Анализ жизнедеятельности баренцевоморских мидий

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Характеристика жизнедеятельности баренцевоморских мидий

1.1 Общая характеристики жизнедеятельности

Мидии Баренцева моря - Mytilus edulis L. - это двустворчатые моллюски семейства Mytilidae, подкласса Opistohranchia, класса Bivalvia (таблица 1.1).

Таблица 1.1 - Семейство Mytilidae

Царство:	Животные
Тип:	Моллюски
Класс:	Двустворчатые
Подкласс:	Opistohranchia
Отряд:	Mytiloida
Семейство:	Mytilidae

1.2 Внешнее строение

Тело мидии заключено в двустворчатую раковину удлиненно-треугольной формы (рисунок 1.2.1, А, 6). Передний конец раковины заострен и нередко слегка изогнут (Б, 12). Раковина имеет черный цвет. Непотревоженный живой моллюск высовывает между створками раковины на брюшной стороне языкообразную ногу (А, 1), у основания которой выходит пучок прикрепительных биссусовых нитей (2), на заднем же конце раковины высовываются бахромчатые, коричневатые края мантии (3). Длина раковины достигает 20 см.

Раковина мидии отличается очень характерной особенностью. Самая старая часть створок - так называемые вершины (А, 9), обычно расположенные у пластинчатожаберных на спинной стороне, у мидии сдвинуты вперед и совпадают с передним концом раковины (Б, 12). Благодаря этому раковина приобретает весьма своеобразную, свойственную только мидии и ее родичам форму.

Обе створки весьма выпуклы и совершенно одинаковы. Брюшной край створок почти прямой (9), спинной круто изогнут (3), задний конец закруглен (6). Поверхность раковины образована наружным роговым слоем черного или бурого цвета и несет концентрические линии роста (А, 6), центром которых являются вершины створок. Роговой слой нередко разрушается, особенно на переднем конце у старых животных, и тогда обнажается следующий известковый, так называемый фарфоровидный слой грязно-белого или сероватого цвета. Нередко на раковине поселяются различные животные: колонии мшанок (7), морские жёлуди или многощетинковые черви, живущие в известковых трубочках (8).

Стенки створок очень толсты и прочны. Изнутри раковина выстлана внутренним перламутровым слоем, который у мидии довольно толст, но не отличается блеском и красотой.

Наружный роговой слой заворачивается на краях створок внутрь, образуя сзади на брюшной и отчасти на спинной стороне свободный роговой край (Б, 7).

Створки связаны друг с другом посредством длинного эластического рогового тяжа-связки на спинной стороне раковины, в передней ее трети (2). Связка играет роль пружины, которая в силу своей упругости механически раскрывает створки, когда замыкательные мышцы расслабляются. Для более прочного соединения створок служит также слабо развитой замок. Этим названием у пластинчатожаберных обозначают серию зубцов и ямок на соединительном спинном краю створок, причем зубцы на одной створке входят в ямки на другой. Замок мидий, сдвинутый вместе с вершинами на передний край створок, представлен серией очень тонких параллельных гребешков, между которыми находятся бороздки (12).

На внутренней поверхности створок видны следы прикрепления мускулов. Впереди на брюшной стороне находится отпечаток переднего мускула-замыкателя раковины (10), а сзади - значительно более крупный отпечаток заднего замыкателя (5). От этого последнего параллельно спинному краю створки тянется след мускулов-втягивателей ноги (4). На переднем конце близ спинного края лежит маленький отпечаток переднего втягивателя ноги (1). Наконец, параллельно брюшному краю створки тянется извилистая мантийная линия - след прикрепления мантийных мышц (8).

Рисунок 1.2.1 - Внешнее строение мидии

Мидии заселяют обычно громадными массами прибрежную зону на глубине от 1 до 60 м. Их поселения образуют так называемые мидиевые банки; здесь нередко они скопляются в таких количествах, что на 1 кв. м их приходится до 20 кг. Благодаря прочности раковины, ее обтекаемой форме и способности крепко прикрепляться к камням, скалам или друг к другу посредством пучка очень прочных роговых, так называемых биссусовых нитей, они прекрасно приспособлены к обитанию в полосе прибоя. [1]

Мидия лишь изредка меняет свое положение, освобождаясь от биссусовых нитей и выделяя новые на новом месте. Свою жизнь она проводит неподвижно, если не считать кратковременный период личиночного существования. Этим объясняется чрезвычайно слабое развитие ноги, которая не служит для передвижения. Питается мидия преимущественно частицами разлагающихся животных и растений и микроскопическими организмами, которые приносятся током воды, постоянно омывающей ее тело.

Мидия Mytilus edulis L. - является одним из наиболее распространенных донных беспозвоночных прибрежья Баренцева и Белого морей. На каменистых и скальных грунтах литоральной зоны, а иногда и в сублиторали эти моллюски становятся доминирующим или характерным видом многих биоценозов. Их биомасса составляет порой несколько килограммов на 1 м? (рисунок 1.2.2 А). Эврибионтность, доступность сбора, хорошая скорость роста, простота выращивания и вкусовые качества мяса сделали мидий с давних пор объектом промысла и культивирования, в том числе и на Севере. Опыт экспериментального выращивания мидий на Восточном Мурмане показал их несомненную перспективность для полярной аквакультуры.

Добыча и выращивание мидий уже на протяжении многих столетий и особенно в XX веке стали статьей дохода многих стран мира, источником высокоценного диетического белка, деликатесного мяса (рис. 1.2.3 Б). Однако несмотря на перспективность использования мидий на Севере их промысел и марикультура не получили заметного развития на Мурмане. Видимо, одной из причин этого является недостаточность научного освещения вопросов биологии и экологии мидий, создающих теоретическую основу их всестороннего и грамотного использования. Результаты исследований мидий Мурмана представлены в крайне немногочисленных работах. [2]



Рисунок 1.2.2 А - Скопление мидий

Рисунок 1.2.3 Б - Мидия, как деликатесное мясо

1.3 Факторы среды и размножение

Сроки нереста, скорость развития, время и место оседания личинок зависят от многих факторов среды, таких как температура, условия питания, волновое воздействие, течения и наличие субстрата.

Температура. Хотя действие определенных локальных факторов, таких как экстремальная соленость или наличие подходящего субстрата, может лимитировать местное обилие вида, все же в первую очередь температура контролирует общее распространение морских организмов. Температура может определять выживание личинок и взрослых моллюсков, нормальность репродуктивного поведения и процесс метафорфоза. Температура влияет на скорость биохимических процессов и интенсивность созревания гонад.

Скорость созревания мидий напрямую зависит от температурных условий моря, например, в Черном море созревание мидий происходит на первом [4] или втором году жизни [3], в Белом море на первом-третьем году в разных условиях, а на литорали Баренцева моря - только на четвертое-пятое [5] лето. Существует определенная связь между продолжительностью репродуктивного цикла и количеством полученных моллюском градусо-дней [6].

На скорость развития мидий также оказывают влияние резкие перепады температур, обусловленные приливо-отливными циклами. А.И. Савилов (1953) отмечает отставание в скорости гаметогенеза литоральных мидий, по сравнению с сублиторальными.

В умеренных и субарктических широтах зависимость половых циклов моллюсков от сезонного изменения температур ясно выражена. При этом медленные гаметогенетические процессы идут и при низких температурах, а на температурно благоприятный сезон приходятся наиболее ответственные события - нерест и развитие личинок.

Природное инициирование вымета происходит под воздействием плавного потепления воды до 10-12 °С (на Белом море) или при значительном опреснении, при шторме [7]. Другим естественным индуктором нереста является изменение лунных фаз [8].

В условиях Восточного Мурмана нерест мидий наступает летом при прогреве воды до 7 °С [9]. Массовое появление моллюсков с гонадами в посленерестовом состоянии отмечено в 1971-1972 гг. во второй декаде июля в губе Ярнышная при температуре поверхностных вод 10-12 °С.

В других частях ареала наблюдаются близкие к этому температуры размножения. Нерест беломорских мидий происходит с июня по август, в зависимости от района. Обычно нерест начинается при температуре воды 10-12 °С и солености 23-24 ‰, хотя наблюдался и при температуре 7-8 °С, как и в Баренцевом море.

Пища. Успех размножения видов с различным типом развития определяется не только количеством полученного тепла, но и наличием трофических ресурсов для личинок и взрослых, родительских, особей. В условиях экстремально низких температур нарушаются процессы гаметогенеза, развития и осаждения личинок. Если же температурные условия благоприятны для размножения, его ход определяется другими, в первую очередь пищевыми, факторами.

Пища является важнейшим фактором среды, влияющим на размножение. При недостатке питания плодовитость моллюсков падает, прекращается гаметогенез и наблюдается резорбция гонад [10].

Мидии относятся к видам, тратящим много энергии на размножение (и в абсолютных, и в относительных величинах), являясь видами с r-стратегией. Личинки мидий питаются фитопланктоном, т.е. являются планктотрофными. Только первые этапы личиночного развития мидий обеспечиваются желтком фаза леци-тотрофии (или эндотрофии). Животным, яйца которых содержат мало питательных веществ, необходим дополнительный приток энергии. Эта энергия обеспечивается активным питанием личинок. Поэтому после 2-3 дней развития фаза леци-тотрофии сменяется фазой миксо-трофии (смешанного желтково-фитопланктонного питания), а затем после 8-го дня развития личинка становится планкто-трофной. Таким образом, достаточное поступление энергии с пищей как для взрослых особей, так и для личинок в период нереста является важным условием успеха размножения мидий.

Лучшая пища для личинок - жгутиковые водоросли, кроме того, они потребляют мелкий свежий макрофитный детрит, бакте-риопланктон и РОВ. Скорость фильтрации пищевых частиц у личинок мидий составляет при достаточном кормлении 11.4 мкл/ч-экз. и уменьшается при очень высоких (более 200 кл/мкл) концентрациях водорослей [11].

Установлено, что сроки и продолжительность пелагической стадии зависят как от температуры среды, так и от обеспеченности личинок пищей. Обнаружена корреляция между численностью личинок планктона и численностью всего фитопланктона в заливе Восток (Японское море), показавшая, что нерест беспозвоночных с планкто-трофной личинкой проходит в период, хорошо обеспеченный пищей для личинок.

Условия распространения и оседания. Если продолжительность пелагической стадии зависит в основном от температуры среды и обеспеченности личинок пищей, то пространственное распределение личинок мидий во многом зависит от гидрологических условий акватории и качества субстрата.

Распространение планктонных личинок моллюсков зависит в первую очередь от положения родительских популяций относительно направления постоянных, приливных и других течений. Еще в 1941 году Корринга писал о преимущественно пассивном распространении личинок устриц. Личинки двустворчатых моллюсков циркулируют по ходу течений в толще воды в основном над районами родительских популяций и в небольшом отдалении от них, что обеспечивает длительное существование донных сообществ [12].

Тщательное исследование динамики плотности личинок беспозвоночных в ходе приливного цикла выявило десятикратные колебания их численности, а также пассивное, связанное с движением вод накопление личинок в кутовой части залива. Наибольшая плотность личинок мидий в кутовой части заливов может быть объяснена как влиянием циркуляционных течений и рельефа [13], так и близостью родительских поселений. В последнем случае наибольшая на акватории плотность личинок 4144 экз./м?, по мере продвижения к открытой части губы Зеленецкая Западная снижалась до 2-9 экз./м?. Это объясняется наличием в кутовой части губы литоральных мидиевых банок, за счет которых происходит основное пополнение планктона личинками, причем из открытой части губы (с моря) личинки практически не поступают. Сходную картину распределения личинок наблюдал в период нереста мидий бывший сотрудник ММБИ С.В. Александров (устное сообщение) в губах Федоровка, Опасова и Ярнышная.

1.4 Мидии как перспективный объект аквакультуры

Аквакультура - воспроизводство, разведение и товарное выращивание гидробионтов - в последние десятилетия превратилась в широкомасштабную высокотехничную индустрию и стала играть ведущую роль в развитии крабохозяйственного комплекса большинства рыбопромышленных держав.

Лидирующее положение в этом занимают такие высокоразвитые страны как Япония, США, Канада, Исландия, Дания, Норвегия, а в последнее время Китай. По данным всемирного общества аквакультуры общий объем культивируемых гидробионтов в период с 1984 по 1994 гг. увеличился на 167% (с 6,9 до 18,5 млн. т), а в 2010 г. он должен превысить 30 млн. т, что составит более четверти объема и почти половину стоимости общей мировой продукции.

Россия располагает широчайшими возможностями и огромным научно-практическим потенциалом для развития отечественной аквакультуры и только из-за своих экономических проблем пока не вовлечена в круг стран интенсивно развивающих эту высокодоходную отрасль хозяйства.

Особенно перспективна аквакультура мидий.

В морях Европейского Севера России до последнего времени достаточно успешно осуществлялось выращивание мидий только на Белом море. Экспериментально-промышленная плантация Зоологического института позволяла получать до 300 т мидий (с весом раковин) или 30 т сырого мяса/га при 4-летнем цикле выращивания моллюсков. Мобильная технология культивирования мидий на Белом море давала возможность значительно ослаблять воздействие на организмы отрицательных факторов внешней среды при максимальном использовании факторов, благоприятствующих развитию мидий. Первый опыт марикультуры мидий на Западном Мурмане [14] показал рентабельность мидиевых ферм даже в условиях Заполярья, когда товарного размера моллюски достигали за трехлетний период. За 10 месяцев подращивания собирали по 10-12 кг мяса с 1 м? площади, что при пересчете составляло 120 т с одного гектара плантации в год. Опыт экспериментального выращивания мидий на Восточном Мурмане был также успешен. Однако, несмотря на полученные данные о запасах мидии и предпринятые успешные попытки ее культивирования, промысел и марикультура мидий на Мурмане не получили до настоящего времени заметного развития. Несомненно, одной из причин этого положения является недостаточная исследованность биологии и экологии мидий Баренцева моря и отсутствие полноценного научного обоснования их промысла и аквакультуры в Заполярье. Результаты исследований мидий Мурмана представлены в крайне немногочисленных работах (см., например, обзор в: Гудимов, 1998).

В отношении мидиевой марикультуры на Баренцевом море в современных условиях сложилось мнение о ее рискованности. Одной из основных причин такой достаточно объективной оценки является то обстоятельство, что в силу экстремальности природных условий Севера естественные популяции баренцевоморских мидий находятся в сильной зависимости от основных факторов среды (температуры, солености, концентрации пищи), влияющих как на скорость роста и выживаемость моллюсков, так и на величину пополнения их поселений.

1.5 Лабораторные исследования поведения мидий

Гудимов А.В. [15] рассматривает основные схемы лабораторных экспериментов: пассивный и активный. В пассивном эксперименте не происходит вмешательства во внешние факторы среды, а изучается поведение при естественной изменчивости этих факторов. В активном эксперименте на фоне естественной изменчивости воздействуют на один из факторов и изучают реакцию поведения на такое воздействие.

У морских двустворчатых моллюсков элементарные поведенческие акты были исследованы намного меньше, чем у пресноводных видов. Поэтому регистрация их поведения осуществлялась в основном по показателям степени раскрытия раковин и аддукции. Причем, аддукция считалась до последнего времени главным показателем активности моллюска и ей соответственно уделялось основное внимание. В редких работах измерялась степень раскрытия раковин, и обычно измерения производились в таких относительных или условных единицах, которые не позволяют сравнивать результаты одних исследований с другими. Единые количественные показатели поведения мидий до сих пор не разработаны, как не разработан и сам количественный подход к изучению поведения большинства видов донных беспозвоночных. Кратко суммируя предыдущие исследования в отношении зависимости поведения двустворчатых моллюсков-фильтраторов от экологических факторов, можно заключить:

практически все (за исключением двух-трех работ) исследования поведения моллюсков проведены в лабораторных условиях. Небольшие по амплитуде колебания факторов рассматривались как постоянные условия экспериментов. Результаты большинства лабораторных опытов по обнаружению и проверке фактов зависимости поведения морских моллюсков от факторов среды противоречивы и неоднозначны;

если оставить в стороне результаты активных экспериментов со значительным изменением градиента тех или иных факторов и обратиться к их естественным, природным колебаниям, то станет ясно, что до настоящего времени неизвестно, как основные экологические факторы (температура, соленость, свет, взвесь, движение воды) влияют на движение створок моллюсков, и мидий в частности. Предполагается, и имеются косвенные подтверждения того, что все природные факторы способны оказывать влияние на поведение мидий. Однако каких-либо достоверных доказательств факторной обусловленности поведения моллюсков, тем более количественных зависимостей параметров движения створок от природных градиентов факторов среды получено не было;

экологические исследования поведения (двигательной или периодической активности) морских двустворчатых моллюсков, начатые в начале века, представлены в России единичными работами [16].

Следовательно, изучение факторной обусловленности элементарных поведенческих актов и ритмов раскрытия створок моллюсков в условиях, приближенных к природным, является новым направлением современной этологии двустворчатых моллюсков, как считает автор работы. Объективной основой исследования поведения является использование количественных параметров двигательной активности двустворчатых моллюсков.

В ранее опубликованных работах [17, 18] изучалась некоторая средняя изменчивость (как правило, один раз в сутки) уровня раскрытия створок (УРС) у мидий в зависимости от таких внешних факторов как температура воды и соленость. Данные о полученных связях представлены в таблице 1.5.1

Таблица 1.5.1 - Коэффициенты корреляции УРС мидий с колебаниями температуры (t) и солености (S) воды

Дата,	УРС, t	Достоверная	УРС, S	Дост.верная	Длина
группа мидий		корреляции		коррелляцииляции	ряда, сут.
		Лето
21.07-04.08.86, гр. 1	-0.71	Р<0.01	-0.06	нд	13
гр. 2	-0.72	Р<0.01	0.057	нд	13
гр. 1+2	-0.75	Р<0.01	0.006	нд	13
21-31.07.86, гр. 1+2	-0.76	Р<0.01	0.67	Р < 0.05	10
13-15.08.86, гр. 3+4	-0.10	нд	0.12	нд	3
14.08.86, гр. З	-0.22	Зима	0.08	нд	1
24-25.02.87, гр. 3	0.28	нд	0.14	нд	2
25-26.02.87	0.77	Р< 0.001	-	-	2
26-27.02.87	0.81	Р< 0.001	-	-	2
24-26.02.87	0.66	Р< 0.001	-	-	3

Как следует из этой таблицы многие изучавшиеся связи оказались недостоверными (НД). Но даже те связи, которые были оценены как достоверные, рассчитывались при очень коротких длинах рядов (см. табл., последний столбец).

В связи со всем изложенным выше в данной работе были поставлены следующие задачи:

· создание специальной лабораторной установки (совместно с сотрудниками ММБИ) для автоматической регистрации уровня раскрытия створок с возможностью изменений дискретности регистрации от 1 с до 60 мин;

· проведение длительных лабораторных экспериментов по реакциям мидий на различные внешние факторы;

· анализ экспериментальных данных с использованием современных методов: спектрального, кросс-спектрального с расчетом функций когерентности, фрактального и вейвлет анализа.

мидия баренцевоморский размножение потепление

2. Исследования жизнедеятельности мидий

2.1 Методика проведения экспериментов по регистрации двигательной активности мидий

Экспериментальные исследования, представленные в данной работе, по определению активности баренцевоморских мидий, выполнены в 2008-2009 гг. в аквариуме с морской водой в Мурманском биологическом институте Кольского научного центра РАН. Опыты выполнялись при естественном освещении на 4 экземплярах баренцевоморских мидий в возрасте 5-6 лет, рисунок 2.1.1.

Рисунок 2.1.1 - Тело мидии

В качестве критерия жизнедеятельности животных использовали их двигательную и сердечную активность. Регистрацию движения створок мидий осуществлялась с помощью тензодатчика (рисунок 2.1.2), связанного через кинематический узел с животным. Датчик через мостовую схему подключали к скоростному аналоговому регистратору. Запись активности преобразовывали путем фотоэлементного считывания в электрические потенциалы, которые являлись условными единицами двигательной активности (усл. ед.).

Внешний вид установки показан на рис. 2.1.4.

Рисунок 2.1.4 - Внешний вид аквариума

Здесь аквариум с морской водой и прикрепленными с помощью мембран к мидиям два тензодатчика.

2.2 Методика проведения экспериментов. Использованные материалы

Акклиматизацию свежесобранных мидий к аквариальным условиям проводили поэтапно при постоянном контроле поведения моллюсков. Регистрация движения створок баренцевоморских мидий производилась в автоматическом режиме с помощью аналогового регистратора типа Н-338 - 4П, а также при помощи автоматического регистратора (АЦП + ПК). Дискретность измерений варьировалась от одной секунды до одной минуты. Суточные и трехдневные записи движений створок мидий являлись исходным материалом для анализа поведения и периодических активностей моллюсков. В специальных экспериментах (кормление, механические раздражения) использовалось параллельно два моллюска.

Исходные ряды активности мидий были получены путем проведения экспериментов в аквариуме с морской водой, соленость которой составляла 36 ‰, а температура 14 °С. Для анализа были выбраны данные, полученные в периоды с 10 по 14 апреля 2008 года, 7 мая, с 8 по 10 мая 2009 года. Дискретность первой и второй серии измерений - 1 минута, в зависимости от сроков наблюдений, дискретность следующей серии составляет 1 секунду. При выполнении данных экспериментов помимо регистрации движения створок мидий определялись факторы, которые могли влиять на двигательную функцию, а именно атмосферное давление, типы барических образований над экспериментальной областью. Для анализа влияния геомагнитных возмущений (ГМВ) использовались данные магнитометрической обсерватории Соданклюля (Финляндия). Размещенные на сайте www.sgo.fi.

2.3 Методика обработки результатов

Для обработки полученных данных использовались стандартные пакеты Mesosaur, Excel, а также пакет AutoSignal 1.7 с функцией вейвлет преобразования. Для расчетов фрактальной размерности использовался оригинальный пакет Herst. Ряды данных за апрель 2008 года пропускались через полосовой фильтр Поттера, при котором устраняются шумы дискретизации и трендовые составляющие. Для выделения длиннопериодных составляющих активности применялись полиномиальное либо медианное сглаживание.

Выявление связи активности мидий с геомагнитными возмущениями выполнялось с использованием методики кросс-спектрального анализа с дополнительным расчетом функции когерентности в пакете Mesosaur. Эти процессы считались связанными лишь на тех спектральных пиках, которые проявлялись в автоспектрах. Значение функции когерентности, как известно, является корректным лишь для этих пиков и соответствует квадрату коэффициента корреляции.

2.3.1 Спектральный и кросс-спектральный анализ

Спектр или спектральная плотность стационарного временного ряда описывает разложение дисперсии временного ряда по различным частотным составляющим. Спектральная плотность является непрерывной неотрицательной функцией.

В спектральном анализе исследуются периодические модели данных. Цель анализа - разложить комплексные временные ряды с циклическими компонентами на несколько основных синусоидальных функций с определенной длиной волн. Термин спектральный - своеобразная метафора для описания природы этого анализа. Предположим, Вы изучаете луч белого солнечного света, который, на первый взгляд, кажется хаотически составленным из света с различными длинами волн. Однако, пропуская его через призму, Вы можете отделить волны разной длины или периодов, которые составляют белый свет. Фактически, применяя этот метод, Вы можете теперь распознавать и различать разные источники света. Таким образом, распознавая существенные основные периодические компоненты, Вы узнали что-то об интересующем Вас явлении. В сущности, применение спектрального анализа к временным рядам подобно пропусканию света через призму. В результате успешного анализа можно обнаружить всего несколько повторяющихся циклов различной длины в интересующих Вас временных рядах, которые, на первый взгляд, выглядят как случайный шум.

Наиболее известный пример применения спектрального анализа - циклическая природа солнечных пятен (Шамвэй, 1988). Как нам уже известно, активность солнечных пятен имеет 11-ти летний цикл. Другие примеры небесных явлений, изменения погоды, колебания в товарных ценах, экономическая активность, техногенные катастрофы и т.д. также часто используются в литературе для демонстрации этого метода. В отличие от метода экспоненциального сглаживания, цель спектрального анализа - распознать сезонные колебания различной длины, в то время как в предшествующих типах анализа, длина сезонных компонент обычно известна (или предполагается) заранее и затем включается в некоторые теоретические модели скользящего среднего или автокорреляции.

Ниже будут рассмотрены основные обозначения и принципы спектрального анализа и кросс-спектрального анализа.

Частота и период. Длина волны функций синуса или косинуса, как правило, выражается числом циклов (периодов) в единицу времени (Частота), часто обозначается греческой буквой ню (?; в некоторых учебниках также используют f). Например, временной ряд, состоящий из количества писем, обрабатываемых почтой, может иметь 12 циклов в году: первого числа каждого месяца отправляется большое количество корреспонденции (много счетов приходит именно первого числа каждого месяца); затем, к середине месяца, количество корреспонденции уменьшается; и затем вновь возрастает к концу месяца. Поэтому каждый месяц колебания в количестве корреспонденции, обрабатываемой почтовым отделением, будут проходить полный цикл. Таким образом, если единица анализа - один год, то ? будет равно 12 (поскольку имеется 12 циклов в году). Конечно, могут быть и другие циклы с различными частотами. Например, годичные циклы (? = 1) и, возможно, недельные циклы (? = 52 недели в год).

Периодограмма ряда X(1)……X(N) определяется как набор коэффициентов в разложении временного ряда по гармоникам exp (2it/N) и выражает амплитуду соответствующей гармоники и ее вклад в общую дисперсию процесса. Для стационарного временного ряда периодограмму можно рассматривать, как оценку спектральной плотности временного ряда, хотя эта оценка не состоятельна (ее дисперсия не стремится к нулю с ростом числа наблюдений). Наличие в ряду детерминированных периодических компонент проявляет себя в периодограмме в виде ярко выраженных пиков на соответствующих частотах.

Периодограмма - хорошее средство для выявления скрытых периодичностей.

Также были определены функции когерентности для пар исходных рядов. Функция когерентности для двух стационарных временных рядов определяется как отношение спектра мощности, то есть модуля взаимного спектра, к квадратному корню из произведения индивидуальных спектров, и характеризует меру связи между рядами на соответствующей частоте. Значения функции когерентности изменяются от 0 до 1.

Взаимный спектр определяется для пары временных рядов и характеризует их взаимодействие на различных частотах.

Общая структура модели. Цель спектрального анализа - разложить ряд на функции синусов и косинусов различных частот, для определения тех, появление которых особенно существенно и значимо. Один из возможных способов сделать это - решить задачу линейной множественной регрессии, где зависимая переменная - наблюдаемый временной ряд, а независимые переменные или регрессоры: функции синусов всех возможных (дискретных) частот. Такая модель линейной множественной регрессии может быть записана как

(для k = 1 до q)

Следующее общее понятие классического гармонического анализа в этом уравнении ? - (лямбда) - это круговая частота, выраженная в радианах в единицу времени, т.е. где ? - константа pi = 3.1416 и .

Здесь важно осознать, что вычислительная задача подгонки функций синусов и косинусов разных длин к данным может быть решена с помощью множественной линейной регрессии. Заметим, что коэффициенты при косинусах и коэффициенты при синусах - это коэффициенты регрессии, показывающие степень, с которой соответствующие функции коррелируют с данными (заметим, что сами синусы и косинусы на различных частотах не коррелированы или, другим языком, ортогональны. Таким образом, мы имеем дело с частным случаем разложения по ортогональным полиномам). Всего существует q различных синусов и косинусов; интуитивно ясно, что число функций синусов и косинусов не может быть больше числа данных в ряде. Не вдаваясь в подробности, отметим, если N - количество данных, то будет N/2+1 функций косинусов и N/2-1 функций синусов. Другими словами, различных синусоидальных волн будет столько же, сколько данных, и вы сможете полностью воспроизвести ряд по основным функциям. (Заметим, если количество данных в ряде нечетно, то последнее наблюдение обычно опускается. Для определения синусоидальной функции нужно иметь, по крайней мере, две точки: высокого и низкого пика).

В итоге, спектральный анализ определяет корреляцию функций синусов и косинусов различной частоты с наблюдаемыми данными. Если найденная корреляция (коэффициент при определенном синусе или косинусе) велика, то можно заключить, что существует строгая периодичность на соответствующей частоте в данных.

2.3.2 Фрактальный анализ

Теория фракталов изначально начиналась с работ Херста и его метода нормированного размаха. Этот метод был разработан Херстом для решения задач, связанных с изучением стока Нила и накоплением водных ресурсов. Впоследствии он был применен для анализа рядов различной природы: метеоданных, числа солнечных пятен, роста колец деревьев и др.

Показатель Херста H рассчитывается для временного ряда ?(t) и служит показателем временной связности состояний физической системы, порождающей процесс ?(t). Причем при связь состояний такова, что тенденции изменения ? поддерживаются, а при - гасятся.

Однако, в случаях, когда данные представлены длинными рядами и отсутствует необходимость предсказывать дальнейшее поведение исследуемого процесса, наоборот, нужно исследовать его внутренние характеристики, расчет показатель Херста для всего исследуемого ряда в целом не показателен. Тогда рассчитывают несколько показателей Херста для отдельных участков исходного ряда достаточной длины.

В данной работе показатель H рассчитывался следующим образом. Выбиралось окно включающее Т значений исходного ряда, которое сдвигалось по временному ряду с шагом в ?t значений. Окно Т покрывалось меньшими окнами . Для каждого окна ?_i рассчитывалась величина отношения размаха R к стандартному отклонению S и, затем, строился график зависимости lg (R/S) от lg ?_i, которая аппроксимировалась прямой. Аппроксимация проводилась по методу наименьших квадратов. Наклон этой прямой и определял величину показателя Херста H для интервала времени, совпадающего с окном Т.

2.3.3 Вейвлет-анализ

Вейвлет - преобразование сигналов является обобщением спектрального анализа, типичный представитель которого - классическое преобразование Фурье. Термин «вейвлет» (wavelet) в переводе с английского означает «маленькая (короткая) волна». Вейвлеты - это обобщенное название семейств математических функций определенной формы, которые локальны во времени и по частоте, и в которых все функции получаются из одной базовой (порождающей) посредством ее сдвигов и растяжений по оси времени. Вейвлет-преобразования рассматривают анализируемые временные функции в терминах колебаний, локализованных по времени и частоте. Как правило, вейвлет-преобразования (WT) подразделяют на дискретное (DWT) и непрерывное (CWT).

DWT используется для преобразований и кодирования сигналов, CWT - для анализа сигналов. Вейвлет преобразования в настоящее время принимаются на вооружение для огромного числа разнообразных применений, нередко заменяя обычное преобразование Фурье. Это наблюдается во многих областях, включая молекулярную динамику, квантовую механику, астрофизику, геофизику, оптику, компьютерную графику и обработку изображений, анализ ДНК, исследования белков, исследования климата, общую обработку сигналов и распознавание речи.

Вейвлетный анализ представляет собой особый тип линейного преобразования сигналов и отображаемых этими сигналами физических данных о процессах и физических свойствах природных сред и объектов. Базис собственных функций, по которому проводится вейвлетное разложение сигналов, обладает многими специфическими свойствами и возможностями. Вейвлетные функции базиса позволяют сконцентрировать внимание на тех или иных локальных особенностях анализируемых процессов, которые не могут быть выявлены с помощью традиционных преобразований Фурье и Лапласа. К таким процессам в геофизике относятся поля различных физических параметров природных сред. В первую очередь это касается полей температуры, давления, профилей сейсмических трасс и других физических величин. Принципиальное значение имеет возможность вейвлетов анализировать нестационарные сигналы с изменением компонентного содержания во времени или в пространстве.

Вейвлеты имеют вид коротких волновых пакетов с нулевым интегральным значением, локализованных по оси аргументов (независимых переменных), инвариантных к сдвигу и линейных к операции масштабирования (сжатия / растяжения). По локализации во временном и частотном представлении вейвлеты занимают промежуточное положение между гармоническими (синусоидальными) функциями, локализованными по частоте, и функцией Дирака, локализованной во времени.

Теория вейвлетов не является фундаментальной физической теорией, но она дает удобный и эффективный инструмент для решения многих практических задач. Основная область применения вейвлетных преобразований - анализ и обработка сигналов и функций, нестационарных во времени или неоднородных в пространстве, когда результаты анализа должны содержать не только общую частотную характеристику сигнала (распределение энергии сигнала по частотным составляющим), но и сведения об определенных локальных координатах, на которых проявляют себя те или иные группы частотных составляющих, или на которых происходят быстрые изменения частотных составляющих сигнала. По сравнению с разложением сигналов на ряды Фурье, вейвлеты способны с гораздо более высокой точностью представлять локальные особенности сигналов, вплоть до разрывов 1-го рода (скачков). В отличие от преобразований Фурье, вейвлет-преобразование одномерных сигналов обеспечивает двумерную развертку, при этом частота и координата рассматриваются как независимые переменные, что дает возможность анализа сигналов сразу в двух пространствах.

Одна из главных и особенно плодотворных идей вейвлетного представления сигналов на различных уровнях декомпозиции (разложения) заключается в разделении функций приближения к сигналу на две группы: аппроксимирующую - грубую, с достаточно медленной временной динамикой изменений, и детализирующую - с локальной и быстрой динамикой изменений на фоне плавной динамики, с последующим их дроблением и детализацией на других уровнях декомпозиции сигналов. Это возможно как во временной, так и в частотной областях представления сигналов вейвлетами.

Свойства вейвлета, которые принципиально важны для реализации вейвлетных преобразований:

· Локализация. Вейвлет должен быть непрерывным, интегрируемым, иметь компактный носитель и быть локализованным как во времени (в пространстве), так и по частоте. Если вейвлет в пространстве сужается, то его «средняя» (доминирующая) частота повышается, спектр вейвлета перемещается в область более высоких частот и расширяется. Этот процесс должен быть линейным - сужение вейвлета вдвое должно повышать его доминирующую частоту и ширину спектра также вдвое.

Вейвлетную функцию можно считать достаточно хорошо локализованной при выполнении условий:

?(t) ? C/(1+|t|)¹, ?(f) ? C/(1+|f|)¹,

· Нулевое среднее значение, т.е. выполнение условия для нулевого момента:

(t) dt = 0,

что обеспечивает выделение локальных особенностей сигналов в пределах вейвлетного носителя на уровне региональных изменений и тренда, нулевое усиление постоянной составляющей сигналов с нулевым значением частотного спектра вейвлета, и локализацию спектра вейвлета в виде полосового фильтра с центром на определенной (доминирующей) частоте ?₀ вейвлетной функции. Для игнорирования регулярных полиномиальных составляющих сигнала и анализа мелкомасштабных флюктуаций и особенностей высокого порядка, как правило, требуются и нулевые значения определенного количества последующих моментов:

t^m (t) dt = 0

Такие вейвлеты называются вейвлетами m-го порядка.

· Ограниченность. Необходимое и достаточное условие:

||y (t)||² =|y (t)|² dt <

Оценка хорошей ограниченности и локализации может выполняться с использованием выражений:

|y (t)| < 1/(1+|t|ⁿ), или |Y (?)| < 1/(1+|?_o|ⁿ)

где ?_o - средняя частота вейвлета. Число n должно быть как можно больше.

· Автомодельность базиса или самоподобие. Форма всех базисных вейвлетов ?_ab(t) должна быть подобна материнскому вейвлету ? (t), т.е. должна оставаться одной и той же при сдвигах и масштабировании (растяжении / сжатии), иметь одно и то же число осцилляций.

Вейвлет-анализ является на сегодняшний день одной из самых перспективных технологий анализа данных, его инструменты находят применение в самых различных сферах интеллектуальной деятельности.

Разумеется, возможности использования вейвлетов не ограничиваются перечисленными задачами. Статистическая обработка, подавление избыточной информации, криптография и стеганография, обработка мультитмедийной информации - это лишь краткая сводка тех областей, где вейвлеты находят наиболее активное применение.

3. Результаты проведенных исследований

3.1 Биоритмика активности баренцевоморских мидий по результатам лабораторных экспериментов

Эксперимент проводился в течение 4-х суток с 12:30 10.04.08 до 12:30 14.04.08. Шаг по времени 1 минута.

На рисунке 3.1 представлен график двигательной активности мидии.

Рисунок 3.1 - Двигательная активность мидии в течение четырех суток

Для более точного описания активности была построена периодограмма, изображенная на рисунке 3.2.



Рисунок 3.2 - Периодограмма активности баренцевоморской мидии

Отчетливо выделяются следующие периоды активности, сведенные в таблицу 3.1.

Таблица 3.1

Т1, час	Т2, час	Т3, час	Т4, час	Т5, час
10	8	6	4	2

Следует отметить интересную особенность полученных результатов. Казалось бы, что у мидий должен был выработаться примерно полусуточный ритм, хотя бы в силу того, что их жизнедеятельность связана с приливами. Однако выявлено два близких периода: 10 и 8 часов, что никак не находит объяснения. Подобное несоответствие ритмики суточным и полусуточным периодам выявлено у камчатских крабов, акклиматизированных в баренцевоморском бассейне. Характерные периоды их ритмики следующие (Степанюк И.А. и др., 2008): 16, 10, 8, 6 часов. По-видимому, такое совпадение не является случайным.

Учитывая, что такая ритмика не может задаваться какими-либо гидрометеорологическими процессами либо процессом кормления, со всей очевидностью стоит вопрос: а как эти животные отсчитывают время. Проблема «биологических часов» иногда поднимается в литературе, однако, решения этой проблемы до сих пор нет.

Одна из наиболее распространенных гипотез связана с реакцией животных на магнитные вариации периодического или квазипериодического типа.

3.2 Поиск связи двигательной активности мидий с геомагнитными возмущениями

Расчеты были проведены для ряда вариаций индукции МПЗ. На рисунке 3.2.1 изображены колебания магнитной индукции в течение четырех суток, а на рисунке 3.2.2 периодограммы профильтрованного ряда индукции и активности мидии.

Рисунок 3.2.1 - Колебания индукции МПЗ в период с 10 по 14 апреля 2008 г.



Рисунок 3.2.2 - Периодограммы индукции МПЗ и активности мидии

Ярко выражены следующие периоды магнитной индукции, сведенные в таблицу 3.2.

Таблица 3.2 - Периоды, выявленные в вариациях индукции МПЗ

Т1, час	Т2, час	Т3, час
10	4	3

При сравнении периодограмм выявляются характерные совпадения периодов в вариациях индукции МПЗ и в вариациях активности мидий. Таких совпадающих пиков три. Это косвенно подтверждает гипотезу о роли МПЗ в формировании «биологических часов». Но при этом возникает новая проблема. Это проблема восприятия моллюсками вариаций индукции, что требует постановки специальных экспериментов по искусственному воздействию.

Наглядные графики распределения кросс-спектра и функции когерентности представлены на рисунке 3.2.3.



Рисунок 3.2.3 - Кросс-спектр и функция когерентности между рядами активности мидии и индукции

Из графиков видно, что самая большая связь между рядами активности баренцевоморской мидии и индукцией наблюдается при периоде 3,2 часа, функция когерентности при этом равна 0,36.

Заключение

В дипломном проекте получены следующие основные результаты.

1. Создана (совместно с установка для регистрации поведенческой активности - уровня раскрытия створок (УРС) при различных внешних условиях.

2. Выполнены серии экспериментов по регистрации УРС при различных внешних воздействиях как для одиночных мидий, так и для пар мидий.

3. Установлена квазисинхронность реакций мидий на внешние факторы.

4. Установлены особенности биоритмики УРС и выявлены характерные периодичности этой биоритмики.

5. Установлено, что процесс УРС является детерминированным и определяется неизвестными физиологическими потребностями.

6. Выявлена связь поведения мидий с вариациями геомагнитного поля.

Продолжение исследований можно видеть в экспериментах с воздействием на мидий искусственных электромагнитных полей, а также с их размещением в разных аквариумах, которые можно экранировать один от другого.

Список источников

1. Свешников В.А. Морфология личинок митилид // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С. 103-104.

2. Гайденок Н.Д., Костылев В.Э. Формальное описание демографической структуры популяции мидии Восточного Мурмана // Освоение и охрана биологических ресурсов морей и океанов. Вопросы марикультуры: Аннотированный список докл. Всесоюз. науч. конф. молодых ученых-комсомольцев, Севастополь, октябрь 1987 г. Севастополь, 1987. С. 17-18.

3. Иванов А.В. Промысловые водные беспозвоночные. М., 1955. 353 с.

4. Воробьев В.П. Мидии Черного моря // Тр. Аз.-Черн. НИРО. 1938. С. 3-30.

5. Матвеева Т.А. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурма-на // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. T. l. C.215-241.

6. Bayne B.L., Gabbot P.A., Widdows J. Some effects of stress in the adult on the eggs and larvae of Mytilus edulis L. // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1975. Vol.55. P.675-689.

7. Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1970. Т.88. С. 113-148.

8. Милейковский С.А. Лунная периодичность нереста у литоральных и верхне-сублиторальных беспозвоночных Белого моря и других морей // Докл. АН СССР. 1958. Т. 123, вып. З.С. 564-567.

9. Федоров А.Ф. Продукционные возможности мидии (Mytilus edulis L.) в марикультуре Мурмана. Апатиты, 1987. 104 с.

10. Bayne B.L. Aspects of reproduction in bivalve mollusks // Estuarine Processes. 1976b. Vol.1. P.432-448.

11. Bayne B.L. The biology of mussel larvae // Marine mussels: Their ecology and physiology. London, 1976a. P.81-120.

12. Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Биология океана. М., 1977. T.l. C.96-106.

13. Буяновский А.К, Куликова В.А. Распределение личинок мидии обыкновенной в планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря // Биология моря. 1984. №6. С. 52-56.

14. Федоров А.Ф. Продукционные возможности мидии (Mytilus edulis L.) в марикультуре Мурмана. Апатиты, 1987. 104 с.

15. Гудимов А.В. Влияние условий питания на скорость потребления кислорода мидиями: Препр. Апатиты, 1994. 36 с.

16. Слатина Л.Н. Динамика суточных ритмов метаболизма и сократительной активности мускулатуры створок мидий Черного моря на протяжении годового цикла: Автореф. дис…. канд. биол. наук. Иркутск, 1989. 19 с.

17. Гудимов А.В. Некоторые физиологические аспекты акклиматизации мидий к условиям переменных температур прибрежья Восточного Мурмана // Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых: Тез. докл. Междунар. конф., Мурманск, 10-15 окт. 1995 г. Мурманск, 1995. С. 25-26.

Размещено на Allbest.ru