заметил А. М. Голдовский, «широкое понятие о жизни включает как самый процесс жизни -- жизнедеятельность, так и жизнеспособные структуры, функционирование которых составляет этот процесс. Таким образом, понятие о жизнедеятельности является более ограниченным, чем понятие о жизни: жизнедеятельность -- это процесс функционирования структур организма, в основе которого лежит сочетание ассимиляции и диссимиляции, имеющий саморегуляторный характер и поддерживающий целостность этих структур, причем структуры в определенные периоды претерпевают изменения и самовоспроизводятся. При анабиозе происходит прекращение жизнедеятельности, а не жизни, поскольку сохраняются жизнеспособные структуры.

В случае полного анабиоза сохраняется только пассивный, т. е. неконтролируемый живой системой обмен со средой, происходящий на тех же основаниях, что и в случае любых тел неорганической природы: происходит, как минимум, принудительный пассивный теплообмен, а в воздушной среде -- также и водный обмен, обусловленный определенной гигроскопичностью живых субстратов и естественными изменениями влажности воздуха.

Если находящийся в полном анабиозе организм сохраняет только энергетический обмен со средой в форме пассивного теплообмена, то с позиций общей теории систем его состояние отвечает состоянию закрытой системы. Если же при этом сохраняется также и материальный обмен, в форме пассивного водного обмена или в какой-либо иной пассивной форме, то состояние организма, как и в случае его выраженной метаболической активности, формально должно было бы быть определено как состояние открытой системы. Принимая, однако, во внимание, что этот пассивный материальный обмен, весьма односторонний по содержанию и незначительный по объему, в данном случае осуществляется не организмом как целостной живой системой, а лишь субстратами, из которых он состоит, следует признать, что и в этом варианте полного анабиоза состояние организма фактически отвечает таковому закрытой системы.

Следовательно, обменные процессы, осуществляемые метаболически активным организмом, и процессы пассивного обмена, которые испытывает метаболически инертный организм, находящийся в состоянии полного анабиоза, принципиально различны. Первые отличаются глубокой качественной специфичностью и системной комплексностью, причем их содержание и объем всецело определяются конкретными метаболическими потребностями организма и постоянно находятся под его контролем. Вторые, напротив, спонтанны, разрозненны и не контролируются организмом, будучи обусловлены лишь соотношением физико-химических свойств биологических субстратов и окружающей их среды. Эти различия и определяют основания к тому, чтобы в каждом конкретном случае трактовать организм как открытую или закрытую систему: если метаболически активный организм принципиально возможен только как открытая система, то метаболически инертный, т. е. находящийся в состоянии полного анабиоза, биологически представляет собою закрытую систему, поскольку не имеет закономерного материального обмена со средой.

Таким образом, привычные «представления об организме как открытой системе не могут охватывать все его состояния, и в том числе анабиоз. Ведь при переходе к полному анабиозу вследствие приостановки жизнедеятельности порываются обычные связи со средой, организм)Хклет-ка) перестает быть открытой системой в обычном понимании, поскольку прекращается обмен веществ. Разумеется, даже при анабиозе может идти обмен веществом и энергией с окружающей средой за счет поглощения или испарения воды, повышения или; понижения температуры, но такие изменения характерны также и для куска любого набухающего, гидрофильного геля при колебании влажности и температуры среды».

В общей теории систем наряду с «закрытыми» различают системы «изолированные»; различия между ними заключаются в том, что первые обмениваются со средой энергией, но не имеют обмена веществом, тогда как вторым свойственно отсутствие обмена как веществом, так и энергией. Совершенно ясно, что понятие изолированных систем если и прилржимо к живым системам, то только в сравнительно редких случаях, поскольку полное отсутствие пассивного энергетического обмена со средой возможно только в условиях полной изотермии. Таким образом, живые системы могут находиться как в состоянии открытых, так и в состоянии закрытых и изолированных систем. Учитывая, однако, малую вероятность изолированного состояния живой системы, целесообразно выделять два заведомо существующих состояния: открытые и закрытые живые системы.

Различия, открытых и закрытых живых систем имеют принципиальное значение при рассмотрении особенностей экоморф и находят отражение в структуре единой экоморфологической системы организмов, что детальнее рассматривается в гл. 7.

Открытые живые системы

Открытая живая система метаболически активна и существует на основе постоянного двустороннего материального и энергетического обмена с внешней средой, причем со стороны живой системы этот обмен является активным в том смысле, что его содержание и объем структурно обусловлены системой на молекулярном и надмолекулярном уровнях, т. е. находятся под контролем системы и соответствуют ее метаболическим потребностям, будучи, в частности, определены необходимостью поддержания положительного энергобаланса системы.

Этому активному обмену живых открытых систем должен бы ь противопоставлен свойственный неживым открытым системам пассивный обмен веществом и энергией, который определяется только совокупностью физико-химических свойств системы и окружающей ее среды. К числу таких пассивных обменных процессов относятся, например, теплообмен между твердым телом и окружающей его подвижной жидкой средой, химическое взаимодействие поверхности этого тела с обтекающей его жидкостью и т. п.

Если живые открытые системы в результате двустороннего материального и энергетического обмена со средой сохраняют свою квазистационарность, то системы неживые под действием этого обмена закономерно разрушаются, поскольку их изменения подчиняются лишь второму закону термодинамики и ведут к общему уменьшению свободной энергии всей макросистемы. В этом -- принципиальное различие живых и неживых открытых систем.

Метаболическая функция свойственна открытым живым системам всех уровней сложности и отражает общее для них свойство саморазвития. С позиций общей теории систем открытая живая система может быть определена как такая, которая в ходе взаимодействия с окружающей ее средой «сохраняется неизменной при постоянном изменении ее составных частей».

На организменном уровне имеет место постоянное самообновление открытой живой системы на основе свойственного всем организмам обмена веществом и энергией с внешней средой. На уровне популяций и видов эта метаболическая функция обеспечивается как индивидуальным метаболизмом отдельных организмов, так и сменой организмов в популяции в ходе естественной смены поколений. На уровне экосистем и биогеоценозов в филогенетическом плане ко всему этому присоединяются еще смена видов и изменение их соотношений, происходящие на основе естественного развития конкретных сообществ под действием сложной совокупности разнообразных факторов.

При всем видимом разнообразии конкретного содержания и форм саморазвития живых систем различного уровня сложности сущность этого процесса во всех случаях принципиально одна и та же и заключается именно в сохранении известной квазистационарности системы при постоянном фактическом изменении ее составных частей, что в конечном итоге всегда представляет собою результат реализации конкретных -филогенетически обусловленных программ развития, имеющих материальное выражение в геномах конкретных организмов. Иначе говоря, развитие живых систем любого уровня сложности всегда определяется генетической информацией, которая содержится в материализованной форме на организменном уровне.

Таким образом, открытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися в метаболически активном состоянии. Филогенетически это состояние, несомненно, является исходным для первичных организмов, поскольку они могли возникнуть не иначе как метаболически активное начало, противостоящее энтропии.

Закрытые живые системы

Закрытая живая система метаболически неактивна, ей свойственно полное отсутствие активно осуществляемого материального обмена с внешней средой. Это определяет отсутствие всех прочих жизненных функций и сводит жизненный процесс к существованию нефункционирующей структурной системы организма, что соответствует состоянию полного анабиоза. Таковы, например, вирионы вирусов, эндоспоры бацилл, семена многих растений, высохшие коловратки и тихоходки в состоянии ксероанабиоза и т. п. Реальную основу ¦существования подобных закрытых живых систем составляют их эволю-ционно возникшие структурные антиэнтропические свойства, позволяющие структурной системе организма сохранять свою жизнеспособность в метаболически неактивном состоянии, при отсутствии положительного баланса в энергообмене со средой.

В ряде случаев организм может находиться в состоянии закрытой системы весьма продолжительное время, намного превосходящее обычную длительность активного онтогенеза. Достаточно сказать, что после сотен и даже тысяч лет пребывания в анабиотическом состоянии обнаруживают нормальную жизнеспособность споры некоторых бактерий, и семена многих растений. Столь длительное сохранение жизнеспособности нефункционирующей структурной системы организма возможно только потому, что полный анабиоз представляет собою не «замедленную жизнедеятельность» с вытекающей отсюда необходимостью каких-то пусть минимальных, но неизбежных энергозатрат, как думали прежние исследователи, а полное отсутствие жизнедеятельности и, соответственно, полное отсутствие энергозатрат.

Антиэнтропические свойства структурной системы организма, проявляющиеся в состоянии полного анабиоза, эволюционно обусловлены на молекулярном и надмолекулярном уровнях и, несомненно, представляют собою один из важнейших комплексов адаптации, обеспечивающих сохранение живой системы в меняющихся условиях среды. В разных царствах органического мира существует множество вариантов подобных адаптации, из которых мы остановимся лишь на двух примерах: 1) вирионах вирусов и 2) эндоспорах бацилл и некоторых актиномицетов.

Вирионы -- метаболически инертная внеклеточная стадия в онтогенезе вирусов. Не имея собственного обмена веществ и не проявляя никаких других признаков жизни, они способны испытывать лишь деструктивный метаболизм, разрушаясь под действием различных неблагоприятных факторов как внутри организма хозяина, так и вне его. Как одна из стадий онтогенеза облигатных внутриклеточных паразитов, каковыми являются все вирусы, вирионы чаще всего существуют либо в средах биологического происхождения, либо в средах, оптимальных для развития организма-хозяина, т. е. в таких средах, параметры которых далеки от экстремальных для жизни. Поэтому, в отличие от большинства случаев анабиоза клеточных организмов, состояние полного анабиоза вирионов, в котором они находятся вне живой клетки, не может быть объяснено высокой агрессивностью среды.

По мнению автора, причина анабиотического состояния вирионов заключается в «минимальности» общей конструкции организма вируса и глубоком своеобразии свойственного вирусам способа организации процессов метаболизма. Существенной чертой вирусов является их метаболическая несамостоятельность -- полная зависимость активной фазы их онтогенеза от деятельности энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки.. На этом основании в единой экоморфологической системе организмов вирусы выделены в особое царство «анавтобион», которое противостоит царству «автобион», объединяющему экоморфы клеточных организмов. Именно метаболическая несамостоятельность вирусов, эволюционно возникшая как результат глубокой всесторонней функционально-структурной интеграции их с живой клэткой, и обусловливает полную метаболическую инертность вирионов: как минимальные живые структуры, они экологически представляют собою лишь способ сохранения во внеклеточной среде и доставки к новому хозяину вирусных геномов, необходимых для обеспечения синтеза новых поколений вируса.

Антиэнтропические свойства вирионов соответствуют особенностям среды, в которой они существуют, и< прежде всего, тому факту, что большинство внутренних сред организма, обычно служащих ареной развития вирусов, содержат в тех или иных концентрациях нуклеазы и протеазы, оказывающие литическое действие на нуклеиново-белковые субстраты вирионов. Важнейшим.структурным антиэнтропическим фактором вирио-на является его белковый капсид, основное назначение которого состоит в предохранении содержащейся в вирионе нуклеиновой кислоты от инактивации ее присутствующими в среде нуклеазами.

Устойчивость вирусного капсида к действию протеолитических ферментов в значительной мере определяется его макроструктурой и только в меньшей степени зависит от первичной структуры капсидного белка. Сама по себе пептидная цепь вирусного белка в изолированном виде не имеет каких-либо особенностей в своей первичной, вторичной и третичной структуре и поэтому легко гидролизуется протеолитическими ферментами. Устойчивость к этим ферментам обусловлена макромолекулярной структурой белковых субъединиц капсида, при которой пептидные связи, непосредственно испытывающие на себе действие ферментов, оказываются для них недоступными. Примером может служить построенный по принципу спиральной симметрии вирион вируса табачной мозаики, в составе которого, благодаря специфической укладке пептидных цепей, их концы, откуда начинается гидролиз белка экзопротеазами, находятся, как правило, в глубине капсида. При нарушении целостности капсида вирион сразу же приобретает чувствительность к клеточным протеазам, что становится целесообразным при попадании его в клетку, где вирусный геном должен быть освобожден от капсида.

Эндоспоры бацилл и некоторых актиномицетов, как и вирионы вирусов, метаболически полностью инертны. Однако если в случае вирионов эта инертность обусловлена свойственной всем вирусам метаболической несамостоятельностью и сама по себе не связана с особенностями внешней среды, параметры которой, как правило, вполне пригодны для жизни, то в случае эндоспор метаболическая инертность представляет собою адаптацию, направленную именно на предохранение организма от губительного действия резко агрессивных факторов среды. И в этом смысле именно эндоспоры бацилл и актиномицетов служат непревзойденным образцом антиэнтропической стойкости, сохраняя свою жизнеспособность_: при воздействии таких остро агрессивных факторов, как глубокое обезвоживание, колебания температуры в диапазоне от --250 до +170 °С, ионизирующие излучения, вакуум, действие концентрированных кислот и ферментов и др..

Аналогия в химической и макроструктурной специфике эндоспор микроорганизмов двух различных групп -- бацилл и некоторых актиномицетов --. сама по себе представляет значительный интерес. Она проявляется, в частности, в том, что в обоих случаях эндоспоры имеют следующие общие особенности: 1) накапливают дипиколиновую кислоту; 2) имеют близкое суммарное содержание гуанина и цитозина в ДНК, причем в этом отношении Thermoactinomyces и Actinobifida существенно отличаются от других э у актиномицетов, у которых ГЦ-со-держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию. В этом следует, возможно, видеть не генетическую близость Thermoactinomyces и Actinobifida к Bacillaceae, а проявление особенностей определенной экоморфы, т.е. эндоспоры, конвергентно возникшей у бацилл и актиномицетов. Такой взгляд на рассмотренную аналогию эндоспор этих организмов кажется тем более допустимым в свете общеизвестных существенных морфологических различий их вегетативных форм.

Антиэнтропические свойства эндоспоры структурно обусловлены как ее химическим составом, отличным от такового вегетативной клетки, так и макроморфологией ее оболочки, т.е. определены на молекулярном и надмолекулярном уровнях.

На макроморфологическом уровне жизнестойкость метаболически неактивной эндоспоры обусловлена наличием сложно устроенной мощной оболочки, содержащей такие структурные элементы, которые отсутствуют у вегетативной клетки. Внутренняя, прилежащая к протопласту зона оболочки образована двумя слоями обычной клеточной мембраны, между которыми развивается специфичная для эндоспоры толстая прочная электронопрозрачная оболочка -- кортекс, состоящая из пептидогликана уникальной структуры, возможно, сходной для всех или большинства спорообразующих бактерий и во многих отношениях отличной от структуры пептидогликанов вегетативных клеток. Внешняя зона оболочки в основном белковая, содержащая до 80% всех белков споры, причем эти белки отличаются необычно высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот и обнаруживают чрезвычайную устойчивость к различным литическим факторам.

Дипиколиновая кислота, содержащаяся в эндоспоре в виде дипико-лината кальция, составляет 10--15% сухой массы споры и локализована в протопласте; она обусловливает термостабильность зрелой споры, что показано экспериментально. Другой важный химический фактор жизнестойкости эндоспор -- их сильная обезвоженность; с увеличением содержания воды в спорах терморезистентность их снижается.

Таким образом, примеры вирионов и эндоспор показывают, что возможность существования закрытых живых систем всецело обусловлена структурными адаптациями организмов на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти адаптации позволяют нефункционирующей, метаболически инертной структурной системе организма в течение некоторого времени сохранять свою жизнеспособность, уклоняясь от активного, функционального контакта с окружающей средой, параметры которой в той или иной мере выходят за пределы эволюционно обусловленного диапазона, пригодного для метаболически активной жизни.

Следовательно, закрытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися. в метаболически неактивном состоянии, т. е. в состоянии полного анабиоза.

Организменные и надорганизменные живые системы

Деление живых систем на организменные и надорганизменные отражает два основных типа их функциональной организации. Это деление по своей сути не имеет адекватных ему альтернатив: как функционально неделимая, генетически первичная живая система, имеющая собственную материализованную программу развития в форме генома, организм принципиально отличается от любых надорганизменных ассоциаций, программа развития которых всегда обеспечена только через посредство их подсистем, т. е. конкретных организмов, образующих ассоциацию. В силу этого, по сравнению с делением живых систем на организменные и надорганизменные, все подразделения последних могут иметь только подчиненное значение.

Поэтому, полностью разделяя мнение о том, что в иерархии уровней организации живого организменный уровень является основным, универсальным и первичным, автор считает, что при делении всего многообразия существующих живых систем по уровням их организации как первую ступень классификации следует выделять организменные и надорганизменные системы. Выделение же в качестве равнозначных по рангу трех основных уровней -- орга-низменного, популяционного и экосистемного в свете сказанного представляется необоснованным.

Организменный и надорганизменный уровни функциональной организации живой системы наиболее существенно различаются 1) по информационной структуре живых систем, 2) по степени их делим >сти и 3) по степени иерархичности их функционально-структурно" организации.

Информационная структура организменных и надорганизменных живых систем принципиально различна. Все организмы характеризуются наличием централизованной собственной программы развития, основу которой составляет геном, содержащий определенный объем конкретной генетической информации. Централизация собственной программы развития определяет функционально-структурную целостность организма как неделимой единицы жизни. В надорганизменных системах программа развития не является централизованной и существует лишь как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов.

Эти различия организменных и надорганизменных систем в структуре собственной программы развития имеют фундаментальное значение в определении всех их прочих особенностей, и прежде всего степени их функционально-структурной интеграции, общий уровень которой в организменных системах всегда неизмеримо выше, чем в надорганизменных. В этом отношении между организменными и надорганизменными системами существуют качественные различия, определяемые мерой их делимости.

Делимость организменных и надорганизменных живых систем различна в принципе. Организмы всегда принципиально неделимы, что с неизбежностью вытекает уже из самого определения организма как элементарной живой системы, тогда как надорганизменные системы -- популяции, колонии, экосистемы и т. п.,-- напротив, в той или иной мере всегда делимы.

Если неделимость организма-монобионта в силу моноцентричности его генетической структуры всегда представляется достаточно очевидной и не требует каких-либо комментариев, то неделимость метабионтов и це-нометабионтов в свете известных фактов их вегетативного размножения на первый взгляд часто выглядит спорной. Достаточно вспомнить хотя бы, что,из фрагмента листа бегонии вырастает целое растение, растертая в ступке гидра превращается во множество новых гидр, а из тополя, разделив его на черенки, можно вырастить целую тополиную рощу.

В действительности, однако, подобные факты не противоречат идее неделимости организма и в то же время не свидетельствуют о том, что потенциально способный к вегетативному размножению родительский организм является составным. Вся суть дела заключается в том, что отделенные от родительского организма фрагменты сразу же начинают контактировать со средой как целостные организменные живые системы, что было не свойственно им до отделения от родительской живой системы, в пределах которой они проявляли себя лишь как безусловно несамостоятельные, в функциональном отношении односторонне специализированные структуры. В этом проявляется пластичность информационной структуры многоклеточных организмов, обусловленная тем, что каждая клетка многоклеточного тела имеет собственный геном, благодаря чему потенциально является зачатком целостной организменной системы. Поэтому механическая делимость тела, характерная для некоторых многоклеточных, не- означает функциональной делимости их как организменных систем: при насильственном, эктогенном делении тела такого организма возникающие фрагменты именно вследствие отделения их от родительской системы сразу же превращаются в дочерние организмы, т. е. вступает в действие эволюционно выработанный механизм вегетативного размножения с помощью простой фрагментации.

При этом, однако, для каждого многоклеточного организма, способного к вегетативному размножению посредством эктогенной фрагментации, существует определенный минимальный размер фрагмента, при котором он еще может взаимодействовать со средой как целостная организменная система. Например, если уже упомянутая бегония может размножаться даже фрагментами листьев, то для тополя минимальным жизнеспособным фрагментом является стеблевый черенок, т. е. кусочек стебля с небольшим числом листьев. Это указывает на эволюционную обусловленность допустимых уровней эктогенного фрагментирования и подтверждает правильность его интерпретации как способа вегетативного размножения: слишком мелкие фрагменты, размер которых ниже допустимого для данного вида, оказываются уже нежизнеспособными и здесь мы можем, следовательно, убедиться в том, что и в подобных случаях сохраняется обычная для всех организмов функциональная неделимость.

Таким образом, в любом случае вегетативного размножения мы можем констатировать принципиальную неделимость организма за пределами того эволюционно обусловленного уровня фрагментирования, который является экологически целесообразным для данного вида.

Иерархичность организации в той или иной мере свойственна всем живым системам. Однако если на организменном уровне она всегда хорошо выражена и составляет главное условие, обеспечивающее возможность структурного усложнения организмов, то в надорганиз-менных системах в некоторых случаях может быть выражена, напротив, очень слабо, примером чего могут служить хотя бы разного рода временные ассоциации животных, возникающие на относительно короткое время, в частности такие, как небольшие стайки мелких кочующих птиц.

Организменные живые системы

Организменные живые системы представляют собою филогенетически первичный, элементарный вариант живой системы, возникновение которого исторически соответствовало началу собственно биологической эволюции и само по себе явилось результатом длительного предбиологичес-кого развития.

Как автокаталитический процесс предбиологическая эволюция, судя по всему, имела в своей основе принцип гиперцикла, т. е. «принцип естественной самоорганизации, обусловливающий интеграцию и согласованную эволюцию системы функционально связанных самореплицирующихся единиц». Такими самореплицирующимися единицами на ранних стадиях предбиологической эволюции были, видимо, предшественники рибонуклеиновой кислоты -- РНК-подобные полимеры, которые «в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции».

С возникновением процесса трансляции в этот автокаталитический гиперцикл были вовлечены аминокислоты, в результате чего он стал нук-леиново-пептидным, а в конечном счете, после достаточного удлинения пептидных цепей,-- нуклеиново-белковым, соединив в себе, таким образом, оба важнейших химических компонента будущей организменной 'системы: информационное начало в виде нуклеиновой кислоты и структурно-каталитическое -- в виде белка.

Не останавливаясь на деталях предбиологической эволюции, отделенной от нас почти 4 млрд. лет и происходившей в условиях, о которых мы не имеем достаточно ясного представления, отметим лишь, что на этом предбиологической, т. е. доорганизменном, этапе эволюционирующий функционально-структурный комплекс был представлен некоторой ассоциацией доорганизменных систем -- макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Интегративная эволюция подобных ассоциаций со

Рис. 1 Древнейший известный организм -- бактерия Isuasphaera isua. По Pflug, с изменениями.

временем привела к становлению первых простых организмов -- прото-бионтов. Известные в настоящее время наиболее древние реальные палеонтологические свидетельства существования таких организмов обнаружены в отложениях, возраст которых приближается к 4 млрд. лет. Таковы, в частности, мельчайшие сфероподобные организмы диаметром около 30 мкм, найденные в Юго-Западной Гренландии в слоях возрастом около 3,8 млрд. лет и описанные как Isuasphaera isua.

Таким образом, первичные организмы-протобионты возникли на основе длительной предбиологической интегративной эволюции некоторой ассоциации доорганизменных структур, организованных на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Становление протобион-тов явилось непосредственным результатом акта структурной агрегации этих доорганизменных объектов молекулярного уровня, и прежде всего молекул нуклеиновых кислот и белков, воссоединение которых в единую автокаталитическую самореплицирующуюся информационно-структурную систему было, несомненно, самым главным, первым и решающим шагом на пути превращения ассоциации доорганизменных структур в организм.

Как функционально неделимые самореплицирующиеся информационно-структурные системы все первичные организмы имеют одну важнейшую общую черту: они элементарны по своей информационной структуре. Все они имеют только один информационный центр в форме генома, т. е. одну единую, неделимую материализованную генетическую программу развития, всегда централизованную в масштабах организменной живой системы. В соответствии с этим, принимая во внимание информационную неделимость подобных организмов, мы называем ихмонобионтами, а их единую, неделимую собственную программу развития -- монобионтной.

Монобионтами были первые древнейшие доклеточные протобионты. Среди современных организмов к числу монобионтов относятся: 1) простые одноклеточные -- прокариоты и одноядерные эукариоты и 2) вирусы, представляющие собою, судя по всему, результат вторичного упрощения более сложных, организмов. Если монобионтный характер одноклеточных прокариот и вирусов всегда достаточно очевиден, то мо-нобионтность одноядерных эукариот нуждается в специальном обсуждении в связи с 1) вероятным симбиотическим происхождением эукариоти-ческой клетки, 2) ее различной плоидностью и 3) фрагментацией ее ядра.

Симбиотический характер эукариотической клетки в настоящее время признается почти всеми. Если классическая точка зрения предполагает аутогенное происхождение всех эукариотических органелл, т. е. возникновение их из вещества протоэукариотической клетки, то, согласно симбиотической теории, эукариотическая клетка возникла в результате серии последовательных симбиозов. Суть этой теории сводится к тому, что «всё эукариоты *сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов- «хозяев», митохондрии -- из бактерий, дышащих кислородом, пластиды -- из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии -- из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев». «Если гетеротрофные эукариоты три-геномны благодаря своим митохондриям, ундулиподиям и нуклеоцитоплаз-ме, то растения уже квадригеномны благодаря дополнительной органел-ле -- своим фотосинтезирующим пластидам».

Таким образом, согласно симбиотической теории, в результате серии последовательных симбиозов возникли одноклеточные эукариотические организмы, давшие затем начало всему многообразному миру многоклеточных эукариот. Не рассматривая конкретные аргументы этой теории, которые излагаются в книге Л. Маргелис, заметим, что симбиотиче-ская природа эукариотической клетки представляется особенно вероятной в свете четырех обстоятельств, каковы:

многочисленные и весьма разнообразные по характеру факты эндо-симбиоза современных прокариот и одноклеточных эукариот;

гомология нуклеотидных последовательностей в пределах отдельных категорий органелл, более выраженная между аналогичными органеллами различных видов и групп эукариот, чем между любой из органелл и «своей» нуклеоцитоплазмой данного вида;

глубокие и разноплановые морфологические гомологии в пределах каждой из категорий органелл, примером чего могут служить, в частности, такие факты, как структура эукариотических ундулиподии, построенных по типу 9 + 2, и центриолей и кинетосом -- по типу 9 + 0;

многочисленные и глубокие аналогии между органеллами современных эукариот и свободноживущими прокариотами, прежде всего аналогии между хлоропластами и различными цианобактериями.

Хотя симбиотическая концепция эукариотической клетки, несомнен-.но, основывается на множестве неопровержимых фактов и серьезных логических доводов, наряду с нею продолжает существовать и противоположная точка зрения, утверждающая идею прямой филиации, т. е. несим-биотический генезис эукариот. Для нас, однако, в связи с рассмотрением особенностей монобионтов наибольший интерес представляет именно симбиотическая теория: идея прямой филиации уже сама по себе находится в явном и бесспорном соответствии с монобионтным характером одноядерной эукариотической клетки, тогда как симбиотическая концепция, утверждающая гетерогенный характер одноядерной одноклеточной эукариоты, требует специального обсуждения.

В действительности же и допущение симбионтной природы одноядерной эукариотической клетки нисколько не противоречит ее монобионтному характеру. Каково бы ни было происхождение эукариотических органелл -- митохондрий, пластид и ундулиподии,-- их присутствие в. одноядерной клетке не нарушает моноцентричности ее генетической структуры, поскольку это свойство всецело обусловлено наличием в ней единственного ядра. Как бы ни были многочисленны и разнообразны внеядерные геномы, вся их совокупность всегда находится в тесной функциональной связи *с ядерным геномом, который является важнейшим и единственным координирующим генетическим центром, что и определяет монобионтный характер одноядерной клетки и ее собственной программы развития.

Соответственно этому типы клеток -- монады, диады, триады, тетрады, пентады, гексады и т. п., различающиеся по числу содержащихся в них белоксинтезирующих единиц, при условии их одно-ядерности все являются монобионтами, поскольку их генетическая структура остается строго централизованной благодаря наличию в каждой из них единственного ядра.

Плоидностъ одноядерной клетки, т. е. наличие в ней одной, двух или же четырех и более копий генома, также не меняет ее общей централизованной информационной структуры, характерной для монобионтов.

Диплоидность создает, как известно, значительные биологические преимущества, позволяя, в частности, нейтрализовать многие вредные мутации, поскольку большинство из них рецессивны и; в диплоидных клетках подавляются доминантными нормальными аллелями. За счет диплоидности достигается, следовательно, стабилизация, генетической программы развития клетки при сохранении строго моноцентрического характера ее информационной структуры. Наличие этого-защитного дублирующего механизма подчеркивает функциональную целостность диплоидного ядра и подтверждает тем самым принципиальное' тождество моноцентрической информационной структуры гаплоидных и диплоидных клеток.

Полиплоидность особенно обычна у растений. Она способствует увеличению размеров организма и повышает его устойчивость к разного рода неблагоприятным условиям, что, в частности, проявляется в увеличении доли полиплоидных видов растений в арктических и высокогорных областях. Например, доля полиплоидных видов во всей наземной растительности увеличивается с 37% на Кикладах и 38% в Алжире до 76% на Шпицбергене и 86% в Северной Гренландии. Полиплоидность изменяет, следовательно, некоторые свойства ядра как информационного центра клетки, однако не нарушает при этом моноцентрического характера ее общей информационной структуры: при любом уровне плоидности клетка остается одноядерной и, следовательно, генетически моноцентричной.

Известные различия между гаплоидными, диплоидными и полиплоидными клетками имеются в делимости их ядер, однако эти различия-не касаются генетического моноцентризма клеток. Например, только для-полиплоидной клетки возможен такой саособ деления, при котором ее-высокополиплоидное ядро делится на некоторое число ядер с более низко» плоидностью и образуется соответствующее число дочерних клеток, как. это наблюдается, например, у некоторых радиолярий.

Таким образом, диплоидность и полиплоидность способствуют повышению жизнеспособности организма путем увеличения его размеров и? повышения стабильности его генетической системы. Функциональная и структурная целостность ядра с повышением уровня его плоидности не' только не нарушается, но и становится более глубокой и многоплановой, т. е. моноцентризм генетической системы клетки дополняется новыми аспектами. Следовательно, генетический моноцентризм, т. е. функциональная неделимость информационной структуры в равной мере свойственна-всем одноядерным клеткам.-- как гаплоидным, так и диплоидным и полиплоидным.

Поэтому все одноядерные одноклеточные, независимо от степени плоидности их ядер, принадлежат к числу монобионтов, т. е. имеют строго-моноцентрическую информационную структуру.

Структурная фрагментированностъ ядра эукариотической клетки' также не нарушает ее генетического моноцентризма, если совокупность всех фрагментов образует функционально неделимый комплекс. Классическим примером такой ситуации может служить ядерный дуализм инфузорий. Два ядра инфузорий -- макронуклеус и микронуклеус -- имеют различные функции и представляют собою элементы функционально единого, неделимого генетического аппарата, лишь морфологически разделенного на два фрагмента, один из которых ' выполняет функции, связанные с синтезом белка, а другой -- генеративные. В связи с этим у инфузорий комплекс из двух ядер-следует, по мнению автора, считать единым морфологически фрагменти-рованным ядром; при наличии одного фрагментированного ядра, т. е. одного макронуклеуса и одного-микронуклеуса, как у Paramecium, генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных» одноядерных простейших. Поэтому инфузории также, как и все одноядерные простейшие, относятся к числу монобионтов.

В случае ¹ многоядерности одноклеточных эукариот совокупность имеющихся в клетке ядер с функциональной стороны может представлять собою один.из двух возможных вариантов: либо эти ядра образуют функционально неделимый комплекс, т.е. единый морфологически фрагменти-рованный информационный центр, как у Paramecium, либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina. В первом случае организм является монобионтом, а во втором -- относится к числу метабионтов.

Монобионты -- элементарные блоки жизни, простейшие живые системы организменного уровня. Уже на заре биологической эволюции эта элементарная, монобионтная живая система, пройдя первичную, докле-точную фазу своего развития, обрела форму биологической клетки, ставшей основным структурным блоком в последующем агрегатном усложнении живых систем. В иерархическом ряду уровней функциональной организации живых систем монобионтный уровень является, таким образом, самым первым, наиболее низким, и притом первым организменным уровнем организации живого. Ему соответствует и самая простая из возможных -- неделимая информационная структура живой системы, материально организованная на субмолекулярном уровне и представленная геномом.

Первый ррганизменный уровень функциональной организации живой системы соответствует ее элементарной организации, которая в функциональном, структурно-энергетическом и информационном отношениях представляет собою минимальный реально возможный вариант. С особенной четкостью это проявляется в моноцентризме информационной структуры системы, что находит конкретное выражение в неделимости ее генетической программы и полной централизации этой программы в масштабах организма-монобионта.

Таким образом, у всех монобионтов -- прокариот, одноядерных одноклеточных эукариот и вирусов -- программа развития неделима и централизована на генетическом уровне, что принципиально отличает их от всех других организмов.

Адаптивная эволюция клеточных живых систем привела к ряду принципиальных усложнений в их функциональной организации. Централизованный характер программы развития системы при этом сохранился, но принципы и степень этой централизации претерпели существенные изменения.

Если изменения плоидности клетки не нарушают моноцентрического характера ее информационной структуры, то в многоядерной клетке, например у многоядерных одноклеточных жгутиконосцев, генетическая программа уже не является централизованной в масштабах клетки, поскольку каждое из ядер пространственно вполне обособлено. В этом случае централизованный характер собственной программы развития многоядерного одноклеточного организма обусловлен уже не на первичном, т.е. генетическом, уровне, а на уровне межъядерных взаимодействий, которые обеспечивают развитие организма как целостной живой системы. Аналогичное положение характерно для всех цеиоцитных организмов, многоядерные тела которых не разделены на клетки. К их числу относятся, в частности, многоядерные протоплазменные плазмодии слизевиков, примитивные грибы с неоептированным, т. е. ценоцитным, мицелием и сифоновые водоросли. У всех подобных организмов каждое ядро вместе с прилегающей к нему зоной протоплазмы образует энергиду, т. е. в известной мере генетически автономную область, которую можно рассматривать как «сферу влияния» конкретного ядра. Централизация собственной программы развития у таких ценоцитных организмов обеспечивается на основе интеграции генетических программ, содержащихся в отдельных ядрах, т. е. на уровне межъядерных взаимодействий.

Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макро-структурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем -- в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид. При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга-siomycetes.

К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено-цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на.фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.

Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу, В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под много ядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.

Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.

Все эти организмы -- многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные -- филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации генетического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.

В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.

Если процесс деления монобионтной клетки на той или иной стадии почему-либо приостанавливается, образуется агрегат, содержащий более чем один ядерный эквивалент, а в результате многократного повторения таких незавершенных делений возникает сложный многоядерный агрегат, структура которого может быть существенно различной в зависимости от того, на каком именно этапе прекращается процесс деления клеток. В этом смысле возможны три принципиально различных варианта.

Во-первых, если процесс деления ядерного эквивалента вообще не сопровождается делением клетки, формируются двухъядерные или многоядерные одноклеточные формы, такие, как рассмотренные выше Opalinina.

Во-вторых, если процесс клеточного деления приостанавливается после завершения формирования ядерно-цитоплазменных комплексов, еще не ограниченных обычными клеточными оболочками, возникают разного рода ценоцитные организмы -- плазмодиальные, мицелиаль-ные или талломические. В этом смысле интересный пример представляют собою некоторые виды зигомицетов, относящиеся к группе муко-ровых: у них имеется не клеточный, т. е. ценоцитный, мицелий, в котором при старении образуются клеточные перегородки. Здесь мы видим, следовательно, как бы некоторую задержку в образовании клеточных перегородок, что явно указывает нам на тот путь, по которому шло развитие ценоцитности в филогенезе.

В-третьих, если клеточное деление завершается, но клетки не расходятся и сохраняют пространственный контакт, образуются многоклеточные агрегаты, которые могут быть интегрированы либо на уровне колонии, либо на уровне многоклеточной ор-ганизменной системы. В последнем случае агрегация монобионтов в структурно более сложную организменную систему закономерно приводит к их фукк зональной дифференциации, специализации и всесторонней коадап-тации в рамках этой новой системы и одновременно -- к сужению их индивидуальной экологической валентности. В итоге всех этих изменений, на определенной стадии коадаптации монобионты полностью теряют свою организменную самостоятельность, т. е. исторически изначальная колония превращается в целостный, неделимый организм, находящийся на новом, более высоком уровне структурной агрегации. В этой новой -- многоклеточной -- организменной системе монобионты функционально низводятся до состояния внутренних структурных блоков.