Влияние различных эдафических факторов на жизнь растений и почвенной биоты

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Почва - основа природы суши. Она служит средой обитания для многих микроорганизмов, животных, а также в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами, важными для почвенных обитателей, являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

Эдафические факторы - совокупность физических и химических свойств почв, способных оказывать влияние на живые организмы (растения).

Общеизвестно, что от эдафических (почвенных) условий зависят характер развития растений и их распределение. Однако далеко не всегда легко решить, какие именно свойства почвы в каждом отдельном случае влияют на растения. К эдафическим факторам относится реакция почвы, солевой режим почвы, водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, её гранулометрический состав, а также к ним можно отнести растения и животных, населяющих почву. В общем, все эдафические факторы могут быть разделены на две группы: физические и химические.

Степень и характер влияния каждого из этих факторов очень различны, большинство из этих факторов все время изменяется, поэтому важно учитывать проявление того или иного из них не только в определенный момент, а важно знать весь его режим, его изменение в течение целого года или даже нескольких лет. Поэтому для большинства этих факторов надо говорить об их режиме.

Изучение эдафических факторов и определение их роли в жизни растений и почвенной биоты является актуальной темой, так как эти факторы влияют на организмы, живущие в почве, играют важную роль в формировании плодородия почв и служат одним из важных факторов почвообразования.

1. Почва как среда обитания и основные эдафические факторы

эдафический почва растение

Почва - это поверхностный слой литосферы, твёрдой оболочки Земли, контактирующий с воздушной средой. Почва - плотная среда, состоящая из отдельных твёрдых частиц разной величины. Твёрдые частицы окружены тонкой плёнкой воздуха и воды. Поэтому почву рассматривают как трёхфазную систему.

Поверхностный слой почвы достаточно рыхлый. Он пронизан системой полостей и ходов и содержит большое количество мертвой органики (растительный опад, гумус). Это горизонт А - перегнойно-аккумулятивный. Глубже расположен очень плотный горизонт вымывания (иллювиальный) - В. Его твёрдые частицы цементируются коллоидами из горизонт А. Под ним расположен горизонт С - материнская (почвообразующая) порода (рисунок 1). Механическая неоднородность почвенных горизонтов определяет специфику абиотических факторов. Так, с глубиной в почве ухудшается аэрация. Количество кислорода снижается, увеличивается содержание углекислого газа, а также других газов, образующихся при разложении органических веществ. В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений - фосфор, азот, кальций, и многие другие. Свет в почву практически не проникает.

Рисунок 1 - Горизонты почвы [1]

Колебание температуры (сезонные и суточные) выражаются не только в поверхностном слое почвы. На глубине 1-1,5 м температура практически стабильна (4-5°С).

Режим влажности в почве более благоприятен для животных, чем в наземно-воздушной среде, особенно для микроскопических организмов, обитающих в воздушно водной плёнке между твёрдых частиц почвы. Даже в сухой почве сохраняется плёночная вода, находящаяся в почвенном воздухе, а испаряется, прежде всего, вода, заполняющая почвенные поры (капиллярная) и пустоты (гравитационная).

Почва обладает также своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои ее содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву и создают определенную структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов [2, с. 51].

Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органического вещества для микроорганизмов. Благодаря специфическим свойствам почва выполняет одну из важных функций в жизни различных почвенных организмов и, прежде всего растений, обеспечивая им водоснабжение и минеральное питание.

В почве различают воду:

а) биологически полезную;

б) биологически бесполезную.

Биологически полезной является вода, свободно передвигающаяся по капиллярам почвы и бесперебойно снабжающая растения влагой. Значение почвы в водоснабжении растений тем выше, чем она легче отдает им воду, что зависит от структуры почвы и степени набухаемости ее частиц.

Различают сухость почвы:

а) физическую;

в) физиологическую.

При физической сухости почва испытывает недостаток влаги. Происходит это при атмосферной засухе, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков. Физиологическая сухость почвы - явление более сложное. Оно возникает в результате физиологической недоступности физически доступной воды. Растения даже на влажных почвах могут испытывать дефицит воды, когда низкая температура почвенного покрова, другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Почва играет важную роль в минеральном питании растений. Вместе с водой в растения через корневую систему поступает ряд минеральных веществ, находящихся в почве в растворенном состоянии. Однако корневое питание растений - это не простое всасывание веществ, а сложный биохимический процесс, в котором особую роль играют почвенные микроорганизмы, выделения которых усваиваются корневой системой. Поэтому большинство высших растений имеют микоризу, значительно увеличивающую активную поверхность корней.

Важную роль в росте и развитии растений играет органическое вещество почвы. Перегной, или гумус, для почвенных обитателей является основным источником необходимых для жизни минеральных соединений и энергии. Он обусловливает плодородие почв и их структуру. Процессы минерализации органических веществ и перегноя обеспечивают постоянное поступление в почвенный раствор таких важнейших элементов питания растений, как азот, фосфор, сера, кальций, калий, микроэлементы. Гумус служит источником физиологически активных соединений (витамины, органические кислоты, полифенолы), которые стимулируют рост растений. Перегнойные вещества обеспечивают также водоустойчивую структуру почв, что создает благоприятный для растений вводно-воздушный режим.

Микроорганизмы, растения и животные, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, а также со средой обитания. Эти отношения очень сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, белки, жиры. Грибы разрушают целлюлозу, в частности древесину. Хищники питаются тканями своих жертв. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы [3, с. 17]

Эдафогенные (греческое слово «эдафос» означает «земля» или «почва»), или эдафические факторы - это свойства почвы, оказывающие экологическое воздействие на живые организмы [4, с. 238]. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, можно разделить на физические и химические.

К физическим факторам относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть плёночной воды, прочно связанная с поверхностью частицы. Легкодоступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор - быстро движущаяся вода, а затем из мелких - медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остаётся, то только недоступная для растений прочно связная вода, и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2°С, что важно для почвенных животных - нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой - выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивает её хорошую аэрацию. В почве активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация, и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах.

Важнейшими экологическими факторами являются и химические такие как, реакция среды и засолённость.

Реакция среды - очень важный фактор для многих животных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах - кислые.

Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засолённых почв выделяют солончаки и солонцы [5, с. 74].

2. Роль почвы в жизнедеятельности живых организмов

Благодаря вышеперечисленным свойствам, почва обеспечивает живущим в ней организмам водоснабжение и минеральное питание. Недостаток воды в почве угнетает почвенные организмы. Сухость почвы принято подразделять на физическую и физиологическую. Физическая - при атмосферной засухе; физиологическая возникает в результате физиологически недоступной физически имеющейся воды. Так, вода некоторых болот, несмотря на её большое количество, недоступна для растений из-за высокой кислотности и других факторов. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы.

Вместе с водой корневая система растений подаёт в них и минеральные вещества, что в совокупности с участием почвенных микроорганизмов являет собой сложный биохимический процесс.

Важную роль в росте и развитии растений играют органические вещества почвы, состоящие из продуктов гумификации (аэробное разложение растительных и животных останков). Образующийся при этом перегной (гумус) является основным источником минеральных соединений и энергии и обусловливает плодородие и структурность почвы. Гумус служит также источником активных физиологических соединений (витамины, органические кислоты). Главным энергетическим материалом почвы является органическое вещество корней, от количества которого зависит численность и видовое разнообразие почвенных обитателей.

Большой вклад в обеспечение круговорота веществ в почве вносят почвенные животные, которые перемешивают и структурируют её [6].

Почвенный покров образует одну из геофизических оболочек Земли - педосферу. Именно в почве укореняются наземные растения, в ней обитают мелкие животные, огромная масса микроорганизмов. В результате почвообразования именно в почве концентрируются жизненно необходимые организмам вода и элементы минерального питания в доступных для них формах химических соединений. Таким образом, можно выделить важные функции почвы, которые имеют важное значение в жизнедеятельности живых организмов:

1 почва является важнейшим условием фотосинтетической деятельности растений. Этим путем аккумулируется на Земле колоссальное количество энергии. И в настоящее время и, вероятно, еще долго в будущем именно система почва - растения - животные будет главным поставщиком трансформированной энергии Солнца человечеству;

2 обеспечение постоянного взаимодействия большого геологического и малого биологического круговоротов веществ, так как биогеохимические циклы элементов, в том числе таких важнейших биофилов, как углерод, азот, кислород, осуществляются через почву. Эти элементы в разной форме и в разных соотношениях участвуют в синтезе органического вещества растениями;

3 регулирование биосферных процессов, в частности плотности и продуктивности живых организмов на земной поверхности. Почва обладает не только плодородием, она имеет и свойства, лимитирующие жизнедеятельность тех или иных организмов;

4 в почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью живых организмов.

Таким образом, почва - условие существования жизни, но одновременно почва - следствие жизни на Земле (рисунок 2) [7].



Рисунок 2 - Почва [1]

3. Отношение организмов к почве

3.1 Распределение животных в почве

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животными путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны [8].

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы:

1 геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Геобионтами являются дождевые черви (рисунок 3), многие первично-бескрылые насекомые;



Рисунок 3 - Дождевой червь [1]

2 геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки (рисунок 4). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели;

Рисунок 4 - Комар-долгоножка [1]

3 геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые, многие полужесткокрылые, некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах (рисунок 5).



Рисунок 5 - Крот [1]

Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп:

А) микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся, прежде всего, зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные - 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

В) мезобиотип, мезобиота - это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и другие. Эта группа весьма многочисленна - от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 мІ почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Многие виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичную непроницаемость покровов, сплошной толстенный панцирь. Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды.

Животные мезобиотипов и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

В) макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные, с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода.

Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Г) мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: у них недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями [9, с. 224].

В зависимости от типа субстрата (среды) выделяют следующие группы животных:

1 псаммофилы - животные, заселяющие сыпучие подвижные пески. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи (рисунок 6), личинки муравьиных львов и скакунов, большое количество перепончатокрылых. Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте;

Рисунок 6 - Мраморный хрущ [1]

2 галофилы - животные, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов, хрущей, а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (рисунок 7);

Рисунок 7 - Жук-чернотелка [1]

3 обитателей нор - животные постоянные обитатели почвы. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики (рисунок 8).



Рисунок 8 - Суслик [1]

Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Так, для барсуков характерными чертами являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины [10].

3.2 Отношение растений к почве

Специфические растительные ассоциации, формируются в связи с разнообразием условий мест обитаний, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от её рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности.

Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов (азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден). Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим.

Классификация растений по отношению к плодородию почв:

- эутрофные (эвтрофные), распространенные преимущественно на плодородных почвах;

- мезотрофные виды, промежуточная группа;

- олиготрофные, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.

Выделяют ещё одну классификацию растений по отношению к химическому составу почв:

1 нитрофилы - растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве. Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина, хмель вьющийся) (рисунок 9), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива, щирица). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом, например, через экскременты животных. На пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица);

Рисунок 9 - Хмель вьющийся [1]

2 кальциефилы - растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов. Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Из деревьев кальциефильны лиственница сибирская, бук, ясень (рисунок 10);

Рисунок 10 - Ясень [1]

3 кальциефобы - растения, избегающие почв с большим содержанием извести. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан (рисунок 11);

Рисунок 11 - Каштан [1]

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Выделяют следующие виды растений по отношению к кислотности почв:

1 ацидофилы - растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рН =3,5-4,5 (вереск, белоус, щавелек малый) (рисунок 12);

Рисунок 12 - Вереск [1]

2 базифилы - растения щелочных почв с рН =7,0-7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая) (рисунок 13);

Рисунок 13 - Мать-и-мачеха [1]

3 нейтрофилы - растения почв с нейтральной реакцией (лисохвост луговой, овсяница луговая) (рисунок 14).



Рисунок 14 - Овсяница луговая [1]

Классификация растений в зависимости от типа среды:

1 галофиты - растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский, сарсазан шишковатый (рисунок 15);

Рисунок 15 - Солерос европейский [1]

2 гликофиты - растения, не выносящие засоления почв;

3 псаммофиты - растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения) (рисунок 16). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность;

Рисунок 16 - Кандым [1]

4 оксилофитами - растения, произрастающие на торфяных болотах (багульник, росянка) (рисунок 17). Торф - особая разновидность почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха;

Рисунок 17 - Багульник [1]

5 литофиты - растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата. К этой группе принадлежат, прежде всего, первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли, листовые лишайники, выделяющие продукты метаболизма, способствующие разрушению горных пород и тем самым играющие существенную роль в длительном процессе почвообразования (рисунок 18);

Рисунок 18 - Листовой лишайник [1]

6 хасмофиты - растениями щелей. Хасмофитами являются виды рода камнеломка, кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна) (рисунок 19). Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой) [4, с. 228].

Рисунок 19 - Можжевельник [1]

4. Роль микроорганизмов, высших растений и животных в почвообразовательных процессах

4.1 Роль зеленых растений в почвообразовании

Основное значение в почвообразовании принадлежит зеленым растениям, особенно высшим. Прежде всего, их роль заключается в том, что образование органического вещества связано с фотосинтезом, который осуществляется только в зеленом листе растения. Поглощая углекислоту воздуха, воду, азот и зольные вещества из породы (впоследствии превращающейся в почву), зеленые растения, используя лучистую энергию солнца, синтезируют разнообразные органические соединения.

После отмирания растений созданное ими органическое вещество поступает в почву и тем самым ежегодно снабжает ее элементами зольной и азотной пищи и энергией. Количество аккумулированной солнечной энергии в синтезированном органическом веществе весьма велико и составляет примерно 9,33 ккал на 1 г углерода. При ежегодном опаде растительных остатков от 1 до 21 т на 1 га (соответствует 0,5-10,5 т углерода) в них концентрируется около 4,7-106 - 9,8-107 ккал солнечной энергии. Это поистине огромные размеры энергии, которая используется в ходе почвообразования.

Различные виды зеленых растений - деревянистые и травянистые - различаются по количеству и качеству созданной ими биомассы и размерам поступления ее в почву.

У деревянистых растений ежегодно отмирает только часть органической массы, образовавшейся за лето (хвоя, листва, ветки, плоды), и обогащение почвы органическим веществом идет преимущественно с поверхности. Другая же часть, нередко более значительная, остается в живом растении, являясь материалом для утолщения стебля, ветвей и корней.

У травянистых однолетних растений вегетативные органы существуют один год и растение ежегодно отмирает, за исключением созревших семян; у многолетних травянистых растений остаются подземные побеги с узлами кущения, корневища и т.д., из которых на следующий год развивается новая надземная часть растения с новой корневой системой. Поэтому травянистая растительность приносит в почву органическое вещество в виде ежегодно отмирающей надземной части и корней. Мхи, которые не имеют корневой системы, обогащают почву органическим веществом с поверхности.

Характер поступления растительных остатков в почву определяет дальнейший ход преобразования органических соединений, их взаимодействие с минеральной частью почвы, что сказывается на процессах формирования почвенного профиля, составе и свойствах почвы.

Наибольшее накопление органического вещества происходит в лесных сообществах. Так, в еловых лесах северной и южной тайги общая биомасса составляет 100-330 г. на 1 га, в сосняках - 280, в дубравах - 400 т на 1 га. Еще большая масса органического вещества образуется в субтропических и влажных вечнозеленых тропических лесах - более 400 т на 1 га.

Травянистая растительность характеризуется значительно меньшей продуктивностью. Северные луговые степи наращивают биомассу до 25 т на 1 га, в сухих степях она составляет 10 т, а в полукустарниковых пустынных степях эта величина снижается до 4,3 т.

В арктических тундрах биомасса находится на уровне пустынных сообществ, а в кустарниковых тундрах достигает уровня луговых степей.

Размеры поступающей в почву органической массы обусловлены видом растительности и годовым количеством опада, который зависит от прироста и соотношения надземной массы и корней. Так, в еловом лесу средний годовой растительный опад составляет 3,5-5,5 т на 1 га, в сосняке - 4,7, в березняке - 7,0, в дубняке - 6,5 т на 1 га.

В субтропических и тропических лесах ежегодный опад весьма велик - 21-25 т на 1 га.

В луговых степях ежегодный опад составляет 13,7 т на 1 га, в сухих степях - 4,2 т, в пустынных, полукустарниковых степях - 1,2 т. При этом основная масса - 70-87% - мертвого опада растительности луговых степей приходится на корневые системы трав. Этим в известной мере и объясняется большой запас гумуса в почве под травянистой растительностью.

Большая роль зеленых растений в почвообразовании заключается и в том, что своей жизнедеятельностью они обусловливают один из самых важных процессов - биологическую миграцию и концентрацию зольных элементов и азота в почве, а в совокупности с микроорганизмами - биологический круговорот веществ в природе.

Под лесами умеренной зоны потребление и ежегодный возврат с опадом суммы зольных элементов и азота составляют соответственно 118-380 и 100-350 кг на 1 га. При этом березняки и дубравы создают более интенсивный круговорот веществ, чем сосняки и ельники. Поэтому и формирующиеся под ними почвы будут более плодородными.

Под луговыми травянистыми ассоциациями количество зольных элементов и азота, вовлекаемого в биологический круговорот, значительно больше, чем в различных типах лесов умеренных широт, причем потребление и возврат веществ с опадом в почву уравновешены и составляют около 682 кг на 1 га. Естественно, что и почвы под луговыми степями плодороднее, чем под лесами.

На процессы разложения органических остатков большое влияние оказывает их химический состав.

Органические остатки состоят из разнообразных зольных элементов, углеводов, белков, лигнина, смол, дубильных веществ и других соединений, причем содержание их в опаде разных растений неодинаково. Все части большинства древесных пород богаты дубильными веществами и смолами, содержат много лигнина, мало зольных элементов и белков. Поэтому остатки древесных растений разлагаются медленно и преимущественно грибами. В отличие от деревьев травянистая растительность, за небольшим исключением, не содержит дубильных веществ, богаче белковыми веществами и зольными элементами, благодаря чему остатки этой растительности легко подвергаются в почве бактериальному разложению.

Кроме того, между этими группами растений существуют еще и другие различия. Так, все деревянистые растения откладывают в течение года отмершие листья, хвою, ветки, побеги, главным образом на поверхности почвы. В почвенной толще за год деревья оставляют сравнительно незначительную часть мертвого органического вещества, поскольку их корневая система многолетняя.

Травянистые же растения, у которых ежегодно отмирают все надземные вегетативные органы и частично корни, откладывают мертвое органическое вещество, как на поверхности почвы, так и на различной глубине.

Травянистую растительность подразделяют на три группы: луговая, степная и болотная.

У луговых растений - тимофеевки луговой, ежи сборной, мятлика, овсяницы, лисохвоста, различных клеверов и других многолетних трав - надземная масса отмирает ежегодно в начале зимы с наступлением устойчивых морозов.

Степная растительность отмирает большей частью летом из-за физической сухости почвы. К этому времени степная флора обычно полностью заканчивает цикл развития и дает жизнеспособные семена. Остатки растений попадают в условия недостаточной влажности почвы, т.е. в условия, противоположные тем, в которых оказывается органическая масса луговой растительности в момент отмирания. Глубокой осенью, к началу отмирания луговой растительности, все промежутки почвы, как правило, заполнены водой, и в связи с этим доступ воздуха в почву полностью прекращен. В аналогичных условиях оказываются луговые растения и в весенний период, когда почва оттаивает, при этом количество воды в почве достигает максимума, а количество воздуха - минимума. Разложение растительных остатков, следовательно, идет без доступа воздуха, медленно, что приводит к накоплению органического вещего вещества в почве.

Еще более медленно разлагаются остатки болотной растительности, испытывающие постоянное избыточное увлажнение.

Но как бы пи отличались друг от друга по тем или иным особенностям отдельные группы зеленых растений, основное значение их в почвообразовании сводится к синтезу органического вещества из минеральных соединений. Органическое вещество, играющее в плодородии почв большую роль, может быть создано только зелеными растениями [7].

4.2 Роль микроорганизмов в почвообразовании

Наряду с зелеными растениями большую роль в почвообразовательном процессе играют микроорганизмы. Это преимущественно одноклеточные, лишенные хлорофилла организмы, которые не способны к непосредственному усвоению солнечной энергии и в подавляющем большинстве черпают необходимую им энергию путем разложения уже готовых органических веществ, созданных высшими зелеными растениями.

Таким образом, деятельность микроорганизмов противоположна деятельности зеленых растений: в то время как зеленые растения синтезируют органическое вещество из минеральных соединений, воды и углекислоты, низшие организмы разлагают это органическое вещество на составные части, используя выделяющуюся при этом энергию для своей жизнедеятельности.

Микроорганизмы распространены в природе почти повсеместно. Они встречаются в почве и воздухе, на высоких горах и голых скалах, в пустыне и в глубинах Ледовитого океана.

Развитие микроорганизмов в почве тесно связано с органическим веществом: чем богаче почва растительными остатками, тем больше микроорганизмов содержится в ней. Особенно богаты ими культурные, хорошо обрабатываемые и удобряемые навозом почвы.

В 1 г дерново-подзолистых почв содержится 300-400 млн. бактерий; каштановых почв - 1-1,5 млрд.; черноземов, очень богатых органическим веществом, - 2-3 млрд. Несмотря на ничтожно малый размер микроорганизмов, общий вес их в почве нередко достигает 1-3 т на 1 га.

Микроорганизмы неравномерно распределены в почвенной толще. Наиболее богаты ими верхние слои почвы в пределах примерно 30-40 см, с глубиной число микроорганизмов постепенно уменьшается.

Большое влияние на распределение микрофлоры в почве оказывает корневая система растений. Она постоянно выделяет в окружающую среду различного рода органические и минеральные соединения, которые служат хорошим источником питания для микроорганизмов. В прикорневой зоне растений обычно создаются наиболее благоприятные для микроорганизмов водный и воздушный режимы. Эта прикорневая зона называется ризосферой. В ней число микроорганизмов в сотни, а иногда в тысячи раз больше, чем вне зоны расположения корней. Микроорганизмы покрывают корневую систему растений почти сплошным слоем. Обилие микрофлоры в ризосфере и во всей почвенной толще играет большую роль в развитии почвенного плодородия [11].

К мироогранизмам относят бактерий, которые делятся на:

- автотрофные бактерии, они поглощают углерод из углекислоты, используя энергию окисления некоторых минеральных соединений (хемоавтотрофы);

- гетеротрофные бактерии, они используют энергию Солнца, осуществляя фотосинтез (фотоавтотрофы).

Азотосодержащие органические соединения в результате процесса аммонификации под влиянием разложения бактериями образуют аммиак. Он может частично поглощаться почвой, преобразовываясь в нитраты или же в молекулярный азот. В процессе нитрификации аммиак первоначально превращается в азотистую кислоту, а позже в азотную. Азотная кислота, соединяясь с основаниями, находящимися в почве, дает нитраты, которые используются растениями в качестве азотной пищи.

Большое значение в повышении плодородия почв принадлежит азотофиксирующим бактериям. Они делятся на:

1 свободноживущие бактерии, которые участвуют в разложении органического вещества до минерального;

2 клубеньковые бактерии, которые заселяют клетки на корнях бобовых растений (клевер, фасоль), в результате действия которых происходит микробиологическое накапливание азота из атмосферы;

3 гетеротрофные бактерии, которые поглощают углерод из готовых органических соединений, разлагая сложные соединения на простые. В связи с их деятельностью разрушается мертвое органическое вещество с образованием минеральных веществ (редуценты). В результате биохимических превращений азот, содержащийся в белках органических веществ, под влиянием гетеротрофных бактерий становится доступным усвоению растениями.

Микроорганизмы, разлагающие органические остатки в почве, разделяются на три основные группы: аэробные бактерии, анаэробные бактерии и грибы.

Аэробные бактерии могут жить и размножаться только при свободном доступе воздуха. Недостаточное поступление воздуха угнетающе действует на жизнедеятельность этих бактерий, а полное прекращение доступа воздуха вызывает гибель.

Анаэробные бактерии развиваются без доступа свободного кислорода. Анаэробы разделяются на:

а) облигатные анаэробы (лат. obligatus - обязательный, непременный), которые могут жить только при полном отсутствии кислорода;

в) факультативные анаэробы (pfacultatif - возможный, необязательный), способные жить как в отсутствие кислорода, так и в присутствии его.

Для дыхания анаэробные бактерии используют кислород различных окисленных соединений, производя при этом восстановительную работу. Поэтому восстановительные процессы весьма характерны для анаэробных почвенных условий.

В рыхлых, хорошо проветриваемых почвах всегда преобладает аэробный процесс разложения органического вещества. Наоборот, в почвах уплотненных, тяжелых или заболоченных, со сплошным залеганием органического вещества неизбежно будут доминировать анаэробные процессы. В верхних слоях почвы, куда свободно проникает воздух, идут главным образом аэробные процессы, в нижних слоях с затрудненным газообменом - анаэробные. Больше того, в каждом отдельном, более или менее уплотненном, комочке почвы могут одновременно протекать оба процесса: внутри комочка анаэробный, в поверхностных частях аэробный.

Аэробный процесс сопровождается выделением тепловой энергии, анаэробный протекает без заметного повышения температуры.

Благоприятные условия для культурных растений могут быть созданы в почве только при одновременном развитии аэробного и анаэробного процессов, что возможно только в рыхлых почвах, с хорошей аэрацией [12].

4.3 Водоросли и лишайники в почвообразовательном процессе

Среди почвенной микрофлоры значительное место занимают водоросли (таблица 1). Чаще всего в почве встречаются жгутиковые, зеленые, сине-зеленые и диатомовые водоросли. Водоросли активно участвуют в процессах выветривания горных пород и минералов, например каолинита, разлагая этот минерал на свободные окислы кремния и алюминия. Будучи организмами, содержащими хлорофилл, они способны к фотосинтезу и поэтому обогащают почвенный слой некоторым количеством органического вещества.

Следует также отметить участие в почвообразовательном процессе лишайников - сложных симбиотических организмов, состоящих из гриба и водоросли. Лишайники способны произрастать непосредственно на камнях и скалах, поэтому они обычно являются пионерами растительной жизни на обнаженной поверхности горных пород. Большинство лишайников внедряется в толщу горных пород при помощи гиф гриба и вызывают активное разрушение всех горных пород, выходящих на дневную поверхность [7].

Количествово водорослей в некоторых почвах (в 1 г почвы)

Почва	Цианобактерии	Зелёные	Диатомовые	Всего
Подзолистые	0-2,0	3,0-25,0	2,0-7,5	5,0-30,0
Дерново-подзолистые	2,0-24,0	10,0-128,0	10,0-76,0	12,0-220,0
Чернозёмы	5,0-50,0	10,0-85,0	8,0-35,0	25,0-120,0
Тёмно-каштановые	660,0-2000,0	6,0-35,0	86,0-116,0	800,0-2160,0
Бурые сухостепные	43,0	37,0	15,0	96,0

4.4 Грибная микрофлора в почвах

Наряду с бактериями большое участие в почвообразовательных процессах принимают грибы. Грибная микрофлора в почвах очень разнообразна и представлена большим количеством видов.

Многие виды грибов способны образовывать на корнях зеленых растений микоризу (греч. mykes - гриб, rhiza - корень), обусловливая особый микотрофный (греч. mykes - гриб, trophe - пища) тип корневого питания растений. Микоризой называется сожительство многих растений с особыми почвенными грибами, получившими название микоризных. Наиболее широко распространены микоризные грибы среди древесных растений. Для каждого вида растений характерен особый вид гриба.

Вся грибная микрофлора очень требовательна к кислороду, поэтому наиболее богаты грибами поверхностные слои почвы. С жизнедеятельностью грибов в почве связаны процессы разложения клетчатки, жиров, лигнина, белков и других органических соединений.

В разложении органических веществ значительную роль играют также актиномицеты. Актиномицеты или лучистые грибы, представляют собой переходную форму между бактериями и грибами.

Колонии актиномицетов часто пигментированы и окрашены в розовые, красные, зеленоватые, бурые и черные цвета. Все актиномицеты относятся к типичным аэробам и лучше всего развиваются при свободном доступе воздуха. Они активно разлагают без азотистые и азотистые органические вещества, в том числе и наиболее стойкие соединения, входящие в состав гумуса [13].

4.5 Роль животных в почвообразовании

Животные почвы участвуют в преобразовании органического вещества (рисунок 20). Этот процесс происходит в системе пищевых связей, в системе продуценты - консументы (I-II порядков) - редуценты [12].

Из почвенных животных необходимо отметить дождевых червей. Они широко распространены в природе и входят в состав биоценозов разных природных зон. На территории Росси и сопредельных стран отмечено более 80 видов этих животных. На некислых луговых и лесных почвах их содержится до 1 млн. особей на 1 га, и они могут составлять до 90% и более почвенной зоомассы. Для них благоприятны достаточно влажные почвы, но без застоя воды, засоления и повышенной кислотности, поэтому много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 мІ) и луговых степей (свыше 100 на 1 мІ). Здесь они в период от 30 до 200 лет полностью перерабатывают 20-сантиметровый слой почвы. На одного червя в год приходится до 400 г. заглатываемой смеси органических остатков и минеральных частиц. Они не только перерабатывают опад, но и оказывают существенное прямое и косвенное влияние на все почвенные компоненты. Пронизывая почву ходами, улучшая её аэрацию, водопроницаемость и влагоёмкость, дождевые черви создают благоприятные условия для развития и растений, и разных почвенных организмов, участвующих в разложении органического вещества. Питаясь отмершими органами растений и экскрементами животных, дождевые черви заглатывают также много бактерий, грибов, простейших и нематод. Участвуя в разложении экскрементов скота на пастбищах, они частично переносят их в глубь почвы, обогащая эти слои. Стенки их ходов пропитываются выделениями червей, содержащими аммиак и мочевину; так что общее количество поступившего в почву азота колеблется от 18 до 150 кг/га. А выделяемые дождевыми червями капролиты представляют достаточно влагостойкие агрегаты, способствующие созданию комковатой структуры почвы. Всё это улучшает условия жизни растений, что неоднократно было доказано многими опытами [4, с. 311].

В аридных регионах проявляется деятельность муравьев и термитов. Ежегодно термиты выносят до 109 ц/га почвенной массы на поверхность. Роющие животные способствуют перемешиванию почвы и созданию благоприятного водно-воздушного режима. Большое и разнообразное влияние оказывают на почву роющие (сурки, суслики, кроты, полевки). Они изменяют микрорельеф, увеличивают площадь соприкосновения почвы с воздухом, способствуют проникновению в нее осадков, улучшают условия минерализации органики. Все это благоприятно сказывается на растениях, перерывая почву, землерои выносят из глубины на поверхность отличающийся по свойствам субстрат [12].



Рисунок 20 - Почвенные организмы [1]

5. Значение эдафических факторов в распределении животных и растений

Специфические растительные ассоциации формируются в связи с разнообразием условий мест обитаний, Включая и почвенные, а также в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определённой ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от её рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или, наоборот, типчак. Именно поэтому типы почв являются мощным фактором распределения растений.

На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твёрдой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечено до 20 жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь достигает высокой численности в тундровых и таёжных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень и размеры тела. Тенденции к космополитизму отчётливо выражена у мелких форм: бактерий, грибов, простейших, микроартопод (клещей), почвенных нематод.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоёв.

С водной средой почву сближает её температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трёх измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Например, для многих групп членистоногих в процессе исторического развития почва явилась средой, через которую типично водные организмы смогли перейти к наземному образу жизни и заселить сушу [3, с. 232].

Заключение

Почва - стабильная среда обитания, в которой температурный режим и увлажнение всегда изменяются плавно. Почва насыщенна организмами, количество которых огромно, что обусловлено физико-химическими свойствами, механическим составом. Растения, животные, микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Поэтому, для организмов достаточно незначительного перемещения чтобы найти благоприятные условия обитания. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных организмов. Почва насыщена различными питательными веществами, которые необходимы для развития растений и животных. Она является незаменимым связующим звеном между наземной и водной средой. Биологическая взаимосвязь между почвой и человеком осуществляется главным образом путем обмена веществ. Почва является как бы поставщиком минеральных веществ, необходимых для цикла обмена веществ, для роста растений, потребляемых человеком и травоядными животными, съедаемыми в свою очередь человеком и плотоядными животными. Таким образом, почва обеспечивает пищей многих представителей растительного и животного мира.