Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Литературный обзор

1.1 Характеристика семейства цихловых

тиляпия тимирязевский потомство кормление

Рыбы семейства цихловых имеют морское происхождение, они широко распространены в тропических водах Африки, Южной и Центральной Америки, Юго-Западной Азии, Индии, на Цейлоне и Мадагаскаре. В больших Африканских озерах обитает до 200 видов. В озерах Чад, Альберт и других ведут промысел этих рыб. В настоящее время известно около 1000 видов цихловых (Stiassny M.L., Jensen J.S., 1987).

Цихловые имеют огромное видовое разнообразие, множество переходных и локальных форм, рас, большую вариабельность внутри вида из-за больших ареалов обитания, локальности отдельных районов распространения, скрещивания с другими видами на границах ареала. Многие виды внутри родов и даже семейств легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Это говорит о том, что видообразование не закончено и происходит до сих пор.

Рыб семейства цихлид отличает несколько характерных признаков: высокое, сжатое с боков тело, один длинный с большим количеством лучей плавник на спине, по одному носовому отверстию с каждой стороны головы, боковая линия прервана и состоит из двух частей: верхней и нижней.

Более крупные представители семейства, достигающие длины 20 - 40 см, служат объектом промысла. Большинство цихловых хищные рыбы, но есть детритофаги и планктофаги. Некоторые виды питаются водорослями, высшей растительностью или их даже можно отнести к группе всеядных рыб. Все цихлиды проявляют заботу о потомстве (Snoeks J.Е. eds, 2004).

В природе они населяют участки рек со слабым течением, озера и водохранилища с хорошим кислородным и стабильным гидрохимическим режимом. Держатся преимущественно на плотных грунтах.

Продолжительность жизни цихлид в аквариуме составляет 4-25 лет. Самцы стройнее, обычно ярче и крупнее самок, плавники у них более развиты и заострены, голову нередко венчает жировая подушка, а у африканских видов, анальный плавник усыпан икряными пятнами. Однако безошибочно пол распознают по генитальной папилле: у самок она грушевидная, а у самцов - шиловидная. Созревают рыбы в 8-18 месяцев, нерест порционный. Перед икрометанием воду следует частично заменить (если необходимо, на более мягкую, чем обычно), температуру повысить на 3-5⁰С, изменить световой режим, усилить питание (Froese А., Pauly D. eds. 2006).

По типу нереста цихловые подразделяются на 5 основных групп:

1. Нерест в укрытиях (каменные пещерки, цветочный горшок, пластиковая, труба и др.). Сюда относится главным образом мелкие рода: апистограммы, апистограммоиды, халинохромы, юлидохромы, лампрологи (частично), нанохромы, неетроплы, пельвикахромы, стеатокраны, тениакара, телъматохромы, телеограммы и др.

2. Нерест на открытый субстрат (камень, лист, стенка аквариума и т.п.). По этому типу нерест осуществляют рыбы следующих родов: акарихты, акаронии, эквиденсы (акары), астроноты, биотодомы, цихлы, наннакары, папилиохромы, парэтроплы, птерофиллумы (скалярии), симфизодоны (дискусы), тиляпин, яру и др. Этроплы, дискусы, скалярии и астроноты могут выкармливать своего малька эпителиально-бактериальным секретом.

3. Инкубация во рту (весь цикл развития во рту). К этому типу икрометания относятся практически все эндемичные рода озера Ньяса (Малави), частично эндемики озер Танганьика и Виктория, а также ореохромы, псевдокренилабры, ктенохромы, харпагохромы и т.п.

4. Икра вначале откладывается на субстрат (24-48 ч), а затем вынашивается во рту; сюда относятся рода - буджуркуины, гимногеофаги, геофагии.

5. У родов циприхромис и парациприхромис нерест протекает в толще воды, самки на лету подбирают каждую порцию икры и прячут ее в рот (Froese А., Rainer D., Pauly D. eds. 2006).

Все цихловые являются заботливыми родителями. Отношения между самкой и самцом могут быть моногамными или полигамными. Чаще всего можно видеть полигинию, когда один самец нерестится с несколькими самками. Такой нерест может быть почти одновременным, как у инкубирующих во рту рыб, когда за день самец может оплодотворить икру нескольких самок, либо поочередным, когда нерест с разными самками происходит по мере того, как ослабевает забота о подросших мальках. Это типично для большинства видов откладывающих на субстрат, хотя моногамные связи в этой группе тоже распространены, но многие самцы не могут удержаться от соблазна оплодотворить икру с другой самкой, которая начинает плавать поблизости в поисках субстрата. Известны у цихлид и случаи полиандрии, когда одна самка нерестится с несколькими самцами. Чаще всего это бывает снова у инкубирующих во рту, самцы враждуют между собой, поэтому оплодотворение происходит не одновременно несколькими мужскими особями, а по очереди: выметав порцию икры и оплодотворив ее, самка перемещается на участок другого самца и продолжает икрометание. Это неплохая стратегия, помогающая поддерживать генетическое разнообразие среди видов-домоседов.

1.2 Биология тиляпий

Тиляпии, в основном, обитают в пресных и солоноватых водах Африки и Ближнего Востока. Их насчитывается более 70 видов. Ранее этих рыб относили к единому роду Tilapia. Позже сотрудница Британского музея естественной истории доктор Э. Труэйвэйс (Trewavas, 1981, 1982, 1983) на основе зоогеографических, филогенетических, морфологических и этологических особенностей выделила четыре самостоятельных рода:

1. Oreochromis - икра которых инкубируется в ротовой полости самок, пары перед нерестом не образуются, характерна полигамия.

2. Sarotherodon - икра инкубируется в ротовой полости обычно только у самца (S. melanotheron) или у обоих родителей (S.galilaeus); внешние половые различия отсутствуют или выражены слабо; характерна моногамия, переходящая в полигамиев случае преобладания самок.

3. Danakilia - один вид D. franchettii (Vinciguena), у него икра также инкубируется в ротовой полости; имеет локальное распространение (оз. Афрера, в Данкалии - на востоке Эфиопии); более мелкий, чем остальные виды и отличается строением зубов, числом позвонков и жаберных тычинок.

4. Tilapia - клейкую икру откладывает на субстрат, половые различия отсутствуют или выражены слабо; характерна моногамия, причем пары образуются задолго до нереста (Snoeks J.E. eds, 2004).

Тиляпии неприхотливы к условиям среды: выдерживают понижение температуры воды до 14⁰С (хотя ниже 16°С многие виды перестают расти) и повышение до 40 °С и более; устойчивы к дефициту кислорода: выносят повышение солености до 33-40⁰/₀₀ и более; питаются растительностью или всеядны; плодовиты; часто размножаются (до 12-16 раз в год); сравнительно крупны (многие достигают 30-40 см и более). Кроме того, они эффективно используют дополнительно задаваемые корма, устойчивы ко многим заболеваниям, пластичны по отношению к факторам внешней среды (Привезенцев Ю.А., Пулина Г.А., 1994).

Тиляпии, относящиеся к различным родам и видам, отличаются также по морфометрическим показателям, в частности, по таким признакам, как число жаберных тычинок, количество жестких и мягких лучей в спинном и анальном плавниках, число чешуи в боковой линии. Наиболее перспективным для рыбоводства является род Oreochromis. Род включает 15 видов и 7 подвидов.

Для тиляпий этого рода характерно довольно высокое, сжатое с боков тело, один большой (до 34 лучей) спинной плавник. Голова относительно короткая, но широкая, что связано с особенностями их воспроизводства - инкубацией икры и выдерживанием личинок в ротовой полости. Рот крупный, сильно развитый. На челюстях имеется несколько рядов коротких зубов. Жаберные тычинки редуцированы до небольших бугорков. Боковая линия прервана и состоит из двух частей: хвостовой нижней и спинной верхней. Плавники хорошо развиты. Спинной плавник имеет большое количество жестких, острых лучей, в анальном плавнике несколько утолщенных колючек. Хвостовой плавник симметричный и веерообразный. Чешуя крупная, плотно сидящая, циклоидного или ктеноидного типа. Количество позвонков 25-33. Кишечник у тиляпии в 3-8 раз длиннее тела, сечение почти одинаковое по всей его длине. Желудок - однокамерный, без пилорических придатков, железы имеются на дне желудка. В пилорическом отделе желудка мышцы толще. Переваривание всех химических компонентов пищи завершается при прохождении 2/3 длины кишечника. Плавательный пузырь очень тонкий, замкнутый. Внутриполостной жир располагается вокруг печени и гонад и вдоль кишечника (Привезенцев Ю.А., 1999).

Мускулатура тиляпий сильно развита, особенно плавников, что позволяет обитать ей в водоемах с довольно сильным течением. Мускулатура не содержит межмышечных костей, что является превосходным гастрономическим качеством. Мясо тиляпий плотное, нежирное, по содержанию белка приближается к мясу форели.

Половой диморфизм у тиляпий p. Oreochromis выражен довольно сильно. Самцы крупнее самок, имеют более крупные челюсти и массивную голову, плавники у них больше, спинной и анальный заостренные и удлиненные. Самцы ярче окрашены и более агрессивные. Пол можно определить по половому сосочку. У самцов на конце сосочка имеется мочеполовое отверстие, сам сосочек удлиненной конической формы. У самок половое отверстие расположено отдельно от мочевого и находится на передней стороне сосочка ближе к вершине, при этом сосочек цилиндрической формы, короткий. Среди тиляпий наблюдаются случаи гермафродизма, характеризующиеся присутствием в семенниках зрелых ооцитов (Stiassny M.L., Jensen J.S., 1987).

Тиляпий p. Oreochromis инкубируют икру и вынашивают личинок в ротовой полости самок. Самцы перед нерестом занимают выбранную территорию, изгоняя с неё более слабых самцов и не готовых к нересту самок. После этого они расчищают территорию и роют неглубокую яму. Самка, готовая к нересту, откладывает икру в гнездо, а самец оплодотворяет её. После этого самка забирает икру в рот, где проходит её эмбриональное развитие.

Инкубация икры и вынашивание личинок в ротовой полости представляет идеальную защиту потомства от хищников и обеспечивает молоди при переходе на активное питание уменьшение энергетических затрат на поиски пищи, так как самка выпускает личинок в местах наибольшей концентрации зооланктона.

Слизистая оболочка ротовой полости тиляпий выделяет секрет, угнетающий развитие патогенной микрофлоры. Непрерывное перемешивание икры и личинок в ротовой полости способствует лучшей аэрации и более тесному контакту с секретом слизистой. Кроме того, самка выбирает места в водоеме с лучшим температурным режимом и высоким содержанием кислорода. Во время инкубации икры и вынашивания личинок самка не питается и сильно худеет (Snoeks J.Е. eds, 2004).

Плодовитость тиляпий p. Oreochromis небольшая и колеблется от 200 до 4000 икринок в зависимости от вида, размера и возраста самки. Тиляпии способны нереститься каждые 4-8 недель, а число икрометаний при благоприятных условиях достигает 16 в год. Темпы роста, сроки полового созревания могут сильно колебаться в зависимости от вида тиляпии и условий среды (Бугаец С.А. с соавт., 1999).

Как уже отмечалось, тиляпии способны размножаться через небольшие промежутки времени. Чем старше рыба, тем реже проходит нерест. Половая активность падает при снижении температуры ниже оптимального порога. Так, если в тропическом поясе тиляпии способны размножаться в течение всего года, то в субтропиках в течение нескольких теплых месяцев, а на границах ареала обитания рыбы размножаются только несколько недель в году.

Затраты организма самцов на генеративный обмен намного меньше, чем у самок, вследствие чего противоречие между ростом самого организма и становлением воспроизводительной системы менее выразительно. В результате развитие семенников может проходить при интенсивном росте рыбы, что определяет преимущество в росте самцов по сравнению с самками (Привезенцев Ю.А., Пулина Г.А., 1994).

Периодическое извлечение икры у инкубирующих самок - один из методов увеличения их плодовитости. Снижение периода инкубации икринок приводит к увеличению общего числа нерестов. Продолжительность вынашивания личинок во рту зависит от их размеров. По другим данным - длительность вынашивания обусловлена стадией зрелости самок, а не возрастом и размером молоди (Лаврентьева Н.М., Плиева Т.Х. и др., 2002).

Самки инкубируют икру и держат личинок в ротовой полости в зависимости от температуры воды в течение 10-15 дней.

Забота о потомстве у самок не только влияет на выживаемость личинок, но и на их рост. Самка отрицательно влияет на рост личинок, так как после периода вынужденного голодания (порядка двух недель) она потребляет кроме своей и пищу личинок, кроме того, периодически забирая личинок в рот, самка лишает их возможности питаться постоянно.

Известно, что тиляпии - всеядные рыбы. Молодь нильской тиляпии длиной от 40 до 80 мм способна эффективно отфильтровывать и переваривать сине-зеленые водоросли. С возрастом, по мере роста рыб, спектр их питания расширяется (Stiassny M.L.; Jensen J.S., 1987).

Важную роль в питании тиляпий играет детрит. Способность тиляпий эффективно использовать аминокислоты детрита обеспечивает высокий выход продукции. Подтверждением этому являются исследования, проведенные на прудах, снабжаемых геотермальной водой. При выращивании мозамбикской и голубой тиляпий доля детрита в питании молоди составляла соответственно 43,3 и 49,9% содержимого кишечника. Значительную роль играла также водная растительность (31,4 - 53,4%). В питании половозрелых особей на долю детрита приходится от 49,9 до 87,7% содержимого кишечника (Боронецкая О.И., Привезенцев Ю.А., 2004).

Указанные особенности открывают большие перспективы использования тиляпии как объекта рыбоводства в водоёмах, не пригодных для выращивания других видов рыб. Это относится, прежде всего, к геотермальным водам, сильно минерализованным и имеющим повышенную температуру. Благодаря уникальным биологическим особенностям, они являются ценным модельным объектом (Snoeks J. eds, 2004).

1.3 Выращивание тиляпий

В течение многих веков тиляпии являются одним из основных объектов питания человека. В настоящее время это наиболее распространенный вид среди культивируемых в искусственных условиях. Тиляпия является объектом разведения для пищевых целей в основном в странах с тёплым климатом.

Благодаря быстрому росту, нетребовательности к условиям размножения и питания, химическому составу воды, температуры и содержания в ней кислорода, способности расти и размножаться в пресной и в солёной воде, очень высокой резистентности к заболеваниям, возможности выращивания при высоких плотностях посадки, всеядности, и, следовательно, возможности откорма пищевыми отходами, тиляпия акклиматизирована в рыбоводных хозяйствах ряда стран Юго-Восточной Азии, Израиля, Корее, Японии и других странах, в бывшем СССР - на юге (Досаева В.Г. с соавт., 2002).

Первые попытки выращивания тиляпии в нашей стране были предприняты в начале 60-х годов в водоёмах-охладителях. Однако систематического наблюдения за рыбой не велось. В основном её использовали как модельный объект для биологических исследований.

В начале 70-х годов на кафедру прудового рыбоводства в ТСХА была завезена мозамбикская тиляпия, а затем в течение ряда лет ещё восемь видов тиляпий различных родов (Привезенцев Ю.А., Соколов В.Б., 1986).

Наиболее перспективными для интенсивного рыбоводства оказались тиляпии рода Ореохромис: мозамбикская (Oreochromis mossambicus), нилотика (Oreochromis niloticus), аурея (Oreochromis aurius), хорнум (Oreochromis hornorum) и красная (Oreochromis sp.). На долю этих видов приходится более половины выращиваемых в мире тиляпий. Только тиляпии нилотика в 1990 г. было выловлено более 197 тыс. т (Snoeks J.Е. eds, 2004).

Одной из особенностей биологии тиляпий рода Oreochromis является лёгкость скрещивания особей различных видов. Гибриды по своим внешним признакам могут быть ближе к одному из родителей или занимать промежуточное положение. Их идентификация весьма затруднена, что создаёт угрозу засорения маточных стад гибридными особями. С учётом этого в ходе исследований была разработана комплексная система идентификация отдельных видов тиляпий, включающая оценку по окраске частей тела, меристическим признакам, а также данным иммунологического анализа (Боронецкая О.И., Привезенцева Ю.А., 2004).

Тиляпия становится половозрелой в возрасте двух-трёх месяцев при длине 6 - 10 см. Достигнув половой зрелости, тиляпия нерестится каждые три - шесть недель до тех пор, пока вода в пруду достаточно тёплая. Когда температура опускается ниже предела толерантности денного вида, половая активность рыб прекращается. Таким образом, в субтропиках интервал в размножении составляет около двух месяцев, а у экватора его вообще нет. Другие факторы окружающей среды незначительно влияют на размножение тиляпии, то есть она способна размножаться и получать жизнеспособное потомство почти в любой воде (Maar A.M. с соавт, 1997).

Анализ зарубежной литературы показывает, что технологии выращивания тиляпий весьма разнообразны. Наибольший опыт накоплен при содержании её в прудах и других небольших по площади водоёмах. Прудовое выращивание тиляпии является наиболее популярным методом в рыбоводстве. Одно из его преимуществ заключается в том, что рыба эффективно использует естественную пищу. Технология прудового выращивания является преобладающей в странах тропического пояса, где климатические условия позволяют воспроизводить и выращивать тиляпию в течение всего года на естественной кормовой базе, применяя для её интенсификации удобрение прудов.

Одной из основных проблем, возникающих при выращивании тиляпии в прудах и других водоёмах, является их быстрое перенаселение рыбой, связанное со способностью вида многократно размножаться в течение года. Следствием этого является ухудшение условий жизни рыбы, снижение скорости роста и продуктивности.

При разведении тиляпии в садках и бассейнах эта проблема неактуальна. Поэтому садковое выращивание тиляпии получает всё более широкое применение во многих странах. Интенсивное выращивание тиляпии при высоких плотностях посадки позволяет получать с 1м² садковой площади 50-150 кг рыбы. Экономическая эффективность садкового выращивания тиляпии, как показывает опыт стран Юго-Восточной Азии, значительно выше, чем в прудах (Fitzsimmons K.А., 2003).

В России накоплен достаточно большой опыт выращивания тиляпии в садках, установленных в водоемах-охладителях при ГРЭС и ТЭЦ - Новорязанской, Новочеркасской, Ставропольской ГРЭС и Смоленской АЭС. При выращивании тиляпии мозамбика и голубой тиляпии в садковом хозяйстве при Ставропольской ГРЭС среднесуточный прирост составил 2,5-3,1 г, а выход рыбопродукции свыше 200 кг/м³ (Привезенцев Ю.А., 2008).

Выращивание тиляпии в бассейнах является хорошей альтернативой разведению рыбы в прудах и садках при дефиците воды или земли. Интенсивное выращивание тиляпии в бассейнах имеет несомненные преимущества перед прудовым. Высокая плотность посадки в бассейнах ограничивает возможность прохождения нереста и позволяет проводить совместное выращивание самцов и самок до товарного размера. Контроль качества воды и его оптимизация обеспечивают максимальную продуктивность (Яковлев И.П., 2002).

География выращивания тиляпии в открытых бассейнах зависит от температуры воды. Оптимальная для роста тиляпии температура лежит в границах 25-33⁰ С. При более низких ее значениях падают скорость роста и устойчивость к болезням, а при температуре ниже 15⁰С тиляпии погибают. Поэтому в районах с недостаточным количеством тепла и низкими температурами в осенний и зимний периоды преимущество имеют рециркуляционные системы, позволяющие проводить круглогодичное выращивание рыбы (Жигин А.В., 2005).

Опыт использования систем замкнутого водообеспечения для содержания тиляпии сравнительно невелик. Выращивание нильской и красной тиляпии и их реципрокных гибридов, проведенное в промышленном рыбоводном хозяйстве ТЭЦ-22 АО «Мосэнерго», позволило получить данные, характеризующие продуктивные качества этих рыб. Высокий среднесуточный прирост имела нильская тиляпия (3,1 г). Выход рыбопродукции за 3 месяца выращивания составил 13,8 кг/м³.

На всех этапах технологического цикла от подращивания личинок до выращивания товарной рыбы установлена ее высокая жизнеспособность. Гибель личинок и молоди не превышала 15% и была максимальной при наибольшей плотности посадки. При выращивании товарной рыбы выход продукции превышал 90% (Лаврентьева Н.М., Плиева Т.Х., 2002).

Одним из перспективных направлений использования тиляпии является поликультура. Так, в ОПРЦ Новолипецкого металлургического комбината при совместном выращивании карпа и голубой тиляпии выход дополнительной продукции составил 5-10% от массы карпа. Хороший производственный и экономический эффект получен при выращивании карпа и тиляпии в рыбоводном хозяйстве ТЭЦ-22 АО «Мосэнерго». Поликультура традиционного объекта рыборазведения - карпа и тиляпии позволила повысить общую рыбопродукцию на 11,2-22,2% при уменьшении затрат корма на прирост живой массы (Устинов А.С., 2002). Существенно для индустриального рыбоводства и то, что стенки бассейнов, где вместе с карпом содержится тиляпия, значительно меньше подвергаются биообрастаниям (Жигин А.В., 2000).

Выращивание рыбы в УЗВ при отсутствии естественной пищи, высоких плотностях посадки предъявляет особые требования к качеству комбикормов, а также системе их применения в целом. Успешная эксплуатация замкнутых систем при выращивании разных видов рыб возможна только при использовании высококачественных кормов, содержащих все необходимые питательные вещества в определенных пропорциях, полностью соответствующих потребностям рыбы. Помимо полноценности состава, комбикорма должны иметь хорошую усвояемость, обеспечивать минимальное поступление в систему загрязнений в виде остатков кормов и экскрементов (Завьялов А.П., Лавровский В.В., 1999).

Как показали исследования, проведенные на красной и мозамбикской тиляпиях, потребность этих рыб в отдельных питательных веществах меняется по мере роста. В ходе выращивания снижается потребность в протеине. Лучший рост мальков был получен на кормах, содержащих 40% протеина, а товарной рыбы - 30-35% протеина.

Выращивание красной тиляпии на комбикормах с уровнем протеина от 20 до 45% выявило преимущество комбикорма, содержащего 35% протеина. Дальнейшее его повышение не только сказывалось отрицательно на эффективности использования корма, но и снижало темп роста (Привезенцев Ю.А., 2008).

Результаты выращивания в значительной степени зависят от режима и нормы кормления. Тиляпии имеют небольшой рудиментарный желудок, поэтому их следует кормить многократно в течение суток. В рыбоводной практике используют два способа внесения кормов в рыбоводные емкости. Широко используется нормированное кормление, при котором рассчитывают норму кормления и режим внесения корма. Корм при этом задается вручную или при помощи автоматических кормораздатчиков, выдающих корм в нужном количестве и заданном режиме (Тетдоев В.В., 2009).

При втором способе раздачи кормов - кормлении рыбы по потребности, так называемом бионическом методе, применяют различного рода автокормушки, опыт использования которых при выращивании рыбы в прудах и садках подтверждает его высокую эффективность. Так, при выращивании молоди голубой тиляпии в садках корм задавали вручную и при помощи маятниковых автокормушек. Рыбы, получавшие корм по потребности из автокормушек, в среднем весили на 72% больше, чем в первом случае. Кормовой коэффициент при кормлении из автокормушек составил 1,6, при ручном кормлении - 2,3 (Лавровский В.В., 1999).

1.3.1 Нерест и темп роста молоди

Размножение в искусственных условиях - одна из самых трудных задач в рыбоводстве. При работе с тиляпией такой проблемы не существует: наоборот, очень трудно предотвратить ее нерест в искусственных условиях. Именно в этом заключается основная причина широкого распространения тиляпии (Бардач Дж., Макларни. У., 1990).

Для разведения тиляпии необходимы только пруд с рыхлым песчаным дном и небольшое маточное стадо. Нерестовый пруд зарыбляют тиляпией из расчета 25-30 самок и 12-15 самцов на 1000 м². При соответствующей температуре воды самцы начинают рыть гнезда диаметром 35 см и глубиной 6 см. Самка откладывает в гнезда по 75-250 икринок, а затем собирает их ртом. Самец выпускает в гнезда сперму, которую самка также собирает ртом. Таким образом, оплодотворение икры происходит во рту у самок; там же в течение трех - пяти дней инкубируется икра. Личинки остаются во рту у самок до полной резорбции желточного мешка. Затем личинки начинают свободно плавать, но еще в течение следующих 10-15 дней при появлении малейшей опасности прячутся во рту у самки. В течение всего этого времени самка почти не питается. Если в период выращивания личинок отсадить от самок, они развиваются вполне нормально. Очевидно, основная роль самки в этот период сводится к защите личинок от хищников (Maar A., M.A.E. Mortimer, 1997).

Тиляпия становится половозрелой в возрасте двух-трёх месяцев при длине 6 - 10 см. Достигнув половой зрелости, тиляпия нерестится каждые три - шесть недель до тех пор, пока вода в пруду достаточно тёплая. Когда температура опускается ниже предела толерантности денного вида, половая активность рыб прекращается. Таким образом, в субтропиках интервал в размножении составляет около двух месяцев, а у экватора его вообще нет. Другие факторы окружающей среды незначительно влияют на размножение тиляпии, то есть она способна размножаться и получать жизнеспособное потомство почти в любой воде (Maar A., M.A.E. Mortimer, 2007).

1.3.2 Корма для тиляпий

В процессе жизнедеятельности рыбы нуждаются в энергии, которую они получают из корма. В отличие от птиц и млекопитающих энергетические потребности рыб сравнительно невелики. Для того, чтобы кормление было эффективным, необходимо знать биологические особенности рыб, потенциальные возможности их роста и пищевые потребности. Большое влияние на обмен веществ у рыб оказывают температура, содержание кислорода, соленость воды, освещенность и другие факторы.

Ведущая роль в обмене веществ у рыб принадлежит протеину. Его необходимое количество (35-60% сухого вещества рациона) для рыб в 2-3 раза больше, чем для сельскохозяйственных животных. Рыбы, особенно в молодом возрасте, обладают высоким темпом роста, который может быть обеспечен только пищей, богатой белками. Установлено, что для рыб, так же как и для высших животных, незаменимыми являются те же 10 аминокислот: аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. Отсутствие или дефицит этих аминокислот в пище в течение первых двух недель вызывают у рыб потерю аппетита и снижение темпов роста, а в дальнейшем приводят к возникновению болезней. Потребность в аминокислотах меняется в зависимости от условий содержания рыб, в первую очередь от температуры воды (Плиева Т.Х., 2009).

Рыбам, как и другим животным, жиры необходимы в первую очередь как источник энергии. Установлено, что мягкие жиры животного и растительного происхождения усваиваются рыбой на 90-95% и способствуют снижению затрат белка, высвобождая его для построения массы тела. С пищей рыба должна получить комплекс полиненасыщенных жирных кислот. Их отсутствие или недостаток приводят к замедлению роста, расстройству физиологических функций, цирроидному перерождению печени, обводнению тканей и уменьшению количества белка и жира в теле рыб. Увеличение содержания жира в рационе при постоянном содержании белка приводит к росту эффективности питания. Увеличение жирности корма обычно сопровождается возрастанием жирности рыб. Некоторые жиры могут способствовать быстрому росту рыб, однако, если являются единственными жирами в рационе, придают мясу неприятный привкус.

Установлено, что животные жиры содержат токсические включения, которые при расщеплении попадают в организм. Ведь жировая ткань, как животных, так и человека является так называемым «отстойником», так как в ней наименьший обмен веществ. По этой причине организм, чтобы освободиться от токсинов, откладывает их в жировую ткань, где они и сохраняются (Щербаков Д.А., 2001).

На основании исследований зарубежных специалистов содержание жиров в искусственных кормах должно находиться в следующих пределах:

- для всеядных и рыбоядных видов цихлид - 7-9%;

- для растительноядных видов цихлид - 3-5%.

Если содержание углеводов в рационах не превышает 25%, то они служат столь же эффективными источниками энергии для многих видов рыб, как и жиры. Углеводы являются наиболее дешевыми и доступными источниками энергии. Углеводный обмен у разных видов рыб несколько различается. В кормах, богатых легкоперевариваемыми углеводами, переваримость клетчатки мала, а в кормах с малым содержанием гидролизуемых углеводов, особенно при их плохой переваримости (жмыхи и шроты), она переваривается довольно хорошо. Так, переваримость клетчатки некоторых жмыхов и шротов составляет 26-52%.

Рыбам необходим комплекс минеральных веществ для построения структурных частей тела и тканей организма. К ним относятся кальций, фосфор, магний, калий, сера, хлор, железо, медь, йод, марганец, кобальт, цинк, молибден, селен, хром и олово.

Кальций, фосфор, кобальт и хлор активно поглощаются из воды. Усвоение кальция тем эффективнее, чем выше его концентрация в воде. Симптомами недостатка минеральных веществ являются увеличение щитовидной железы и замедление роста рыб.

Фосфор костной или мясокостной муки не усваивается рыбами; слабо усваивается и железо кровяной муки. Лучше усваиваются органические соединения фосфора в виде мягких животных тканей, а также растворимые фосфаты калия и натрия (Abucay J.S. and Mair G.C., 2000).

Балластные вещества - называются так по той причине, что организм не в состоянии их расщеплять или усваивать, так как не синтезирует подходящих ферментов. Говоря другими словами, через желудочно-кишечный тракт рыб они проходят в практически неизменном виде. Но это не означает их бесполезность - их роль в процессе пищеварения значительна. Подавляющая доля балластных веществ приходится на клетчатку ?целлюло?у) и пектин, которые относятся к углеводам. Оба этих вещества участвуют в построении клеточных стенок растений, а пектин к тому же заполняет межклеточное пространство, придавая тканям растений достаточную жёсткость. Отсюда происходит и другое название балластных веществ - пищевые волокна.

Роль балластных веществ в процессе пищеварения сводится к следующему: во-первых, они создают чувство сытости при меньшем количестве потреблённых калорий; во-вторых, они обладают огромной поглощающей способностью, всасывая в себя ядовитые продукты обмена. Также пищевые волокна нормализуют деятельность желудочно-кишечного тракта, способствуя продвижению пищи по кишечнику, что особенно важно для цихлид с длинным кишечником (растительноядные, водорослеядные и детритоядные виды) (Тетдоев В.В., 2007).

На основании исследований зарубежных специалистов содержание балластных веществ в искусственных кормах должно находиться в следующих пределах:

- для всеядных и рыбоядных видов тиляпий - 1-2%;

- для растительноядных видов тиляпий - 3-5% (для некоторых видов сомов может достигать 10%) (Mendes dos Santos, Michel Jegu, 1994).

В рационах для рыб используют широкий набор кормовых средств. Чем разнообразнее состав комбикорма, тем выше его питательность. Лучшие отечественные и зарубежные рыбные комбикорма включают до 12 компонентов, не считая добавок витаминов и минеральных веществ.

Перспективный нетрадиционный объект тепловодного рыбоводства - тиляпии, которые имеют высокий темп роста нетребовательны к условиям содержания, устойчивы к заболеваниям, обладают высокими вкусовыми качествами. Особенность их репродуктивного цикла позволяет организовывать полициклическое выращивание (Привезенцев Ю.А., 1999).

Для разработки биотехнологии культивирования тиляпии важно изучить их пищевые потребности и создать высокопродуктивные сбалансированные комбикорма. Наиболее критический период - переход личинок на экзогенное питание и дальнейшее выращивание до жизнестойких стадий.

Опытные кормосмеси для личинок и молоди мозамбикской тиляпии готовили следующим образом: отдельные компоненты взвешивали, тщательно перемешивали, затем добавляли воду в количестве, равном массе сухого корма, после чего снова тщательно перемешивали и полученный пастообразный корм хранили в замороженном виде при -12 °С. Рыб кормили два раза в сутки, суточная норма колебалась в различных опытах в аквариумах с 2-кратной повторностью от 5 до 100% биомассы рыб (Дюндик О.Б., Скляров В.Я., 1996). В рационах тиляпии наряду с традиционными использовали продукты микробиологического синтеза - паприн, эприн, гаприн и микробную биомассу.

Установлена высокая потребность молоди тиляпии в протеине - 45%. Наиболее эффективный источник протеина - эприн (дрожжи, полученные на синтетическом этиловом спирте). Наряду со скоростью роста рыб, их сохранностью, затратами кормов на единицу прироста физиолого-биохимические показатели в опытных группах, активность пищеварительных ферментов (кислые протеазы, трипсин) были в пределах нормы.

Проведены опыты по определению пищевых потребностей тиляпии в витаминах. Разработаны стартовые комбикорма, которые обеспечивают максимальный темп роста, высокую сохранность личинок и молоди в условиях тепловодных хозяйств (Дюндик О.Б., Скляров В.Я., 1996).

1.4 Обмен веществ у рыб

Рыбы как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды. Внешняя среда влияет на жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни неодинаково реагирует на условия внешней среды.

Обмен веществ у рыб представляет собой сложный процесс превращения химических элементов в организме, обеспечивающих его рост, развитие, деятельность и жизнь в целом.

Обмен веществ состоит из двух противоположных, одновременно протекающих процессов. Первый - ассимиляция, объеденяющая все реакции, связанные с синтезом необходимых веществ, их усвоением и использованием для роста, развития и жизнедеятельности организма. Второй - диссимиляция, включает реакции, связанные с распадом веществ, их окислением и выведением из организма продуктов распада (Магди М., 1993).

Обмен веществ обеспечивает использование пищевых веществ для нужд организма и удовлетворения его потребностей в пластических и энергетических веществах. Белки, жиры, углеводы расщепляются в пищеварительном тракте на более простые низкомолекулярные вещества. Поступая в кровь и ткани, они подвергаются дальнейшим превращениям - аэробному окислению. В процессе этих превращений происходит использование продуктов окисления для синтеза аминокислот и других важных метаболитов. Таким образом, аэробное окисление сочетает в себе элементы распада и синтеза и является связующим звеном в обмене белков, жиров, углеводов и других веществ.

Биологическое значение процессов обмена сводится в основном к образованию веществ, необходимых для жизнедеятельности организма, нейтрализации ядовитых для организма веществ, возникающих в результате жизнедеятельности, а также совершению работы (мышечная, железистая, осмотическая, поддержание электрических потенциалов и т.п.).

Химическая энергия, содержащиеся в пище, преобразуется в организме рыбы в процессе обмена в другие виды энергии. Одним из видов энергии является тепловая энергия. Выделяющиеся энергия как побочный продукт биохимических превращений не задерживается в организме и выделяется в окружающую среду (Привезенцев Ю.А., 1987).

В период нерестовых миграций, когда рыбы прекращают питаться, происходит изменение обмена в сторону диссимиляционных процессов. Обмен веществ у рыбы, совершающей значительную мышечную работу, называют энергетическим обменом. Энергетический обмен необходим рыбам для осуществления жизненных функций.

В период усиленного роста или в период откорма обмен веществ направлен в сторону создания новых клеток, структур. При таких условиях происходит наращивание массы живой протоплазмы или отложений. Такой обмен веществ называют пластическим (Тетдоев В.В., 2007).

В пластический обмен включаются: 1) замена или пополнение некоторых составных компонентов протоплазмы клеток; 2) увеличение количества клеток (рост); 3) отложения (прежде всего, жира).

В экспериментальных условиях и в некоторых случаях в естественной среде рыба может находиться в покое. В таком состоянии рыба живет, сохраняет свою специфику и, следовательно, имеет обмен веществ. Такой обмен веществ отличается от предыдущих двух обменов и называется основным обменом.

Основной обмен рыбы есть такой обмен, без которого рыба не может существовать даже короткое время. У половозрелой рыбы в период созревания половых продуктов обмен значительно отличается от обмена неполовозрелой особи. Эту форму обмена называют генеративной. Таким образом, в нормальной среде у взрослой особи осуществляется общий обмен, который складывается из разных форм обмена:

Общий обмен = Основной + энергетический + пластический + генеративный

Соотношение разных форм обмена или удельный вес каждой формы в общем обмене меняется не только с возрастом рыбы, но и в зависимости от факторов внешней среды. Особенно изменчивыми являются пластический и генеративный обмены (Мустаев С.В., 1992).

Сравнивая все указанные формы обмена веществ, важно заметить, что ни один из них не осуществляется одиночно. Даже экспериментально невозможно получить в чистом виде, какой-либо из указанных обменов. Поэтому необходимо различать эти формы обмена и указывать, какой обмен преобладает у рыбы в данное время.

С рыбохозяйственной точки зрения весь обмен веществ рыбы может быть рассмотрен только в двух направлениях: обмен, идущий на поддержание организма, и обмен, идущий на прирост. Величиной прироста определяется эффективность рыбохозяйственных мероприятий, их экономическая целесообразность. Все усилия рыбовода направлены на то, чтобы наибольшая часть пищевых ресурсов водоема пошла на прирост, а наименьшая - на поддержание организма рыбы. Чтобы достичь наилучшего результата в этом направлении, необходимо знать не только физиологические и биологические особенности промысловой рыбы, но и те внешние условия, в которых она выращивается (Иванов А.П., 1995).

1.4.1 Факторы внешней среды, влияющие на обмен веществ

Исключительная роль температуры проявляется прежде всего в том, что она является непременным условием жизни. В отличие от многих других абиотических факторов, температура действует не только в случае экстремальных значений, определяющих границы существования видов, но и в пределах биокинетической зоны в целом, определяя скорость и характер всех жизненных процессов.

Интенсивность обмена и скорость роста находятся в прямой зависимости от температуры среды. Большое влияние температура воды оказывает на белковый, жировой и углеводный обмены, питание, пищеварение.

Основной и энергетический обмены уменьшается с понижением температуры. Но уменьшение их происходит с меньшей интенсивностью, чем уменьшение пластического обмена. Основной обмен - наиболее устойчивый, меньше подвержен влиянию температуры воды, чем энергетический и пластический обмены. Чтобы быстрее вырастить хозяйственно ценных видов рыб при наиболее рациональном использовании корма, необходимо создать такие температурные условия, при которых наибольшая часть усвоенных белков идет на пластический обмен (Ивойлов А.А., 1992).

Вода как среда обитания рыб содержит растворенные газы, особенно кислород, азот и в небольшом количестве углекислый газ. Все рыбы дышат растворенным в воде кислородом, поэтому содержание его в воде имеет для них решающее значение. Кислород необходим для организма рыбы как источник энергии при окислительных процессах и как строительный материал, входящий в структуру вновь образующихся молекул при построении тела (Кочетов А.М., 1991).

Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, развития растительности, процессов распада органического вещества и др. Потребление кислорода рыбами зависит от их вида, возраста, подвижности, плотности посадки, физиологического состояния, а также температуры и солености воды. При повышении температуры воды обмен веществ возрастает и потребность в кислороде увеличивается.

На потребление кислорода рыбами оказывает влияние и соленость воды. У пресноводных рыб, например, при небольшом увеличении солености обмен веществ возрастает, а при значительном замедляется, и потребление кислорода уменьшается. Интенсивность обмена веществ и потребление кислорода одиночными рыбами и в скоплениях неодинаковы. При высокой плотности населения рыб потребление кислорода ими снижается. Потребление кислорода изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы. Перед нерестом у некоторых рыб потребление кислорода повышается на 25-50% первоначального.

При плохом кислородном режиме интенсивность питания низкая и не увеличивается даже при обилии корма (Анисимова И.М., Лавровский В.В., 1991). Для рыб неблагоприятен не только недостаток кислорода в воде, но и избыток его, причем в обоих случаях замедляются окислительные процессы. При быстром повышении содержания кислорода у рыб появляются беспокойство, одышка, кислородный наркоз, и они погибают от удушья. Избыток кислорода в воде по сравнению с оптимальным режимом в период эмбрионального развития снижает функцию кроветворных органов, что вызывает анемию у рыб (Карпевич А.Ф., 2001).

Исследование влияния кислородных условий на эмбриогенез животных показывает, что в первую очередь изменяется скорость развития и роста. Так, с увеличением содержания кислорода в определенном для каждого вида диапазоне концентраций происходит ускорение эмбриогенеза. Умеренное повышение содержания кислорода по сравнению с уровнем его естественного содержания, ускоряя развитие зародышей, вместе с тем вызывает у них ряд морфофункциональных нарушений.

При увеличении концентрации кислорода рыбы больше едят. Наряду с увеличением потреблением корма пищевые вещества в большей своей части трансформируются в тело рыбы. Таким образом, повышенная концентрация кислорода, растворенного в воде, повышает пластический обмен.

От концентрации кислорода в воде зависит жизнедеятельность рыб. При его снижении ниже определенных границ снижаются интенсивность питания и использование пищи на рост, в результате чего замедляется рост рыбы. При недостатке кислорода в воде снижается устойчивость рыб ко многим неблагоприятным факторам внешней среды, в том числе к промышленным и бытовым загрязнениям. При снижении концентрации кислорода происходит снижение роста, уменьшение количества питательных веществ из пищи, идущей на прирост. Следовательно, с уменьшением концентрации кислорода уменьшается пластический обмен и относительно увеличивается обмен веществ, не выражающиеся в приросте (Привезенцев Ю.А., 1987).

Важную роль в жизни гидробионтов играет углекислый газ (СО₂). Содержание его в составе газов атмосферы в среднем составляет 0,33%. При соприкосновении с водой СО₂ частично растворяется и подвергается частичному гидролизу. Обычно угольная кислота не достигает значительных концентраций в водах открытых водоемов. Однако в прудах и в застойных местах более крупных водоемов угольная кислота накапливается в больших количествах ночью, когда прекращаются процессы фотосинтеза, а также в зимнее время (Абрамович Л.С., Козлов В.И., 1991).

Важную роль углекислота играет в жизнедеятельности рыб, способствуя поддержанию определенного уровня двигательной активности зародышей. При увеличении углекислоты в воде усиливается мышечная моторика рыб, а увеличение концентрации углекислоты в тканях животных облегчает диссоциацию оксигемоглобина, благодаря чему поддерживается необходимый уровень кислорода в тканях. Отрицательное влияние высоких концентраций углекислоты на жизнедеятельность рыб заключается в том, что рыба, находится в угнетенном состоянии, хуже использует кислород, растворенный в воде. Результатом всех этих изменений является уменьшение пластического обмена веществ. При этом значение имеет не просто абсолютное содержание в воде кислорода и углекислоты, а соотношение их (Даудова Г.П., Казанцева Е.С., 2007).

Большое значение для водного населения имеет суммарное количество растворенных в воде минеральных солей. Чем больше солей растворено в воде, тем выше в ней осмотическое давление, к которому крайне чувствительны гидробионты. Осмотическое давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Чтобы у рыбы эффективно происходил обмен веществ, концентрация этих солей должна оставаться в узком диапазоне. У пресноводных рыб в мышечной жидкости содержится большее количество солей, чем в окружающей воде. Для морских рыб наоборот - внутри у них меньше соли, чем в морской воде. Если бы рыбы были полностью водонепроницаемыми, они могли бы поддерживать свой внутренний водно-солевой баланс без затрат энергии (Мильштейн В.В., Черномашенцев А.И., 2000).

Вода проникает через жабры пресноводных рыб в процессе осмоса, а соли выходят через жабры путем естественной диффузии. Поэтому рыбы должны затрачивать энергию, чтобы противостоять этим силам. Именно это они и делают в процессе, который получил название осмотической регуляции. Осмотическая регуляция у пресноводных рыб осуществляется путем сочетания физиологических процессов, которые происходят главным образом в почках и жабрах. Функция почек состоит в том, чтобы выводить из тела избыток воды. Это достигается благодаря специальным трубчатым структурам внутри ткани почек, которые отфильтровывают воду из крови и выводят ее в мочевой пузырь, откуда она испускается в виде мочи.

Изменение солености воды вызывают в рыбе соответствующие изменения как в осмотическом давлении крови и полостных жидкостей, так и в концентрациях ионного состава, а в результате изменения в обмене веществ (Ширяев Ю.Г., 2000).

2. Объект и методы исследований

Исследования проводились в аквариальной лаборатории кафедры «Гидробиология и общая экология» АГТУ в 2010-2011 гг. Объектом исследования являлись мозамбикская, нильская и тимирязевская тиляпии рода Oreochromis. Тимирязевская тиляпия является гибридом самки тиляпии мозамбикской и самца тиляпии нильской (+T. Mossambica x >T. Nilotica).

Систематическое положение тимирязевской тиляпии

Типу Хордовые Chordata

Подтипу Черепные Vertebra

Надклассу Челюстноротые Gnathostomata

Классу Костные Osteichthyes

Подклассу Лучеперые Actinopterygii

Надотряду Ганоидные Ganoidomorpha

Группе Костистые Teleostei

Отряду Окунеобразные Perciformes

Семейству Хромисы (Цихлиды) Cichlidae

Роду Ореохромис Oreochromis

Порода - тиляпия тимирязевская +T. Mossambica x >T. Nilotica.

Особенностью данного рода Oreochromis является инкубация икры в ротовой полости самок, пары перед нерестом не образуются, характерна полигамия.

Данный гибрид выведен методом комбинированного отбора, включающего оценку отдельных семейств, массового отбора в пределах лучших семейств и проверки производителей по качеству потомства. Включен в Госреестр в 2002 г. По данным оригинатора, окраска тела рыбы серая и светло-серая с вертикальными полосами. Голова и хвостовой плавник розовые. Спинной плавник серый с белыми пятнами. От исходной формы гибрид достоверно отличается более высокими показателями индексов упитанности и обхвата, характеризующих мясные качества рыбы. Хорошо растет и размножается как в пресной, так и в соленой воде. Устойчив к дефициту кислорода, низким и высоким концентрациям водородных ионов (Даудова Г.П., Казанцева Е.С., 2006).

Гибридную тиляпию отличают по меристическим признакам. Количество чешуи в боковой линии - 30-32. Раннее половое созревание, круглогодичное размножение, забота о потомстве (инкубация икры в ротовой полости и охрана личинок в первые дни после выклева) обеспечивают возможность регулярного получения молоди и полицикличного производства товарной рыбы. Относительно небольшая плодовитость икринок компенсируется высокой жизнеспособностью на всех этапах выращивания.

Отличительной особенностью мяса тимирязевской тиляпии является высокое содержание белка. Его количество колеблется в пределах 19,3-19,5%. Мясо рыбы диетическое, нежирное, отсутствуют межмышечные кости (Даудова Г.П., Казанцева Е.С., 2006).

В течение периода исследований проводились эксперименты по изучению воспроизводительной способности тимирязевской тиляпии по сравнению с исходными видами, формированию маточного стада, подбору «оптимальных» производителей, определению нерестовых температур, влиянию содержания протеина в кормовой смеси, рН, а также определения морфофизиологических особенностей потомства, полученного от производителей разных возрастов тимирязевской тиляпии.

Для опыта были взяты тиляпии - производители разных возрастов тимирязевской тиляпии (табл. 1):

Таблица 1. Возрастные группы производителей тимирязевской тиляпии

2.1.1 Кормление тиляпий

Корма с высоким содержанием протеина используют чаще всего для кормления ранней молоди всех рыб, а также молоди и взрослых особей ценных видов, дающих дорогостоящую деликатесную продукцию. Источником незаменимых аминокислот являются белки животного происхождения, которые вводят в комбикорм преимущественно в виде рыбной муки или ее заменителей (крилевая, мясо-костная мука и др.). Информация об общем содержании сырого протеина и жира в корме является необходимой, но недостаточной для оценки его эффективности. Важно знать степень усвоения питательных веществ организмом рыбы. Можно создать комбикорм с очень высоким уровнем белков и энергии, однако его истинная питательность и, соответственно, продуктивное действие, будет низким. Это может наблюдаться в том случае, если основные питательные вещества пищи либо не усваиваются организмом, либо усваиваются плохо. Поэтому необходимо учитывать переваримость или доступность рыбе структурных элементов питания и энергии корма. Важнейшими характеристиками комбикормов являются содержание в них усваиваемой энергии и усваиваемого протеина. Они вычисляются как разность между общей поглощенной энергией (или протеином) и энергией (протеином) фекалий.