Ланцетники (Amphioxi)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Строение и внешний вид

2. Строение внутренних органов ланцетников:

2.1 Центральная нервная система

2.2 Пищеварительная система ланцетника

2.3. Выделительная система

2.4 Строение кровеносной системы

2.5 Дыхательная система

3. Размножение ланцетника

Заключение

Список использованной литературы

ВВЕДЕНИЕ

К подтипу бесчерепных относится только один класс -- Ланцетники (Amphioxi). Это маленькие рыбообразные морские животные, очень примитивного строения, хотя все основные признаки типа позвоночных выражены у них вполне отчетливо.

Ланцетник был впервые описан в 1774 г. крупным зоологом Палласом, принявшим его за моллюска и назвавшим его «ланцетовидным слизнем» (Limax lanceolatum). Только 60 лет спустя после изучения его строения была выяснена принадлежность ланцетника к хордовым (позвоночным) животным.

Все бесчерепные - обитатели теплых морей. В большинстве своем это вымершие организмы. В процессе эволюции они явились исходными формами в возникновении высших хордовых - позвоночных.

Ланцетники широко распространены в Атлантическом океане от 67° с. ш. у берегов Европы (Норвегия) и 40° с. ш. у берегов Америки (Чесапикский залив) до Южной Африки и Аргентины (Ла-Плата); в Индийском океане; в Тихом океане от Японского моря, Восточного Хоккайдо, Гавайских островов и Калифорнии до Южной Австралии, Новой Зеландии и Чили. Ланцетники обычно боятся света, избегают яркого освещения и более активны в ночное время. Они предпочитают температуру воды от 12-17 до 30° С и соленость от 23 до 31°/00.

Ланцетники живут обычно на дне, от берега до глубины 10--30 м (и свыше), преимущественно в слое крупного легкого и рыхлого песка, включающего обломки скелетов корненожек, иглокожих и т.д. На заиленных участках песчаного дна ланцетники держатся редко, потому что им трудно проникать в мелкий песок, а в илистом дне они жить не могут. В зависимости от размеров частиц песка и объема примеси ила ланцетник ведет себя по-разному. В крупный песок, между частицами которого свободно циркулирует вода, богатая кислородом и пищевыми частицами, ланцетник зарывается целиком; из смеси крупного и мелкого песка он высовывает только передний конец на поверхность; над поверхностью мелкого песка ланцетник высовывается наполовину и совсем не зарывается в ил, в котором он не может ни дышать, ни питаться. Потревоженный прикосновением или внезапным освещением, ланцетник переплывает на другое место, мгновенно вновь зарываясь в песок. Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции -- переплывают на несколько километров.

Ланцетники -- животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон -- различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.

Ланцетник дожил до наших времен благодаря приспособлениям к жизни на песчаном дне (наличие упругой хорды, довольно большая масса мышц, лентовидный плавник и уплощенное с боков тело способствуют быстрому зарыванию в грунт, околожаберная полость защищает жабры от засорения, полупрозрачное тело плохо заметно на грунте).

1. СТРОЕНИЕ И ВНЕШНИЙ ВИД

Ланцетник сочетает общий план строения и все характерные признаки хордовых:

-- наличие хорды

-- жаберные щели, пронизывающие глотку

-- нервная система в виде нервной трубки; хорда находится между нервной трубкой и кишечником

-- вентральное положение анального отверстия и наличие хвоста, в который не заходит кишечник, но заходят другие осевые органы -- хорда и нервная трубка.

Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5--8 см.

На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).

Вдоль всей спины тянется плавниковая складка -- невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, -- выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости, у начала хвостового плавника -- анальное отверстие.

Кожа ланцетников -- однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани -- кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку.

Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых. Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом. Нотохорд состоит из сложной системы поперечных, вакуолизированных, эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение его жёсткости. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.

Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) -- мышечные сегменты в количестве 50--80 штук, разделены миосептами -- студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела. Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры -- каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта -- напротив середины миомера противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также для многих представителей вендской фауны, называют симметрией скользящего отражения. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.

Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).

Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

ланцетник рыбообразный животное

2. СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ ЛАНЦЕТНИКОВ

2.1 Центральная нервная система

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри -- невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу -- головохордовые. Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции.

Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела -- ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.

От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних.

Органы чувств ланцетника примитивны. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками -- глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

2.2 Пищеварительная система ланцетника

На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой -- парусом. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.

Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не видны, они покрыты защитными кожными складками.)

Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие -- атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) -- по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки -- навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.

Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике.

2.3 Выделительная система

Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой.

Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы -- немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с «мерцательным пламенем» -- постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда -- в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.

В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника.

2.4 Строение кровеносной системы

Схема кровообращения ланцетника: сонные артерии, выносящие жаберные артерии, корни спинной аорты, кювьеровы протоки, спинная аорта, передние кардинальные вены, приносящие жаберные артерии, брюшная аорта, воротная система печёночного выроста, венозный синус, печёночная вена, задние кардинальные вены, подкишечная вена, хвостовая вена.

Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов.

Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) -- крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Основания жаберных артерий -- луковички -- также имеют способность к пульсации. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) -- сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры -- формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение -- венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна -- небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.

2.5 Дыхательная система

Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.

Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования в работе Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри, является наивысшим в выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76%) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23%), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1%).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординировано), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия.

Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника -- эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что основной циркуляторной системой, преносящей кислород и углекислый газ, является целомическая система.

3. РАЗМНОЖЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетники -- раздельнополые животные. В популяции число мужских и женских особей одинаково. У каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи -- это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25--26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Размножаются ланцетники в весенее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Так как половых протоков нет, созревшие половые клетки выходят в атриальную полость через разорванные стенки гонад и стенки тела, а уже оттуда попадают в воду. Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.

Через 4--5 дней после оплодотворения из икры выходит личинка, имеющая очень малые размеры, которая начинает самостоятельно питаться. Некоторое время личинка плавает при помощи покрывающих тело ресничек, затем опускается на дно, где развивается с метаморфозом. Личинки, достигшие длины в 3,5--5,2 мм, поднимаются ночью к верхним слоям воды, а днём опускаются ко дну. Ланцетники пребывают в личиночной стадии около трёх месяцев. Численность личинок в ряде мест большая - до 300 особей на 1 кв. м дна.

Личинки ланцетников особенно интересны, так как обладают некоторыми любопытными особенностями: иногда они могут вырасти в так называемых гигантских «амфиоксидов» (англ. giant «amphioxides» form), а также обладают право-левой асимметрией (в то время как большинству животных присуща лево-правая асимметрия). Кроме того, личинки ланцетников составляют значительную часть запаса зоопланктона Атлантического океана и, соответственно, являются важным пищевым источником для морских животных.

Передвижение двухдневных эмбрионов осуществляется спиральными, ресничными плавательными движениями.

Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ланцетник - хрестоматийный пример «живого ископаемого», то есть мало изменившегося потомка очень древнего предка. Ланцетника называют «живой упрощенной схемой типичного хордового животного». Ланцетник стал известен науке со 2-й половины 17 века. Его обнаружил в Черном море зоолог П.С. Паллас. В 1-й половине 19 века было установлено родство Ланцетника с позвоночными, а позднее русский ученый - зоолог А.О. Ковалевский, изучив зародышевое развитие ланцетника, убедительно доказал его близость к позвоночным животным. В настоящее время известно около 30 видов ланцетников.

У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями. Но есть и ряд особенность в строении внутренних систем.

Признаки низкой организации, роднящие ланцетника с низшими беспозвоночными:

-- головной мозг не дифференцирован, и вокруг него нет никакого зачатка черепной коробки;

-- слабо развиты органы чувств: имеются только обонятельная ямка на переднем конце тела (орган обоняния), непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке нервной трубки и ряд небольших пигментных пятен вдоль нервной трубки, в ее нижней части (вместо глаз), чувствующие осязательные клетки в коже и ротовых щупальцах;

-- наружный покров кожи состоит из одного слоя клето;

-- мскулатура в виде продольных мышечных лент, разделенных поперечными перегородками на 50--80 мышечных сегментов (миомеров, или миотомов) и расположенных по одной справа и слева по бокам тела.

-- посегментно расположены многочисленные половые железы (гонады) и выделительные железы.

-- мышечного сердца нет, и его роль выполняет пульсирующий брюшной сосуд.

Признаки прогрессивной организации:

-- наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы;

-- наличие замкнутой кровеносной системы.

С особенностями организации внутренних систем связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.

Ланцетники - наиболее примитивные (близкие к предковым формам) современные хордовые. Сочетание в их строении признаков настоящих хордовых животных с признаками, характерными для других типов (кольчатые черви, моллюски), свидетельствуют о том, что эти своеобразные существа занимают как бы промежуточное положение между беспозвоночными и позвоночными. Изучение строения ланцетников важно для понимания происхождения всех хордовых, в том числе позвоночных животных.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Веселов Е.А., Кузнецова О.Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е.А. Веселов, О.Н. Кузнецова. -- З-е изд., доп. -- М.: Высшая школа, 1979. -- С. 177--183.

2. Гапонов С.П. Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета / С.П. Гапонов. -- Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. -- С. 26.

3. Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т.С. Расса. -- М.: Просвещение, 1971. -- Ч. 1. -- С. 12--14.

4. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. -- М.: Наука, 1978. -- С. 4--133.

5. Кузнецов Б.А., Чернов А.3., Катонова Л.Н. Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б.А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л.Н. Катонова. -- 4-е изд., перераб. и доп. -- М.: Агропромиздат, 1989. -- С.230--233.

6. Маслова Г.Т., Сидоров А.В. Развитие позвоночных. Ланцетник: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». -- Мн.: БГУ, 2005. -- С. 13.

7. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н.П. Наумов, Н.Н. Карташёв. -- М.: Высш. школа, 1979. -- Ч. 1. -- С. 33--42.

Размещено на Allbest.ru